Lotus tenuis (Fabaceae). Productividad y manejo agronómico

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Recibido: julio 2008 Aceptado: diciembre 2009

Lotus tenuis (Fabaceae). Productividad y manejo agronómico

Lotus tenuis forage legume (Fabaceae). Productivity and agronomic management

Vignolio , O.R., Cambareri , G.S. y Maceira , N.O.¹ ² ²

Unidad Integrada: Facultad de Ciencias Agrarias-UNMdP.

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, EEA, Balcarce.

1. Introducción

2. Im plantación y establecim iento

2.1. Consideraciones antes de la siem bra 2.1.1. Pureza

2.1.2. Poder germ inativo 2.2. Estado sanitario de las sem illas 2.3. Germ inación en condiciones de cam po 2.4. Fecha de siem bra

2.5. Métodos y densidad de siem bra

2.5.1. Intersiem bra en el pastizal natural 2.5.2. Siem bra de pasturas

2.6. Profundidad de siem bra y tipos de suelos 2.7. Control de m alezas

3. Cultivares 4. Rendim iento

4.1. Producción de forraje

4.2. Persistencia de Lotus tenuis en la pastura y en el pastizal 4.3. Producción de sem illas

5. Fijación de nitrógeno y calidad del forraje 5.1. Fijación de nitrógeno

5.2. Calidad del forraje 5.2.1. Taninos

6. Banco de sem illas de Lotus tenuis 7. Consideraciones finales

8. Agradecim ientos 9. Bibliografía

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Resumen

En esta revisión se presentan los resultados de los trabajos realizados en los últim os 20 años sobre productividad de forraje y sem illas de Lotus tenuis en condiciones de cultivo puro, pasturas y com o integrante del pastizal natural. La m ayoría de los trabajos considerados fueron realizados en pastizales de la Pam pa Deprim ida (Buenos Aires, Argentina). Tam bién se presentan resultados de trabajos realizados en Chile, Estados Unidos, Italia y Uruguay. Algunos de los tem as tratados son: a) m anejo agronóm ico (m étodos, fechas, densidades y profundidades de siem bra), b) productividad y calidad del forraje en pasturas y en pastizales bajo diferentes m anejos (pastoreo, corte m ecánico, fertilización, inoculación de las sem illas, control de m alezas) y c) producción de sem illas e im portancia del banco de sem illas del suelo para el m antenim iento de L. tenuis en pasturas y pastizales, entre otros. En Argentina la producción de sem illas de esta especie se ha increm entado en los últim os años. Sin em bargo, la inform ación sobre el m anejo del cultivo para optim izar el rendim iento de sem illas es escasa.

Parte de la inform ación de los trabajos ha sido sintetizada en diagram as que m uestran los estados por los que pasa la población de L. tenuis en los sistem as de producción de forraje y de sem illas, com o así tam bién los factores bióticos y abióticos que pueden afectar a cada uno de ellos.

Palabras clave: Lotus tenuis, productividad prim aria, m anejo agronóm ico.

Summary

In this review the results of the works done during the last 20 years about prim ary productivity of Lotus tenuis sowed in pure crops, pasture and in natural grasslands were presented. Most of the considered works were carried out in the Flooding Pam pa grasslands (Buenos Aires, Argentina). Besides, results of works done in Chile, United States, Italy and Uruguay also were presented. Som e of the treated subjects are: a) agronom ic (m ethods, dates, densities and the depth of sowing), b) productivity and quality in pastures and grasslands (grazing, m echanical cut, fertilization, seed inoculation, weed control), c) seeds production and im portance of the soil seed bank by the persistence of L. tenuis populations in pastures and grasslands. In Argentina seed production of this species has been increased in the last years. However, the researchs about crop m anagem ent to optim ize the seed yield are scarce. Part of the inform ation of the works has been synthesized in diagram s that show the different states of the L. tenuis population in pastures, grasslands and seed production crops; as well as the biotics and abiotics factors that can affect the states.

Kew w ords: Lotus tenuis, prim ary productivity, agronom ic m anagem ent.

1. Introducción

Varias especies del género Lotus spp. son reconocidas en diferentes países por su contribución com o forrajeras en pastizales y pasturas (6, 9, 13, 25, 57, 75) y para recuperar la cobertura vegetal en suelos con restricciones edáficas (85). Presentan m enor requeri- m iento de fósforo que otras legum inosas de clim a tem plado y fijan nitrógeno atm osférico, el cual puede ser transferido a las gram íneas acom pañantes (5, 6, 9, 52, 72, 74). En siste-

m as de producción secundaria de Europa se ha estim ado que la presencia de legum inosas en el forraje puede representar un beneficio de 137 euros por hectárea respecto al forraje com puesto solo por gram íneas (75). Adem ás, la m enor incorporación de insum os nitrogena- dos al sistem a reduce considerablem ente el riesgo de contam inación del agua superficial y subterránea, redundando en beneficio de la flora, de la fauna y de la sociedad (75).

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Lotus tenuis es una forrajera exótica m uy utilizada en los pastizales de la Pam pa Depri- m ida (57, 87). Por su capacidad para estable- cerse en diferentes com unidades vegetales (46, 53, 57, 81), los aportes de nitrógeno al sistem a (72, 74, 77) y sus buenas cualidades com o forrajera constituye un im portante recur- so para los sistem as ganaderos (13, 16, 25, 57). En una revisión previa se presentaron los resultados referidos a los aspectos bioecológi- cos de L. tenuis (87). La presente revisión está centrada en aspectos agronóm icos y los trabajos seleccionados son locales, de Chile, Esta- dos Unidos, Italia y Uruguay. El m anejo del cultivo destinado a la producción de sem illas está m enos desarrollado que las investigacio- nes referidas a la producción de forraje. Con la inform ación reunida para L. tenuis, se han realizado diagram as conceptuales destacando los factores involucrados en la producción de forraje en pasturas, pastizales (Figura 1a) y de sem illas (Figura 1b). Algunos trabajos realizados en el cam po no presentan registros clim á- ticos. Tam poco se cuenta para algunos trabajos con datos del poder germ inativo de las sem illas de L. tenuis en los diferentes ensayos de siem bra en pastura, pastizal y/o puro. Estas lim itaciones no perm iten hacer una apropiada com paración entre los resultados de distintos trabajos.

2. Implantación y establecimiento

2.1. Consideraciones antes de la siem bra Algunas de las consideraciones a tener en cuenta antes de sem brar L. tenuis son las siguientes (para m ayor inform ación consultar 71).

2.1.1. Pureza: El análisis de pureza de las sem illas se realiza con la finalidad de conocer la cantidad de sem illas de otras especies y el m aterial inerte que puede estar presente en la m uestra de estudio.

2.1.2. Poder germinativo: Los resultados del análisis del poder germ inativo en condiciones de laboratorio pueden ser: plántulas norm ales, plántulas anorm ales, sem illas duras, sem illas

no germ inadas y sem illas m uertas. La dorm i- ción o dureza de las sem illas se puede rom per escarificándolas con papel de lija.

Conociendo el poder germ inativo, el peso de 1000 sem illas, la pureza, la densidad de plantas a lograr y el coeficiente de logro (repre- senta factores de pérdida de plantas por distintas condiciones am bientales) se puede deter- m inar la densidad de sem illas a sem brar por hectárea para diferentes condiciones am bientales (71). Finalm ente, antes de la siem bra las sem illas deberían ser inoculadas con Rhizo- bium loti y peleteadas con carbonato de calcio.

2.2. Estado sanitario de las semillas de Lotus tenuis

El estado sanitario de las sem illas hace referencia a enferm edades y plagas transm isi- bles por las sem illas y las que se originan durante la etapa de alm acenam iento (71). En diferentes poblaciones de L. tenuis se ha encontrado que las sem illas son portadoras de los siguientes hongos: Alternaria tenuis;

Aspergillus ochraceus; Botrytis sp.; Cladospo- rium cladosporioides; Curvalaria sp.; Drech- slera tetrám era; Epicoccum spp.; Fusarium equiseti; F. moniliforme; F. oxysporum; F.

solani; Mucor spp.; Penicillum spp.; Phoma spp.; Stemphylium loti. En térm inos generales estos hongos deterioran las sem illas durante el alm acenam iento, im piden la gem inación, causan podredum bre de sem illas y necrosis radicular. Adem ás, los hongos del género Fusarium spp. afectan a las plántulas causan- do damping-off (54). Colletotrichum destructi- vum es un hongo detectado en sem illas de L.

tenuis colectadas en pastizales de Chasco- m ús, el cual parece ser m enos severo que los citados anteriorm ente (91). Entre los predado- res de sem illas de Lotus tenuis localizados en los pastizales de la Pam pa Deprim ida, se cita a Bruchophagus platypterus W alker, m icrohi- m enóptero de la fam ilia Eurytom idae (53).

2.3. Germinación en condiciones de campo En condiciones de cam po la germ inación de L. tenuis es progresiva (escalonada) y la tem peratura sería uno de los factores am bientales que influye en el ablandam iento de las

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Figura 1 a)

Figura 1b)

Figura 1: a) Diagrama conceptual de los estados por los que pasa una población de Lotus tenuis en una pastura y/o pastizal y b) en un sistema destinado a la producción de semillas. Referencias: E, emergencia; C, Crecimiento; R, Reproducción; Ps, producción de semillas; Re, Recarga del banco de semillas del suelo. Cajas con líneas llenas indican estados y cajas con líneas cortadas indican factores ambientales y de manejos que pueden afectar los procesos. Las flechas llenas y rectas con las válvulas representan flujos entre estados. Las válvulas son reguladas por los factores ambientales y de manejo.

Figure 1: Conceptual diagram of the dynamic of a population of Lotus tenuis in a) pasture and/or grassland and b) in a system dedicated to seed production. References: E, emergence; G, Growth; R, Reproduction; Ps, seed production; Re, soil seed bank. Boxes with solid lines represent state variables and boxes with cut line represent environmental conditions and biological interactions. Solid arrows with flow symbol represent fluxes between states and are regulated by the environmental factors and management.

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cubiertas de las sem illas y en la germ inación (63). Las sem illas de L. tenuis expuestas a bajas tem peraturas en condiciones de helade- ra (5-7/C) pierden su dorm ancia (dureza). La dorm ancia de las sem illas de L. tenuis parece estar determ inada por las condiciones am - bientales acontecidas durante su desarrollo.

Sem illas colectadas en diciem bre presentaron m ayor porcentaje de germ inación y en m enor tiem po que las sem illas colectadas en febrero.

La m ayor dorm ancia en febrero fue atribuida a la m enor disponibilidad de agua para el cultivo durante la m aduración de las sem illas, lo cual pudo haber m odificado la perm eabili- dad de la cubierta de las sem illas (18).

En condiciones de cam po (los Hornos, Buenos Aires, Argentina) el m ayor porcentaje de sem illas blandas del banco fue registrado en agosto y la m ayor em ergencia de plántulas en prim avera (63). Sevilla et al. (79) en una pastura de Lotus tenuis y Festuca spp. regis- traron que el m ayor porcentaje de plántulas de lotus se produjo en los m eses de julio, agosto y septiem bre.

2.4. Fecha de siem bra

En la Pam pa Deprim ida, la intersiem bra de L. tenuis en pastizales naturales y/o com o com ponente de pasturas ha sido realizada preferentem ente en otoño (19, 20, 21, 53, 57, 58, 59, 60, 72, 74, 79). En esta época las probabilidades de lluvias son altas y las tem - peraturas m oderadas, lo cual favorece el desarrollo de las plántulas (57, 66).

En Italia y en Chile L. tenuis tam bién se siem bra en otoño (3, 4, 10, 77) y prim avera (65). En los trabajos de la Red de Ensayos de Variedades Forrajeras de la Cám ara de Sem i- lleristas de la Bolsa de Cereales (Argentina) donde se evalúa el rendim iento de diferentes especies, incluyendo L. tenuis y L. corniculatus, la siem bra tam bién se realiza en otoño. En los pajonales de Paspalum quadrifarium y P.

exaltatum se ha sem brado L. tenuis después de la quem a de prim avera (45, 68). Díaz et al.

(25) consideran que la prim avera es la m ejor estación para sem brar las diferentes especies de Lotus. La siem bra a fines del verano o a com ienzo del otoño es conveniente si las plan-

tas antes de alcanzar el invierno presentan una buena cantidad de biom asa vegetativa (27).

2.5. Métodos y densidades de siem bra 2.5.1. Intersiembra en el pastizal natural

La im plantación y producción de forraje de L. tenuis varían con el m anejo de la cobertura vegetal y con la preparación de la cam a de siem bra (13, 19, 66). El lento establecim iento de las plántulas de L. tenuis las deja en desventaja com petitiva frente a otras especies establecidas en el pastizal (25, 60, 79). El establecim iento es favorecido si se reduce la com petencia y/o interferencia de la vegetación acom pañante m ediante disturbios generados por: rastras de discos, corte m ecánico, que- m a, herbicida y pastoreo con alta carga (19, 45, 47, 68, 79). En el pastizal, la secuencia de disturbios que ha perm itido un buen estableci- m iento de plántulas de L. tenuis ha sido la siguiente: a) pastoreo con alta carga anim al y luego sem brar al voleo, b) pastoreo con alta carga, luego pasar una rastra de disco y finalm ente sem brar al voleo, c) pastoreo o corte m ecánico del pastizal y luego sem brar con intersem bradora (19, 21), d) quem ar el pajonal y luego sem brar al voleo (45, 68). En suelos bajos de la Pam pa Deprim ida, la siem - bra al voleo de L. tenuis y posterior com pac- tación con un rolo acanalado produjo m ayor establecim iento de plántulas que sin com pac- tación (60). En una pastura m anejada con alta carga anim al, el establecim iento de L. tenuis fue m ayor que con baja carga (79). Lotus tenuis y Trifolium repens sem bradas al voleo en el pastizal, presentaron m ayor cobertura cuando el pastizal, previo a la siem bra, fue disturbado con rastra de disco que cuando la siem bra se realizó sin disturbio previo (19).

En L. corniculatus la cantidad de plantas establecidas en el prim er año se relacionó positivam ente con la densidad de siem bra y esta últim a explicó el 42% de la producción de la biom asa vegetativa (66). Colabelli y Miñón (20) no encontraron diferencias en la produc- ción de biom asa vegetativa con siem bras de 2 - 3 kg/ha de L. tenuis, en un suelo Natracuol típico de la EEA-INTA Balcarce. Estos resultados se explicarían por las respuestas plásticas

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de las plantas, lo cual perm itiría com pensar la m enor densidad de siem bra con plantas m ás vigorosas y con m ayor núm ero de tallos (46, 81).

2.5.2. Siembra de pasturas

La cantidad de sem illas de L. tenuis utili- zadas en pasturas varían con las condiciones am bientales, tipo de suelo y especies que acom pañan a la m ezcla, entre otros factores.

La cantidad de sem illas de L. tenuis utilizadas en los pastizales de la Pam pa Deprim ida ha sido de 2 a 3 kg/ha (19, 21, 45, 58) y de 5 a 6 kg/ha (60, 72). En suelos ganaderos de la Cuenca del Salado, que por sus restricciones edáficas son de baja aptitud agrícola, Lotus tenuis es utilizado en m ezcla con festuca alta, agropiro y trébol blanco a razón de 2 a 3 kg/ha de sem illas (14). Colabelli y Miñón (20) utiliza- ron entre 3 a 5 kg/ha de sem illas de L. tenuis para una pastura pura sem brada al voleo en un suelo Natracuol típico. En cam bio, en m ezcla con Festuca arundinacea se utilizaron aproxim adam ente 2 kg/ha de sem illas. En los suelos dom inados por Distichlis spp (“pelo de chancho”), con severos problem as de drenaje y pH de 8 a 9, se suele sem brar agropiro alargado (25 a 40 kg/ha), L. tenuis (2-3 kg/ha) o Melilotus sp. (4-5 kg/ha) (14). En Chile, en suelos de baja fertilidad y deteriorados por cultivos de arroz (suelos vertisoles), un buen establecim iento de L. tenuis puro se logró con siem bra al voleo utilizando entre 10 a 15 kg sem illas / ha (3, 4, 77).

En térm inos generales, la densidad de siem bra debe ajustarse según el poder germ i- nativo de las sem illas, la preparación y carac- terísticas del terreno, considerando que cuan- to m ejores sean las condiciones de la cam a de siem bra y m enor la interferencia por com - petencia u otros factores am bientales que inciden en el coeficiente de logro de im planta- ción (71), pueden usarse densidades m enores. Lam entablem ente en algunos trabajos no se presentan los resultados sobre el poder germ inativo de las sem illas, lo cual dificulta estim ar la cantidad de sem illas viables para la siem bra y hacer una apropiada interpretación de los resultados.

2.6. Profundidad de siembra y tipos de suelos Las sem illas de L. tenuis son m uy peque- ñas (aproxim adam ente 1 m g/sem illa) y sus plántulas de m uy pobre vigor, por lo tanto, la profundidad de siem bra es uno de los factores que condiciona el éxito de su im plantación. La em ergencia de las plántulas de L. tenuis y la biom asa producida fue m ayor cuando la siem bra se realizó entre 5 – 10 m m de profun- didad que superficialm ente al voleo (2). En L.

corniculatus se recom ienda una profundidad de 3 a 8 m m y una buena preparación de la cam a de siem bra (27). En pajonales quem a- dos de Ayacucho se ha estim ado que la em er- gencia de plántulas de L. tenuis pudo haber sido desde una profundidad de 15 – 20 m m (50).

Lotus tenuis es sem brado en diferentes tipos de suelos. En Chile ha sido sem brado en suelos arcillosos y en vertisoles con baja fertilidad (2, 3, 77). T am bién se sem bró al voleo en com unidades vegetales dom inadas por pajonales (Paspalum quadrifarium y P.

exaltatum) establecidos en Azul (45) y Ayacu- cho (68) y en pastizales y pasturas establecidas en Balcarce, con suelos Natracuol y Argiacuol (19, 20, 21, 43, 59, 74). En ensayos experim entales, la em ergencia y el estableci- m iento de las plántulas de L. tenuis fue m ayor en un suelo Hapludol (m edia lom a) que en un Natracualf (bajo salino) (70).

En síntesis, la siem bra debería ser sufi- cientem ente superficial com o para perm itir que las plántulas em erjan sin problem as. Una profundidad no m ayor a 15 m m parece adecuada en los suelos pam peanos. Una buena preparación de la cam a de siem bra puede evitar que, debido a las irregularidades del suelo, una proporción de sem illas queden enterradas o sobre la superficie del terreno.

2.7. Control de malezas

El control de m alezas está dirigido a elim inar las plantas que pueden interferir con el establecim iento y el crecim iento de las plántulas y las plantas de L. tenuis (45, 60). La com petencia de las m alezas puede im pedir que se expresen las diferencias en producción de biom asa entre tratam ientos de fertilización

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(60). Juan et al. (45) realizaron control quím i- co de m alezas en prim avera tardía en pajonales quem ados. El control se realizó dos m eses después de la siem bra de L. tenuis em plean- do los siguientes productos: 2,4DB + dicam ba fueron m ás eficientes que la m ezcla MCPA + dicam ba. La aplicación de 2,4DB en invierno a razón de 1 a 2 litros/ha, elim ina cardos y otras dicotiledóneas (Cam bareri, S., no publi- cado). Tam bién suele usarse Haloxyfop-etil aplicado en invierno para control de gram í- neas luego del cierre del lote para la posterior cosecha de sem illas. Los ensayos realizados para evaluar los efectos de los herbicidas (aplicados en noviem bre) sobre la producción de biom asa aérea de L. tenuis dan cuenta de que la m ezcla de herbicidas com puesta por Propaquizafop + Clopiralid + 2,4-DB + Aceite afectó significativam ente el crecim iento de las plantas. En cam bios las m ezclas com puestas por Propaquizafop + Clopiralid + Aceite;

Propaquizafop + Aceite; Propaquizafop + Clopiralid + Aceite y Propaquizafop + Aceite, no afectaron significativam ente la producción de biom asa aérea, respecto al testigo (12).

Altas densidades de plántulas de Lotus tenuis pueden afectar negativam ente el esta- blecim iento y crecim iento de algunas m alezas (45, 47, 48, 67, 68). Efectos alelopáticos de los lixiviados de las sem illas de L. tenuis sobre la germ inación y crecim iento de las plántulas de las m alezas podrían contribuir a explicar tales resultados (48). En lotes destinados a la producción de sem illas, el control de las m alezas perm ite cosechar sem illas lim pias o reducir la presencia de otras especies. Esto es m uy im portante ya que las sem illas de algunas m alezas presentan un tam año y peso sim ilar a las de L. tenuis, lo cual dificulta la separación m ediante tam ices e incide negativam ente sobre la pureza (71).

3. Cultivares

Los cultivares conocidos a nivel nacional son: Aguapé, Barguay, Boyero, Chajá, Esm e- ralda, Larrañaga, Matrero y Toba (30). Algu- nos de estos cultivares son evaluados por la Red de Ensayos de Variedades Forrajeras

(Argentina). La Estación Experim ental Agrope- cuaria del INTA Balcarce, (Buenos Aires, Argentina) cuenta con el cultivar Pam pa INTA, seleccionado en suelo Natracuol serie Guido, con pH 8,5 – 9,0 y con 8 – 10 ppm de P (43).

En Chile cuentan con el cultivar Parral y ger- m oplasm a procedente de diferentes poblaciones que crecen en dicho país (3, 5). Se ha registrado variabilidad entre genotipos de L.

tenuis en producción de biom asa aérea vege- tativa, alturas de las plantas y concentración de N , P, Ca, Mg y Na en hojas, cualidades destacables para el m ejoram iento y selección de nuevos cultivares (5).

4. Rendimiento

4.1. Producción de forraje

La presencia de L. tenuis en el pastizal puede increm entar la calidad (16, 44, 45) y la productividad del forraje total disponible (21).

En pastizales del INTA Balcarce intersem bra- dos con L. tenuis se registró durante dos años consecutivos un increm ento del forraje del orden del 23% (21). Los pajonales de Paspa- lum quadrifarium y P. exaltatum se suelen quem ar a fines del invierno y los rebrotes producidos en prim avera-verano son de m ejor calidad que el forraje de los pajonales no quem ados (15, 45). Generalm ente, después de una quem a, a partir del banco de sem illas del suelo se establecen plántulas de L. tenuis entre y dentro de las m atas del pajonal (47, 78). La m áxim a densidad de plántulas de L.

tenuis entre las m atas de Paspalum spp. fue de 2 pl/cm ² y se estim ó un aporte de 192 g m s/m ² de biom asa aérea, el 79% de la biom a- sa total de las especies establecidas entre las m atas (47). Los aportes de biom asa de L.

tenuis en pajonales variaron con la frecuencia de quem a (49). Con baja, m edia y alta fre- cuencia de quem a del pajonal, L. tenuis pro- dujo 51, 65 y 174 g MS/m ², lo cual correspon- dió aproxim adam ente al 4, 7 y 20% de la biom asa total de la com unidad, respectiva- m ente (49). Juan et al. (45) luego de quem ar el pajonal sem braron al voleo sem illas de L.

tenuis a razón de 2 kg/ha. Los aportes estim a-

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dos de biom asa acum ulada de la legum inosa fueron de 86, 90 y 150 g MS/m ², a los 12, 20 y 29 m eses después de la quem a, respectiva- m ente.

Lotus tenuis es estival y su productividad responde a un patrón estacional. En pastizales del partido de Balcarce, la productividad de L. tenuis puro fue del 3% en invierno, 19% en otoño y 78% en prim avera-verano (20). Resul- tados com parables fueron inform ados en otros trabajos (21, 44). En algunos ensayos, la productividad de L. tenuis ha sido superior a la de L. corniculatus, aunque generalm ente se ha dado la situación inversa; sin em bargo, debe notarse que am bas especies se m ane- jan en suelos diferentes. Para nuestro país la producción de forraje de L. tenuis ha alcanza- do valores de 8.492 kg MS/ha año (20) y en Italia y Chile valores próxim os a 10.000 kg MS/ha año (3, 10). En los trabajos de la Red de Ensayos de Variedades Forrajeras es posible inform arse sobre los rendim ientos de biom asa aérea de diferentes cultivares de Lotus tenuis. Para una siem bra de diferentes cultivares en otoño del 2000 y som etido a 7 cortes desde el 22 de noviem bre de 2000 - 28 de noviem bre de 2001, los rendim ientos acum ulados de los cultivares Matrero, Larra- ñaga y T. Chaja fueron de 22.959, 25.764 y 23.268 kg MS/ha, respectivam ente.

Los suelos de los pastizales de la Pam pa Deprim ida son pobres en fósforo (24, 76) y Lotus tenuis puede crecer naturalm ente en com unidades vegetales con valores inferiores a 10 ppm de fósforo (46, 56, 57). La inform a- ción referida a las respuestas de las plantas de L. tenuis frente a variaciones en los niveles de fertilidad con P fue presentada en otra revisión (87). Los fertilizantes que se suelen utilizar son superfosfato triple de calcio y sulfato de potasio (3, 4, 19, 20, 77). La fertili- zación se suele realizar al m om ento de la siem bra (19, 20, 21) y de m antenim iento (3, 4, 77), registrándose un increm ento de la cober- tura vegetal, de la biom asa aérea de L. tenuis y de la vegetación acom pañante (19, 22, 23, 60). Silveira et al. (80) encontraron que las plantas de L. tenuis de 120 días de edad habían triplicado su biom asa aérea para dosis

de 150 k g/ha de P com o superfosfato triple, respecto a las plantas control.

En ensayos realizados en pastizales de la Cuenca del Salado, Coria et al. (23) registraron respuestas en la producción de biom asa de L. tenuis y del resto de las especies del pastizal, entre ellas raigrás criollo, cuando se fertilizó con fosfato diam ónico, siendo el rendim iento de 2500 y 500 kg MS/ha con 150 kg/ha de fertilizante y sin fertilizante, respectivam ente. En un trabajo realizado en Chile, cuando se fertilizó con 45 kg/ha de superfos- fato triple la producción de biom asa de L.

tenuis fue de 4.700 kg MS /ha y en el control 3.884 kg MS/ha (1).

Considerando la inform ación presentada, y aún cuando L. tenuis puede prosperar con valores bajos de P, para obtener aceptables valores de producción de forraje la cantidad de este nutriente en el suelo debería ser igual o superior al 10 ppm .

4.2. Persistencia de Lotus tenuis en la pastura y en el pastizal

Los cam bios que experim entan las pasturas en el tiem po en su com posición de especies, productividad y calidad han sido analizados con un enfoque ecológico, com o una sucesión secundaria (13, 51). Desde el punto de vista agronóm ico la persistencia de una pastura hace referencia a la producción de forraje en el tiem po (13). Dicha productividad se puede m antener en el tiem po (3, 4, 10) o declinar a partir del prim er corte com o se ha determ inado en cultivos puros (Figura 2a), en m ezcla con Festuca arundinacea bajo corte m ecánico (Figura 2b) y en cultivos puros bajo pastoreo (Figura 2c). Son num erosos los factores abióticos y bióticos que pueden incidir en la persistencia de una especie en una pastura y/o en el pastizal: las proporciones de las especies en la m ezcla, la com petencia, la com unidad vegetal, intensidad y frecuencia de los disturbios (pastoreo, quem a), factores clim áticos (intensidad y frecuencia de las sequías e inundaciones), edáficos (pH, fertilidad), presencia de patógenos y tam año del banco de sem illas, entre otros (Figura 1a).

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Figura 2: Producción de biomasa de Lotus tenuis bajo diferentes condiciones: a) puro bajo corte mecánico, b) en mezcla con Festuca arundinaceae bajo corte mecánico y c) puro bajo pastoreo. Los valores en el interior de las barras indican producción de biomasa aérea vegetativa (kg MS/ha) de Lotus tenuis, Festuca arundinaceae y de otras especies (otras spp). Referencias: Ab, abril; Ag, agosto y Oc, octubre. Fuente:

Figura a y b, Adaptado de Colabelli y Miñón (1994); Figura c, Adaptado de Acuña y Cuevas (1999).

Figure 2: Shoot biomass production of Lotus tenuis under different conditions: a) pure under mechanical cutting, b) in mixture with Festuca arundinaceae and mechanical cutting y c) pure under grazing. The values inside the bars indicate production of shoot biomass (kg DM/ha) of Lotus tenuis, Festuca arundinaceae and other species of the plant community (otras spp). References: Ab, April; Ag, August and Oc, October.

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Los trabajos analizados perm iten suponer que uno de los factores que m antendría la productividad de L. tenuis en la pastura sería la fertilidad del suelo. En los trabajos donde solo se ha fertilizado a la siem bra (20, 72) la productividad vegetativa de L. tenuis declinó a partir del prim er año de edad de la pastura. En cam bio, si la fertilización con P continúa en años sucesivos (3, 4), la productividad se m antiene m ás tiem po. Beuselinck et al. (8) inform aron que las enferm edades causadas por Rhizoctonia solani en corona y raíz reduje- ron la cantidad de plantas de L. corniculatus en un 90% en tres años desde la im planta- ción. En pastizales de la Depresión del Sala- do, se relacionó la m ortalidad de plántulas de L. tenuis con la presencia de enferm edades causadas por Fusarium spp., principalm ente F. oxysporum (62). Los hongos que im piden la germ inación y/o causan la m uerte de las plántulas y en algunos casos pueden afectar a las plantas adultas son Phoma spp, Stemphylium botryosum y S. loti (54) (Ver Estado sanitario de las sem illas de Lotus tenuis). Los nem atodos, virus y bacterias pueden afectar negativam ente la im plantación y/o persistencia de Lotus spp. en pasturas y en pastizales (26, 54, 62). En ensayos para producción de sem illas, después de la cosecha (a fines de verano), se registró m ortalidad de plantas adultas (30%) durante el otoño y el invierno del m ism o año (Vignolio, O.R., observ.pers.). En lotes destinados a la produc- ción de sem illas se ha registrado m ortalidad de plantas en estado reproductivo y fue atribuida a la sequía estival (Vignolio, O.R., observ.pers.).

En pastizales del partido de Ayacucho (Provincia de Buenos Aires, Argentina) tam - bién se ha registrado m ortalidad de plantas de L. tenuis. En el m es de octubre, las plantas de L. tenuis fueron transplantadas a diferentes com unidades vegetales: bajo alcalino domina- do por Distichlis spicata; bajo alcalino dom ina- do por D. spicata y Cynodon dactyolon y un bajo "dulce" com puesto por Paspalum dilata- tum, L. tenuis, Juncus spp y Carex spp, entre

otras especies. Com o m uestra la Figura 3, los m enores valores de supervivencia de plantas se registraron en el bajo dulce, am biente donde la actividad de los vacunos fue m ayor que en las otras com unidades vegetales. En este m ism o pastizal, partiendo de una siem - bra de otoño, la m ayor m ortalidad de plantas de L. tenuis se registró en prim avera y fue atribuido a la sequía y a la com petencia de la vegetación acom pañante (86). Adem ás, el período m ás sensible al pastoreo para la supervivencia de las plantas de L. tenuis fue entre m ediados de diciem bre y m ediados de febrero. Las inundaciones a principio del verano en el cam po y en condiciones controla- das provocaron reducción del crecim iento y m ortalidad de plantas de L. tenuis en poblacio- nes naturales y cultivadas (53, 63, 82, 83).

En síntesis, la pérdida de fertilidad del suelo, un pobre control de m alezas (19, 66, 72), com petencia de las especies del pastizal o de la m ezcla sem brada (20, 60), m ortalidad de plántulas y plantas por enferm edades (26, 45, 62, 91), estrés hídrico (19), pastoreo y el agotam iento del banco de sem illas (9, 28) serían algunas de las causas de la dism inu- ción de la persistencia y productividad de L.

tenuis en pastizales y pasturas.

4.3. Producción de semillas

En la zona del partido de Balcarce, la floración de L. tenuis com ienza aproxim ada- m ente entre m ediados y fines de la prim avera y la producción de frutos, en verano (84, 88, 89). El rendim iento de sem illas de un cultivo de L. tenuis puede ser determ inado de la siguiente m anera (55).

Rendim iento (g/ha): densidad de plantas reproductivas (pl/ha) x um belas por planta (N/pl) x frutos por um bela (N/um bela) x sem i- llas por fruto (N/fruto) x peso m edio por sem i- lla (g/sem illa).

Lotus tenuis es una especie alógam a, por lo tanto la población de insectos polinizadores, principalm ente abejas, tiene gran incidencia sobre la producción de sem illas (27).

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Figura. 3: Supervivencia de las plantas de Lotus tenuis en tres comunidades vegetales de un pastizal del partido de Ayacucho (Buenos Aires, Argentina). Referencias: comunidades vegetales dominadas por:

Distichlis spicata (D. puro); Distichlis spicata y Cynodon dactylon (D + Cy); bajo dominado por Lotus tenuis, Paspalum dilatatum, Trifolium repens, Juncus spp y Carex spp (B.D). La flecha indica el momento en que las plantas fueron regadas. Fuente: Vignolio datos no publicados.

Figure 3: Survival of Lotus tenuis plants in three plant communities of a grassland at Ayacucho (Buenos Aires, Argentina). References: Plant communities dominated by: Distichlis spicata (D. puro); Distichlis spicata and Cynodon dactylon (D + Cy); lowland communitiy with Lotus tenuis, Paspalum dilatatum, Trifolium repens, Juncus spp and Carex spp (B.D). The arrow indicates the moment when the plants were irrigated.

En Lotus pedunculatus, el rendim iento de sem illas fue m ayor cuando la siem bra se realizó en otoño (15 de m arzo) que en invierno (27 de junio) (29). En parcelas experim entales no se registraron diferencias significativas en el rendim iento entre densidades de 4–16 pl/m ² en surcos a 35 cm de distancia. Tam poco se registraron diferencias en el rendim iento de sem illas en siem bras de 17,5 y 35 cm de distancia. Los resultados destacan la capaci- dad de las plantas de L. tenuis para responder plásticam ente a los cam bios am bientales generados por los arreglos espaciales sin afectar el rendim iento (89). Los datos sobre la producción de sem illas de L. tenuis son m uy variables y escasos. Mazantti et al. (53) y Miñón et al. (57) inform aron valores de 25 - 150 kg/ha, respectivam ente. Los datos de la Cám ara de Sem illeristas señalan que en la cam paña 2004/2005 la producción de sem illas

fue de 297 kg/ha (38). En parcelas experim entales se han estim ado valores equivalentes a 298 kg/ha (89) y 500 kg/ha (11).

En L. tenuis aproxim adam ente el 35% de las flores/um bela no produjeron frutos (88). La producción de frutos por planta fue principal- mente explicada por el núm ero de um belas por planta (88, 89). En L. corniculatus Olm os (66) registró un increm ento en el núm ero de fru- tos/m ² de L. corniculatus con la fertilización

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con dosis crecientes de P (P O ) hasta alcan- zar 120 kg/ha. Lotus tenuis presenta floración indeterm inada y frutos dehiscentes, lo cual dificulta una eficiente cosecha de las sem illas.

Al m om ento de la cosecha las parcelas pueden presentar flores y frutos en diferentes estados de m aduración y tam bién abiertos. En tal sentido, com o lo destaca Form oso (29) para L. pedunculatus, la determ inación del m om ento óptim o de cosecha es la decisión

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m ás difícil de tom ar. A m edida que los frutos pierden hum edad aum enta el riesgo de que se abran y que se pierdan las sem illas. La cosecha puede ser directa, sobre el cultivo no perturbado o previam ente secada con dese- cantes. Cosecha indirecta consiste en cortar la biom asa aérea en su estado natural o previa- m ente secado con desecante, hilerar, dejar secar y luego trillar. El riesgo de pérdidas de sem illas durante el hilerado, secado de la biom asa aérea y cosecha pueden ser m uy im portantes. Las condiciones clim áticas durante el secado condicionan la eficiencia de cosecha de sem illas. Días soleados con tem peraturas altas y baja hum edad relativa del aire aceleran el secado y con ello el riesgo de perder sem illas. La pérdida de sem illas antes y durante la cosecha es sin duda uno de los factores que determ inan que el rendim iento registrado en condiciones experim entales difiera m arcadam ente del obtenido en lotes sem illeros. Por ejem plo, en parcelas experi- m entales se ha estim ado que la producción de sem illas de L. tenuis puede ser de 1.200 kg/ha, sin em bargo en la práctica la cosecha no ha superado los 300 kg/ha (89, Vignolio en pre- paración). Para Lotus pedunculatus, Form oso (29) analizó alternativas de cosecha de sem i- llas y hace recom endaciones para reducir las pérdidas en el rendim iento, las cuales pueden ser aplicadas para L. tenuis. O tras pérdidas de sem illas podrían ser por los predadores com o por ejem plo los Bruchophagus platypterus (27, ver estado sanitario de las sem illas).

Finalm ente, los lotes donde se producen sem illas pueden ser utilizados exclusivam ente para este fin, o en determ inadas épocas del año estar bajo pastoreo. En este últim o caso, los anim ales ingresan al lote después de la cosecha de las sem illas de lotus, consum en el rastrojo y son retirados a fines de invierno.

Luego se controlan las m alezas para reducir la com petencia sobre las plantas de L. tenuis que sobrevivieron y facilitar en prim avera la em ergencia y establecim iento de nuevas plántulas de lotus a partir del banco de sem illas y en el verano volver a cosechar. El período crítico de pastoreo para la producción de sem illas fue durante el m es de enero. El pastoreo hasta

m ediados de diciem bre y desde m ediados de febrero en adelante, no afectó significativa- m ente la producción de sem illas (28).

Según las Estadísticas Agropecuarias Nacionales realizadas en Argentina en el año 2001, la superficie im plantada con Lotus spp (principalm ente L. tenuis y L. corniculatus) en Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, La Pam - pa y Santa Fe fue de 36.500 hectáreas. En la región Pam peana y en Entre Ríos se destina- ron 19.900 y 15.200 hectáreas, respectiva- m ente (34). En Argentina la producción de sem illas fiscalizada de L. tenuis pasó de 1 a 152 toneladas en las cam pañas 1997-1998 y 2007-2008, respectivam ente (33, 35, 38, 41).

La exportación de sem illas de L. tenuis pasó de 5 toneladas en la cam paña 2002 – 2003 (37) a 28,6 toneladas en la cam paña 2004- 2005 (40). En el año 2005 la exportación de sem illas de Lotus spp. fueron principalm ente a Uruguay y Alem ania (39). En el año 2003 se inform ó que la dem anda anual de sem illas de Lotus spp. fue de 44 t/año (36).

5. Fijación de nitrógeno y calidad del forraje

5.1. Fijación de nitrógeno

Los trabajos de Quadrelli et al. (72) ponen en evidencia el valor de la inoculación de las sem illas de L. tenuis para el crecim iento y fijación de nitrógeno de las plantas. En las parcelas donde se sem braron sem illas de Lotus tenuis inoculadas con Rhizobium loti, la producción de forraje a los 10 m eses después de la siem bra fue m ayor (5.522 kg MS/ha) que en la condición sin inocular (2.796 kg MS/ha).

Sin em bargo, en bloques intactos de suelos de m edia lom a y bajo alcalino m antenidos en condiciones de invernadero, Paz (70) no encontró efecto de la inoculación con diferen- tes cepas de Rhizobium loti en com binación con y sin Azospirillum braziliensis en un suelo bajo alcalino para las siguientes variables:

em ergencia e im plantación de las plántulas, nodulación y biom asa total de las plantas de Lotus tenuis. En cam bio, en condiciones de cam po, la im plantación varió con el tipo de inoculante y el cultivar de Lotus tenuis. En

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estas condiciones tam poco se registraron diferencias significativas en el núm ero de nódulos por raíz principal para los diferentes tipos de inoculantes utilizados. Las diferencias entre los resultados (70, 72) se pueden deber a varios factores: condiciones am bientales (clim a, suelo) durante el desarrollo del experi- m ento, técnicas para evaluar una m ism a variable, vegetación acom pañante, cultivar de Lotus tenuis, cepas em pleadas y, com o lo dem uestra Paz (70) en su estudio, la com petencia generada por las cepas nativas, abun- dantes en los suelos de la Pam pa Deprim ida.

La cantidad de nitrógeno en el suelo se puede increm entar con la presencia de Lotus tenuis. D os años después de la siem bra de lotus, la cantidad de nitrógeno en el suelo pasó de 30,5 m g/kg a 66,4 m g/kg (1). En diferentes trabajos se ha podido com probar que parte del nitrógeno fijado por las legum i- nosas herbáceas puede ser transferido a las gram íneas (52). En el pastizal, las plantas de Paspalum dilatatum que crecían en proxim i- dad de las de L. tenuis presentaron m ayor área foliar, producción de m acollas, lám inas foliares, m enor m ortalidad de m acollas y senescencia de hojas que en presencia de otras dicotiledóneas herbáceas o sin las dicotiledóneas de la com unidad vegetal (73).

La cantidad de nitrógeno que puede fijar L.

tenuis es variable según las condiciones de crecim iento y la población. Acuña et al. (6) analizaron la fijación de nitrógeno en una colección de germ oplasm a de L. tenuis proce- dente de Chile y cultivada en tres localidades distintas de dicho país. Los autores encontraron que la cantidad de nitrógeno fijado varió entre introducciones y, para una m ism a introducción, entre localidades. En una pastura realizada en Chile, el nitrógeno en hoja fue m ayor bajo corte m ecánico que bajo pastoreo, 166 y 149 kg Nitrógeno/ha, respectivam ente (77). Dentro de ciertos rangos, la intensidad y frecuencia de defoliación favorecería la fija- ción de nitrógeno en L. tenuis. Ruz et al. (77) inform aron que con cortes cada 6 sem anas la tasa de fijación de nitrógeno por L. tenuis fue m ayor (1,40 kg/ha día) que con cortes cada 8 sem anas (0,85 kg/ha día). Con cortes a 3 y 9

cm de altura, la tasa de fijación de nitrógeno fue aproxim adam ente de 1 y 0,80 kg/ha día, respectivam ente (77). La cantidad de nitróge- no fijado por L. tenuis en m ezcla con Festuca arundinaceae y pastoreada por vacunos, fue m ayor con el cultivar Maris Kasba (42 kg/ha) que con El Palenque (27 kg/ha) (74).

5.2. Calidad del forraje

Los pajonales de paja colorada se quem an en prim avera para m ejorar su calidad forrajera (15, 45, 78), la cual se ve increm entada con la presencia de L. tenuis (45). Pajonales sem bra- dos al voleo con L. tenuis presentaron 30 g/m ² de proteína cruda, en cam bio, en los controles fue de 10 g/m ² (45, 78). En com unidades hidrom órficas del partido de Ayacucho con la presencia de L. tenuis la digestibilidad del forraje fue en prom edio del 63%, en cam bio, sin la legum inosa fue del 48% (44).

El contenido de proteína cruda y digestibi- lidad de los tejidos aéreos de L. tenuis varía con la estación del año, la altura y frecuencia de corte (44, 60, 90). El contenido de proteí- nas fue m enor en verano que en prim avera.

En prom edio para am bas estaciones, los valores de proteína cruda fueron m ayores con alta frecuencia (cada 21 días) que con baja frecuencia de corte (cada 42 días). Con baja frecuencia de corte la relación biom asa de hojas / biom asa de tallos fue baja (90), inci- diendo negativam ente en la calidad del forraje (60). Otro ejem plo sobre la declinación en el tiem po de la calidad del forraje com o conse- cuencia de un m enor aporte de biom asa por L. tenuis, se m uestra en la Figura 4. Los m ayores aportes de biom asa y calidad forraje- ra de L. tenuis se registraron 10 m eses des- pués de la em ergencia. En cam bio, 18 m eses después de la em ergencia, los m ayores aportes de biom asa y nitrógeno en la m ateria seca fueron de las gram íneas y m alezas (72).

Según las condiciones experim entales, el cultivar de L. tenuis, si está puro o en m ezcla y el estado fenológico de las plantas al m o- m ento de realizar el análisis, las valores del contenido de proteína cruda y la digestibilidad fueron entre 10–25% y 56–75% , respectiva- m ente (3, 5, 44, 60, 65).

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Figura 4: Relación entre la producción de biomasa aérea y su contenido de nitrógeno en: a) Lotus tenuis;

b) Lolium spp. y c) malezas. Referencias: (!) primera y (G) segunda cosecha de biomasa aérea realizadas a los 10 y 18 meses después de la emergencia de Lotus tenuis, respectivamente. Fuente:

Adaptado de Quadrelli et al. (1997).

Figure 4: Relationship between shoot biomass and its quantity of nitrogen in: a) Lotus tenuis; b) Lolium spp. y c) weeds. References: (!) first y (G) second shoot harvests done at 10 y 18 months after the emergence of Lotus tenuis, respectively.

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5.2.1. Taninos

Los taninos son un grupo heterogéneo de com puestos fenólicos de alto peso m olecular con la capacidad de form ar com plejos con proteínas, polisacáridos, alcaloides y m inera- les. Dependiendo de la cantidad consum ida por el anim al, estructura, peso m olecular de los com puestos y estado fisiológico de las especies consum idas, los taninos pueden ser beneficiosos o dañinos para los rum iantes (ver 87). La cantidad de taninos puede variar con la estación del año (32). La concentración óptim a de taninos en Lotus pedunculatus es de 20 a 40 g / kg de m ateria seca (Barry et al., 1986, Aerts et al., 1999, citado en 32). Dietas com puestas por especies forrajeras que poseen una concentración de taninos de 2 a 4% de la m ateria seca, m ejoran la productividad secundaria y la salud anim al; no así concentraciones m ás elevadas (69). Acuña et al. (7) encontraron que la cantidad de taninos en L. tenuis varió con la población, siendo en prom edio del 4,8% . Algunas especies del género Lotus spp., por su concentración de taninos condensados, son m uy prom isorias com o controladoras de parasitosis gastroin- testinales y por reducir el riesgo de em paste (31, 42, 69). No se cuenta con inform ación sobre los efectos de los taninos de L. tenuis sobre la salud de los anim ales.

6. Banco de semillas de Lotus tenuis

En los pastizales de la Pam pa Deprim ida el m ayor flujo de em ergencia de plántulas de L.

tenuis ha sido registrado al finalizar el invierno (79) y tam bién luego de las quem as de pajona- les, a m ediados de la prim avera (47). Lotus tenuis se propaga por sem illas, por lo tanto, si se interrum pe la reproducción por pastoreo, corte m ecánico, eventos clim áticos y/o pató- genos, se afectará el tam año de su banco de sem illas en el suelo. En tal sentido, retirar los anim ales o no hacer cortes m ecánicos durante la floración perm itirá la resiem bra natural (28, 66). En Lotus pedunculatus, a pesar de pre- sentar propagación vegetativa, tam bién es recom endable un banco de sem illas para m antener la población en caso de adversida-

des clim áticas que com prom etan la supervivencia de las plantas (13). Estudios prelim ina- res del banco de sem illas de L. tenuis en pastizales y pasturas de la zona de Ayacucho y de la Cuenca de Mar Chiquita (Provincia de Buenos Aires) destacan una gran variabilidad entre los establecim ientos visitados, posible- m ente debido al m anejo de cada cam po (Vig- nolio en preparación). Los predadores de sem illas com o artrópodos y roedores (61, 64), pueden afectar el banco de sem illas de L.

tenuis.

7. Consideraciones finales

Lotus tenuis es considerada una especie clave en el m anejo de los pastizales (16, 47, 73). La productividad de L. tenuis en pasturas y com o com ponente del pastizal natural podría ser sostenible en el tiem po si se asegura la fertilidad del suelo, el control de m alezas y un banco de sem illas, en com binación con un buen m anejo de la frecuencia e intensidad del pastoreo. Los beneficios de Lotus tenuis se deben a la capacidad para fijar nitrógeno atm osférico, m ejorar la calidad nutricional del forraje y fertilidad del suelo y de no producir em paste. La producción de sem illas de L.

tenuis en el país ha aum entado considerable- m ente en los últim os 10 años. Sin em bargo, la m ism a no fue acom pañada con trabajos experim entales de m anejo (densidad de plantas, fecha de siem bra y arreglo espacial de las plantas, fertilidad, densidad de polinizadores, m om ento y m étodos de cosecha, entre otros) que perm itan m axim izar el rendim iento en sem illas. A su vez, m uchos trabajos realizados en condiciones de cam po no cuentan con datos del clim a (lluvia, tem peratura), lo cual im pide la adecuada interpretación de los resultados y com paración con otros experi- m entos. Adem ás, se ha registrado inform a- ción no publicada en revistas som etidas a un com ité de revisión. La publicación de esta inform ación en revistas perm itiría am pliar los conocim ientos sobre el m anejo de L. tenuis, tanto en la producción de forraje com o de sem illas y seguram ente evitaría repetir trabajos ya realizados.

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8. Agradecimientos

A la Lic. M aría Rosa Desirello por sus observaciones sobre la redacción de los borradores. A los profesionales que hicieron llegar sus trabajos para hacer esta revisión.

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