ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES DE MICROHONGOS DE LA HOJARASCA DE
SCUTIA BUXIFOLIA (RHAMNACEAE) EN EL ESTE DE LA
PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA
NATALIA ALLEGRUCCI, MARÍA CECILIA CAZAU, MARTA NOEMÍ CABELLO & ANGÉLICA MARGARITA ARAMBARRI
Instituto de Botánica Spegazzini, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Avenida 53 n° 477, B1900AVJ, La Plata, Argentina. E-Mail: [email protected]
ABSTRACT: Allegrucci, N., Cazau M. C., Cabello, M. N. & Arambarri, A. M. 2005. Analysis of microfungal communities on Scutia buxifolia (Rhamnaceae) leaf litter from eastern Buenos Aires Province, Argentina. Darwiniana 43(1-4): 1-9.
Decomposer saprotrophic mycobiota of leaf litter from woods of Scutia buxifolia (Coronillo) was analyzed in both disturbed and non disturbed areas, evaluating their seasonal variations. The relative frecuency of each species was calculated, and this information was used to establish the Diversity Index (Shannon-Weaver), H; species richness, S; and evenness, E. From the analysis of the fungal community of Coronillo in both areas, we found the fungal community has not changed regarding disturbance, although its effects is reflected in the species richness and relative frecuency of the species. A principal component analysis showed seasonal tendencies: some species were found to be abundant in summer-autumn whereas others had higher abundance in winter-spring.
Keywords: Fungal communities, Leaf litter, Scutia, Distrurbance.
RESUMEN: Allegrucci, N., Cazau M. C., Cabello, M. N. & Arambarri, A. M. 2005. Análisis de las comunidades de microhongos de la hojarasca de Scutia buxifolia (Rhamnaceae) en el este de la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Darwiniana 43(1-4): 1-9.
La micobiota saprótrofa descomponedora de la hojarasca de bosques de Scutia buxifolia (Coronillo) fue analizada en dos áreas: disturbada y no disturbada, evaluando su estacionalidad. Se calculó la frecuencia relativa porcentual de cada especie, estos datos fueron utilizados para calcular el Indice de Diversidad de Shannon y Weaver, H; la Riqueza específica, S y la Equitatividad, E. Del análisis de la comunidad fúngica de Coronillo en ambas áreas, la composición específica no varía con relación al disturbio; sin embargo, se observan cambios en la riqueza específica y la frecuencia relativa de las especies. Un análisis de componentes principales mostró tendencias de estacionalidad: las especies se agruparon en verano-otoñales e invierno-primaverales de acuerdo a su abundancia a lo largo del año.
Palabras clave: Comunidad fúngica, Hojarasca, Scutia, Disturbio.
INTRODUCCIÓN
La descomposición y la mineralización de los nutrientes de los restos orgánicos es de considera-ble importancia para el funcionamiento de los ecosistemas, así como la composición específica de los organismos descomponedores debido a su influencia en la tasa de descomposición (Swift et
Los hongos juegan un papel importante en estos procesos y sus funciones incluyen la volatilización de C, H y O, la reducción en volumen de los materiales orgánicos, la fragmentación de las macromoléculas, el incremento de la homogenei-dad del sustrato, favoreciendo la asimilación por
parte de los microbios y organismos que se alimen-tan de detritos. La mineralización del N, P, K, S, y otros iones a partir de la materia orgánica e inorgánica acompaña comúnmente a la descompo-sición (Christensen, 1989). La productividad pri-maria y el funcionamiento a largo plazo de los ecosistemas depende de estas actividades (Doran & Parkin, 1994, 1996).
A pesar de toda la importancia que la micobiota tiene en los procesos arriba mencionados, es poca la atención que se le ha prestado al papel de los hongos en el funcionamiento de los ecosistemas, y en el mantenimiento de su diversidad (Hawk-sworth, 1991).
En la Argentina se han realizado estudios rela-cionados con la micobiota que interviene en la degradación de la hojarasca de diversas especies de Nothofagus (Arambarri, 1981; Gamundí et al., 1977; Godeas et al., 1985) y otras plantas que conforman estas comunidades (Pancotto et al., 2003). Estos estudios corresponden a bosques tem-plados-fríos. Por otro lado, muchos trabajos han sido publicados sobre la ecología de los hongos de la hojarasca de bosques tropicales y la identifica-ción de comunidades fúngicas específicas (véase Rambelli et al., 2004).
Los bosques nativos xéricos dominados por Scutia buxifolia Reiss (Fam. Rhamnaceae) “coro-nillo” y Celtis tala Gill ex Planch (Fam. Ulmaceae) “tala”, constituyen una de las comunidades bos-cosas mejor conservada de la región pampeana ubicada en la provincia de Buenos Aires, Argenti-na (Cabrera, 1939; Goya et al., 1992). Estos bos-ques han sufrido un importante proceso degra-dativo desde los comienzos del siglo XX debido al incremento de áreas urbanas y agrícolas, así como también, al uso de madera como combustible (Parodi, 1940), a la extracción de conchilla, y al pastoreo constante de los animales que impiden el crecimiento de los rebrotes y que utilizan estas áreas como protección durante el invierno.
Cabello & Arambarri (2002) realizaron un estu-dio de la micobiota saprótrofa del suelo en estos bosques. Esta contribución analiza la micobiota saprótrofa descomponedora de la hojarasca en bos-ques de Scutia buxifolia disturbados y no distur-bados por el método artificial de raleo, evaluando su estacionalidad.
MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio
El área de estudio corresponde a un bosque xérico dominado por Scutia buxifolia y Celtis tala situado a 20 km, al SE de la localidad de Magdale-na, provincia de Buenos Aires, Argentina. Los bosques se desarrollan sobre áreas de relieve posi-tivo constituidas por depósitos calcáreos denomi-nados cordones conchiles, constituidos por mate-rial de origen biológico, originados por trasgre-siones y regretrasgre-siones marinas en el Cuaternario. Estos depósitos forman cordones paralelos a la costa del Río de La Plata y alternan con áreas de relieve negativo (intercordones) cubiertas por pastizales anegables (Arturi, 1997). Los suelos de los cordones están bien drenados y aireados con un pH cercano a 9. El clima regional presenta una temperatura media anual de 15 °C y precipitacio-nes de 885 mm por año (Servicio Metereológico Nacional, 1986).
Se seleccionaron dos áreas de estudio dentro del bosque nativo de Scutia buxifolia: una zona control y una disturbada por el método artificial de raleo (Smith et al., 1997).
Se realizaron muestreos trimestrales en ambas áreas, durante el período de un año (Febrero, Mayo, Julio y Septiembre de 2003). Para la obten-ción de la micobiota asociada a la hojarasca se recolectaron hojas de coronillo enteras y se coloca-ron 100 hojas en cajas de Petri con papel de filtro, las cuales fueron humedecidas e incubadas a tem-peratura ambiente durante un mes (Pasqualetti et al., 1999; Arambarri, 1981). Se efectuaron obser-vaciones semanales y se identificaron las especies presentes, las cuales fueron depositadas en el her-bario del Instituto de Botánica Spegazzini (LPS). Algunas especies fueron aisladas y conservadas en el cepario del Instituto de Botánica Spegazzini (LPSC).
Las especies fueron identificadas de acuerdo con Ellis (1971, 1976), Kendrick (1980), Matsushima (1971, 1975) y Gams (1993). Aque-llas que sólo están determinadas a nivel género están en estudio y podrían corresponder a especies nuevas.
Análisis de los datos
Con las especies taxonómicamente determina-das se calculó la frecuencia relativa porcentual de cada especie como el número de veces que aparece una especie / número total de presencias de todas las especies en la muestra X 100. Estos datos fue-ron utilizados para calcular el índice de Diversidad de Shannon y Weaver, H; riqueza específica, S y equitatividad, E; de acuerdo con Magurran (1988).
s
H = ΣPi (log2 Pi) i=1
H E = ———— Log 2 S
Para discriminar las comunidades fúngicas y establecer tendencias de estacionalidad se utilizó el Análisis de los Componentes Principales emplean-do el programa "Multi-Variate Statistical Package" (MVSP 3.1)
RESULTADOS
Se examinaron un total de 800 hojas y se regis-traron 49 especies de hongos imperfectos. La Ta-bla 1 muestra la lista de especies que constituyen la comunidad fúngica para ambas situaciones del bosque de coronillo. El mayor valor del índice corresponde al bosque disturbado, lo mismo se observa en la riqueza específica, registrándose un valor de 46 especies para el bosque disturbado y 34 para bosque no disturbado. No se encontraron dife-rencias en la equitatividad, la cual presentó un valor de 0.78.
Los taxa identificados en el bosque no distur-bado, ordenadas de acuerdo a su contribución al índice de diversidad fueron: Ciliochorella sp. (0.41), Chalara hughessi (0.36), Idriella tropicalis (0.35), Cladosporium cladosporioides (0.29), Solosympodiella rigidentata (0.29), Gyrothrix podosperma (0.27), Cylindrocladium sp. (0.25), Circinotrichum chathamiense (0.22), Dactylaria obtriangularia (0.21), Chalara sp. (0.19), Gyrothrix verticiclada (0.17), Circinotrichum maculiforme (0.16), Mirandina corticola (0.15) y
Las especies que aparecieron exclusivamente en este bosque son: Pyriculariopsis parasitica, Ramichloridium schulzeri y Tubercularia sp.
En el bosque disturbado las especies identifica-das, ordenadas de acuerdo con su contribución al índice de diversidad fueron: Ciliochorella sp. (0.4), Idriella tropicalis (0.33), Cladosporium cladosporioides (0.33), Gyrothrix podosperma (0.29), Cylindrocladium sp. (0.27), Chalara hughessi (0.26), Dactylaria obtriangularia (0.23), Solosympodiella rigidentata (0.22), Circinotri-chum chathamiense (0.21), Gyrothrix verticiclada (0.2), Mirandina corticola (0.19), Circinotrichum papakurae (0.18), Circinotrichum maculiforme (0.16) y Gyrothrix flagella (0.12).
El número de especies exclusivas de este bos-que fue mayor al del bosbos-que no disturbado, estos taxa fueron: Aspergillus sp., Beltrania rhombica, Cylindrocarpon orthosporum, Chaetopsina ramífera, Dictyosporium trirramosum, Epicoccum nigrum, Fusariella atrovirens, Myrothecium sp., Phaeotrichoconis sp., Sympodiella sp., Acrostala-gmus luteo-albus y Volutella ciliata.
La frecuencia relativa de las especies varió en relación con el estado del bosque (Figuras 1 y 2) En el bosque no disturbado las especies presenta-ron mayores frecuencias que en el bosque distur-bado durante todo el año. Las frecuencias relativas más altas en el bosque no disturbado se registraron en invierno, presentándose en esta misma estación los valores más bajos en el bosque disturbado (dato no mostrado).
Existen especies que se presentan a lo largo de todo el año y que representan por lo tanto los componentes básicos de la comunidad, tales como: Ciliochorella sp., Chalara hughessi, Idriella tropicalis, Cladosporium cladosporioides, Solo-sympodiella rigidentata, Gyrothrix podosperma, Cylindrocladium sp., Circinotrichum chata-miensis, Dactylaria obtriangularia, Chalara sp, Gyrothrix verticiclada, Circinotrichum maculiforme, Mirandina corticola, Circinotrichum papakurae , Idriella lunata y Gyrothrix flagella. La variación en sus frecuencias durante las dife-rentes estaciones del año determinó una tendencia de estacionalidad. La Figura 3 muestra el gráfico bidimensional de los componentes I-III del Análi-sis de los Componentes Principales. Los tres
pri-Fig. 1.- Variación estacional de la frecuencia relativa de las especies fúngicas más frecuentes en el bosque no disturbado.
Fig. 2.- Variación estacional de la frecuencia relativa de las especies fúngicas más frecuentes en bosque disturbado.
0 5 10 15 20 25 30 Ci lio c h o re lla s p . Ci rc in o tr ic h u m c h at a m iens is Ci rc in o tr ic h u m ma c u lif o rme Ci rc in o tr ic h u m pa pa k u r a e C lado s p or iu m c lado s p or io id es Cy lin d ro c la d iu m s p . C h al a ra hu gh es s i C h a lar as p . D a ct yl a ria ob tr ia ng ul a ria Gy ro th r ix po do s p er m a Gy ro th r ix v e rt ic ic la d a Id rie lla lu n a ta Id rie lla t ro p ic a lis Mi ra n d in a c o r tíc o la S o lo s y m p o d ie lla rig ide nt a ta
Es pe ci e s
F r ecu e n ci a R e la ti v
a V ER A NO O TO Ñ O IN VIER N O P RIM A V ER A
0 5 10 15 20 25 30 A rth ro b o tr y s s p Ci lio c h o re lla s p . C irc in o tri c h u m c h at am ie n s is C irc in o tri c h u m ma c u lif o rme C irc in o tri c h u m pa pa k u ra e C lad os p o r ium c lado s p or io id es C y lin dr o c ladi um s p . C h al ar a hu gh es s i C h al ar a s p . D a ct yl a ria ob tr iang ul ar ia Gy ro th r ix fl a g e lla Gy ro th r ix po do s p er m a Gy ro th r ix v e rt ic ic la d a Id rie lla t ro p ic a lis Mi ra n d in a c o rt íc o la S o lo s y m p o d ie lla rig ide nt at a
Es pe ci e s
F r ecu e n ci a R e la ti va
Tabla 1.- Lista de las especies encontradas en ambas situaciones de el bosque de Coronillo. Las especies están ordenadas de acuerdo a su contribución al índice de Diversidad en forma decreciente. H, Indice de Diversidad; S, Riqueza específica; E, Equitatividad.
Bosque no disturbado Bosque disturbado
Ciliochorella sp. Ciliochorella sp.
Chalara hughessi. Naj Raj &Kendrick Idriella tropicalis Lunghini & Rambelli
Idriella tropicalis Lunghini & Rambelli Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries
Cladosporium cladosporioides. (Fresen.) de Vries Gyrothrix podosperma. (Corda) Rabenhorst
Solosympodiella rigidentata. Mats. Cylindrocladium sp.
Gyrothrix podosperma. (Corda) Rabenhorst Chalara hughessi Naj Raj &Kendrick
Cylindrocladium sp. Dactylaria obtriangularia Mats.
Circinotrichum chathamiense Mc Kenzie Solosympodiella rigidentata Mats.
Dactylaria obtriangularia Mats. Circinotrichum chathamiense Mc Kenzie
Chalara sp. Gyrothrix verticiclada (Goid.) Hughes & Pirozignski
Gyrothrix verticiclada (Goid.) Hughes & Pirozignski Mirandina corticola Arn & Mats.
Circinotrichum maculiforme C.G. Nees ex persoon Circinotrichum papakurae Hughes & Pirozignski
Mirandina corticola Arn & Mats. Circinotrichum maculiforme C.G. Nees ex persoon
Circinotrichum papakurae Hughes & Pirozignski Gyrothrix flagella (Cooke & Ellis) Pirozignski
Idriella lunata Nelson & Wilhelm Chalara sp.
Beltraniella sp. Arthrobotrys sp.
Helicosporium sp. Alternaria alternata (Fr.) Keissler
Arthrobotrys sp. Arthrobotrys sp.
Periconia byssoides Pers. ex Mérat Periconia byssoides Pers. ex Mérat
Alternaria alternata (Fr.) Keissler Idriella lunata Nelson & Wilhelm
Camposporium sp. Sympodiella sp.
Acremonium sp. Penicillium thomii Maire
Arthrobotrys sp. Cylindrocarpon orthosporum. (Sacc) Wollenw
Gyrothrix flagella (Cooke &Ellis) Pirozignski Pestalotiopsis guepinii (Desamziéres) Steyart
Pestalotiopsis guepinii (Desamziéres) Steyart Pseudodictyosporium sp.
Thozetella buxifolia Allegrucci,Cazau,Cabello & Arambarri Volutella ciliata Alb. &Schv
Penicillium thomii Maire Beltraniella sp.
Koorchaloma sp. Fusariella atrovirens Sacc.
Pyriculariopsis parasítica (Sacc. & Berl) Acremonium sp.
Tabla 1.- (Continuación)
Bosque no disturbado Bosque disturbado
Ramichloridium schulzeri (Sacc.) de Hoog Myrothecium sp.
Trichoderma harzianum Rifai Microthyrium sp.
Phaeotrichoconis sp.
Fusarium sp.
Sporidesmium adscendes Berk
Thozetella buxifolia Allegrucci, Cazau, Cabello & Arambarri
Aspergillus sp.
Dictyosporium trirramosum Arambarri, Cabello & Cazau
Chaetopsina ramifera Mats
Acrostalagmus luteo-albus (Link: Fr.) Zare, Gams & Schroers
Beltrania rhombica Penzig
Dactylaria sp.
Helicosporium sp.
Trichoderma harzianum Rifai
H= 3,99 H= 4,32
S= 34 S= 46
E= 0,78 E= 0,78
Tabla 2.- Análisis de componentes principales.
Componente
principal Especies características Valor de la contribución % Variación % Acumulación
I
24.-Solosympodiella rigidentata 2.- Cladosporium cladospoiodes 23.-Idriella tropicalis 32.-Dactylaria obtriangularia 9.-Gyrothrix podosperma
-0,616 0,436 0,314 0,297 0,267
52,2 52,2
II
2.-Cladosporium cladosporioides 39.-Chalara hughessi
9.-Gyrothix podosperma 24.-Solosympodiella rigidentata 25.-Ciliochorella sp.
0,408 0,397 -0,371 -0,349 -0,325
16,95 69,15
III
41.-Chalara sp. 25.-Ciliochorella sp. 39.-Chalara hughessi 28.-Idriella lunata
24.-Solosympodiella rigidentata
0,714 -0,573 0,139 0,139 -0,137
variación total (Tabla 2), siendo el primer compo-nente el que mejor discriminó los muestreos del bosque de coronillo en dos grupos estacionales: a) en el extremo negativo del eje las especies verano-otoñales, caracterizadas por Gyrothrix podosper-ma, Solosympodiella rigidentata, Beltraniella sp., y Circinotrichum chathamiense, presentaron abun-dancias más altas en estas estaciones (verano y otoño) y b) en el extremo positivo, las especies invierno-primaverales, caracterizadas por Idriella tropicalis, Dactylaria obtriangularia y Cladospo-rium cladosporioides.
DISCUSIÓN
La comunidad de hongos imperfectos que crece en la hojarasca de coronillo está integrada por es-pecies diferentes a las que caracterizan la mico-biota del suelo de la misma área. Por lo tanto es mayor la riqueza de especies en el bosque distur-bado, al contrario de lo que ocurre en las comuni-dades del suelo donde Cabello & Arambarri (2002)
La composición específica encontrada en la ho-jarasca de los bosques de coronillo difiere de la descripta para la hojarasca de otras plantas (ver Gamundi et al., 1977; Yanna & Hyde, 2002; Rambelli et al., 2004; Arambarri et al., 1981; Pasqualetti et al., 1999).
Cilichorella sp. presentó los porcentajes de abundancia más altos en ambas situaciones del bosque; este género ha sido registrado como un habitante característico de varias clases de hojaras-cas de angiospermas de los trópicos y subtrópicos (Nag Raj, 1993). Otras especies de los géneros Idriella, Cylidrocladium, Chalara, Gyrothrix y Circinotrichum han sido también encontrados en otras hojarascas (Rambelli op cit). Cladosporium cladosporioides es una especie comúnmente pre-sente durante el año; es un patógeno débil frecuen-te del filoplano y hojarascas de varias plantas de regiones templadas (Lee & Hyde, 2002).
La frecuencia de especies saprotróficas exhibió una variación estacional en el presente estudio. Las Fig. 3.- Análisis de componentes principales. Gráfico bidimensional con la proyección de las muestras en los componentes I-III. Abreviaturas: O, otoño; I, invierno; P, primavera; V, verano.
bos grupos se encuentran presentes durante todo el año, aumentando su abundancia en dichas estacio-nes. Alternaria alternata, Mirandina corticola, Idriella lunata, Circinotrichum maculiforme y C. papakurae fueron especies que mostraron fre-cuencias relativas bajas y exhibieron variaciones mínimas de la misma a lo largo del año. Estas especies podrían ser consideradas como poco sen-sibles a las variaciones estacionales.
Por otro lado, el pico de mayor frecuencia de especies en el bosque no disturbado fue en invier-no, presentándose en esta misma estación los valo-res más bajos para el bosque disturbado. Este he-cho se podría relacionar con los efectos producidos por el raleo, las modificaciones que el mismo pro-duce en el ambiente físico tendrían un mayor impacto sobre la frecuencia de los microorga-nismos.
Del análisis de la comunidad fúngica de coro-nillo en ambas situaciones de bosque, surge que la misma no varía en relación con el disturbio. Sin embargo, estos efectos se reflejan en la riqueza específica y en la frecuencia relativa de las espe-cies. Dependiendo de la escala del evento, los dis-turbios podrían incrementar la heterogeneidad del sistema por la creación de nuevos espacios en el hábitat para la colonización (Denslow, 1985). Aunque el efecto primario del disturbio es la crea-ción de nuevos espacios, éste es generalmente aso-ciado con un cambio en la disponibilidad de otros recursos tales como la luz y los nutrientes, o con un cambio en el ambiente físico: temperatura, radia-ción solar y humedad. Paine (1979) observó que un disturbio regular a pequeña escala tiende a pro-mover la coexistencia de los organismos, a diferen-cia de uno a larga escala. Connell (1978) propuso la hipótesis del disturbio intermedio, la cual esta-blece que la biodiversidad debería ser mayor cuan-do los niveles de disturbio en el espacio y el tiempo son intermedios en intensidad.
Los resultados obtenidos en el presente trabajo concuerdan con los encontrados por Denslow (1985) para comunidades vegetales. Este autor de-muestra que la presencia de un disturbio puede operar alterando la heterogeneidad ambiental, pro-duciendo cambios temporales en la heterogenei-dad o modificando la abundancia relativa de las especies.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Facultad de Ciencias Na-turales y Museo por facilitar el traslado al lugar de muestreo, y el financiamiento parcial y a la Licenciada Ana Bucsinszky por su colaboración con el material de laboratorio. Esta investigación es parte de los proyectos N411 UNLP y CYTED, Red Iberoamericana sobre Di-versidad, Ecología y uso de hongos microscopicos (REDEMIC). Para su realización se recibieron subsidios de CIC y ANPCyT No 13404 BID.
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