Bol. Soc.Argent. Bot. 36(1-2): 47
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68. 2001NECTARIOS
YVASCULARIZACIóN
FLORAL
DEPlRlQUETA
YTURNERA
(TURNERACEAE)ANAMARÍAGONZALEZ1
Summary: Nectaries and floralvasculature in Piriqueta and Turnera (Turneraceae).Floralvascularization
wasanalysedIn10Piriqueta speciesandin 27 Turnera species,belonging tothe nineseries of thegenus. Piriquetaflowerspresenta crownInthegorgethat lacksvascularization.A ligule,locatedatthepetal blade base,wasfound In T.capitataandT. panamensis',its structureisanatomically similartothe crown, andalso lacksvascularization.Allspecieshavefivemasses ofglandulartissue,deeplyimmersed inthereceptacle, between the sepal and staminaltraces.Differences amongspeciesaredetected when thestaminalfilaments
setapartoftheother pieces of the floral tube. Threenectarieswerefound:onthetube,staminaland nectar
pocket;thelastone isthemostdifferentiated.Two types of nodal anatomyare described: 1)where the peduncleand thepetiolearefree,beingthe flowers strictlyaxilar,and2)with the peduncleandpetiole
partiallyortotallyadnated. Theepifilous flowers representaderivedcondition,beingaxilarintheirorigin,
because petiole andpeduncletracesareindependent. According totheanalysedcharactersanevolutionary sequence is suggested,where Piriqueta would beinthelower position;inthegenusTurnera,the series Sacilifoliae,Capitataeand Annulareswould be the less specialised,Papilliferae,Microphyllae,Stenodictyae
and Leiocarpae would be inanintermediateposition,whileAnomalae andTurnera would have the most derivedcharacters of the genus.
Keywords:Piriqueta, Turnera, vascularization,nectary,floralanatomy, crown,ligule,nodal
structure
Resumen:Seestudiólavascularizaciónfloralen10especiesde Piriquetay en27especiespertenecientes a las nueveseriesdel género Turnera. LasfloresdePiriquetapresentanuna corona enlagarganta,
confirmándoseanatómicamentelaausencia devascularizaciónen todas las especies. EnTurneracapitata y T. panamensis se encontróunalígulaenlabase de laláminade lospétalos,deestructurasimilara la corona, careciendode vascularización. Todaslas especies poseen cincomasasdetejidoglandularinmerso
profundamenteen elreceptáculo, interpuestoentreloshaces desépalosyestambres. Sereconocen tres
nectariosde acuerdoa la manera enquesedispone el tejido nectaríferocuando losfilamentosestaminales
se separan de lasrestantespiezascon que forma el tubo floral:nectarios deltubo,estaminalesybolsillos nectaríferos;estpsúltimosson losmás diferenciados. Al analizar la vascularizaciónseencontrarondos tiposdeanatomíanodal: 1) flores estrictamenteaxilares,con el pedúnculolibre del pediceloy 2) con el pedúnculoyel pecíolo parcialo totalmente soldados. Lasflores epifilasrepresentanunacondición derivada,
siendooriginalmenteaxilares,yaquelastrazasdel pecíolo ypedúnculo estánlibres. Considerandoestas
característicasfloralessesugiereunasecuenciaevolutiva,dondePiriqueta estaríaen unaposición inferior;
enel género Turnera, las seriesSalicifoliaé,Capitataey Annulares serían lasmenos diferenciadas, Papilliferae, Microphyllae, Stenodictyae y Leiocarpae se ubicaríanen unaposición intermedia,mientrasqüe las series AnomalaeyTurnerapresentaríanlos caracteresmásdesarrolladosdelgénero.
Palabras clave:Piriqueta, Turnera,vascularización,nectario,anatomía floral,corona,lígula, estructuranodal.
INTRODUCCIóN
génerosel análisis de laanatomía yvascularizaciónflorales escaso.Berger (1919) estudió la anatomía floral de varias especies de la familia peronoinclu¬
ye la
vascularización
ni los nectarios florales; Johnson(1958) analizó el fenómeno de la epifília enTurnerayHelwingia\Rao(1949)estudió elori¬ gendel tubo calicinoenT.ulmifolia.
Lasfloresdeambos génerossonhermafroditas, pentámeras, actinomorfas, frecuentemente
hete-rostilas, solitarias o reunidas en pequeñas inflorescencias(Urban,1883;Arbo, 1986,1987).La presencia deuna corona enla floresla
característi--caquepermite diferenciar al género Piriqueta.Urban (1883) describe las flores de ambos génerosconlos sépalos soldados enun tubo calicino al cual se
El género Piriqueta está constituidopor 41es¬
pecies americanas y una africana, en’tanto que Turnera presenta unas 100 especies americanas y
dos africanas(Arbo,1995,1995a).
Urban (1883) ordenó el género Turneraennue¬ veseries de acuerdoala organización floralyotros caracteresmorfológicos. Arbo (1986).establecióuna
secuencia evolutivaenla morfología'floralconside¬ rando Piriqueta ytres series de Turnera. Enestos
Varié
delatesis doctoralpresentada a la FacultaddeCiencias Exactas, Físicas yNlaturales de laUniversidad
Nacional deCórdoba.IBONE,C.C.209,3400Corrientes.
E-mail: amgonza@unne.edu.ar
sueldan las uñas de los pétalosylabase de los fila¬
mentos estaminales. Rao (1949) analizó la
vascularizaciónfloralde T.
ulmifolia,
comprobandola naturalezaapendiculardel tubo calicino. Estaes¬ tructurafuedescriptacomohipantoen T.
ulmifolia
porVijayaraghavan & Kaur (1967), ycomohipanto
apendicularenlasflores de laserie Tumera (Arbo, 1986).Alestudiar la vascularizaciónyanatomía flo¬ ral de P. racemosa, T hassleriana y T joelii
(Gonzalez, 1993)seusó la denominacióntubo flo¬ ralsiguiendoaTakhtajan (1991),dadoqueesta ex¬
presión describe claramente la estructura formada P.morongii Rolfe,ARGENTINA.Corrientes: Dep. por lafusiónde las bases de lossépalos,uñade los
pétalosyporciónbasal de los filamentos estaminales. En el mismo trabajose aportandatos parainterpre¬ tarla evolución deestosgénerosy seencontróade¬ más quelasespeciesestudiadas poseendistintosti¬ pos denectariofloral.Anteriormente, losnectarios
florales fueronestudiados solamenteenI
ulmifolia
P ochroleucaUrban,PARAGUAY.Dep. Cordillera,porEliasetal. (1975)yBahaduretal. (1985).
Arbo,BRASIL. Bahía: Iaçu,pontesobreoRio Paraguaçu, Hatschbachetal. 56981 (#). P. duarteana (Cambess.) Urbanvar. duarteana,
BRASIL.Bahía:Mun.Palmeiras, BR-242, 18 KmW de la entradaaLenois, Arboetal. 5312 (*);
Serra
deTombador,19 KmNW deJacobina, BR-324,Arboetal. 7386 (*).P.guianensis N. E. Brownsubsp.elongata (Urban etRolfe)Arbo,BRASIL. Bahía,Mun. Feirade Santana, Campus da UEFS,Crepaldi2 (*).
Ituzaingó,VillaOlivari, Fiplasto,costadel río Paraná, 0-100m,Arboetal. 6040 (#);ruta12 y entradaaSta.Ana, Gonzalez 32 (#).
P. nanuzaeArbo,BRASIL.Bahía: Mucujé,Arboet al. 2540 (*).
Caacupé, barrio Kennedy, Gonzalezetal. 17 (*). Elobjetivodeestetrabajoesanalizar comparati- p,
sidifolia
(Cambess.) Urbanvar.multiflora
Urban,BRASIL.Minas Gerais, Buenópolis,650m,
Curimataí, lugar llamado Simão, Mello Silvaet al. 614 (*).
vamentela anatomía de las floresenespecies deam¬
bos génerosafin de: 1) determinar laposiciónytipo de nectario floral, 2) proveerdescripcionesdetalladas de laorganizaciónyvascularización floral, y 3) clari¬ ficarla naturalezayalcancedela epifiliaenlas distin¬ tas especies.Esteanálisis incluye varias especies de Piriqueta yrepresentantes de todaslas series de
Tumera,para comparar los datos obtenidosconotros
publicados previamenteafindesugerirunaprobable P taubatensis (Urban)Arbo, ARGENTINA. Misio-secuencia evolutiva basadaenloscaracteresflorales.
P. suborbicularis (StHil.&Naüd.)Arbo,PARA¬ GUAY.Dep.Itapúa,0-1OOrn, 9 Km SE de Ge¬ neral Delgado, Arboetal. 6155 (#); 9 Km SE de Delgado, Gonzalezetal. 28y29 (#).
nes:Ayo. Zaimán, Schinini etal. 27589 (#); PuertoCandelaria, Loreto, Gonzalez 33
(#).
Co¬rrientes:Dep. Ituzaingó,ruta34, caminoaSan Carlas,Gonzalez39 (#).
MATERIALES
YMéTODO
Turnera
Paralaprésenteinvestigaciónseutilizóprinci¬
palmentematerialproveniente de viajes de colec¬
ción,conservadoenFAA(*)orecolectadoy mante¬
nidobajocultivo (#). La identificación de las espe- . cíescorrespondeala Lie. MaríaMercedes Arbo. Los ejemplares testigo citados seguidamente están de¬
positadosen el Herbario del Instituto de Botánica delNordeste,Corrientes,Argentina(CTES).
SerieAnnulares
IannularisUrban,BRASIL.Bahía:Faz.Monte
Alegre,entradaa ca.1KmnaestradaparaItacaré, ca.10Kmnaentrada,J.Jardim 1032 (*).
SerieAnomalae Piriqueta
P.carneaUrban,BRASIL.Bahía: Mun. Gentio do Ouro, 500-550m,alrededores de Santo Inácioy
hasta 9 Km al N, caminoaXique;Xique,serra de Açuruá, Arboetal. 5330 (*).
P.cistoides (L.)Griseb.subsp.caroliniana(Walter)
T. cearensisUrban,BRASIL.Bahía:Mun.Andaraí, ca.400 m, 39 KmNE deMucujé,caminoaNova Redenção,Arboetal. 5777 (*).
T bahiensisUrban, BRASIL.Bahía:BarradaEstiva, ca.890m,22Km NEBarradaEstiva,2 Kman¬ tesde SincoráVelho,Arboetal. 5753 (*).
Nectarios y vascularización floral de Piriqueta y Turnera
T blanchetiana Urbanvar.subspicataUrban,BRA¬ SIL. Mato Grosso do Sul: Mun.Ladario,estrada indopara fazendaUrúba,Pott,Gonzalezetal. 3242 (*).
T. blanchetianaUrban var.capituliforaUrban,
BRASIL.Bahia: 15 Km al W deItiúba,camino
aFiladélfia,Arboetal. 7323 (*).
WNW de Morro doChapéu,caminoaAmérica
Dourada,Arboetal. 5354 (*).
T. hebepetala Urban, BRASIL.Bahia: Mun. SantanadoRiacho,Barauninha,Hatschbachet al. 65059 (*).
Serie Papilliferae
T.caatinganaArbo,BRASIL.Bahía: Mun. Caetité, 20Km E deCaetité,caminoaBramado,Arboet al. 5645 (*).
T.
chamaedrifolia
Cambess., cultivadaenCorrien¬tesprocedente de BRASIL. Bahía: Feira de Santana,Faz.BoaVista, Serra de São José,
Noblick 3175bis(#). Serie Capitatae
Icapitata Cambess., BRASIL. São Paulo:Parque EstadualdasFontes de Ipiranga, trilhas do núcleo delazer,Catharino & Gonzalez 2154 (*).
Serie Leiocarpae
Turnerasp., BRASIL. Minas Gerais:BR-251,extre¬ moNdeserradaBocaina,próximoalas nacientes del rio Ventania, Mello Silvaetal. 760 (*).
Serie
Salicifoliae
T.panamensisUrban,PANAMÁ.Shores/número(*). T. steyermarkiiArbo,VENEZUELA. Amazonas: Laja Suiza,Río Guasacavi, 3.5 Km SSW de Santa Cruz, Berryetal. 5856 (*).
T. melochioides Cambess., PARAGUAY. Dep. Amambay: Parque Nac. Cerro Corá, camino de Administración,a monumento histórico,
Gonzalezetal. 55 (*)i BRASIL.Bahía: BR-324,
12Km NW aJacobina,caminoaUmburanas, weddelliana Urban& Rolfe, PARAGUAY.
.Paraguarí:CerroCapilla,Gonzalezetal. 25 (#). Arboetal. 7372 (*).
InervosaUrban,ARGENTINA. Corrientes: Dep. Ituzaingó,RincónOmbúChico, Arbo 2076(#). T. oblongifoliaCambess., BRASIL. Minas Gerais: Buenópolis, estrada paraCurimataí,Mello Silva etal. 603 (*),
Serie Stenodictyae
IacutaWilld.ex Schultes,VENEZUELA. Ama¬
zonas:Mun. Autana, Río Cuao,entreRaudal del DantoyCañola Raya, Castillo 5476 (*). I opifera Mart., BRASIL. Minas Gerais:
Itacambira, estradaItacambira-Pau-d’Oleo, 16 Km deItacambira,Mello Silvaetal. 636 (*);
Botumirim,Serrada Canastra, extremidade
Nor-SerieTurnera (= Canaligerae)
.
,
T.hermannioidesCambess.,BRASIL.Bahía:ca.14°12'S, 41°26'W,ca.500m,Arbo etal. 5680 (#). teda Serra proximoa estrada paraItacambira, T. simulansArbo,BRASIL.Bahía: Mun. Barrada base da SerraTinoco,970.ms.n.m., Mello Silva
etal. 641 (*).
Estiva, 8 Km S Barra daEstiva,caminoaItuaçu: MorrodoOuroy Morro daTorre, 1190-1290 m, Arboetal. 5710 (*).
Tpumilea L., BRASIL. Piauí: 3 Km W de Oeiras,
Krapovickasetal. 38624bis(#). T. stenophyllaUrban,BRASIL.Bahía: Mun. Gentío do Ouro, 500-550m,alrededores deSantoInácio yhasta 9 Km al N de caminoaXique-Xique,
Serrade Açuraá, Arboetal. 5319 (*). T. sidoidesL. subsp.pinnatifida(Juss. exPoir.)Arbo,
ARGENTINA.Jujuy:
t)ep.
Ledesma,rata34,4 Km Sde FrailePintado,Schinini 19532 (*);Dep.ElCarmen, PampaBlanca,Schinini 19536 (*).
Corrientes: Dep.Mercedes,rata123,5 Km E de Complejo T.
ulmifolia:
la entradaaYofre, Solís Neffaetal. 307 (#). T aureliiArbo,PARAGUAY.Río Salado, camino deLimpioaEmboscada, Schinini23860 (#). T.grandidentata (Urban)Arbo,PARAGUAY.Dep.
Central: Cerro Coi, 1 Km S de Areguá, sobre el caminoaCapiatá, Gonzalez & Arbo 10 (#). SerieMicrophyllae
T
diffusa
Willd.exSchultes,BRASIL-
Bahía:Mun. MorrodoChapéu,ca.1000 m,BR-052,14KmT.velutinaPrest,cultivadaenComentes,procedente
deMÉXICO.Oaxaca:SantoDomingo, Koch &
Fryxell78341-bis (#).
Parael estudio anatómicose realizaronprepa¬ rados permanentes utilizando deshidratantes
histológicos (Gonzalez & Cristóbal, 1997), la infil¬
traciónenparafinaserealizósegún la técnicatra¬ dicional (Johansen, 1940). Se realizaroncortes
seriados de 8-10 pm deespesor, conmicrótomoro¬ tativo, se colorearoncon safranina
-
astrablue(Luqueetal.,1996)y se montaron conbálsamode Canadá sintético.
Abreviaturas usadaseneltextoy enreferencias de las figuras: CT: cortetransversal,CL: corte longitudinal,NF: nectario floral,NEF: nectario extrafloral.
tejidoaumentade volumenamedida que lastrazas
mencionadascompletansurecorrido por el receptᬠculoeingresanalasrespectivas piezas.Enel tubo floral,los filamentos estaminales puedenestar sol¬ dadosala uña delos pétalos porsusbordesdejando
unbolsilloentrefilamentoestaminal ysépaloopue¬ denestarsoldadosporsu cara extema ala base de los sépalos. Deacuerdoalamanera enquesepro¬ duce la adnación delos filamentos al tubo y ala posición queadopteeltejidonectarífero,sepueden
definirtresnectarios.
Elbolsillo nectarífero (Fig. 1 A-B)seformacuan¬
doenel tubo floral cada filamentoestaminal está soldado porsusbordesala uña delospétalos,que¬
dandounbolsilloentrecada filamento yelsépalo
opuesto(Fig. 4 H) siendounopor cadaunodelos cincoestambres;Eltejido nectaríferopuede estar
rodeando todo elcontomodeestebolsillo (Fig. 1 B, 4G)o encontrarsesóloenlacara extemadelfila¬ mentoestaminal (Fig. 1A,9 I). La profundidad
del
bolsillovaríaentrelas especies.Cuandolos,filamentosestaminales están solda¬ dos porsu cara extema alabasedelos sépalosy no
por susbordescomo enelcasoanterior,el tejido nectaríferose presenta como una masaqueune am¬
baspiezas(Fig. 1 C, 3F,5 J, 7 P). Seplanteandos posibilidades cuando los filamentosse liberandel
tubo floral:
Nectario del tubo: eltejidonectaríferoseconti¬ núa poreltubo periántico formando protuberancias
encorrespondenciaconlossépalos(Fig. 3 G)o'pue-
'
de extenderse por todalacara internadel tubo periántico (Fig. 8 H). En otros casos eltejido
nectaríferose continúabrevemente,tanto sobre la
cara extemade los filamentoscomosobre la intema del tuboperiántico(Fig. 5 L);menosfrecuentemen¬ te,eltejidodel nectario desaparece al separarse cada filamento estaminal del sépaloopuesto(Fig. 7 Q).
Nectario estaminal: (Fig. 1 E, 6
P-Q
)'el tejido nectarífero se continúa sólo enlacara extema oabaxial delosfilamentos.
RESULTADOS
Morfologíayanatomía
Lasflores puedensersésiles,conpedúnculoli¬
breo condiverso grado de adnación alpecíolo,pre¬ sentando entonces floresepifílas,como ocurre en
muchas especiesdel género Turnera. Puedenpre¬ sentaronopedicelo,enel primercasoposeenuna articulacióndonde llevanunpar deprofilos, queen
lasespeciesde Turnera están másomenosdesarro¬
llados,mientras queenPiriquetapuedenestarbien
desarrollados,reducidosysin vascularizacióno re¬
emplazados por coléteres. Silas florescarecende
pedicelolos profilosseinsertanenlabase del recep¬ táculooestánbrevementesoldados al mismo.
Enambos géneros las flores sonpentámeras,
actinomorfas,conestambresepisépalosyanterasde dehiscencialongitudinal.Labase de lossépalos,la uña de los pétalos y la base de los filamentos estaminales se encuentransoldadas formandoun
tubo floral; múchas,veces al desprenderse los fila¬
mentos,los sépalos ypétaloscontinúansoldadospor *
un.brevé
trecho constituyendountubo periántico.Elgineceoestricarpelar,súpero o semiínfero,con detantola epidermiscomolas capas subyacentes.
óvulosanátropos de placentaciónparietal,con tres Laepidermispresentacélulas pequeñas, poligonales
envistasuperficial,cuadrangularesen transcorte,
Losnectarios floralesestáninterpuestos entre de citoplasmagranuloso ynúcleogrande,posee
sépalosy filamentos estaminales.Alanalizar los
.
estomasanomocíticossincámarasubestomática;lacortestransversales seriados eltejido glandularya cutículaes delgadaylisa.Eltejido subepidérmico puedeser observadoenelinterior del receptáculo, también poseecaracterísticas glandulares,está for-ubicadoentrelos haces de sépalos y estambres;este mado por célúlas poliédricas sin espacios
inter-Entodos los casos, el tejido nectarífero
A. M. Nectarios vascularización floraldePiriqueta y Turnera
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Fig. 1. Nectarios floralesen cortetransversal. A: Turnera simulans. B: T.bahiensis.C:Piriqueta suborbicularis. D: T annularis. E:Turnera sp..F: T. steyermarkii. Abreviaturas= bn: bolsillonectarífero,e:hazestaminal,f: filamentoestaminal,n:tejidonectarífero, ov: ovario,p:hazpetalar,pr:profilo,s:haz delsépalo.
celulares,deparedes delgadas, citoplasma denso y
granulosoque setiñe intensamenteconcolorantes
citoplasmáticos, el núcleoesconspicuo; puedepre¬ sentargranosde almidónsimplesycompuestos.Los hacessepalaresyestaminalesno presentanninguna
ramificaciónqueinerve eltejido glandular.
estásoldado al pecíolo (Fig. 2 N-O).Alsepararse pecíolo y pedúnculo,susrespectivasprovisiones vasculares ya están perfectamenteindividualizadas,
la del pecíolo formadapor unhaz colateralenforma dearcoamplioyla delpedúnculo porunasifonostela ectofloica; la adnaciónentre estaspiezases sólo a
nivelde tejidos parenquimáticos(Fig. 2 I, O). Tam¬ bién aquípuedenexistir yemas serialesentrela flor
yeltallo;en ese casolatrazacentralsefragmenta Afin desimplificarlasdescripcionessedetalla originando latrazamedia del pecíoloydos pares de
acontinuaciónelplan básico de vascularización trazas marginales,el par orientado hacia el tallo encontradoentodaslasespecies analizadas,lasva- constituyelaprovisiónvascular de layemaserial,el nacionessedescribenencada especie. Ya que las par detrazas extemoesel que inerva elpedúnculo.
florespuedenserestrictamenteaxilaresconel pe¬ dúnculolibreo ausente, oepifilasconel pedúnculo soldado totaloparcialmenteal pecíolo de la hoja
axilante,el análisis comprende laestructuravascular del nudo y la flor,tanto enflores axilares como
epifilas,cony sin yemasseriales.
Regiónnodal: La anatomíaesdiferenteenlas
floresconpedúnculo librey enlasepifilas.
Tipo 1: Flores axilaresconpedúnculo floral li¬ bre (Fig. 2 C, H).Elnudoestrilacunarcon trestra¬ zas(Fig. 2 C),inicialmentesedesprenden dostra¬ zaslaterales pequeñas (Fig. 2 D)yluegouna traza central, demayordesarrolloqueinmediatamentese
fracciona
en unatrazamediana que inervará el pe¬ cíolo (Fig. 2 E) ydostrazasmarginales (Fig. 2 E-F) que se unenpor susbordes progresivamente, for¬ mandounanillo que vasculariza elpedúnculofloral (Fig. 2 G, H).Laseparación detallo, pedúnculoypecíoloseproduceinmediatamentedespuésde que lastrazassehanindividualizado,y serealiza simul¬ táneamente (Fig. 2 C, H). En elcasodepresentarse
yemas serialesse desprenden dospares detrazas marginalesen
forma
dearcosenfrentados,entrelatrazamedia delpecíoloylaestela,unpar para la yemay otropara elpedúnculo.
Tipo 2:Flores epifilas,pedúnculofloraladnato
al pecíolo (Fig. 2 1-O). El nudoestrilacunar,las dos . sedividen radialytangencialmenteen cuatro porcio-trazaslateralesopuestas seoriginanprimero (Fig. 2 nes> d°sintemassesueldaneinervan el pétalo,en
J-K)yluego latrazacentral,que al separarsesefrag- tant0fiuelas dosexternasconstituyenlos haces mentaenlatrazamediaydos hacesmarginalesde ginafosde los dos sépalos contiguos (Fig. 6 S). Todas
menortamaño(Fig.2L). Latrazamedia inervaráel estas frazas volverána dividirse,variasveces para
pecíolo mientrasquelasmarginales seuniránpor formar la red vascular de estaspiezas (Fig. 4 J, 5 susbordesformandoun arcoqueseenfrentaal haz M)-Loshacessepalares derivados de los complejos del pecíolo y constituirá laprovisiónvascular del sépalo-estaminalessoncolateralesy representanla pedúnculo;a estenivelseproduce la separación de venamedia de cada sépalo; también originan haces tallo ypecíolo (Fig. 2 M).Loshaces enarco del laterales que inervan el cáliz (Fig. 7 G). Los haces pedúnculo reconstituyenunanillo de haces muype- estaminalesrecorrenel filamento y acabanciegos
queñoso una sifonosteladurante el trechoen que enel conectivo (Fig. 3 F-H).
Vascularización
Flor:Elsistema vascular de la florseoriginaen unasifonostelaectofloica(Fig. 4 B)o unaeustela de 10haces vasculares (Fig. 3 A).Elprimerpar detra¬ zas que se separa inerva losprofilos (Fig. 6 B, C),
enflores sinpedicelo los profilosseseparan recién
enla base delreceptáculo(Fig.9 B). En la base del
receptáculo seliberan 10trazas;las primeras 5son trazaspetalares (Fig. 3 B-D); inicialméntesoncola¬
terales,amedida quesealejande la estelasetoman concéntricas. Las 5restantessoncomplejos sépalo-estaminales (Fig. 3 C, 5 G), al separarse se frag¬ mentanen unhaz colateralexterno que inerva los sépalosy unhazintemo,concéntrico perifloemático,
conescasos elementostraqueales,que vasculariza los estambres (Fig. 3D,5H). Luegosedesprende
de la estela el siguiente verticilocompuestopor 6
trazascolaterales pequeñas delovario,lastrespri¬
merasconstituyenlos haces dorsales de los carpelos (Fig.3D),lasotras tressonlastrazasmarginales, (Fig. 3 D);lo que queda de la estela sedivide en numerososhacecillosqueseorganizanen tres gru¬
pos constituyendo los hacesplacentarios (Fig. 3 E-F).También puede suceder que loshacesmargina¬ les yplacentarios se separensoldados, formando hacescomplejos(Fig. 6 P).
En lagargantadel tubo floral loshacespetalares
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Fig. 2. Detalles de la anatomíafloralobservadosconMEB. A: Piriquetaracemosa,corona. B:Turnerapanamensis,líguladelpétalo.
Reconstrucción de los diferentes tipos deestructuranodal. (Adaptado de Dickison, 1975). C: diagrama de laregiónnodalcon unaflor
axilar,depedúnculo libre,tipo 1.D-H:cortestransversalescorrespondientesal diagrama C, desde elnudo (D) hasta la separación de tallo, pedúnculo floral ypecíolo(H).I:diagramade laregiónnodalcon unaflorepifila,tipo 2. J-O:transcortescorrespondientes al diagrama!, desde elnudo (J) hasta laseparacióndeltallo delpedúnculo-pecíolo todavía soldados (O).Abreviaturasÿd: pedúnculo floral, pe: pecíolo,
Cáliz, corolayandroceosehallan soldadosenla base formandountubo floral (Fig. 3 F, 8 F-G),con loshaces de cadauna de las piezas claramente
identificables.
Al
separarse los filamentosestaminales,cáliz y corola continúan soldados for¬ mandountuboperiántico(Fig. 3 G, 8 I). Loshaces
dorsales del ovariorecorrenlapared carpelary se
continúanporlos estilos (Fig. 5 M), llegandoala base de los estigmas elhazsedivide dicotomicamente doso tres veces;los haces marginales sólolleganal ápice delovario;deestosseis haces sedesprenden
haces laterales demenordiámetro que formanuna
redenlos carpelos. Los haces placentarios inervan
losóvulos.
Lavascularizaciónse analizóenP carnea,P morongii, P ochroleuca y P.suborbicularis. Lare¬
giónnodal tieneestructuradeltipo1.El pedúnculo floralestáinervado porunasifonostelao 10haces colateralesmuypróximosentresí (Fig. 3 A). Los 3 hacescarpelares dorsales y los 3marginales sese¬ paransimultáneamente;elrestode la estelasefrag¬ menta en numerososhacecillos hacia el interior de
loshaces marginales constituyendo los hacecillos
placentarios(Fig.3 D-E). Elovario essúpero,la base de lacavidadovárica apareceenlostranscortes
seriadossimultáneamenteconla separación delova¬
rioyel tubo floral (Fig. 3 F). Turnera
SerieAnnulares: T.annularispresentalas flores
eninflorescenciascapituliformes, cada flor estáen
la axila deunabráctea,elpedúnculoesmuybreve,
librey carecedepedicelo.Los NFse encuentran en
el tubo floral, al separarse los filamentos el tejido nectaríferoseextiendeporla base de lossépalosy
de los filamentos estaminales.
Lavascularizaciónnodalesde tipo 1; elpedún¬
culotiene7haces,dosdeellosestán másseparados
einervan los profilos,losrestantes se dividen radialmente de modo que al receptáculoentran10 hacecillos. La mayoría de lasfloresanalizadas pre¬ sentóla vascularizacióndéscriptaenelplanbásico,
pero ocasionalmenteaparecen florescon un com¬ plejo sépalo-estamino-carpelar. Elovarioessúpero,
con tresdepresionesenla base dellóculo,los haces carpelaresmarginalesyplacentarios se separan
de'
la estela formando hacescomplejos.
SprieAnomalae: T. blanchetiana y T.bahiensis presentanlas flores sésiles eninflorescencias axilares;enT.cearensisel pedúnculo está desarro¬ lladoy eslibre. Lastresespeciespresentanbolsillos nectaríferos, todo eltejidoquerodeaestascavida¬ desesglandular,tantosobre el ladocorrespondien¬ teal sépalocomo sobre los filamentosestaminales (Fig. 1 B).La.mitad superiordeestebolsillocarece
de tejidoglandular(Fig. 4 H).Lasalida del néctar
seproduciríaatravésdeestomasanomocíticos,sin cámaras subestomáticasubicadosenlaporciónbasal del bolsillo (Fig.
4
G, K).T.bahiensis
tiene
laparticularidad de que casi todos sustejidos sontaníferos,algunas -capas soncompletamente taníferas comola epidermis de los sépalosylascapassubepidérmicasde sépalos,ova¬
rioyestilos,mientrasquelasrestantespresentan en
el citoplasma grânulos de
sustancias
tánicas. Solo DistribucióntaxonómicadeloscaracteresanalizadosPiriqueta
Las floressonaxilares,conpedúnculofloral li¬ bre ypedicelo desarrollado. Entrepedúnculo y
pedicelo existeunamarcadaarticulación,enesta zonalos haces vascularessonmásestrechosylas células taníferas sonreemplazadas por células pe¬ queñaseisodiamétricas.Losprofilospuedenestar
desarrollados
einervados portrazasderivadas de las delpedúnculo,pueden reducirse careciendo de vascularización opuedenserreemplazadospor coléteres.Corona:seinsertaenlagargantadel tubo floral; observando el interior de una flor desplegada,la
coronaformaunalíneasinuosa,insertándosesobre
la base de la láminadelos pétalosymásabajoala altura de los sépalos.Ensuporción basal es una tenuemembrana de 2a6 capas decélulas,carecede
vascularización, está cubierta poruna epidermis papilosa;lapartesuperiorsesepara.enlacinias for¬ madas por ambas epidermisconpapilasconspicuas
(Fig. 2 A, 3 H, J).
Nectarios
florales:
al separarselos filamentos estaminales el nectarioqueda adheridoalacarain¬temadel tubo periántico formandounaprotuberan¬
cia másomenosprominente (Fig. 3 G). P.nanuzae representaelcaso extremo,porqueesla única espe¬ cieenla que eltejido nectaríferoseextiendepor
casi toda lacaraintema del tuboperiántico.Deacuer¬
docon estaorganizaciónPiriquetapresentanectarios del tubo.Eltejido nectaríferoposeegran cantidad degranosde almidón simples. La salida del néctar
seproduciría porestomasanomocíticossin cámara subestomáticaubicadosenla superficie de la mitad superior del nectario (Fig. 3 I).
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Fig. 3. Vascularización floral de Piriquetacarneaen transcortessucesivos. A:pedúnculo.B-E:receptáculofloral. F-H:tubo floral. I: detalle del nectario floral al separarse delfilamento,señaladoenG. J:detalle de la corona enCT,indicada en H. Abreviaturas= cd: haz
carpelardorsal, cm: hazcarpelar marginal,cor:corona,e:hazestaminal,est: estoma,f: filamentoestaminal,hp: haz placentario,1:lóculo, n: tejido nectarífero, p: hazpetalar, pd:hazpetalardorsal, s:haz sepalar, se: complejosepalo-estaminal,sm:hazsepalar marginal,tf: tubo
floral,tp:tuboperiántico.
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Fig. 4. Vascularización floral deTurnera bahiensis. A:cortelongitudinaldepimpollofloral.B-J: cortestransversales de flor por los niveles indicadosenA. K: detalle del nectario floral marcadoenG,mostrandoun estoma enCT. Abreviaturas=a: antera,bn:bolsillo
nectarifero,cd: haz carpelardorsal,el: haz carpelarlateral,cm:hazcarpelarmarginal,e: hazestaminal,f: filamentoestaminal, h:hoja axilar,hp: hazplacentario,1:lóculo,n: tejidonectarifero,p:hazpetalar, pd: hazpetalar dorsal,pl:hazpetalarlateral, pr: haz delprofilo, s: haz sepalar, sd: hazsepalardorsal, se:complejosepalo-estaminal,si:haz sepalar lateral,sm:hazsepalarmarginal, ti:trazalateral,tm: traza
y vascularización floral de Piriquetay Turners las anteras carecenabsolutamente decompuestos estambres (Fig. 5 J), al separarseestaspiezas el teji-tánicos,los filamentos estámbralespresentantaninos do nectarífero secontinúamuybrevemente por la sólo hasta lazonade uniónconlasanteras.La flor carainternao adaxialde los sépalosypor lacara no presentapedúnculo, de modo que enloscortes externa o abaxial de los filamentos estaminales transversales seriadosse reconocelabase del recep- (Fig. 5 L). El ápice de los nectarios florales (obser-táculo soldada con lahoja axilante,pero con vableenlos sucesivoscortestransversales)presenta
vascularizaciónindependiente (Fig. 4 B),su anato- numerosos estomasanomocíticos,quecarecende cᬠndanodalesdeltipo 2. De la sifonostelasedespren- marasubestomática(Fig. 5 B, C).
de el par detrazasopuestasqueinervará los profilos
(Fig. 4 C).Laflorcarece depedicelo; por encima unasifonostela ectofloica de la cualseseparan las del nacimiento de lastrazasde los profilossesepa- dostrazasde losprofilos(Fig. 5 D). En el
receptá-ransimultáneamente las cincotrazaspetalaresylos culoseseparanprimero lastrazaspetalares, los
com-cincocomplejossépalo-estaminales; almismotiempo piejos sépalo-estaminalessedesprenden más arriba, la florsesepara
de
la bráctea axilante (Fig. 4 D).Al alternándoseconlos haces petalares (Fig. 5 F, G). separarse los haces dorsales delovario (Fig. 4 E), la Loshaces marginalesyplacentarios del carpelosesifonostelaadopta formatriangularresolviéndose desprendenindependientemente sin formar
comple-en tres trazas complejas marginal-placentarias jos (Fig. 5 H-I). Aestemismo nivelsepuede obser-(Fig. 4 E, F). Aestaalturaseseparanlos carpelos del varlaapariciónde lacavidad del ovarioenlos CT, tubo floraldeterminandounovario súpero, al tiempo mientras que la paredexternadel mismo todavíase que seobserva la aparición del lóculo (Fig. 4 F).
Elpedúnculo floralsehalla vascularizadopor
encuentra soldada al tubo floral, determinandoun
T blanchetiana: La anatomía floralessimilara ovario ligeramente semiínfero (Fig. 5 I).
Enel ápice de la uña de los pétalos seobserva lade T.bahiensis,con menorcantidadde sustancias
tánicas. Presentalas floreseninflorescencias axilares unaHgula> expansión membranáceano
vascula-compactas.Cada floressésil y estáenla axilade
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formadaporcélulas de paredes delgadasy cutícula lisa, de estructura similaralacoronadelunapequeñabráctea,noposeepedicelo,los profilos
sedesprendenenla base del receptácúlo. Estaes- género Piriqueta (Fig. 2 B, 5 A, M).
pecie presenta la misma vascularización floral que
T. bahiensis. pinnatifidaSerie Leiocarpaepresentalaporción: T sidoides subsp.basal del pedún-Icearensis: las floressonsolitarias, axilares,el culo soldada al pecíolo, elresto estálibre,posee pedúnculo floralestádesarrolladoy aparentemente pedicelo desarrolladocon un pardeprofilosenla
es libre. Carecen de pedicelo, insertándose los articulación (Fig. 6 A). Al separarse los filamentos
profilosenla base del receptáculo. Al analizar la estaminales presentansección semilunar,
que'dando
vascularizaciónnodalse observóquecorresponde los bordes soldados brevemente altubo,lo quedeter-altipo 2, alsepararsedel tallo el pedúnculo está sol- minaunapequeñadepresiónnectarífera, rodeada por dado al
pecíolo
poruntrecho muycorto,de aproxi- ' tejidoglandular, lacualdesaparecetanpronto madamente 2 milímetros. La vascularización floral ios filamentosse separan (Fig. 6 H-I). Debidoesla misma que la de las especies anteijores.
como a su
pocaprofundidadestasdepresionesnopuedenser con¬
sideradascomobolsillos nectaríferos.Estasdepresio¬
nestambiénseobservaronenlasubsp, integrifolia. El pedúnculo floral está inervado poruna
sifonostela ectofloica de la cualseseparandos haces Serie Capitatae: T. capitata: las flores estánen
inflorescenciasterminalesdensas,elpedúnculoes cor¬ to,libreenlas flores básalesysoldado alpecíoloenlas apicales, encontrándose todáunasecuencia
bos tipos;enlas floresbásales axilares lavascularización colaterales que vascularizan los profilos (Fig. 6 B). de la regiónnodal correspondealadescriptacomotipo Elpedicelo queda inervado por unasifonostela 1,enlas flores apicales epifilasestipo2. Carecen de (Fig- 6 C). Ésta se fragmenta en numerosos
pedicelo, los profilosseinsertanenelápicedel pedún- hacecillos al desprenderse las trazas del perianto culo (Fig. 5 C, E). En la inflorescencia lashojas (Fig. 6 D-E). Luegosedesprenden los 3 haces dor-axilantes están reducidasabrácteas.
Losnectarios florales seencuentraneneltubo, placentarios (Fig. 6 F); al mismo tiempo aparece presentándose comoprominentesmasasde tejido enloscortestransversales el lóculo delovario, li-glandular, interpuestasentrelos haces de sépalosy geramente semiínfero (Fig. 6 G).
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Fig. 5. Vascularización floralde Turnera capitata. A: CL de la lígula. B: vistasuperficialdelnectario mostrandounpar deestomas.C: CL depimpollo floral. D-M: CT de floralos niveles indicadosenC.Abreviaturas= cd:hazcarpelar dorsal,cm:hazcarpelar marginal,d:
pedúnculo floral,e: haz estaminal,f: filamentoestaminal, h: hojaaxilar,hp: hazplacentario, 1:lóculo,li: lígula,n:tejidonectarífero,ov:
ovario,p: haz petalar,pd: haz petalardorsal,pr: haz delprofilo,»s:hazsepalar,sd: hazsepalardorsal,se:complejosepalo-estaminal,tf: tubo floral,ti:trazalateral,tm: trazamediana,tt:tejidode transmisión.
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Fig. 6.Vascularización floralde Turnera sidoides subsp.pinnatifida(A-J)yT.hebepetala(K-T). A: CL depimpollofloral. B-J: CTde florporlos niveles indicados en A. K:transcortedepedúnculoypecíolosoldados. L-M:separacióndepedúnculo,pecíoloyestípulas.N: pedúnculo. O-V:transcortesdeflordesdeelreceptáculohasta lasanteras.Abreviaturas= cd: hazcarpelardorsal,el: haz carpelarlateral,
cm:haz carpelarmarginal,emp:complejo marginal-placentario,col: coléter, d:pedúnculofloral,e:hazestaminal, f:filamentoestaminal,
he:haz del estilo,hp:hazplacentario, 1:léfculo, n:tejidonectarifero,p: hazpetalar,pe:pedicelofloral, pe:pecíolo,pd: hazpetalardorsal, pl: haz petalarlateral,pr: haz delprofilo,s:hazsepalar, sd: haz sepalardorsal,se:complejosepalo-estaminal,sm: hazsepalar marginal,st: estípula,ta:tallo, tf: tubo floral,ti:trazalateral,tp:tuboperiántico,tt:tejidode transmisión.
Lasfloresde lasotrasespeciesdeestaserieson cesdorsalesdelovarioseliberandespués,laestela epifilas.Lavascularizaciónnodalentodas las espe- seresuelve finalmente en3 complejos
marginal-ciescorrespondealtipo2. Losnectariosfloralesson placentarios (Fig. 6 P, Q). Esta especiepresentala estaminalesenTurnera sp., T. melochioides, T. oblon- particularidad decarecerde tubo floral;enlos
cor-gifolia, T.opifera,Inervosa yIpumilea,quedan tesse observa la separación simultánea del tubo
ubicados sobre el filamento de sección ovaladao periántico,lasbasesde los filamentos estaminales
trapezoidal,la salidadel néctar seproduciríapor soldadas entre sí y el ovario, súpero. El tubo
estomasenlacaraexternadel filamento. Turnera sp. periánticopresenta5haces sepalaresy5petalares eslaespecieenla queseobservómayordesarrollo complejos(Fig. 6 P).
delnectario; al separarse elfilamento estaminal el T.
diffusa
difiereenladisposicióndel nectario ytejidoglandularsecontinúaocupandoprácticamente lapresencia de mbo floral. Los nectarios floralesse
todo el filamentohastacercade la base de lasanteras encuentraneneltubo floral.Elápice del nectario yel haz estaminal queda situado hacia lacaraintema marcala separación de los filamentos estaminales del filamento (Fig. 1 E).Los estomaspara la salida de] tuboperiántico, encontrándosenumerosos
del néctarse encuentran enla paredextemadel fila¬
mento,concentradosenlaporciónapical del nectario. EnIpumileael tejido nectarífero tiene escaso desa¬
rrollo,desapareceal separarse los haces desépalosy
estambres;enel ápice del NFsecontaron entre5y6
estomasencadanectario,seobservan superficialmente
enloscortestransversales.
estomasen esta zona.Elovarioessúpero.
SeriePapilliferae:En las dosespecies el tejido
nectarífero es escaso ydesaparece al separarse los filamentosdel tuboperiántico(Fig. 7F,H),enla superficiepueden observarseestomas(Fig. 7 H). La separación de los filamentos puede producirse des¬ de los bordes hacia el interioroformarseunapeque¬ ñísima depresión primero,pudiendodarse ambas situacionesenlamisma flor.
Imelochioides,Ioblongifolia,Iopiferay T. pumilea:estasespecies carecendepedicelo floral,
losprofilessedesprendenenlabase del receptácu¬
lo; suvascularizaciónesigual aladeIsidoides,
sólo quepresentanhaces carpelares marginalesy
placentarios independientesyel ovario essúpero. Lavascularizaciónfloralde T.nervosadifierelige¬ ramentede ladescriptaenque elpedúnculopresen¬ ta7hacecillos,dos de loscualesinervan losprofilos;
inmediatamente
los 5 restantes se dividen radial¬mente'dando 10 pequeños haces que inervanelre¬
ceptáculo. Loshacesmarginales sonindependien¬ tesde los placentarios.
Icaatinganapresenta el pedúnculo floral sol¬ dado brevementeenla base al pecíoloy carecede pedicelo. Suvascularizaciónnodales deltipo 2. Recién después quesesepara elpedúnculo del pe¬ cíolose esbozan lastrazas de losprofilos enla sifonosteladel pedúnculo (Fig. 7 A-C).Alnivelen
que losprofilossedesprendendelreceptáculoyase
separaron loscomplejos sépalo-estaminales ylos
hacescarpelares dorsales (Fig. 7 D) Los hacesmar¬ ginalesyplacentariossedesprendende la estela in¬
dependientemente(Fig. 7 E).Elovarioessemiínfero, Serie Microphyllae: Las flores deestaserie pre- ejIóCUI0seobservaenlos CTantesqueseseparela
sentanel pedúnculo brevemente soldado al pecíolo, pared carpelar deltubofloral (Fig. 7 E).
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rest0de los profilossedesprendende la base del receptáculo la vascularización floral (Fig. 7 F, G) correspondepues carecendepedicelo. La vascularización nodal al esquema básico. T.
chamaedrifolia
sigue elmis¬mopatróndevascularización floral.
correspondealtipo 2.
Los
nectarios floralessonestaminales;eltejido
glandular ocupaprácticamentetodo el volumen de laporciónbasal de losfilamentos, elhaz estaminalse
ubica hacia lacaraadaxial delfilamento(Fig. 6 Q).
Lasalida del néctarseproducé porestomasdistri¬ buidosenlacaraabaxial del filamento estaminal.
Serie Stenodictyae:EnIacutalosnectarios for¬
manmasasnotablesenel tubo floral,entrelos haces
sepalaresyestaminales (Fig. 7 P). Lasflores,tienen pedúnculodesarrollado,levemente soldadoalabase
•del pecíolo,carecendepedicelo. La vascularización nodalesdeltipo2,el pedúnculoestáinervadopor
unasifonostela; dostrazas opuestas seseparany se
fraccionanen numerososhaces formandounared
quevascularizalos profilos, quesonamplios,a ve¬ cessoldadosentresíen subase,con2omáslóbulos T. hebepetalapresenta estípulas soldadasala
base del pecíolo, lavascularizaciónde lasmismas esprovistapor lastrazas laterales(Fig. 6JS).Los hacespetalaresysépalo-estaminalessedesprenden simultáneamente de la estela (Fig. 6 M-N). Los
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Fig. 7. Vascularización floral deTürneracaatingana (A-H)yT.acuta(I-Q). A: CT delpedúnculo.B-G:CTsucesivos de flor, desde el receptáculo hasta la base de lasanteras.H: detalle de lasuperficiedel NF. I: CT delpedúnculoypecíolo.J-Q:CTde flor desde el receptáculo hasta la base del tubo floral. Abreviaturas=a: antera,cd: -haz carpelar dorsal, cm: hazcarpelarmarginal,col: coléter, d: pedúnculo floral,e:hazestaminal,f: filamentoestaminal,h: hoja axilar,hp:haz placentario,1:lóculo,ov:ovario,n:tejido nectarífero, ov: ovario,p: hazpetalar, pd:haz petalar dorsal, pe:pecíolo,pl:hazpetalarlateral,pr:haz delprofilo,s:hazsepalar,sd: haz sepalar dorsal,se: complejo sepalo-eStaminal,sm: haz sepalarmarginal,tf: tubo floral.
libres (Fig. 7 K-Q). De la estela formada pornume¬ rososhacecillos simultáneamenteseseparan10tra¬ zas:5 soncomplejos sépalo-estaminales, 2corres¬
pondenapétalosylastres restantessoncomplejos
pétalo-carpelares (Fig.7L), que al separarse for¬
manlos hacesdorsales del ovarioylos treshaces
petalaresfaltantes (Fig.7M). Loshaces marginales
yplacentarios del ovarioseseparan de la estela for¬ mando complejos (Fig. 7N).Elovarioessemiínfero
contresdepresionesenla base del lóculo.
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:Enestaserie hay especiescomoIsteyermarkiiy T.brasiliensisconpedúncu¬ lo muycortooausentey sinpediceloyotrascomo
T. panamensis y T. weddelliana quepresentanpe¬ dúnculolibreypedicelo desarrollado.
En T.steyermarkii morfológicamenteno seob¬
servaadnacióndel pedúnculo al pecíolo,pero enlos corteshistológicosseaprecia que elcortopedúnculo está
soldado
porunaspocas mieras alpecíolo,conanatomíanodaltipo2.Elovarioessúpero,ylabase del lóculopresentatresdepresiones(Fig. 8 F-G). Los nectarios estánenel tubo floral ocupando casi toda laparteinternadelmismo,solamenteunapequeña
zona entreloshacesestaminalesylaepidermisin¬
ternacarecedetejido nectarífero (Fig. 1 F, 8 E, G). Losestomas seencuentranenlaepidermis interna del tubo floral. Cuando los filamentosestaminales
seseparan deltubo,éste todavíapresentatejido glan¬ dularensu carainterna (Fig. 8 H).EnT.brasiliensis
losnectariosestán formandomasasnotables enel tubofloral, mientrasqueenT. panamensis eltejido
nectaríferoes escasoy aparece sobre lacara externa
de los filamentos estaminales (Fig. 8 K),presentan¬
doestomasparala salida del néctar.
Lavascularizaciónnodalesdeltipo 1, el pedún¬ culo estáinervadoporunasifonostelá ectofloica que
sefraccionaen10hacesenelpedicelo. Las bases de los sépalosypétalos formanuntubo;los filamentos
estaminalesnoseadhieren al tubo del perianto, por lo queen estaespecie.nose reconoce untubofloral
(Fig. 8 K).
El
ovario essúperocomo enla especieanterior,enla base delmismoseobservantresde¬ presiones. Los haces marginales yplacentarios divergenenformaindependiente(Fig. 8 L).
También se realizaron observaciones en T. weddelliana,la quepresentafloresaxilares,conpe¬ dúnculoypedicelo desarrolladoylibre,anatomía nodaltipo 1,suvascularizaciónfloralcoincidecon
el esquema básico. Noseobtuvieroncortessatisfac¬ toriosdelazonadel nectario floral.
Serie Turnera: La florpresentacincobolsillos
nectaríferos, eltejido glandularseextiende sóloso¬
bre el filamento estaminal. La salida del néctarse produciríaporestomasubicados enlaepidermis externadel filamento,nohayestomasenla base del bolsillo (Fig. 1 A, 9 I).
Las especies deestaserie tienen el pedúnculo floral totalmente soldado alpecíolo,suvascula¬
rizaciónnodalcorresponde al tipo 2,carecende
pedicelo, los profilosestánsoldadosparcialmente al receptáculo. En las especies analizadas la
vascularización floral difiere deltipobásicoenel hechodequeaveces se presentancomplejos
sépalo-estamino-carpelares, por soldadura de los hacesdor¬ sales de los carpelos a los complejos sépalo-estaminales.
T aurelii, T. grandidentata, T.grandiflora, T
velutina y T.
hermannioides:
elpedúnculo está inervado porunasifonostelá (Fig. 9 A-B) que sefraccionaen numerososhacecillosal separarse del pecíolo (Fig. 9 C). De está estelase separaunpar detrazas opuestas que vascularizan losprofilos,
éstos sehallansoldadosen suporción basal alre¬
ceptáculo,
por lo quelastrazas quelos inervanse ven entoda la longituddelreceptáculo(Fig. 9 B-G). En elreceptáculosalenprimero las 5trazaspetalares (Fig. 9 E)einmediatamentesedesprenden5trazas complejas,dossonlos complejossépalo-estaminalesy lostresrestantessoncomplejos
sépalo-estamino-carpelares que al fragmentarse danuncomplejo
.
sépalo-estaminal hacia afuera yunatraza interna
queendoscasos es unhazcarpelar dorsaly enel
tercerounhaz carpelarmarginal (Fig. 9 E-F).Fi¬ nalmente la estela se resuelve en los haces carpelares faltantes: dos dorsales que se separan primeroyluegoelmarginalylos placentariosres¬ tantes.Lasflorestienen ovariosemiínfero,ellóculo
aparece enlos transcortes antes que lapareddel carpelosesepare del tubo floral (Fig. 9 G-H). Po¬
seen estilos macizos (Fig. 9 K) y ocasionales
idiobíastos
tañíferos.T.simulans: la vascularización floraldifiere en quesóloseobservan dos complejos sépalo-estamino-carpelares, por soldadura deunhazdorsaly unhaz marginaldel ovario a sendos complejos sépalo-estaminales.Laaparicióndellóculoenloscortes trans¬ versales seobservasimultáneamenteconla separa¬
cióndel ovario deltubofloral, siendo la única especie
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Fig. 8. Vascularizaciónfloralde Turnera steyermarkiiyT.panamensis. A-J: T.steyermarkii,CTde flor desde elpedúnculohasta las
anteras.K-M: T. panamensis, CT de flor desde la base de los filamentos estaminales hasta la base de lasanteras.Abreviaturas=cd: haz '. carpelardorsal cm: hazcarpelar matginal,d: pedúnculofloral,e:haz estaminal,f:filamento estaminal, hp: hazplacentario, 1:lóculo,n: tejidonectarífero, ov:ovario,p: haz petalar, pe:pedicelofloral,pd: haz petalar dorsal, pr: haz del profilo,s:hazsepalar,sd: haz sepalar dorsal, se:complejosepalo-estaminal,sm:haz sepalarmarginal,tf: tubo floral,tp:tuboperiántico.
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Fig. 9.Vascularizaciónfloralde Turnera hermannioides.A-B:transcortesdelpedúnculoypecíolosoldados. C:separacióndelpedúnculo
floral ypecíoloconNEF.D-K: CT de flor. L:CL de flor indicando lossucesivosniveles de loscortestransversales. Abreviaturas=a: antera,
bn: bolsillo nectarífero, cd: haz carpelar dorsal,cm:hazcarpelarmarginal,d: pedúnculofloral,f: filamentoestaminal,he: haz estilar, hp: haz plafcentario,1:lóculo, nef: nectarioextrafloral,ov:ovario,p:hazpetalar,pd:hazpetalar dorsal,pe: pecíolo, pr: haces del profilo, s: haz sepalar, sd: hazsepalar dorsal,se:complejosepalo-estaminal,sm:hazsepalarmarginal,tt:tejidodetransmisión.
DISCUSIóN
YCONCLUSIONES
biénsedescribeenlostrabajosde Arbo(1979,1995).El trabajo de Berger (1919) incluyenumerosos da-Urban (1883) diferencióa Turnera yPiriqueta tos sobre la anatomía floral, peronohaceninguna
porlapresencia decorona enel último géneroyuti- referenciaala anatomía de lacorona.
lizó caracteres diversos para separar al género
Turnera en nueveseries. Esteautordescribe detalla- sentan corona enlagargantade la flor, conñrmán-damente lamorfologíade lacorona enPiriquetay dose anatómicamentelaausenciadevascularización de lalígula de los pétalosenWormskioldia.La mor- descriptaporArbo(1995). Delasnumerosas
espe-fologíade lacoronade PiriquetayErblichiatam- ciesestudiadasen Turnera, soloseencontrólígula Todas las especies de Piriqueta analizadas
pre-Gonzalez, Nectarios y
dular está inmerso enelreceptáculo ymás arriba formaprotuberanciaso seextiende sobre la base de laspiezas florales.
Fahn (1979a) ofreceunaclasificación topográfica delos nectarios florales, de los tipospropuestossola¬ menteelestaminal (tipo2a)concuerdacon uno de
losencontrados en Turnera.Según Fahn (1953) la tendencia evolutivaenlaposicióndelosnectarioses
acrocentrípeta,esdecir de laspiezas del perianto ha¬ cia el ovarioyhacia arriba. Conestecriterio,dentro de la categoría denectariosdeltubo,los nectarios de Piriqueta serían losmenosdiferenciados por formar
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protuberancias por sobre el tuboperiántico. Segui¬ ríanlos de las series de Turnera,enlos que el tejido
nectaríferosecontinúasobre el tubo periánticoy so¬
bre los filamentos. Luegoseencontraríanlos nectarios
estaminales,conla migracióncompleta deltejido glandularhacia los filamentos. Porúltimo,enla po¬ sición másavanzadaseubicaríanlos nectarios de las
especiesde las series Anomalae yTurneracon una estructuraespecializada formada por cinco bolsillos nectaríferos parael almacenamiento del néctar. En los de la serie Anomalae,él tejido glandularrodea completamente el bolsillo yenla serie Turnera elte¬
jido glandular se extiende sólo sobre el filamento
estaminal,ubicandoaestaseriecomoelpuntomás altoenla secuencia evolutiva paraestecarácter.
En los géneros TurnerayPiriqueta las floresse puedenpresentansolitariaso eninflorescencias; las
primeraspuedenseraxilaresoepifilas,enlas que el pedúnculo floralpresentadiverso grado de adnación alpecíolo delahojaaxilante. Elanálisis revelóque lasoldaduraenlas flores epifilasseproducesola¬ mente al nivel de las tejidosparenquimáticos,no
hay adhesión de los hacesvasculares;entodos los
casoslaprovisiónvascular delpedúnculo esinde¬ pendiente de la delpecíolo.Las flores epifilas son
asíaxilaresen suorigen,siendo la epifiliauna con¬
diciónderivada,talcomolo describieraJohnson (1958)en T.
ulmifolia.
Esteautorenéontró la mis¬maestructuraen otrasespeciesde Turnera analiza¬ das apartir de material herborizado: T.
diffusa,
T. aphrodisiaca (= T. diffusa), T. hassleriana, T. melochioides, T. odoratay T.weddelliana',deacuer¬doamis
observaciones
la últimaespecienopresen¬ tafloresepifilas.Lavascularizaciónseestudiódesde elnudo,con¬ siderandoel mismocomo unaregiónde continui¬ dadentreel talloyla hoja, incluyendo lasestructu¬ rasaxilares (flores y yemas)presentes.(Howard, 1979). Seencontrarondostiposde anatomía nodal:
enT. capitata y Tpanamensis,esta estructuratiene
característicasanatómicas similaresalacorona, y
tambiéncarecedevascularización,perose encuen¬ trasóloenlos.pétalos.Urban (1883) ya mencionó la
presenciadeesta estructura en T capitata. La pre¬ sencia deestosapéndices es uncarácterprimitivo, presente también en familias afines como
Passiflóraceae y Malesherbiaceae (Watson & Dallwitz, 1992; Arbo, 1995).
Enrelaciónalos nectarios florales, todas lases¬
pecies analizadas presentan cincomasas de tejido glandularinterpuestasentrelos hacesde sépalosy
estambres,tejido que está profundamente inmerso
enelreceptáculo.Lasdiferenciasentrelas especies
se presentancuando los filamentosestaminales se
separan del perianto encontrándosetresnectarios: del tubo,estaminales y bolsillos nectaríferos. Los datos del estudio realizado anteriormente (Gonzalez, 1993)seincluyenenelpresenteanálisis.
Lascaracterísticasanatómicasdel tejido glandu¬
lar
concuerdanconlasdescriptaspor autoresmoder¬ nos (Fahn1952, 1953, 1979a,1979b;Bentley &Elias,1983).Aparentementeentodos los nectarios la
salidadel néctar seproduce enlaporciónsuperior delnectarioatravésdeestomas nofuncionales que
carecende cámarassubestomáticas.Estascaracterís¬ ticas anatómicas ubicanalos nectarios floralesenla categoría demesenquimáticos de la clasificación
histológicadeVogel(1977);la secreción deestetipo
denectariosserealizaatravésde losdenominados
nectarslitso estomasno funcionales (Zandonella, 1967).En elcasode los bolsillos nectaríferos, laes¬ tructuraformadapermite además de la secreción del néctar,suacumulación,por lo queselospuede consi¬ derarcomomásespecializados.
Urban
(1883)
sólomenciona la presencia denectarios floralesenTurnera. Berger (1919) descri¬
be lasfloresde P.racemosayT.
ulmifolia,
peronoestudia los nectarios florales. Los bolsillos nectaríferosde T.
ulmifolia
(serie Turnera) fueron estudiadosendetalle por Eliasetal. (1975),autores quenoobservaron los estomas,sugiriendo que la salida del néctarseproduciría porrupturade lacu¬tícula.Bahaduretal. (1985) también estudiaron los NF deestaespecieyencontraronestomasenlaepi¬
dermis de losbolsillos.
Weberling (1989) diferenciaalosnectariosflo¬ ralesenreceptacularesy filomáticos, ubicando los delsegundo grupoenlaspiezas florales. Los tres tiposde nectarios de las Turneraceaeno sepueden encuadraren estaclasificación,yaque él tejido
glan-1, dondeel pedúnculoestálibre delpecíolo,y2,con pedúnculoypecíolo soldados, parcialototalmente. Laanatomíanodaltipo. 1 corresponde a floreses¬
trictamenteaxilares; se encuentranenlasespecies dePiriqueta,Iannularis, T. panamensis y T. weddelliana. Johnson (1958) describeaP cistoides y P.tomentosaconfloresepifílas,Arbo (1995,1997) lasdescribecomo
axilares,
loqueseconfirmaconlasobservacionesanatómicasdel presente estudio. Lasespeciesanalizadasenla serie Tumerayla mayoría de las deLeiocarpae presentan flores
epifílas,conanatomía nodaltipo 2;enLeiocarpae, T.sidoidessediferencia por la soldadura parcial del
pedúnculoalpecíoloy elpedicelo desarrollado.Las
demásespecies del género Tumera, sibienpresen¬ tananatomía nodaltipo2, varían morfológicamente
enelgradode soldadura:enlaserie Anomalaese presentanambostipos, floresbrevemente epifílasen
T. bahiensis yIblanchetiana ylas flores de T. cearensis queaparentemente sonlibresenrealidad tienen unamuy breve adnación.En las series
Microphyllae,Stenodictyae yPapilliferaela solda¬ duraesmuy breve,enT.steyermarkii(Salicifoliae) la soldadurano seapreciaexternamenteporque las floressonsésilesosubsésiles. T. capitata (Capitatae) tieneinflorescenciasdensas donde las flores básales
sonaxilaresylasapicalesepifílas,contoda la gra¬ daciónentreambosextremos.
Teniendoencuentala clasificación de Howard (enMetcalfe &Chalk,1979)el términocorrectopara describir lasflores epifílasde lasespeciesanalizadas seríaepipeciolar,considerandosuposición sobre el
pecíolo,la cual ademáspuede variar desde la base al
ápicedel mismo. Este fenómenoes unclaroejemplo
dedesplazamientorecaulescente(Strasburger, 1986; Weberling, 1989).
Elpedicelofloralpuedeestarbien desarrollado
oreducido,encuyocasoel par de profilosseinserta
directamenteenlabase delreceptáculo floral.Flo¬
res conpedicelo se encuentran enPiriqueta,enel complejo T. sidoidés (Leiocarpae) yenla mitad de lasespeciesde la serie Salicifoliae (Arbo,1985,1995 y 1997), Lasrestantesespeciescarecen
de
pedicelo.Elpresenteestudio confirma loexpresado por Arbo (1986), queenelcasode las floressolitarias,la po¬ siciónepifila,conmáxima reduccióndelpedicelo, es unacondiciónderivada.
plazo(Gonzalez, 1998).Lapresenciadeunpedún¬
culo está asociada normalmenteconla existencia de
unainflorescencia,esdecir queestecasopodríare¬
presentar la reducción de una inflorescencia monotélicaasumínimaexpresión:unaflorsolita¬
ria,con unpedúnculoy un parde profilosenla arti¬ culaciónconelpedicelo. Urban (1883)considera como inflorescenciatipo la flor axilar aisladacon
dos profilos, de la cual derivan las“florespeciolares” (epifílas)ylos demás tipos de inflorescencias.La existenciadeinflorescenciasenlosgéneros analiza¬ dos justificaríaunanálisismásprofundodeeste tema. Lavascularizaciónfloral sigue el mismo plan básicoentodas lasespecies.Piriquetaracemosa,la únicaespecie delgénero analizada anteriormente (Gonzalez, 1993),presenta5hacesenelpedúnculo,
quese dividenradialmenteenlazonade articula¬ ciónconelpedicelo,a diferenciade los 10 haces encontradosenel pedúnculo de las especiesanali¬ zadasen esteestudio. En el género Tumerase estu¬
diaron anteriormente T. hassleriana (Leiocarpae)y
T. joelii(Tumera)(González, 1993),laestructura
anatómica y vascularización de laprimeraconcuer¬
daconlasespecies-del gmpo de T.melochioides,y lasegundaconlas del gmpo de T. aurelii. Enlas especiesde las series TumerayStenodictyae apare¬
cenpequeñas diferencias querepresentan fenóme¬
nos deprogresivasoldadura y adnación de haces vasculares. Se forman haces complejos por fusión
de.los haces sépalo-estaminalesopetalaresconlos carpelares.
Las únicas especies sin tubo floral son
T
panamensisy T. hebepetala quepresentantubo periántico y los filamentos soldadosentre sí en su base,pero libres delperianto.Consideraciones taxonómicas
Takhtajan(1991)analizóla evolución de la flor, llegando ala conclusión de que existeunatenden¬ cia hacia la soldadura depiezasflorales; la especia-lizációnenlaspiezas del perianto tiendeala fusión de laspiezas del cálizentresíyde la corolaentresí, yde ambos verticilos en untubo; los filamentos estaminalespueden soldarse entre sí y con el perianto. La unión deestosverticilos formauntubo floralde clara naturalezaapendicular; si además hay
Independientementede la existencia de
adnáción
soldaduraconlapareddelovario,éstese presentade pedúnculoypecíolo, las flores tienenunaarticu-
.
comoinferoosemiínfero.Enlas Tumeráceasestu-laciónentrepedúnculoypedicelo floral,zona enla diadasse encontraron