Observaciones sobre una Peperomia terrestre y sus afines en el norte de Buenos Aires y el Chaco - Sociedad Argentina de Botánica

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OBSERVACIONES SOBRE UNA PEPEROMIA TERRESTRE Y SUS AFINES EN EL NORTE DE BUENOS AIRES Y EL CHACO

Por ARTURO BURKART(1)

Hace algunos _años (Burkart, 1945), mencioné la existencia de

Peperomia catharinae Miq., especie epífita, en el Delta del

Paraná.

Hoy puedo ocuparme del hallazgo de una segunda especie bonae¬

rense1, esta vez terrestre, del mismo género de Piperáceas. La des¬

cubrió el joven botánico Antonio Krapovickas, en 1946, en un

bos-quecillo primitivo de talas y otros árboles, en las barrancas al

noroestede Zárate (nortede la provincia de Buenos Aires). Confír¬ mase, pues, que el área natural de la familia de las Piperáceas,

tropical en máxima parte, se extiende, gracias a ambas peperomias,

hasta muy cerca de la desembocadura del río Paraná, o sea hasta un poco más allá de los 34" de latitud austral.

El estudio de esta interesante especie, que resultó ser P.

comarapana de Bolivia, fué hecho sobre material vivo que traje de una visita al lugar, _efectuada el 27 de noviembre de 1946. Desde entonces pude cultivar la planta en el jardín del Darwinion, sin que

requiera mayorescuidados, exceptoalgún abrigocontra las heladas invernales.

Agradezcoal ingenieroagrónomoA. T. Hünziker, encargado del herbariode la Universidad de Córdoba, el préstamo del material de

Peperomia stuckertii, que necesitaba con fines de comparación.

PEPEROMIA COMARAPANA C. DO.

Casimir De Candolle, en Herzog’s Boliv. Pflanzen II, Mededesling. van's

Rijles Herbarium Leiden, 27: 8. 1915; el mismo, Piperac. Clavis, en Candollea,

1 301. 1923. Habitat: Bolivia, Comarapa. Typus: Herzog N9 1903.

Figuras 1-3; lámina I.

DESCRIPCIóN DEL VIVO.

—

Hierba subeamosa, terrestre, perenne,

erecta o semidecumbente, rizomatosa, pubérula, inodora e insípida;

rizomas viajeros enterrados a poca profundidad, hasta de 10 cm. de longitud, internodios de 5-8 mm, nudos marcados, radicantes,

-tallos erectos, cilíndrico-nudcsos, sin las espigas de 10-30 cm. de

long., de 1,5-6 mm. de diámetro, brevemente pubescentes, verdosos o rosados (o

rosados

en-los nudos, pecíolos y bases nudosas de

(1) _{Contribución} del Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro, de la Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Buenos Aires;

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espigas); sistema vascular (fig. 3,a) de hacecillos colaterales dis¬

persos (simple en sentido de C. De Candolle); hojas _en general

verticiladas (seudoverticilos) de a 4 y 5 por nudo, pocas inferiores

opuestas (2), rara vez 3ó 6, o en el último nudo, entre las espigas,

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Fig. 1.

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Peperomia comarapana C. DC. Vastago vigoroso en plena floración

(las_secciones X-X secorresponden), de matacultivadaen elDarwinion, proce¬ dente de lÿas Palmas (Herb. Burkart 18.499). Dibujodel vivo por Iginio Lona,

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sólo 2-1 por nudo, brevemente pecioladas (pecíolo de 1-5, rara vez

hasta 7 mm. delong.), carnosas, con tejido acuífero, oblanceoladas,

o elíptico-lanceoladas, las inferiores más ovaladas, las superiores subromboidales, de base cuneada o atenuada, triplinervias, rala¬

mente pubescentes o glabrescentes _{de ambos} lados, verdes arriba, pálidas o a veces con tinte rosado en la cara inferior, limbo de

1,2-5,5 cm. de long, x 0,7-1,7 (-2,2) cm. de lat., las hojas inferiores a veces menores y suborbiculares, hasta de 2,6 mm. de espesor. Espigas simples gráciles, glabras, verdes, las juveniles densifloras,

las fructíferas laxifloras, en los nudos superiores 1-4 axilares, de

(1,5-) 3-12,5 cm. de long., y una espiga apical hasta de 15 cm. de

long., incluído el breve pedúnculo, que en todas mide entre 0,5 y 2,5 cm. de long.; raquis de la espiga hasta de 2 mm. de diámetro; flores y frutos no en excavaciones o en unas muy leves, pequeños, dispersos, cada flor cubierta por una bráctea peitada, redondeada,

de 0,6-0,8 mm. de diám.; estambres 2, breves, anteras elíoticas di¬

tecas, dorsifijas; ovario sésil, oval, sin seudocúpula, cubierto de

papilasglobosas, hialinas,desde

la

base hasta

más

allá de su mitad,

la parte superior lisa, dilatada, parece constituida por un estilo aplanado y ancho, oblicuo, con caída hacia el ladoanterior (hacia

,la bráctea), donde forma un surquito; estigma de color obscuro,

globoso, inconspicuamente papiloso, sésil en el órgano anterior pero subapical. Drupa(1) pequeña, dura, casi seca, muy viscosa por

las papilas, elíptico-globosa, sin cúpula, de color gris obscuro, de

0,8-1,2 mm. de long, x 0,7-0,8 mm. de lat., mucronada por el estilo obtuso y el estigma, persistentes pero noacrescentes; drupa madura

elevada sobre un "seudo pedicelo” (evagínación raquea!); peris¬ permo comeo con parte harinosa en el centro.

ANATOMíA. (Fig. 3).-

—

La distribución del tejido vascular del tallo,

_recuerda

la de las Monocotiledóneas.

Los

hacecillos

libero-leñosos, pequeños.y dispersos, están dispuestos en dos ciclos; en un tallo grueso se cuentan 10 hacecillos en el ciclo externo y 8 en el interno, en tallos más delgados hay menos. En estos últimos se observa además un hacecillo único central, bastante grande '

(fig.3a). Debajode la epidermis de una capa, hay un colenquima

de 4-6 capas de células. Luego viene el parenquima fundamental

uniforme, de grandes _{células incoloras} (únicamente las células ve¬

cinas de ios hacecillos tienen un poco de clorofila), con algunas

células réfringentes, tal vez excretoras, aisladas y, debajo _del co¬

lenquima, células con antociana rosada en sus vacuolas. Esta es¬

tructura, csí como la foliar, concuerda con la quedescribeSolereder

para especies afines (1908, p. 694).

Cl) El fruto del género Peperomiaesunadrupa,a pesar de queen muchas obras sehable de bayas (cfr.Skottsberg, 1947,p. 46).

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Fig. 2.

—

Peperomia comarapana C.DC. a, vastago joven con rizoma (x 0,5).

b, vástago débil, del vivo (compárese ccn fig. 1), Abril de 1951, fructífero,

mostrando la propagación por rizomas (x-x, nivel del suelo)_{; dib. I. Lona} (x0,5). c,trozode espiga fructífera (el ápice aúnflorífero) con 2 frutos ma¬

duros y varias flores abortadas (del vivo, x 15). d, flor un poco antes de la

antesis,ccn la bráctea (x 15). e, la misma flor, bráctea sacada (x 25). f, dos ovaries poco después de la antesis, vista dorsal (adaxial), (x 38). g, ovario en

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NM y 2 99 Para aclararla naturaleza del tejidoincoloro, que hace elgrosor de lahoja,_utilicé laplasmólisis ensoluciones de5 y 10 % de cloruro de sodio, con cortes testigos en agua destilada. En solución al 5% de CINa, las células epidérmicas y de los pelos se plasmolizan enseguida, se trata evidentemente de células vivas con utrículo y gran vacuola central. En solución al 10 % se plasmoliza también el grueso tejido incoloro subepidérmico (fig. 3, b y c), que revela ser un tejido acuífero; _el citoplasma, que contiene sólo escasísimos

cloroplástidos, se apelotona, separándose de las delgadas membra¬ nas celulares, las cuales no sufren deformación y mantienen su

forma alargada. Es un tejido que almacena agua.

Los

estomas son

superficiales y poseen una extensa cavidad subestomática. En al¬ gunashojas inferioresmuygruesas, se observaqueel tejido_acuífero

incoloro ocupa el 75% y el parenquima clorofiliano sólo el 25%

del espesor total. '

Material examinado.

—

ARGENTINA: Prov. de Buenos Aires: Las Palmas,

cerca de Zárate, leg. A. Krapovickas 3028, 19-V-1946; SI, dupl. enviados a C. Skottsberg y Yuncker; igual lugar, leg. A. Burkart, estéril. 27-XI-1946; cult.

Darwinion, leg. A. Burkart N°15668, fl. y fr.,11-111-1947; N° 17.879, 11-1949, y

N?18.499, fr. 30-IV-1951; SI. Las Palmas, leg. O. Boelcke 4.676 9-VII-1951. Gob. del Chaco: Colonia Benitezcerca de Resistencia,en montes húmedos, bajos,leg.A. G.Schulz 43, IIa VI-1930; SI."Abundante, hierba de 25-40 cm.,

hojasgruesas, carnosas. Noes fácil de secar, tarda mesessi nose la escalda". Material un poco más pubescente que el bonaerense; lleva flores y frutos y

venía en mezcla con la especie vecina P.Rojasii C. DC. (véase _más adelante).

Ejemplardudoso:Chaco, Napalpí, lote44, leg. JorgeR. Báez, N?12, 30-X1I-1939; SI. Difiere por espigas jóvenes breves y mayor ramificación.

EL

"HABITAT"

BONAERENSE.

—

La

existencia dePeperomia

coma-rapana en la barranca de Las Palmas, a unos 12 km al noroeste

de Zárate, _es posible gracias _{a la} exposición hacia el norte y a la

acción temperadora de las aguas del’ Paraná. La barranca es de

losss pampeano y su altura no pasa de unos 20 metros. El bosque rsmixerófilo, particularmente bien conservado en ese paraje, contri¬ buye a formar un"habitat" adecuado. Debo destacar el valor botᬠnico de este bosque, tan bien conservado gracias al celo de sus dueños, los señores Quesada-Pacheco.

Los

talares bonaerenses han sido detenidamente estudiados por Parodi (1940), pero el que

se encuentra en Las Palmas presenta especies que no aparecen en otros sectores másal sur. El estrato arbóreo y arbustivo secompone principalmente de: tala (Celfis spinosa Spr.), molle o incienso (Schinus polygamus (Ort.) Cabr.), ombú (Phytolacca dioica L.), espinillo (Acacia caven

("Mol.)

Mol.), Allophi¡us edulis (St. Hil.) Radlkof, algarrobo negro ÇProsopis nigra (Gris.)’Hieron.), Pagara spec.,sombra de toro ÇJodina rhombifolia Hook. & Arn.), Maytenus vitis-idaea Gris., Sambucus australis Cham. & SchlechL, Porlieria

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Fig. 3.

—

Peperomia comarapana C.DC. Detalles anatómicos (a-f) y formas foliares (g-j). a, corte semiesquemático de internodio a mitad de altura de un tallodelgado: epidermis pubescente,colenquima hipodérmico (punteado denso),

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microphylla (Baill.) Dése., O'D. & Lourt., Berberís ruscilolia Lam., Colletia spinosissima Gmel., Ephedra tríandra Tul. (det.

_J.

H.

Hun-ziker), Schaetíeria uruguayensis Spsg., Aloysia lycioides Cham,

Buddleia stachyoides _{Cham. et} Schlecht.,

_Justicia

campestris Gris., Opuntia spec.,etc. En el estrato herbáceo de esta comunidad, entre numerosas hierbasinteresantes,crece la Peperomia quemotiva estas líneas. El origen de esta flórula señala a la vegetación del Chaco y de la Mesopotamia.

PROBABLE AREA GENERAL DE P. COMARAPANA.

—

Comarapa, loca¬ lidad tipo de la especie, está situada a casi 18° l.S. en la parte

oriental del altiplano de Bolivia, en

la

sierra de Cochabamba, ha¬

biéndose coleccionado la planta a 1.900 metros sobre el nivel del mar. Herzog dice (l.c.) que crece en "Erdabbrüchen" (barrancas terrosas)en la "estepa rocosa". Lascondicionesecológicas del lugar

no deben diferir mucho, a pesar de la gran diferencia de latitud,

de las que reinanen el habitat bonaerense deLas Palmas, a 34° l.S. El ejemplarde Schulz de las cercaníasde Resistencia, Chaco, revela

la existenciade estaciones intermedias a 27°30'1.S. La posible iden¬ tidad específica de P. stuckerüi C. DC. con P. comarapana, comen¬ tada más adelante, agregaría al área las sierras de Córdoba.

OBSERVACIONES

TAXONóMICAS.

—

Fué el fototipo, de la serie de!

Museo

de Chicago (lám. I) el queme permitió reconocer P. coma¬

rapana.

Las

descripciones del autor de la entidad, en general de¬

masiado breves, en este caso son en parte inexactas y llevan a

confusión.

Le

atribuyehojastemadas, peroen elejemplar tipo llegan a 4 y 5 por verticilo, tal como en la planta bonaerense. Una espiga

central floríferamide más de 6 cm. delargo (De Candolle dice que

miden hasta 4,5 cm.). En la Clavis del mismo autor (1923, p. 301)

la planta aparece como con hojas de 1 cm. de long., en un lugar

donde no se la busca porque los limbos, aún en seco, pasan fá¬

cilmente los 2 cm. de long, y en la descripción original dice que

miden 1-1,9 cm.

Lamentablemente, no he dispuesto de material de la localidad

típica y no hay descripción del fruto deesa procedencia.

parenqulma fundamental (punteadoralo) con células antociánicas superficiales (rayadas), células excretoras? (circulitos _claros dispersos) y hacecillos liberole-ñosos dispersos (x 26). b, corte transversal de una hoja: gruesa hipodermis superior incolora (tejido acuífero), luego tejido clorofiliano y hacecillos (x 5,5).

c,detalle de la hoja anterior: hi, hipodermis, p, parenquima en palizada, pl, parenquima lagunoso (x 21). d, epidermis inferior con pelo, y estoma (x 105).

e,estoma (x105). f, cortede dosestomas en la epidermis del hipofilo(x 260).

Todo del vivo, ej.Burkart 15.668.

g-j: variación de la forma de las hojas en un tallo tipo mediano, desde su parte basal (g) hasta los nudos superiores (j), material desecadoy hervido

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Comparando las ilustraciones hechas de material vivo o fresco

(figs. 1-3) con la lámina del tipo desecado (lám. I) se percibe el cambio de aspecto que causa la preparación para el herbario en

estas subcarnosas, cambios sobre los cuales ya llamó la atención

el especialista C. De Candolle, al hablar de otras especies de

Peperomia. Sin embargo, al secar el material bonaerense de

P. comarapana, éste ha adquirido una similitud tal con el fototipo, que su identidad específica quedó demostrada.

P. comarapana pertenece, en el sistema de Dahlstedt (1900, p. 10-12; 96), al subgénero Sphaerocarpidium Dahlst.,

sección

Verti-cillatae Dahlst. No es una especieaislada. Es vecina dela antigua P. verticillata (L.) Dieír., de las islas Antillas, pero difierepor hojas agudas y espigas

más

largas. También tieneafinidad con P.

polys-tachya (Ait.) Hook., pero tiene

más

hojas por verticilo, espigas mayores, ovario no inmerso ni estigma penicilado.

Las especies

más

emparentadas, verticiladas y rizomatosas terrestres, del Chaco en sentido amplio y sus alrededores, son las siguientes. (Conviene

_destacarlas

diferencias, aunqueen parteson insuficientemente conocidas).

P.santa-elisae

C.DC.

(1907, p. 917) del Chaco paraguayo, di¬ fierepor las hojas casisésiles, másanchas y menosagudas, espigas

menores y de raquis

más

grueso. Es imperfectamente conocida. P. rojasii C.DC. (1907, p. 918), del río Pilcomayo inferior, e3 más robusta y brevemente hirsuta, con hojas mayores, muy anchas

(hasta de 4x3 cm. de long, y lat.) y pecíolos de 9 mm. de long. Fototipo delaseriedel Chicago Nat. Hist. Museum N° 25.238 (Herb. T. Rojas, 416). Puedocitar unejemplar de esta especie del territorio

argentino _{del Chaco:} Colonia Benitez, cerca de Resistencia, leg. A.

G. Schulz 43 b, IR, VI-1930; SI. Venía en mezcla con el N° 43: P. comarapana, del mismo lugar. Posee hojas de casi 4 x2,5 cm.; es¬

pigas hasta de

13

cm. Especie fácil de distinguir.

P. lilloi C.DC. (1916, p.397), Tucumán, leg..Lillo _2841. Fototipo N° 25222, serie Mus. Chicago. _Se diferencia por hojas glabras y mayores (DC. indica que miden hasta 2,2 cm. de long., pero el

isotipo representado en el fototipo citado, tiene hojas _hasta de 3,5 cm.), más elíptico-lanceoladas, no romboidales, pecíolos algo

más

largos. Drupa desconocida.

P. stuckertii C.DC., loe. cit., de Córdoba, es también muy ve¬

cina, si no lo mismo. Fototipo serie Mus. Chicago N9 25245, repre¬

sentando el primer cotipo: Stuckert 17.230, de Ochoa, Dep. Santa María (no Ochra, como reza la descripción original), es ejemplar

florífero, fragmentario, no diferenciable de P. comarapana; el autor

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N' X y 2 103

En el herbario del MuseodeCórdoba existe el siguiente material dePepeTomia stuckertii: 1) Stuckert 20.239, deCasa Bamba, VI-1909,

es duplicado del segundo cotipo de la especie, tallos más

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Lámina I.

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Peperomia comarapana C.DC. Ejemplar tipo (Bolivia, Comarapa,

T. Herzog N? 1903, in Herb. Delessert, Ginebra). Fotografía _{de la serie del}

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cantes, hojas _{más ovaladas} que en P. comarapana; 2) Stuckert 18.466, de Ochoa, 1-1908, det. C.

De

Candolle, con espigas breves

apenas emergiendo, hojas algo más anchas que enP. comarapana, pero de su aspecto general; 3) C. Galander 10, entre Anisacate y Santa Rosa, Córdoba, 26-11-1882, ejemplar no determinado; espigas muy jóvenes y breves, apenas emergiendo, hojas

elíptico-lanceola-das, abajo cuneadas, limbo hasta de 4,5x1,3 cm., toda la planta muy fina y _{brevemente pubérula, no} pubescente hirsutula como 1). P. stuckertii debe ser coleccionada en fructificación para com¬

pararla con P. comarapana, de la cual parece ser una simple va¬

riedad o forma.

P. inaequalilimba C.DC., loe. cit.; _398. Salta, typus: Lorentz et Hieronymus N9337.Fototipo25.211de laseriedel Museo deChicago.

Parecida a P. comarapana, pero hojas más obtusas y angostas, lineal-lanceoladas, con nervadura pinada, fruto algo inmerso en el

raquis y rostellado; además, posee, según De Candolle, rizoma tu¬ beroso, lo que no es el caso de P. comarapana. Un duplicado del

tipose halla conservado en el Darwinion;es una ramita sin órganos

subterráneos, pero con hojas y espigas fructíferas. Es especie bien

diferente.

Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro,10 de Julio de1951.

OBRAS CITADAS

BURKART, A., La Fiperácea más austral en la República Argentina. Darwi¬ nian» 7 (1)_{: 171-173. 1945.}

DE CANDOLLE, C., Piperacées nouvelles du Chaco. Bull. Herb. Boissier, 2,

£ér. 7: 917-919. 1907.

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Piperaceae,_enDievon Th.Herzog auf seiner zweiten Reise durch Bolivien in den Jahren 1910 und 1911 gesammelten Pflanzen,

Me-dedeelingen van’sRijks Herbarium Leiden, 27: 7-9. 1915.

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Piperaceae, in P.Pax, Plantae novae Bo'ivianae VI, Pedde, '

Rep. Spec. Nov. 13: 304-311. 1914.

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Piperaceae argentinae. Ibidem 14: 395-398. 1916.

-

Piperacearum Clavis Analytiea. Candollea 1: 65-415. 1923.

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