LOS ANFIBIOS
I. Fechas, sistemática y taxonomía
A. Fósiles y fechas
1.Los primeros fragmentos fósiles de anfibios modernos son del Pérmico (hace 290 ma)
2. El fósil completo más antiguo es del Triásico Temprano (hace 220 ma) y se llama Triadobatrachus
3.Las familias modernas aparecieron en el Jurásico (144-206 ma).
Estos fósiles son muy parecidos a las formas modernas de los tres grupos (salamandras, ranas y sapos y cecilias), lo cual indica un período largo de evolución independiente de cada uno de los grupos.
B. Sistemática, taxonomía y diversidad.
1. Las relaciones entre los tres linajes principales no están claras.
Los anura y las cecilias son grupos altamente especializados por lo que los caracteres o se comparten por los tres grupos
(simplesiomorfias) o son únicos del grupo en que se presentan (apomorfias).
Los caracteres ancestrales compartidos (simplesiomorfia) son rasgos que vienen de un ancestro y que son heredados sin cambio por un grupo de linajes y que nos dan información acerca de cuáles miembros están relacionados, sin mucho detalle. Por ejemplo, la simetría bilateral.
Los caracteres únicos derivados (apomorfias) son rasgos que son diferentes a los ancestros y únicos para un linaje en particular. Estos caracteres nos dicen que el linaje es diferente de otros, pero no pueden usarse para relacionar evolutivamente linajes separados. Por ejemplo, el tipo de desarrollo embrionario
Los caracteres derivados compartidos (sinapomorfias) son rasgos que son diferentes de los
ancestros y compartidos por dos o más linajes. Estos caracteres nos dicen que los linajes que los comparten están relacionados más cercanamente entre ellos que con otros linajes.
Por ejemplo entre Echinodermata, Hemichordata y Chordata, los Hemichordata y los Chordata tienen rasgos nuevos en común, que sugieren que tienen un ancestro común:
-Córdon de tejido conectivo (notocorda) -Hendiduras faríngeas
Clase Amphibia - Subclase Lissamphibia
• Orden Gymnophiona
– Cecilias - 162 especies vivas – anfibios
cavadores sin patas – algunos son acuáticos
• Orden Caudata
– Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2
pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias o acuáticas
• Orden Anura
– Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas – tetrapodos sin cola – patas alargadas -
terrestres, arboreas, amfibias, o acuáticas
II. Características generales de Lissamphibia
A. Los Lissamphibia son un grupo altamente modificado, en relación a los
Batrachomorpha.
B. Características generales:
1. Piel delgada, permeable, modificada para el intercambio de gases. Es un
carácter compartido, derivado y el que
le da el nombre al grupo (piel lisa).
2. Todas las especies son carnívoras, al menos como adultos.
3. Huevos anamniotas
4. Elemento hiomandibular modificado
para formar columella (estribo de los mamíferos)
5. Pulmones presentes en todas las formas
terrestres, excepto en salamandras de la familia
Pletodonthidae. Los pulmones son relativamente
sencillos, con superficie de ventilación pequeña
y se ventilan por bombeo bucal.
6. Remanentes de la línea lateral, presentes en formas larvales y en algunas formas adultas que son acuáticas de manera secundaria.
7. Regulación de la temperatura dependiente del hábitat:
a) Las formas acuáticas son
poiquilotérmicas (pero pueden adaptarse a
permanecer activas bajo hielo)
b) las formas terrestres pueden funcionar hasta cierto punto como homeotérmicas, ya que:
i. pueden disminuir la temperatura
corporal por enfriamiento por evaporación ii. pueden incrementar la temperatura
corporal por calentamiento al sol
8. Sistema circulatorio y corazón diferente a los de los peces:
a) Los patrones de circulación pueden ser muy variables, dependiendo del sitio de
intercambio de gases (pulmón, piel, branquias, etc.)
b) El corazón consiste en tres cámaras:
dos atrios y un ventrículo
c) La circulación se hace por medio de
bombeo por un doble circuito:
i. circuito pulmonar: la sangre
desoxigenada sale del corazón, va al órgano de intercambio de gases y regresa al corazón.
ii. circuito sistémico: la sangre
oxigenada va del corazón a los tejidos y regresa al corazón.
iii. la compleja estructura del
ventrículo mantiene bien separado el flujo de los
dos tipos de sangre
d) la estructura del corazón y de los
vasos principales permite una gran flexibilidad en los patrones circulatorios:
i. se puede alternar entre diferentes modos de intercambio gaseoso (pulmonar o cutáneo)
ii. se puede cambiar el patrón
dependiendo de si el animal está en tierra o en el
agua
9. La vejiga urinaria es importante para la regulación del agua:
a) los anfibios producen orina diluida, por lo que la orina es una buena fuente de agua para ser reabsorbida
b) los anuros terrestres pueden almacenar 20-30% de su masa corporal en forma de agua en la vejiga urinaria
10. La historia de vida generalmente
presenta dos fases: un renacuajo acuático y un
adulto terrestre
III. Características especiales de los anfibios.
A. Piel muy modificada para intercambio de gases
1. Las formas ancestrales tenían escamas dérmicas; los anfibios modernos conservan
algunas escamas muy delgadas y la piel es permeable y muy bien vascularizada
a) la piel delgada disminuye la distancia a
la cual los gases deben difundir
b) la poca queratinización de la piel aumenta la permeabilidad
2. Sin embargo, la poca queratinización implica mayor posibilidad de daño a la piel y reduce la protección contra los depredadores
a) abundantes glándulas mucosas proveen
protección contra daño mecánico, depredación y
desecación
b) las glándulas de veneno producen una gran variedad de toxinas:
i. proteínas y alcaloides, muchos con usos farmacológicos
ii. las toxinas pueden ser mortales o sólo causar mal sabor de las presas
iii. la toxicidad de los anfibios puede ser
anunciada por medio de coloración aposemática
3. Aún la dependencia parcial del intercambio gaseoso cutáneo restringe el
comportamiento y la ecología de los anfibios:
a) restringe el tamaño, ya que sólo animales relativamente pequeños pueden mantener una relación superficie/volumen favorable
b) restringe los hábitats potenciales, puesto que una piel que es permeable a los gases
también lo es al agua y está en permanente
riesgo de desecación.
B. Especialización de la alimentación en salamandras de la Familia Plethodontidae
1. Plethodontidae es la familia más grande de salamandras y todas las especies carecen de pulmones
2. Todas las especies usan la lengua, que es
modificada y protruíble, para capturar presa
a) Estas modificaciones requieren cambios en el aparato hioideo, que hace que sea menos eficiente para las funciones “normales” como
bombeo bucal y alimentación por succión en los renacuajos
b) la solución ha sido la eliminación total de los pulmones y, en algunos grupos muy
especializados, la eliminación de la fase de
renacuajo
C. Variaciones de la historia de vida, a partir de la situación de dos estadios (larva acuática,
adulto terrestre)
1. El ciclo de vida de dos estadios apareció y se ha mantenido por selección natural porque:
a) en los primeros tetrápodos los adultos
terrestres fueron favorecidos porque la tierra
representaba un ambiente favorable, donde
había más comida y menos competencia
b) sin embargo, los huevos anamnióticos requieren un ambiente húmedo para su desarrollo
c) a pesar de esto este tipo de historia de vida se ha mantenido ya que supera las
restricciones impuesta por un huevo anamniótico
y permite un uso flexible de los recursos, tanto
acuáticos como terrestres.
2. Si este patrón de historia de vida se mantiene es porque las fuerzas selectivas favorecen el uso de los diferentes hábitats cuando éstos son
favorables, y se deberían esperar variaciones en el patrón cuando los hábitats son peligrosos
3. En ranas tropicales existe la tendencia a
minimizar el uso del hábitat acuático, ya que este
es muy peligroso:
a) los hábitats acuáticos tienen muchos competidores y depredadores potenciales
b) las ranas tropicales presentan una serie de adaptaciones que minimizan su dependencia del agua:
i. ponen huevos en bromeliáceas epífitas, en tierra, cerca de la orilla del agua
ii. ponen huevos en nidos flotantes de
espuma; los renacuajos caen al agua cuando
eclosionan
iii. Ponen huevos sobre hojas que cuelgan sobre el agua y los renacuajos caen al agua
cuando eclosionan
iv. eliminan el estadio acuático por
completo: tienen desarrollo directo de huevo a rana
a) ocurre en 20% de las especies de ranas b) generalmente esta estrategia es
acompañada de cuidado parental
Clase Amphibia - Subclase Lissamphibia
• Orden Gymnophiona
– Cecilias - 162 especies vivas – anfibios
cavadores sin patas – algunos son acuáticos
• Orden Caudata
– Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2
pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias o acuáticas
• Orden Anura
– Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas – tetrapodos sin cola – patas alargadas -
terrestres, arboreas, amfibias, o acuáticas
Orden Gymnophiona
Orden Caudata
Orden Anura
Hábitat de los anfibios
Ríos y arroyos
Lagos, charcos y marismas Praderas
Bosques
Modos de intercambio gaseoso
Cutaneo
Branquias externas Pulmones
Tipos de glándulas
Glándulas parótidas Pliegues dorsolaterales
Esqueleto
Esqueleto
Captura de presas
Lengua fija al paladar Acción rápida de
lanzamiento de la lengua hacia la presa con la
apertura de la boca
La selección de la presa se hace
básicamente según su movimiento y tamaño
Organos de los sentidos
Membrana nictitante
Timpano – Dimorfismo sexual