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ESTUDIO PALINOLOGICO DE CARLI:t\A L. Y ATRACTYLIS L. (COMPOSI'fAE L.) EN ANDALUCIA OCCIDENTAL

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Anal. A>oc. PaL Lengua Esp. 1:31-38 (1984)

ESTUDIO PALINOLOGICO DE

CARLI:t\A L. Y ATRACTYLIS L. (COMPOSI'fAE L.) EN ANDALUCIA OCCIDENTAL

R. TORMO*, j. L. UBERA*, E. DOMINGUEZ * & F. H. GUERRERO**

• Depanamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Córdoba

"' Depanamento de Citología. Facultad de Ciencias. Córdoba

RESUMEN. En este trabajo se estuéia la palinologia de seis especies de Car- lina L. y Atractylis L. (C. racer:to•a L., c. corymbosa !. .. , C. lanata L., A.

hurnilis L. A. gwrnifera L., A. cancellala L.) mediante el anab:as a <~icros­ copia óptica, elec-:rónica de bar:-ido y transmisión. En el se dcocr1ben dos t:pos polin1cos: "Carlina" (Carlina ssp., A. gWD111ifere y A. humilis) y

11Atractylis1' (A. cancel lata). Por último se conen.ta la delimi 'taciún g~neri e o Ce los taxoncs estudiados, en base a los caracteres analizados.

SUMMARY. In ln1s papcr the palyr.ology of six species of Carlina L. and -- Atractylis ,!.. (C. raccmosa L., C. cory11bosa L., C. lana tu L., A. humilis L., A. gummifera !.., A. cancellala L.) are studied, through the opllc, scanning and transmitio:1 electron microscopy analysis. Two pollen-patte:-ns ar·e des- cribed: "Carlina" (Carlina ssp., A. gummifera and A. humilis) and "Atracty- lis" (A. cancellata). The generic deli•itation of tre studiec taxa by means o: those characters, are also commented.

1 NTRODUCC!ON

El género Carlin• L. está representado en el Península 1 bértca por seis especies, de las cuales !res. C. corymbosa L., C- racemosa L. y C. !anata L., poseen una d1stnbución que alcanza Andalucía Occl- dental; C. acanthyfolla All. llega a los Pirineos mientras que C. acau- lis L. y C. vulgaris L. se encuentran en la mitad superior de la Pe- nínsula v este de Andalucía.

Las cuatro esoecies del Rértero Atractylis L. Cltadas para Europa.- A. cancellata L., A. gummifera L., A. humtlis L. y A. tutinii Franco se encuentran todas representadas en Anda luda, salvo la última, que solo vive en el extremo suroriental.

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Bata ahora han sido escasos los trabajos dedicados a la palinolo- gía de estos dos géneros. Los primeros estudios fueron hechos por STJX ( 1960) que es ludió los granos de polen de C. acaulis en cortes semifi- nos al microscopio opttco de luz ultravioleta; DIMON (1971) lo hizo con C. involucra la L. y A. prolifera Bmss.; y por último Dl TTRICH ( 1977) que basa ndose en la morfologia polínica puso de manifiesto la posiciÓn intermedia de los géneros Carlina y Atractylis dentro de la tnbu Cyna- ceae.

MATERIAL Y METOOOS

Se han estudiado un tota 1 de seis especies, tres del género Carll na: C. racemosa, C. corymbosa y C. !anata y otros tantos de Atract¡¿

lis: A. gummifera, A. humilis, A. cancellata. Los datos de recolección de las muestras y las medidas obtenidas se encuentran en las tablas 1 y 2.

Para la observaCIÓn de las muestras al microscopio optico se ha empleado el método acetolíllco de ERDTMAN (1966) ligeramente modHtcado por HlDEUX ( 1972), las muestras se han tomado directamente de pliegos de herbnno. Se ha seguido la lermtnologia de ERDTMAN ( 1966, 1969);

FAEGRl & !VERSEN (1975): REITSMA (1970}, \~ALKER & OOYLE (1975) y SKVARLA & TURNER (1966}.

Los caracteres medidos han sido: e¡e polar, diametro ecuatonal, grosor de la exma, longitud de la espina. distancia entre espinas, nú- mero de espinas en corte ópttco mendiano y número de esptnas por zo- na interapertural en visión polar. La media y desviación tiptca para cada uno de los caracteres se exponen en las tablas l y 2, donde ade- más se expreran para el eje polar y diametro ecuatonal el intervalo de va nac1ón, intervalo de confianza, el coeficiente de variación y la relactón P/E. Si bien algunos de estos caracteres no han SHVtdo para di se rim 1 na r los dos ll pos políntcos descritos mas aba jo, corresponden a un trabajo mas extenso en Composilae que se publicará en breve.

Para la obsPrvaci6n de los granos de polen al microscopio electró- nico de barndo se ha procedido a recubrirlos, una vez acetolizados, con una capa de oro mediante la té<:nica de sputtenng. Para la obser- vaciÓn al microscopio electrónico de transmtsión las mue5lra5 fueron tra- ta das con acetato de uranllo y tetróxtdo de osmto e Incluidos en resina epox1 segun la tecn!ca de LU.FT ( 1961) para po•teriormente proceder a su ultra microtomía. Las observaciones y fotografías a microscopía elec- trÓnica fueron realizadas en el Servicio Central de Microscopía Electró-

niCa de la Universidad de Córdoba.

OBSERVACIONES

Las observaciones a microscopía óptica ponen de mantftesto oue existe un modelo polínico único para las tres especies estudiadas del género Carlina y para A. gummifera y A. humilis, al que nombramos tipo "Carlina", mientras que A. cancellata se aparta fuertemente de él definiendo otro exclus1vo para esta especie. tipo "Atractylis".

Tipo "Carlina".

Tricolporados, endoapertura y ectoapertura elípticas, la primera

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en sentido ecuatorial y la segunda longitudinal, bordes de la ectoaper- tura homogencos en toda su longitud. E¡c polar medto 32-61 )Jm y diáme- tro ecuatori¡¡) medio 44-65 ,um, de subtransverso 11 transverso, ocasiona)- mente adecuado y amb ligeramente fossaperturado. Jsopolares. Mesocol- pios circulares.

Esporodermis con exina de B a 11 pm de grosor ensancha ndose a nivel de las aperturas. En la ectexlna se pueden apreciar varios nive- les de columelas, uno inferior con columelas gruesas que aumentan pro- gresivamente su diámetro desde el foot-layer hacia el tectum y muy ra- mificadas; y otro superior con un estructura mas irregular pero en el que se pueden apreciar varios subniveles, uno inferior con columelas anastomosadas, uno intermedio en el oue escasea el matenal exínico y otro superior con columelas irregulares ·que se van engrosando y soldan- do hacia el exterior para formar la superfiCle del tectum.

Escultura perforado-equinado, las espinas de 3 .um de longitud media, de planocómcas a convexocóntcas y obtusas, ocupadas en su ma- yor parte por columelas infratectales, dejando en el ápice un foramen interno.

Tipo "Atractylis".

Tricolporados, ectoapertura elíptica con los margenes engrosados en su parte central; endoapertura rectangular con los márgenes acumi- nados. Diámetro polar medio 43-53 J.l'" y diámetro ecuatona\ medio 38- 45 pm, semierectos, amb fossaperturado. lsopo\ares. Mesocolpios fuerte- mente convexos.

Esporodermis con exina de 9 a ll J.lffi de grosor, ensanchada a nivel de las aperturas. Ectcxina con varios niveles de columelas, uno inferior con gruesas columelas de diámetro constante en toda su longitud excepto en su extremo donde aparecen ramiftcadas y otro superior con tres subniveles de org"mzaClón; uno inferior de estructura dispersa y a na stomosada; otro supenor con columelas pequeñas, deformes que se sueldan para formar el tectum; entre ambos hay una zona en la que escasean las estructuras columelares. La escultura es perforada, no hay esptnas, solo unas pequeñas papilas de menos de 1 pm de altura, dtstnbuidas homogeneamente por toda la superficie.

DISCUSION

Las princtpales diferencias apreciadas entre los dos tipos polini- ces descntos se reheren esencialmente a cuatro caracteres: Relación P /E:

escultura; sistema apertura! y estructura de la exina.

En los de tipo "Carlina" la relación P/E suele ser inferior a la unidad; en los de tipo "Atractylis" superan a lo umdad.

En el tipo "Carlina" la presencia de espinas <'S clara mientras que en los de tipo "Atractylis" es dificil su apreciación. Probablemente se ha producido una reducción de estas, hasta tal punto que se han transformado en meros vestigios de dichas espinas.

En lo que respecta al sistema apertura!, en los de tipo "Atracty- lts" la ectoapertura a nivel central posee una disposición típica que parece proceder de un crecimiento de los estratos mas externos de la ectexina, esta estructura no se observa en los de tipo 11Carlina11

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Por ullimo, son 1gualmente notables las diferencias encontradas a nivel de estrato columelar 1nferior; en el tipo "Carlina" son poco nu- merosas, ramHicadas y su diámetro se estrecha progresivamente hacia el foot-layer; mientras que en el t1po "Atractylis" las columelas son más numerosas, menos ramtficadas y con un diá:netro más o menos hcmgénco.

Nuestros resultados palinológicos aporliln nuevos datos a la difi- cil delimita<:ión genérica de Carlina y Atractylis. De tal manera que a la espero de un complete estudio biosistemático del grupo, parece re- comendable subordinar A. humilis y A. gummifera al género Carlina, - combinación ya propuesta por otros autores como LESSING (1832), el cual basa ndose en caracteres flora les consider6 a la segunda de las especies como C. gummifera. Por tanto. parecería más logica la elección de A.

cancellala como tipo del género Atractylis, al menos desde el punto de vista de sus caracteres palinológicos, en contra de lo expresado por TA- LAVERA (1981).

Al tipo "Atractyli5" parece pertenecer tambien A. prolifera como se deduce del trabajo de Dl~ION (1971).

BlBLIOGRAFlA

OIMOH.. fil. l. :(197l} Proble.Dés .. ~tnérauK soulevh par l1!tl.de polliniQue de co11p-osées &editerra·

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LIIM . !.- Tipo polinico de C. corymbosa; Figs.

de A. gummilera 1 Ftgs. S microscopia electrónica de Ftgs. 1-4 ( x8,5 )lml, Fig.

y 8 x 1,4 pm.

11Car1ina". Figs. 1-l, microscopía 5-7. microscopía electrónica de

y 7) y C. racemosa IFig. 6l; lrunsmisión de C. corymbosa.

5 x 7,1 ¡Hn, Fig. 6 x 1,6 )lffi, óptica barrido Fig. 8. Escala:

fig. 7

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LAM. 11.- Ttpo po1intco "Atractylis". Atractylis canc~llata, Ftgs.

1-l microscopia ópttca; Ft¡¡s. 5-7, mtcrcscopía electrónica de barrido;

Ftg. 8 m;croscopía e1ectrórtca de transnlsión. Escala: Ftgs. 1-L

:x8.5 ¡.un), ftg. ') x 5.8 prt, rig. 6 x 3.L ¡m, rig 7 x 0.8 jlm.

ftg. 8 X 0,7 }Jffi·

Referencias

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