Tema 2 Origen y evolución de la mente. Evolución y sus leyes. Sistema nervioso:
neurona y estructuras cerebrales. Dominación hemisférica. Cerebro, conducta y cognición. Papel del sistema endocrino en la actividad humana.
PSICOLOGIA MINISTERIO SEGURIDAD SOCIAL GRUPO PROFESIONAL M2
EL ORIGEN Y EVOLUCION DE LA MENTE
Desde tiempos remotos, los hombres se han preguntado cómo se origina la conducta. El pensador griego, Alameón de Crotona, ubicaba los procesos mentales en el cerebro y, de ese modo, se adhería a lo que hoy denominamos hipótesis cerebral. Empédocles ubicaba los procesos mentales en el corazón y, por ende, se adhería a la que podría llamarse hipótesis cardíaca. Platón sustenta el concepto del alma tripartida (apetitiva, irascible y racional) situó la parte racional en el cerebro porque era la región del cuerpo más cercana al cielo.
Aristóteles llegó a la conclusión de que, el hombre es el que posee el cerebro más grande, además menciona que como el corazón es cálido y activo es la fuente de los procesos mentales mientras que el cerebro, frío e inerte, sirve como refrigerador para enfriar la sangre (en realidad, la sangre enfría al cerebro).
Hipócrates y Galeno abogaron en gran medida por la hipótesis cerebral. Galeno, Trató por todos los medios de refuta la teoría de Aristóteles y señaló no sólo que el daño cerebral afecta al comportamiento sino también que los nervios que provienen de los órganos de los sentidos se dirigen al cerebro y no al corazón.
Aunque ahora aceptamos la hipótesis cerebral, la hipótesis cardíaca permanece en nuestro lenguaje, la emoción se atribuye al corazón, el amor se simboliza como una flecha que lo atraviesa, de una persona afligida por un amor no correspondido se dice que tiene el corazón destrozado, de una persona poco entusiasta decimos que no lo hace de corazón y si alguien está enfadado manifiesta: "Me hace hervir la sangre".
Descartes: el problema mente-cuerpo
No basta con saber que el cerebro controla la conducta; el problema es ¿cómo lo Hace? El pensamiento moderno sobre este problema comenzó con René Descartes (1596-1650). Descartes sustituyó el concepto platónico del alma tripartida por el de un alma única a la que llamó mente. La mente concebida por Descartes era diferente del cuerpo. El cuerpo operaba, pero la mente decidía qué movimientos debía realizar el cuerpo. La teoría que considera que la mente y el cuerpo están separados pero pueden interactuar se denomina dualismo. Para Descartes una persona puede ser consciente y racional sólo porque posee mente, pero ¿cómo lamente, siendo inmaterial, puede producir movimientos en un cuerpo material? En consecuencia, los dualistas sostienen que la mente y el cuerpo interactúan con cierra causalidad pero no pueden explicar de qué manera lo hacen. La mayoría de los neuropsicólogos son materialistas y sostienen que los términos mente y cerebro son dos palabras diferentes que describen el mismo elemento. Descartes situó el lugar operativo de .la mente en la glándula pineal, una pequeña estructura que está incluida dentro del tronco encefálico. Su idea era que, a través de la glándula pineal, la mente controlaba las válvulas que permitían que el LCR fluyera desde los ventrículos hacia los
músculos y los nervios para llenarlos y hacer que se movieran. Para Descartes, la corteza no era un tejido nervioso que cumplía determinadas funciones, sino simplemente una cubierta protectora de la glándula pineal. Tiempo después, la hipótesis de Descartes fue refutada por los que señalaron que cuando la glándula pineal estaba lesionada no se observaban cambios evidentes en la conducta.
Hoy se piensa que la glándula pineal interviene en el control del ritmo circadiano.
Descartes también postuló que los animales no tenían mente y que, por tanto, se asemejaban a una máquina. Algunos seguidores de Descartes justificaron el traro inhumano hacia los animales, los niños y los enfermos mentales sobre la base de esta teoría. Para ellos, los animales carecían de mente, los niños la desarrollaban a partir de los siete años, cuando podían hablar y razonar, y los enfermos mentales habían .perdido su mente. La comprensión errónea de la postura de Descartes llevó a que algunas personas argumentaran que el estudio de los animales no puede ser fuente de datos útiles para la neuropsicología humana. Propuso que los indicios clave de la existencia de la mente eran el uso del lenguaje y la razón.
Darwin y el materialismo
A mediados del siglo XIX surgió una nueva teoría cerebral y la conducta. Esta teoría era la perspectiva moderna del materialismo: la idea de que la conducta racional puede explicarse totalmente a partir del funcionamiento del sistema nervioso, sin necesidad de referirse a una mente inmaterial. Wallace y Darwin llegaron de manera independiente a la misma conclusión la idea de que todos los seres vivos están relacionados. Tanto Darwin como Wallace observaron detenidamente las estructuras delas plantas y de los animales y la conducta animal. A pesar de la diversidad de los organismos vivos, a ambos les impresionó el número de similitudes y características comunes que habría entre ellos. Por ejemplo, el esqueleto, los músculos, los órganos internos y el sistema nervioso de los seres humanos, de los monos y de otros mamíferos son sorprendentemente similares. Darwin propuso que descendemos de un ancestro común, como los descendientes de ese organismo original se diseminaron en varios hábitats a través de millones de años, desarrollaron modificaciones estructurales y conductuales que les permitieron adaptarse a nuevas formas de vida. Al mismo tiempo, conservaron muchos rasgos semejantes que revelan su parentesco. El cerebro es una de las características comunes que poseen las especies animales. Es una adaptación que surgió sólo una vez en la evolución.
Como consecuencia, los cerebros de todos los seres vivos son similares porque descienden del primer cerebro. Además, si los animales están relacionados y sus cerebros están emparentados y roda la conducta de los animales no humanos es producto del cerebro, la conducta humana también debe de ser producto de éste.
Localización de las funciones
Los filósofos que sostienen que la mente controla la conducta ven la mente"
como algo indivisible. Sin embargo, la mayoría de los pacientes que sufren daño cerebral pierden algunas conductas y mantienen otras, lo que sugiere que las distintas partes del sistema nervioso desempeñarían funciones diferentes. La primera teoría general que expuso la idea de que las diferentes partes del cerebro cumplen funciones distintas fue la teoría fenomenológica de Gall y Spurzheim, realizaron varios descubrimientos importantes dentro de la neuroanatomía que, por sí mismos, les dieron un lugar en la historia. Propusieron que la corteza y sus circunvoluciones eran partes funcionales del cerebro y no sólo una cubierta de la glándula pineal, hecho que avalaron al demostrar a través de la disección que una extensa vía denominada tracto piramidal se extiende desde la corteza hasta la médula espinal. Esto sugiere que la corteza enviaría instrucciones a la médula espinal para dirigir los movimientos de los músculos. Al disecar la vía observaron que, a medida que se extiende a lo largo de la base del tronco encefálico, forma una protuberancia o pirámide a cada lado del cerebro. Como este tracto se extiende desde la corteza hasta la médula espinal, también se le llama vía cortico espinal. En consecuencia, no sólo propusieron que la corteza era una parte funcional del cerebro. Sino además, que originaba conductas por medio del control de otras partes del cerebro y de la médula espinal a través de esa vía.
También reconocieron que los dos hemisferios simétricos del cerebro se conectan e interactúan por medio de otra gran vía denominada cuerpo calloso.
Gall y Spurzheim identificaron una gran cantidad de rasgos de conducta. Cada rasgo se asignaba a una parte específica del cráneo y, como consecuencia, a la parte subyacente del cerebro. Spurzheim llamó frenología (phrensignifica
"mente~ en griego) al estudio de la relación entre las características de la superficie del cráneo y las facultades de una persona. Gall, fue el primero en publicar un informe completo de un paciente en el que una lesión en la región frontal izquierda del cerebro fue seguida por la pérdida de la capacidad del habla.
Un remanente histórico de la era de la frenología es que los lóbulos dela corteza se designan según los huesos del cráneo; por ejemplo, los lóbulos anteriores de la corteza se denominan lóbulos frontales y los situados a los lados se denominan lóbulos temporales, por los respectivos huesos que los recubren. Sus conclusiones de Gall fueron inexactas, en parte, debido a que no se confirmó sus hipótesis con experimentos.
Recuperación de las funciones
En general, se atribuye al fisiólogo francés Pierre Flourens (1794-:1867) la caída de la frenología. Flourens no estaba de acuerdo con la correlación establecida por Gally Spurzheim entre las protuberancias y las depresiones del cráneo y la conducta, pero no se basó exclusivamente en el razonamiento para demostrar quién estaba en lo cierto sino que también realizó experimentos de laboratorio para confirmar sus ideas. El método experimental de Flourens consistía en
utilizar animales para extraerles parte del cerebro y estudiar los cambios que se producían en su conducta. Flourens descubrió que después de la extracción del tejido de la corteza, los animales se movían muy poco y dejaban de comer y de beber pero después de un tiempo se recuperaban hasta tal punto que parecían normales. Este patrón de pérdida y recuperación, repetido en todos los experimentos, parecía refutar la idea de que las diferentes áreas de la corteza cumplían funciones especializadas. Flourens descubrió que cierras funciones se localizaban en algunas zonas del tronco cerebral. Por ejemplo, observó que el tronco encefálico desempeña un papel importante en la respiración porque los animales sufrían asfixia si se lesionaba éste. También halló que el cerebelo, una parte del tronco encefálico, coordina la locomoción. Gall había propuesto que en el cerebelo se situaba el instinto del amor sexual. Flourens le confirió a la corteza las propiedades que Descartes le había atribuido a la mente, incluidas las funciones de la voluntad, la razón y la inteligencia.
Localización y lateralización del lenguaje
Una serie de observaciones y especulaciones, hoy legendarias, condujo al descubrimiento que verdaderamente sentó las bases de la neuropsicología: la localización del lenguaje. Paul Broca (1824-1880), Como resultado de sus estudios, situó el habla en la tercera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo del cerebro. Por consiguiente, logró dos hazañas: Demostró que el lenguaje estaba localizado de un lado del cerebro, de modo que las diferentes regiones de la corteza podían tener funciones especializadas. Además, descubrió algo novedoso: algunas funciones podían estar localizadas de un lado del cerebro, propiedad que se conoce como lateralización. Dado que se considera que el habla es una característica fundamental de la conciencia humana, el hemisferio izquierdo a menudo se denomina hemisferio dominante para reconocer el papel central que desempeña en el lenguaje. Como reconocimiento a la contribución de Broca, la región anterior del cerebro correspondiente al habla se denomina área de Broca y el síndrome resultante de su lesión se llama afasia de Broca (del griego a que significa " no” y phasiaque significa “habla”).
Programación secuencial y desconexión
Carl Wernicke (1848-1904). Sabía que la zona de la corteza que recibe la vía sensitiva, o proyección, desde el oído - y que por eso se llama corteza auditiva- se ubica en el lóbulo temporal, detrás del área de Broca. Por consiguiente, sospechaba de la existencia de una relación entre las funciones de audición y habla. Los pacientes de Wernicke
• 1) presentaban daño en la primera circunvolución temporal
• 2) no tenían parálisis contralateral (con frecuencia, la afasia de Broca se asocia con parálisis del brazo derecho
• 3) los pacientes hablaban con fluidez pero lo que decían era confuso y carecía de sentido (los pacientes de Broca no podían articular las palabras pero parecían comprender su significado)
• 4) aunque los pacientes oían, no podían comprender ni repetir lo que se les decía. La afasia del propuso que la información auditiva es enviada al lóbulo temporal desde el oído. En el área de Wernicke, los sonidos se vuelven imágenes auditivas o ideas acerca de los objetos y allí se almacenan. Desde el área de Wernicke, las ideas pueden ser enviadas a través de una vía llamada fascículo arcuato (del latín are, que significa "arco" y fasciculus, que significa " banda de tejido") porque forma un arco alrededor de la cisura lateral, hacia el área de Broca, donde se retienen las representaciones de los movimientos del habla.
Desde el área de Broca las instrucciones se envían a Ios músculos que controlan los movimientos de la boca para producir los sonidos apropiados. Sí el lóbulo temporal estuviera lesionado, los movimientos del habla todavía podrían ser dirigidos por el área de Broca, pero el habla no tendría sentido porque la persona afectada sería incapaz de controlar las palabras. Como el daño del área de Broca produce pérdida de los movimientos del habla sin pérdida de imágenes sonoras, la afasia de Broca no se acompaña de pérdida de la comprensión. Wernícke también predijo un nuevo trastorno del lenguaje, aunque no vio ningún caso.
Sugirió que si las fibras arcuatas que conectan las dos zonas del lenguaje se cortaran, lo que desconectaría las áreas pero sin provocar daño en ninguna de ellas, se produciría un déficit del habla que describió como afasia de conducción.
En este trastorno, la entonación y la articulación estarían conservadas, al igual que la comprensión, pero el habla se determinaría porque la persona afectada no podría captar el sentido de las palabras que escuchara. Aunque diferentes regiones del cerebro tienen diferentes funciones, son interdependientes en el sentido de que, para trabajar, deben recibir información una de la otra.
Basándose en el mismorazonamiento, el neurólogo Joseph Dejerine describió la pérdida de la capacidad para la lectura (alexia, que significa "ceguera para las palabras", del griego lexía, "palabra") era el resultado de una desconexión entre el área visual del cerebro y el área de Wernícke. De manera similar, Hugo Liepmann pudo demostrar que la incapacidad para realizar secuencias de movimientos (apraxia, del griego praxis, movimiento) era resultado de la desconexión de áreas motoras y áreas sensitivas. La desconexión constituye una idea importante
La hipótesis neuronal
Después del desarrollo de la hipótesis cerebral, que sostiene que el cerebro es responsable de todas las conductas, la segunda influencia importante en la neuropsicología moderna fue el desarrollo de la hipótesis neuronal, según la cual,
el sistema nervioso está compuesto por unidades autónomas diferenciadas, o neuronas, que pueden interactuar pero que no están conectadas físicamente. En esta sección describiremos brevemente las células del sistema nervioso y luego explicaremos la forma en que la hipótesis neuronal condujo a una serie de conceptos centrales dentro de la neuropsicología.
Las células del sistema nervioso
El sistema nervioso está compuesto por dos tipos básicos de células, las neuronas y las células de la glía. Las neuronas son unidades funcionales que nos permiten recibir información, procesarla y ejecutar acciones. La glía ayuda a que las neuronas permanezcan juntas y desempeña otras funciones de sostén.
Dentro del sistema nervioso de los seres humanos existen alrededor de 100 mil millones de neuronas y cerca de 10 veces más células gliales. En la figura 1-8 se muestran las tres parres principales de una neurona. La mayor parte de las extensiones ramificadas se denominan dendritas, pero la "raíz'' principal se llama axón. Las neuronas poseen un solo axón, pero la mayoría tiene varias dendritas.
Las dendritas y el axón son extensiones del cuerpo celular y su función principal es ampliar la superficie de la célula. Las dendritas pueden tener algunos milímetros de largo pero el axón puede llegar a medir hasta un metro, como los del tracto piramidal, que se extienden desde la corteza hasta la médula espinal.
En la jirafa, esos mismos axones miden varios metros. Comprender cómo miles de millones de células, muchas de ellas con extensiones largas y complejas, originan la conducta, es una tarea formidable, Mediante el empleo de nuevos instrumentos electrónicos, los investigadores comenzaron a comprender el modo en que los axones conducen la información. Además, descubrieron cómo se comunican estas células y en qué forma tiene lugar el aprendizaje.
La neurona
• Golgi respaldaba la idea de red nerviosa y Cajalla de células separadas. A partir de las investigaciones de Cajal sobre las células nerviosas se comenzó a utilizar la expresión hipótesis neuronal para describir la idea de que las neuronas no están físicamente conectadas por sus axones. En el siglo xx, las imágenes obtenidas con el microscopio electrónico lograron confirmar esta hipótesis.
La conducción de la información.
El físico italiano Luigi Galvani (J 737-1798) demostró que la estimulación eléctrica de los nervios de una rana podía causar contracción muscular. La idea que motivó la realización de este experimento surgió de la observación de que las extremidades de las ranas que pendían de un alambre metálico en un
mercado se sacudían durante las tormentas eléctricas. En 1886, joseph Bernstein(1839·1917) desarrolló la teoría de que la membrana de los nervios está polarizada (tiene una carga positiva en un extremo y una carga negativa en el otro) que un potencial eléctrico puede propagarse a lo largo de la membrana por medio de los movimientos de los iones que la atraviesan. Muchos de los detalles de esta conducción iónica fueron resultado de los trabajos de los fisiólogos ingleses Alan Hodgkiny Andrew Huxley.
Las conexiones entre las neuronas como base del aprendizaje
Sherrington formuló la teoría de que las neuronas están conectadas por uniones que denominó sinapsis (del griego synapsis, unión, conexión) y que se necesita un tiempo adicional para que el mensaje atraviese las un iones. Los estudios realizados posteriormente con el microscopio electrónico confirmaron que las sinapsis no establecen contacto con las células sobre las que actúan. El supuesto general que surgió en respuesta a este descubrimiento fue que las sinapsis liberan sustancias químicas que influyen en las células adyacentes.
Donald Hebb propuso una teoría del aprendizaje que postulaba que cuando las células individuales se activan al mismo tiempo desarrollan sinapsis conectoras o fortalecen las ya existentes y, de ese modo, se transforman en una unidad funcional. Hebb propuso que las conexiones nuevas o fortalecidas, llamadas sinapsis plásticas o de Hebb, constituyen la base estructural de la memoria. En la actualidad la manera en que se forman y se modifican las sinapsis representa un área muy interesante de investigación.
La mente humana es una conquista no sólo de acontecimientos genéticos sucedidos durante millones de años, 400 millones de evolución del sistema nervioso y cerebro, sino también de acontecimientos sociogenéticos y culturales que tuvieron lugar a lo largo de decenas de miles de años de tiempo histórico, pero también de acontecimientos biográficos y personales, que acontecen durante decenas de miles de horas y miles de días de tiempo ontogenético
EVOLUCIÓN Y SUS LEYES
LA TEORIA DE LA EVOLUCIÓN DE DARWIN
En el Origen de las Especies podemos diferenciar varias teorías que conforman el conjunto de lo que se ha denominado darvinismo (modificado de Eldredge &
Gould, 1972 y Mayr, 1988):
1. Descendencia con modificación. Es la evolución como tal (anagénesis), mediante la cual los organismos cambian y se transforman a lo largo del tiempo.
2. Diversificación de las especies. Por bifurcación se producen especies nuevas (cladogénesis). De esta forma se explica la diversidad de seres vivos en nuestro planeta.
3. Gradualismo. Contrariamente a una parte de la opinión de la época, la aparición de nuevas especies no ocurría por cambios repentinos que daban lugar a nuevos organismos, sino mediante pequeños cambios que se acumulan lentamente de generación en generación.
4. Origen común. Cada grupo de organismos desciende de un organismo común y todos los seres vivos sobre la tierra se remontan a un único antepasado que ha dado lugar a todas las especies actuales.
5. Selección natural. Es la aportación más destacable de Darwin y es la teoría según la cual los caracteres que han permitido sobrevivir a un organismo son transmitidos a la siguiente generación con la consiguiente mejora que ello supone de generación en generación. La variabilidad intraespecífica, la muerte de un gran número de individuos que no pueden sobrevivir en su medio y la heredabilidad de los caracteres de padres a hijos son los factores que hacen posible la selección natural.
LOS ANTECEDENTES DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES Aristóteles (384-322 a.C.)
La idea de Aristóteles sobre la existencia de esencias o tipos puros condicionó la idea que posteriormente se tuvo sobre la naturaleza. Ésta se veía formada por entidades discretas con una esencia propia que las diferenciaba. Estas entidades, las especies, se podían distinguir por características fijas e inmutables que definían cada una de las clases en las que se dividían los seres vivos. La esencia, por lo tanto, es permanente e invariable. Esta concepción es llamada esencialismo.
Las observaciones zoológicas de Aristóteles fueron las más exhaustivas de su tiempo, y sus trabajos petvivieron muchos siglos después. Dividió los animales en géneros (con un sentido mucho más amplio que el actual) y éstos a su vez en especies. Para ello se basaba en las semejanzas entre los animales. Estableció dos grandes grupos: Animales con sangre roja y animales sin sangre (o de sangre no roja), que se correspondían con los vertebrados e invertebrados. A su vez clasificó los animales con sangre roja en cuatro géneros: cuadrúpedos vivíparos (mamíferos), aves, cuadrúpedos ovíparos (reptiles y anfibios) y, finalmente, peces y ballenas. Los animales sin sangre roja fueron divididos en cefalópodos, crustáceos, insectos (incluyendo también a los ciempiés, arañas y escorpiones), animales con concha (incluyendo algunos cefalópodos y equinodermos) y animales planta, entre los cuales incluyó aquellos que tenían forma vegetal como muchos cnidarios.
Georges-Louis Leclerc Buffon (1707-1788)
En la época en la que vivió Buffon se pensaba que la Tierra tenía unos 6.000 años de antigüedad, tal como podía desprenderse de una lectura histórica de la Biblia.
En el libro publicado en 1788 "Las épocas de la naturaleza u, sugería que la vida del planeta era superior a lo que se pensaba. La gran obra de Buffon fue "Histoire naturelle générale et particuliére", de más de 100 tomos. En ella describió todos los conocimientos que existían en la época sobre el mundo natural. También admitió la posibilidad del cambio en las especies aunque no articuló ninguna explicación que indicase cómo había sucedido dicho cambio. Creía en la acción directa del ambiente sobre los organismos. El de Buffon, es uno de los primeros testimonios que admiten la no~inmutabilidad de las especies, abriendo una via a las futuras ideas evolutivas.
Carolus Linnaeus (1707 -1778)
Aunque Linneo no tenía ideas de tipo evolutivo, su clasificación de los seres vivos ha influido de forma determinante en el pensamiento biológico posterior. Su intención era realizar una taxonomía natural que reflejase el orden divino de la creación. Para clasificar los organismos utilizó características compartidas por ellos y ahí radica una de sus originalidades, ya que hasta la fecha las clasificaciones habían sido más o menos arbitrarias. Los géneros, las especies y las categorías sistemáticas de orden superior fueron realizadas sobre la base de similitudes compartidas. Originalmente cambió los géneros en órdenes, estos en clases y las clases en reinos. Posteriormente los taxónomos incluyeron categorías adicionales con la finalidad clasificar mejor a los seres vivos.
Además, simplificó los nombres dados en latín a las especies mediante el uso de un nombre simple para el género y otro para la especie, en la llamada nomenclatura binomial que, modificada, permanece vigente hasta nuestros días.
En los primeros tiempos decía que la invariabilidad de las especies era la condición para el orden. Posteriormente llegó a pensar que las especies podían formarse por hibridación y hacia el final de sus días se dedicó a investigar la formación de nuevos géneros por hibridación de los géneros procedentes de la creación. Por lo tanto, Linneo pensaba que la aparición de nuevas especies podía suceder de forma habitual a través de la hibridación. No se puede considerar que tuviese ideas de tipo evolucionista, únicamente la admisión de algún tipo de variación en las especies como la formación de nuevas a partir de las preexistentes.
Erasmus Darwin (1731-1802)
Erasmus Darwin, el abuelo de Charles Darwin, fue un eminente naturalista, filósofo y poeta de su época. Formuló una de las primeras teorías sobre la evolución en la obra "Zoonomia, or, The Laws of Organic Life" ( 1794~ 1796).
Aunque no desarrolló la teoría de la selección natural, sí trato temas que su nieto abordaría más tarde en el Origen de las Especies. Investigó cómo se había desarrollado la vida a partir de un ancestro común simple, formando lo que él llamó un "filamento de vida", también trabajó sobre cómo una especie puede formar otra. Erasmus Darwin habló de competencia y como la selección sexual podía provocar cambios en las especies.
Parece que llegó a estas conclusiones a través de la observación de especies domesticadas, la conducta de animales en estado salvaje y la integración de sus conocimientos en muchos campos, tales como la paleontología, sistemática, embriología, anatomía comparada, etc.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
Lamarck no fue apreciado como sus contemporáneos Cuvier o Buffon. Sus teorías fueron ignoradas durante su vida y sólo después recibió atención por parte de Haeckel o Darwin. Este último habla de Lamarck en los siguientes términos:
"Lamarck fue el primer hombre cuyas conclusiones sobre el tema avivaron la atención. El justamente celebrado naturalista publicó primero sus opiniones en 1801; que amplió en 1809 en su "Filosofia Zoológica" y posteriormente, en 1815, con la introducción a su "Historia Natural de los Animales sin vertebras
En esos trabajos mantiene la teoría de que las especies, incluido el hombre, son descendientes de otras especies. Fue el primero en realizar el eminente servicio de despertar la atención en la probabilidad de que todo cambio en el mundo orgánico, así como en el inorgánico, ha sido el resultado de una ley, y no una disposición milagrosa. U (Darwin, 1859)
Para Lamarck los organismos en la naturaleza cambiaban debido a la influencia del ambiente. Estos cambios producen otros en la conducta que llevan a usar más unos órganos que otros. Esto conduce a que, a lo largo de las generaciones, algunos órganos llegan a desarrollarse más, y otros a desaparecer. La segunda idea importante de Lamarck es que todos estos cambios son heredables de padres a hijos.
Hasta los descubrimientos de la genética mendeliana, se desconocía por completo cómo se transmitían los caracteres de padres a hijos por lo que esta hipótesis era tan válida como cualquier otra. Lamarck creía en la formación de nuevas especies por generación espontánea y en el perfeccionamiento de las especies a lo largo del tiempo, el cual consideraba mucho más extenso que la mayoría de sus contemporáneos. Así pues el motor de la evolución lamarckiana es la necesidad fisiológica creada por interacción con el ambiente, el uso y desuso de los órganos; todo esto unido a la heredabilidad de los cambios.
Georges Cuvier (1769-1832)
Cuvier, fundador de la paleontología de vertebrados como una disciplina científica, no era evolucionista. No obstante fue el creador de la morfología comparada, que es de inestimable valor para la comprensión de la evolución de los organismos. Además, estableció de una forma clara y firme la realidad de las extinciones de especies en tiempos pasados. Estudió los gatos momificados procedentes de la invasión de Egipto por Napoleón. El hecho de que fuesen anatómicamente iguales a los gatos actuales le reforzó en su idea de que los organismos no cambiaban con el transcurso del tiempo, sino que permanecían inmutables e invariables. Tenía una visión de los organismos como un conjunto perfectamente sincronizado, pensaba que cualquier cambio llevaría irremediablemente a la destrucción del delicado equilibrio que todos los seres vivos mantienen en su propia estructura.
Cuvier poseía unos grandes conocimientos de anatomía y morfología que le llevaron a dividir los animales en las siguientes agrupaciones: Vertebrados, Articulados (Atirópodos y Anélidos), Moluscos (que incluía a los invertebrados de cuerpo blando) y Radiados (Cnidarios y Equinodermos).
Las aportaciones de Cuvier a las teorías evolutivas hay que situarlas en la morfología comparada y en la extinción de las especies. Estas extinciones las atribuía a catástrofes naturales que periódicamente asolaban la Tien·a y que producían la muerte de miles de especies. Esta idea es la que dio lugar a la teoría del Catastrofismo que estuvo más o menos vigente hasta principios de nuestro siglo.
Étienne Geoffroy St. Hilaire (1772-1844)
St. Hilaire fue el introductor del moderno concepto de la homología, es decir, el mismo órgano bajo una variedad de formas y funciones. Gran parte de su trabajo estuvo encaminado a establecer homologías entre órganos de animales muy diferentes. Su "Philosophie Anatomique" es la gran obra donde plasmó las ideas referentes a la existencia de un plan general seguido por todos los organismos.
Ello le llevó a establecer homologías entre las patas articuladas de los artrópodos y las vértebras y costillas de los vertebrados. Sus ideas evolutivas se basaban en la aceptación de cambios en los organismos, parece que debido a alteraciones embriológicas repentinas y no de tipo gradual, como aseguraba Lamarck. A esto último llegó tras estudiar casos de desarrollo embriológico anormal.
Louis Agassiz (1807 -1873)
Paleontólogo y sistemático americano que, aunque se opuso a las teorías evolutivas de Darwin, realizó aportaciones de importancia para el desarrollo de la Evolución.
Discípulo de Cuvier, fue su heredero intelectual desarrollando la teoría del catastrofismo promovida por su maestro. La aportación fundamental de Agassiz a la biología evolutiva fue la idea de que las formas más simples se encuentran en las capas más bajas de los estratos geológicos. Por lo que existe un paralelismo entre los estratos geológicos y la complejidad de los seres vivos.
Agassiz plasmó sus ideas fundamentalmente en la obra: "Essay in classification"
en 1851. Sus ideas fueron recogidas por los evolucionistas posteriores para afirmar las ideas que el mismo Agassiz no procesaba.
Ernst Haeckel (1834-1919)
A Haeckel se debe la conocida ley biogenética: "La ontogenia recapitula la filogenia."
Es decir, el desarrollo ontogenético por el que pasan las especies refleja los diferentes estados de las especies adultas ancestrales que han dado lugar a la actual. El filósofo y embriólogo alemán Haeckel pensaba que las leyes que guiaban la filogenia eran las mismas que las de la ontogenia. A esta idea obedece su ley que desglosaba en otras tres:
Ley de la correspondencia: Cada etapa embriológica se corresponde con un organismo extinto adulto. Por ejemplo, el zigoto humano estaría representado por el estado 'adulto' de Jos protistas, el estado de blástula representaría a los protistas coloniales, el estado de embrión humano con hendiduras branquiales correspondería con un pez, etc.
Ley de la adición terminal: el embrión se desarrollaría en una nueva especie por la adición de un paso adicional al final de los estados previos. Así el hombre se habría formado a partir de los grandes primates mediante la adición de un estado embrionario adicional. Esto conduce a una evolución lineal, no ramificada.
Ley del truncamiento: Esta ley dice que el periodo de desarrollo debe ser acortado, esta ley fue necesaria para evitar tiempos de gestación enormes y también porque en los embriones no se pueden observar absolutamente todos los pasos que serían previsibles.
Gould (l977a, b) ha hecho notar que si bien la ley de la recapitulación genética es un paradigma en biología, tiene un valor relativo según las especies y no puede ser siempre generalizada. Aún así, tiene un gran peso en el estudio de la filogenia de las especies.
CHARLES DARWIN (1809-1882) Y ALFRED RUSSEL WALLACE (1823-1915) El libro de Darwin: Origen de las especies por medio de la selección natural, o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida es la piedra angular sobre la que se sustenta la biología moderna. La primera edición de su libro fue puesta a la venta el 24 de noviembre de 1859 la cual se agotó ese mismo día. La segunda edición se publicó en febrero de 1860 y se hicieron cuatro más en vida de Darwin.
Aunque las teorías iniciales de Darwin han sido ampliamente superadas y completadas posteriormente, el Origen de las Especies sigue siendo un libro de extraordinaria importancia por la claridad y detalle con la que están expuestas todas las razones aducidas por su autor a favor de la evolución de los seres vivos.
Como ya se ha visto, Darwin no partió de cero a la hora de elaborar su teoría, sino que durante bastantes años se habían ido sentando las bases para su establecimiento. En el pensamiento darviniano fue de suma importancia el viaje que realizó a bordo del Beagle entre 1831 y 1836 como naturalista. El numeroso material que recolectó durante los cinco años que duró el viaje, así como las observaciones realizadas durante este tiempo, fueron de gran importancia para el desarrollo de su teoría. La lectura del "Ensayo sobre el principio de la población" de Thomas Malthus fue también uno de los elementos que le ayudaron a su desarrollo. Malthus llamaba la atención sobre el exceso de nacimientos frente a aquellos individuos que consiguen sobrevivir, tanto en la población humana como en la naturaleza. En coincidencia con Wallace, el cual también se vio influido por la misma lectura, se dio cuenta de que si forzosamente mueren muchos individuos es posible que se realice algún tipo de selección entre los que consiguen sobrevivir.
En 1858, Wallace desde Ternate en el archipiélago Malayo, envió a Darwin un manuscrito titulado "On the tendency ofvarieties to depart indefinitely from the original type". En este escrito de pocas páginas, desarrollaba la teoría de la evolución de forma casi idéntica a la del propio Darwin. Éste se llevó una gran sorpresa cuando vio que Wallace había llegado prácticamente a las mismas conclusiones. Wallace le pedía su opinión sobre este artículo, aunque desconocía totalmente que el propio Darwin estaba trabajando en una extensa obra sobre el origen de las especies, obra que jamás llegó a ser publicada.
También le pedía que de considerarlo conveniente, lo diese a leer al geólogo Charles Lyell.
Darwin se puso en contacto con sus amigos~ Lyell y el botánico Joseph Hooker.
Ambos les prepararon una presentación, ante la Sociedad Linneana de Londres, para mostrar las ideas de los dos naturalistas de forma conjunta. Ante la presencia de unas 30 personas, fue leído un documento sobre la selección natural.
Este documento constaba de un extracto de Jos escritos de Darwin sobre selección natural, una carta de Darwin a Asa Gray y el ensayo de Wallace citado anteriormente.
Esta lectura en público equivalió a una publicación conjunta. Debido a que Wallace no estaba en Londres en aquel momento, Darwin tampoco asistió a la lectura en la Sociedad Linneana, un gesto que sin duda le honra.
A partir de ese momento Darwin abandona la extensa obra que estaba preparando y en su lugar publica un resumen, su libro más famoso El origen de las especies". En los años siguientes trabajará en numerosos aspectos relacionados con la teoría evolutiva que no habían sido resueltos en su primera obra. Estas obras, todas de carácter evolutivo, son: "La variación de los animales y las plantas bajo domesticación" (1868), "El origen del hombre y la selección en relación al sexo" (1871), "La expresión de las emociones en el hombre y en los animales u (1872), Las plantas insectívoras (1875), "Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal (1876), "Las diferentes formas de las flores en plantas de la misma especie (1877), "La capacidad de movimiento en las plantas" (1880) y "La formación de la tierra vegetal por la acción de los gusanos, con observaciones sobre sus costumbres"
(1881).
LA SUCESIÓN DEL DARVINISMO
Uno de los puntos débiles de la teoría de Darwin es el origen de la diversidad y los mecanismos implicados en la herencia. Darwin admite la heredabílidad de los caracteres adquiridos, tal como hacía Lamarck, y acude con cierta frecuencia a esta explicación en el Origen de las Especies. En 1883 Weismann rechaza la herencia de caracteres adquiridos, negando la existencia de los efectos del uso y desuso. Wallace ( 1889) asumió inmediatamente esta postura.
En 1896 un discípulo de Darwin acuña el término Neodarvinismo para describir esta nueva postura.
En 1900 fueron redescubiertos los trabajos de Mendel y entre 1936 y 1947 se produjo otro cambio en la concepción de los darvinistas~ es la Teoría Sintético Evolutiva.
Se comprendió que los cambios en las especies pertenecen a una variación continua debido a mutaciones genéticas y no necesariamente a pequeños cambios mínimos como decían Jos gradualistas o a cambios bruscos como los saltacionistas. La variación puede explicarse desde el punto de vista de la herencia mendeliana particulada.
Se pone el énfasis en las poblaciones de organismos, la especiación geográfica y las tasas de evolución variables. Se da un reconocimiento creciente al azar y una mayor importancia al éxito reproductivo. Los principales artífices de esta
teoría han sido el genético Dobzhansky, el paleontólogo Simpson y el ornitólogo Mayr.
La constatación de largos periodos sin cambios aparentes en el registro fósil, seguidos por periodos muy rápidos de especiación llevó a Eldredge y Gould (1972) a establecer lo que han llamado el equilibrio puntuado. Los aspectos básícos que comprende son:
l. La especiación se produce habitualmente en los límites de la zona geográfica donde vive la especie original. Esta especiación se produce rápidamente al estar formada por pequeñas poblaciones aisladas geográficamente.
Las especie sufrirán posteriormente una rápida dispersión e introducción en nuevos hábitats. Una población que coloniza un hábitat nuevo, donde apenas tiene competencia, puede crecer exponencialmente cerca de la velocidad máxima a la que lo puede hacer. Debido a que la especiación ocurre en pequefí.as poblaciones y de forma rápida, será muy difícil encontrar pruebas fósiles de este proceso.
2. Una especie puede producir unas cuantas especies hijas durante su existencia. Un cruzamiento a gran escala de la especie troncal con las hijas es improbable debido a que el flujo genético es mucho más extenso con el interior de la zona geográfica donde no hay procesos de especiación. Esto explicaría la estabilidad de las especies durante una gran parte de su existencia.
Como consecuencia, si la especiación se produce en los límites geográficos de la especie troncal, es previsible que la mayoría de Jos fósiles se encuentren rodeando los límites geográficos de ésta última. Debido a que el tiempo de transición entre especies troncales e hijas es muy breve, la secuencia estratigráfica de fósiles intermedios debe ser también muy breve.
Parece que ciertos organismos, especialmente microorganismos, pueden tener mecanismos que induzcan su propia evolución. Taddei et al. ( 1996) describen en bacterias el sistema de reparación del ADN~ el sistema SOS. Este sistema actúa bajo
SISTEMA NERVIOSO: NEURONA Y ESTRUCTURAS CEREBRALES.
El Cerebro
2.1.- Estructura del Cerebro
El cerebro es el órgano principal del sistema nervioso. El sistema nervioso se divide en dos subsistemas, el central y el autónomo o neurovegetativo, que se compone del simpático y del parasimpático. A su vez, el central se divide en encéfalo, que se compone de cerebro, cerebelo y bulbo raquídeo, y de la médula espinal.
Dado que nuestro interés no se centra principalmente en el estudio del cerebro ofreceremos alguna información no sistemática del mismo, aquella información que nos sea útil para nuestro interés de construir una teoría de la mente que iniciamos intentando comprender como formamos imágenes.
El Cerebro como vemos es el órgano principal del sistema nervioso central. Posee dos hemisferios unidos por el cuerpo calloso (un denso conjunto de fibras
nerviosas que conectan bidireccionalmente los dos hemisferios), además como queda recogido en el gráfico, el sistema nervioso central incluye el diencéfalo, que lo conforman una serie de núcleos situados en la línea media, hundidos bajo los hemisferios, entre estos órganos que tienen una especial importancia en la actividad superior del ser humano encontramos el tálamo y el hipotálamo. Más abajo encontramos el mesencéfalo, el tallo cerebral, el cerebelo y la médula espinal.
El sistema nervioso central se halla conectado "neuralmente" a casi todos los rincones del resto del cuerpo mediante nervios, cuyo conjunto constituye el sistema nervioso periférico. Además, veremos que cuerpo y cerebro también están conectados químicamente, mediante sustancias como las hormonas y péptidos, que se liberan en el cerebro y alcanzan al cuerpo a través del torrente sanguíneo.
Una sección del cerebro nos mostraría a primera vista dos zonas claramente distinguibles por sus colores. Hay un sector oscuro que se conoce como materia gris, aunque su color real tira más al pardo, los sectores claros se conocen como materia blanca. La materia gris corresponde principalmente a conjuntos de cuerpos neuronales, mientras que la materia blanca corresponde a axones, o fibras nerviosas, que emanan de los cuerpos celulares de la materia gris.
La materia gris se presenta en dos variedades. En una las neuronas están dispuestas como en un pastel y forman una corteza que cubre los hemisferios cerebrales o el cerebelo. En la segunda variedad, las neuronas se organizan como si fueran avellanas dentro de un cuenco, formando núcleos. Entre ellos, los hay grandes como el caudado, el putamen y el pálido, hundidos en las profundidades de los hemisferios; o la amígdala, escondida en el lóbulo temporal; existen también grandes conjuntos de núcleos menores, como los que forman el tálamo;
y núcleos pequeños individuales como la sustancia negra o el núcleo cerúleo.
La estructura en donde parecen residir las funciones superiores es la corteza cerebral. Es como un amplio manto que recubre todas las superficies del cerebro.
El grosor de este manto multicapa es de 3mm., las capas son paralelas entre sí y a la superficie del cerebro. La materia gris situada debajo de la corteza se denomina subcortical. La parte evolutivamente más moderna se denomina neocortex o neocorteza y a la más antigua corteza límbica.
El neocortex se divide en lóbulos separados por pliegues profundos (frontal, temporal, parietal, occipital). Pero, también podemos dividirlo con un criterio funcional encontrando así, un cortex motor, un cortex somatosensorial u otro visual, etc.
Como vemos y como veremos más adelante, la función mental la podemos caracterizar por:
(a) Su variedad estructural, funcional y molecular: Encontramos diversas estructuras y órganos, que cumplen diversas funciones y que poseen diversos tipos de neuronas, agrupadas de diversas formas.
(b) Su plasticidad: El cerebro es un órgano que se crea en la ontogénesis del individuo, es decir que crece conforme crece y se desarrolla el organismo. Su crecimiento depende de los encuentros del individuo con el medio que reforzaran unas conexiones y podarán otras. Esta plasticidad es lo que nos permite el aprendizaje. Visto así no hay dos cerebros iguales, sino que cada individuo dependiendo de su experiencia desarrollará más unas habilidades que otras. Esto provoca la gran diversidad de personas respecto a su inteligencia, personalidad, carácter, etc.
2.2.- La Neurona, la Sinapsis y el Grupo de Neuronas
El tejido nervioso o neural está compuesto de neuronas sostenidas por células gliales. La neurona es, pues, la célula específica del sistema nervioso. Hay cien mil millones de neuronas y cerca de un trillón de células gliales. Las células gliales parecen encargarse de funciones nutritivas y de soporte, aunque puede ser que contribuyan también al procesamiento de la información. Las neuronas se organizan en circuitos locales que, a su vez, se constituyen en regiones corticales (capas) o núcleos. Regiones y núcleos se conectan entre sí formando sistemas y sistemas de sistemas, cuya complejidad se incrementa en cada paso.
En general, las neuronas y los circuitos son microscópicos, mientras que las regiones corticales, núcleos y sistemas son macroscópicos. Existe una gran variedad de tipos de neuronas.
Diversos tipos de Neuronas
Las neuronas tienen tres componentes importantes: un cuerpo celular; el axón, que es la fibra principal de salida; y las fibras de entrada o dendritas. Las neuronas están interconectadas entre sí a través de los axones formando circuitos y por medio de conectores, que sería la sinapsis, los puntos en donde los axones contactan con las dendritas.
2.2.1. La Sinapsis
Las neuronas son células polarizadas que reciben señales en las extensiones ramificadas de sus cuerpos, en las dendritas y envían información a lo largo de las extensiones no ramificadas, los axones, en ese momento ocurre lo que denominamos sinapsis.
Todas las membranas externas de las células están cargadas eléctricamente.
Esta carga, llamada el potencial de la membrana, se debe a que las células contienen gran cantidad de sales disueltas en sus fluidos internos (el citoplasma), estas sales incluyen sodio, potasio, cloro y otros elementos. Estas sales en solución, forman iones cargados eléctricamente. Sin embargo, en el interior de la célula hay proteínas, cuyos aminoácidos están también cargados eléctricamente.
La composición iónica del interior es así diferente del exterior y como resultado el interior de la célula tiene un voltaje de 70 milivóltios negativos respecto del exterior.
Las células nerviosas, las neuronas, son semejantes a las otras células respecto al potencial restante de la membrana, pero difieren en que su membrana es excitable -lo que significa que en respuesta a una señal, como una pequeña fluctuación local en la concentración de iones a través de la membrana, puede rápidamente hacerse permeable a los iones de fuera. Así iones de sodio entran y la membrana se despolariza, cambiando el voltaje de -70 mV. a +40 mV. Este
cambio produce una onda eléctrica de actividad que desciende hacia la membrana -una onda llamada potencial de acción, que en pocos milisegundos pasa desde el cuerpo celular a lo largo del axón a la sinapsis-. El potencial de acción sirve como señal en la sinapsis para liberar neurotransmisores que disparan la respuesta a neuronas adyacentes. A su vez, los neurotransmisores operan sobre receptores.
En una neurona excitadora, la interacción cooperativa de muchas otras neuronas cuyas sinapsis son adyacentes y que pueden liberar sus propios transmisores o no, determinará si la neurona siguiente disparará o, no y así sucesivamente.
Las sinapsis pueden ser fuertes o débiles, esta fortaleza decide si los impulsos se siguen desplazando o no. En general una sinapsis fuerte facilita el desplazamiento, mientras que una débil lo inhibe.
Aunque cada neurona forma, como mínimo, 1.000 sinapsis no se puede afirmar que todas las células nerviosas estén conectadas entre sí, al contrario si tenemos en cuenta la cantidad de neuronas existentes podemos afirmar que en verdad cada neurona sólo tiene contacto con un número reducido de otras neuronas cercanas dentro de circuitos relativamente locales de las regiones corticales y de los núcleos, lo que trae como consecuencia:
(1) Lo que hagan las neuronas depende del conjunto inmediato de neuronas al que pertenecen.
(2) Lo que hagan los sistemas depende de la manera en que los conjuntos influyen sobre otros conjuntos interconectados.
(3) La manera en que cada conjunto contribuye a la función del sistema al que pertenece depende de su lugar en dicho sistema.
Visto así podemos preguntarnos cuál es la unidad funcional básica del sistema nervioso, algunos autores creen que es la neurona, pero otros consideran que el desarrollo evolutivo, la funcionalidad cerebral y en general la adaptación del organismo al medio depende del grupo de neuronas. Analicemos con más detalle este concepto, para ver como entran en funcionamiento las neuronas hasta la consecución del pensamiento.
2.2.2.- El Grupo de Neuronas
Recientemente existe un gran interés en enfocar el estudio de la mente intentando construir una teoría global que partiendo desde la biología conecta procesos cerebrales con procesos mentales. Uno de los autores que ha afrontado esta tarea es G. M. Edelman, premio Nobel de medicina en 1972. Edelman considera que la unidad básica de procesamiento del cerebro es el grupo de neuronas, y presenta una teoría que nos permite, al menos, iniciarnos en como surgen los pensamientos desde el cerebro. Veámosla brevemente.
Edelman concibe el cerebro como un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del sistema.
Para sobrevivir, un organismo debe o heredar o crear criterios que le permitan clasificar el mundo en categorías perceptuales de acuerdo con sus necesidades adaptativas. Además el mundo, incluso para el tiempo de vida de un organismo, está lleno de novedad, lo que exige que estos procesos de categorización puedan reestructurarse, renovarse y reiniciarse continuamente. El mundo, para el organismo, no se da por completo de una vez, sino que se construye en un proceso constante y continuo. Por tanto, los órganos que se encargan de estas tareas, es decir, el cerebro en último término, debe ser flexible, pero también, como consecuencia, único. Esto está de acuerdo con la enorme variación funcional y estructural en muchos niveles: molecular, celular, anatómico, fisiológico y conductual, que muestran los sistemas nerviosos por lo que, a pesar de las semejanzas en los individuos de una especie, el grado de variación individual de cerebro en cerebro excede lo que podía tolerarse en un proceso de fabricación de ingeniería. Visto así, cualquier teoría interesante sobre la mente tendrá que tener en cuenta estas observaciones y no podrá generalizar, a menos que contemple en la descripción estructural, orgánica, las fuertes diferencias y la exigencia de flexibilidad y variación que impone la novedad del mundo. Por eso Edelman rechaza las teorías que contemplan el cerebro como un sistema que procesa información.
A partir de aquí Edelman enuncia su tesis fundamental, a saber, que el cerebro es un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del individuo. Para el desarrollo de esta tesis fundamental elabora lo que él denomina la teoría de la selección del grupo de neuronas (TNGS).
La TNGS es una teoría de poblaciones que postula precisamente que la habilidad de los organismos para categorizar un mundo no etiquetado y para comportarse en él de una manera adaptativa surge no de la transferencia de instrucciones o de información sino de procesos de selección bajo variación. La TNGS considera que hay una generación continua de diversidad en el cerebro. En el cerebro embrionario, hay variación y selección en la migración de poblaciones celulares y durante la muerte de células. También en la formación de las sinapsis. Y en el cerebro maduro, en la amplificación diferencial de la eficacia de las sinapsis.
Esto tiene como consecuencia la formación de grupos neuronales y que el proceso es modificado continuamente por reentradas de señales. Veamos esto más despacio.
Postulados Básicos de la TNGS
La TNGS propone tres mecanismos para responder de la producción de conductas adaptativas por parte de los organismos con sistemas nerviosos complejos: selección en el desarrollo, selección en la experiencia y reentradas de señales.
Cada uno de estos mecanismos actúa dentro y entre colectivos que consisten en cientos de miles de neuronas fuertemente interconectadas denominadas grupos de neuronas.
Además la teoría propone que la selección a través de la amplificación sináptica diferencial está restringida por la acción de sistemas de valor derivados evolutivamente: sistemas neuromodulatorios dotados con proyecciones difusas que señalan el posible valor adaptativo para el organismo en su totalidad de la ocurrencia de ciertos eventos.
A.- Variación y Selección en el desarrollo.
La diversidad estructural del sistema nervioso y los detalles de la neuroanatomía no están estrictamente programados por el código genético. Esta diversidad surge durante el desarrollo en la regulación epigenética dinámica de la división, adhesión, migración y muerte de la célula, así como de la actividad neural misma.
Durante la producción del sistema nervioso se van creando neuronas y agrupaciones de células que permanecerán o no dependiendo del refuerzo que otorgue la experiencia. La adhesión y migración son gobernadas por unas series de moléculas morforeguladoras llamadas CAM's -moléculas de adhesión de células- y SAM's -moléculas de adhesión de sustratos-.
Esto lleva a la formación de repertorios primarios dentro de regiones anatómicas dadas que contienen un gran número de grupos de neuronas o circuitos locales.
B.- Selección en la experiencia.
Después de que la mayoría de las conexiones anatómicas de los repertorios primarios se han establecido, las actividades de los grupos de neuronas que funcionan particularmente continúan siendo dinámicamente seleccionadas por mecanismos de cambios sinápticos subsiguientes dirigidos por la conducta y la experiencia.
Será la experiencia del organismo la que tenderá a reforzar algunos de los circuitos que se han establecido en la fase anterior dentro del grupo y entre grupos, otros tenderán a desaparecer si el organismo no los requiere con la frecuencia que indicará su utilidad. De esta manera la maraña de conexiones que
encontramos en un individuo de dos años se irá simplificando para consolidar las conexiones útiles dependiendo del tipo de experiencia que realice el organismo.
La selección en la experiencia lleva finalmente a la formación de repertorios secundarios de grupos neurales como respuesta a patrones particulares de señales.
C.- Reentradas de señales.
La selección en la experiencia conlleva correlaciones de señales estadísticas entre grupos de neuronas pre y postsinápticas, mejor que la transmisión de mensajes codificados de una neurona a otra.
Si estas señales han de ser adaptativas tendrán que reflejar las señales que surjan en el mundo real. Esto se realiza señalando reentradas en y entre mapas neuronales. Estos recorridos neurales que relacionan hojas de receptores sensoriales con registros particulares del sistema nervioso central proveen un medio de reforzar regularidades espacio-temporales.
Una reentrada puede definirse como una señalización paralela continua entre grupos de neuronas separadas que ocurre a lo largo de conexiones anatómicas ordenadas de manera bidireccional y recursiva. Es, pues, un proceso dinámico que es inherentemente paralelo y distribuido y que debe diferenciarse de la retroalimentación. Las reentradas no tienen una dirección preferida y no tiene una función de input o output predefinido.
Una de las premisas fundamentales de la TNGS es, entonces, que la coordinación selectiva de patrones complejos de interconexiones entre grupos de neuronas por medio de reentradas es la base de la conducta. Para la teoría de Edelman, la reentrada es la base principal para poder trazar el puente entre la fisiología y la psicología.
Este puente comienza a realizarse cuando múltiples mapas que están conectados entre sí por doble entrada a la conducta sensomotor del organismo comienzan a emparejar sus outputs creando un mapa global que da lugar a respuestas categoriales perceptivas.
D.- Categorización Perceptiva:
La discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos con propósitos adaptativos se produce con lo que Edelman denomina Pareja de Clasificación.
Pareja de Clasificación: Es una unidad mínima que consiste en dos mapas funcionales diferentes conectados por doble entrada. Si, durante cierto periodo de tiempo, reentradas específicas conectan ciertas combinaciones de grupos de neuronas de un mapa con otras combinaciones en el otro, las funciones y actividades en un mapa se conectan y correlacionan con las del otro mapa.
Si los mapas en cuestión están conectados topográficamente, entonces correlacionan acontecimientos en una localización espacial en el mundo.
Este mapa global asegura la creación de un bucle dinámico que continuamente coteja los gestos y posturas del organismo con el muestreo independiente obtenido de varias clases de señales sensoriales. El mapa global permite interaccionar con partes no concatenadas del cerebro (hipocampo, el ganglio basal y el cerebelo) en la medida en que estas estructuras están conectadas con mapas locales mediante múltiples reentradas.
Por supuesto, para la categorización perceptiva, que iniciará los procesos superiores y de conciencia, hay que suponer como condición algún sistema de valor que se ha ido produciendo a lo largo de la evolución de la especie.
Edelman denomina 'valor' a las estructuras fenotípicas que reflejan la selección evolutiva principal y que contribuyen a la conducta adaptativa y a la construcción del fenotipo. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductas adaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en función de los valores simples que contengan. Estos valores pueden expresarse en proposiciones tales como: "Comer es mejor que no comer" o "ver es mejor que no ver".
Los procesos que producen estos mapas globales (con sus patrones asociados de selección del grupo de neuronas y de cambio sináptico) crean una representación espaciotemporal continua de objetos o de eventos.
Dentro de estos procesos globales, los cambios de gran alcance en la fuerza sináptica tienden a favorecer la actividad mutua de reentradas de aquellos grupos
cuya actividad ha sido correlacionada a través de diferentes mapas durante la conducta pasada. Tales cambios sinápticos proveen la base para la memoria.
De esta manera los recuerdos en los mapas globales no son almacenados, fijados o codificados de tal manera que puedan invocarse y recuperarse siempre de la misma manera como haríamos con los registros de un disco duro de nuestros ordenadores. En lugar de ello, la memoria resulta de un proceso de recategorización continua, que, por su naturaleza, debe ser procedural y que debe conllevar una actividad motora continua y una repetición frecuente.
Con esto, categorización y memoria, obtenemos la condición necesaria para el aprendizaje. Edelman consigue un paso más en su teoría cuando incluye, además de los procesos de categorización y memoria, enlaces sinápticos entre los procesos que producen los mapas globales y la actividad de los centros hedonistas y el sistema límbico de manera que satisfacen nuestras necesidades homeostáticas, apetitivas y consumatorias.
El aprendizaje se entiende entonces como la satisfacción de necesidades del organismo, necesidades que han creado expectativas al asociar estas necesidades con nuestras categorizaciones.
Hasta aquí una explicación estrictamente neurocientífica de los procesos iniciales por los cuales iniciamos nuestra representación del mundo. Quizá resulte un poco complejo, pero en la continuación del tema tendremos tiempo para ir integrando toda la explicación.
Resumen Gráfico
1.- El cerebro en su fase embrionaria produce muchas neuronas, más de las que necesitará posteriormente.
2.- La neuronas que se vean reforzadas por la experiencia y conducta del individuo empezarán a establecer conexiones entre sí.
3.- Un mecanismo de refuerzo opera igualmente entre las conexiones establecidas. Así unas se consolidarán y otras se debilitarán hasta desaparecer.
Este refuerzo viene igualmente determinado por la experiencia del organismo.
4.- Un mecanismo de reentrada se establecerá entre los grupos de neuronas conexionados entre sí que permitirán la construcción de mapas locales y después globales, que constituyen la base para la formación de imágenes mentales en el cerebro.
DOMINACIÓN HEMISFÉRICA
Nuestro cerebro NO es un órgano neutro, o un órgano que se mueve según nuestra voluntad. Sólo el 2% de la materia del cerebro tiene conciencia de lo que hace, el resto procesa la información de su entorno sin nuestra participación. En este procesar el entorno elimina bastantes datos que le son inútiles y pudieran acercarnos al colapso.
Pero también hace algunas otras cosas como decidir si algo nos gusta o nos repele antes de que la información acceda a la parte cerebral a la que tenemos conciencia.
Estas "manipulaciones" que hace el cerebro se producen por la especialización de ambos hemisferios y las distintas velocidades de la parte inferior, límbica y la parte superior, denominada cortical. El modelo de Ned Hermann es el más avanzado y pedagógico para explicar los cuatro tipos de dominación cerebral que tenemos.
El Hemisferio Izquierdo se caracteriza por: su exactitud, lógica racional, verbal, temporal, numérico, pensamiento de procesos, incidencia en la metodología, atención al detalle, buena memoria,...
El Hemisferio Derecho se caracteriza por: espontáneo, desordenado, creativo, holístico, sin conciencia del tiempo, comunicación no verbal, comunicar.
La Parte Límbica se caracteriza por su velocidad elevada para la toma de decisiones y su restricción en el registro de reacciones; sólo puede atacar, huir o quedarse bloqueado.
La Parte Cortical es más lenta y sus respuestas son más elaboradas. En ella está corteza orbito frontal, en la que parece residir el control.
El concepto de dominación es clave. Significa que utilizamos más, una de las cuatro partes del cerebro. De manera espontánea casi siempre actuamos desde la misma parte. Existe una dominancia primaria y una secundaria. La primaria es
desde la que actuamos generalmente, la secundaria es la que usamos cuando falla la primaria.
CEREBRO, CONDUCTA Y COGNICIÓN.
La neurofisiología y semiología del Sistema Nervioso Central destacan la participación que tiene el cerebro en las funciones de coordinación y la precisión de todos los actos motores finos o gruesos pero se le brinda poca relevancia a la participación del cerebro en los aspectos cognitivos, el ánimo y la conducta humana. En el siglo XIX algunos autores insinuaron que el cerebro se encontraba vinculado con síntomas cognitivos y afectivos, pero éstas hipótesis fueron dejadas en el olvido por muchas décadas debido a la falta de demostración. Es hasta 1989 cuando Petersen pública su estudio sobre la participación del cerebelo en la producción del lenguaje, en particular en la búsqueda de términos que impliquen actos motores. Mediante resonancia funcional demuestra que el cerebelo se activa junto con el lóbulo frontal al mencionar verbos, no siendo así con la expresión de sustantivos o adjetivos (Petersen, 1989).
A partir de este momento se empiezan a publicar múltiples estudios sobre la participación del cerebro en funciones diferentes a la coordinación del movimiento y es así como en las últimas décadas se establece de forma contundente la relación del cerebelo en el desempeño cognitivo, comportamental y afectivo. Las estructuras del cerebelo realizan sus diversas funciones de acuerdo con la distribución anatómica y del desarrollo filogenético de sus partes, así:
• Arquicerebelo, vermis y fastigio: control del equilibrio y la postura.
• Paleocerebelo: control de la postura y la marcha.
• Neocerebelo y núcleo dentado: coordinación de movimientos rápidos.
Ahora estas funciones motoras se han visto complementadas de acuerdo a las estructuras con aspectos cognoscitivos y comportamentales, como vemos en la tabla No 1.
Tabla No 1. Relación anatómica de estructuras cerebelosas con funciones cognitivas y afectivas
Posteriormente Maite Barrios en el 2001 publica una revisión donde lista las tareas cognitivas que han sido evaluadas mediante resonancia funcional en las últimas décadas (Tabla 2) (Barrios M. 2001). Se ha documentado actividad funcional cerebelosa durante la aplicación de pruebas que evalúan los siguientes aspectos congestivos: atención, planeación, organización, memoria de trabajo, memoria de corto y largo plazo, memoria procedural. El cerebro se encuentra implicado en funciones como la espacialidad, temporalidad del acto Motor, e incluso se insinúa que el cerebelo guarda conceptos semánticos que le permiten predecir cómo utilizar determinada herramienta y realizar un acto motor acorde a
ese concepto funcional. Muy importante es su participación en el dominio del lenguaje, la articulación y la prosodia.
Tabla 2. Déficits cognitivos y otras alteraciones en pacientes con lesiones cerebelosas. (Modificado de Maite Barrios 2001).
Por otro lado, gracias a las neuroimágenes funcionales se ha identificado la dominancia hemisférica cerebelosa. Al contrario de lo que ocurre en la asimetría y dominancia funcional de la corteza cerebral, es el hemisferio cerebeloso derecho el que se encuentra activo durante las actividades lingüísticas junto con áreas cerebrales frontales izquierdas (Figura 1). Algunas áreas del hemisferio cerebeloso izquierdo se activan durante la realización de tareas visoespaciales junto con áreas frontales y parietales del hemisferio cerebral derecho. (FIgura 2). El hemisferio cerebeloso derecho se ha vinculado con tareas de razonamiento conceptual, memoria verbal, procesamiento del lenguaje. Mientras el hemisferio cerebeloso izquierdo se ha relacionado con tareas visoespaciales, memoria verbal y la prosodia. (Riva y Giorgi, 2000).
