Caracteres generales morfo-anatómicos del vástago de las especies del género Polygonum (Polygonaceae) presentes en la Argentina - Sociedad Argentina de Botánica

Bol.Soc. Argent.Bot. 35 (1-2):91-105.2000

CARACTERES

GENERALES

MORFO-ANATóMICOS

DELVÁSTAGO DE LAS ESPECIES DELGÉNERO

POLYGONUM

(POLYGONACEAE) PRESENTESEN LA

ARGENTINA

SUSANA JULIA GATTUSO1

Sumary: Generalmorpho-anatomic characters of the shoot in species of the genus Polygonum(Polygonaceae)

fromArgentina. The objective of this work istodescribe the morpho-anatomic featuresofthe 20 herbaceous species ofPolygonum L.presentin Argentina.Duetotheir widegeographicdistribution,theyhavedeveloped morpho-anatomiccharacters adaptativetothedifferenthabitats wherethey live.Thus, specieswithxeromorphic, mesomorphic,andmarshy charactershavebeenfound.The main diagnostic characteristics that confirm the

separationofthespecies found in Argentina in 5 sections are reported.

Keywords: Polygonum, morpho-anatomic features, aereal shoot, trichomes, Argentina.

Resumen:El género Polygonum L. seencuentrarepresentadoen Argentina por20especiesherbáceas,

Todas han sido estudiadasenestetrabajoydebidoa su ampliadistribución geográficahandesarrollado,

caracteresmorfo-anatómicos adaptativosalhábitat en quese encuentran;así, sehanpodidodeterminar especiesconcaracteresxeromorfos, mesomorfos y palustres. Sedetallan los caracteresdiagnósticos que confirmanlaseparacióndelasespeciesargentinasen5secciones.

Palabras clave:Polygonum,caracteresmorfo-anatómicos, vástago aéreo, tricomas, Argentina.

INTRODUCCIóN

Se hanllevadoacabo estudios experimentalesso¬

bre las modificaciones de hojas de especies acuáti¬ cas,enP.hidropiper, P. robustius, P. densiflorum, P. mite, entre otras (Constantin, 1886; Massart, 1902;Glück, 1924;Mitchell,1968).Peltrisot(1903) analiza los órganos secretores enP. hidropiper y Schotsman,en1950, postulaquelas glándulasepi¬ dérmicas que sehallanenPolygonum ofrecenca¬ racteres firmespara la delimitación de espéciese igualmente la detección de híbridos. Uphof(1962)

seocupaprincipalmente de los pelos mucilaginosos deestegénero. Losnectarios

extraflorales

de algu¬ nosPolygonum fueron analizadospor Salisburry (1909)yGattuso(1999).Gross (1913)incluyóla morfologíadel polenyla anatomía deestasplantas en susprincipales investigaciones morfológicasy Wodehouse (1931)analiza los granos depolenen la familia. Inamdar (1969) estudia laestructurade la epidermisylaontogeniade losestomasenalgu¬ nasPolygonales yCentrospermales. Kapooretal. (1971)se ocuparon del estudio de laepidermis y venaciónde especies de Polygonum de laIndia, mientrasque,Germishuizenetal. (1989), analiza¬ ron ocreasyfrutos. Algunasespecies deestegénero seutilizanenla medicinapopular (Gattuso, 1998). Elgénero PolygonumL. comprende alrededor de

200especies,conunaamplia distribución geográfi¬ ca,desde las regiones polares hasta los trópicos de todos los continentes. EnArgentinase distribuyen principalmente enregiones subtropicales, 11 espe¬ ciesseextienden hasta elnortede la Patagoniay otras pocashasta elextremosurdenuestropaís, incluyen¬ do Tierra del FuegoeIslas Malvinas. Desde elpunto de vista biogeográfico Cabrera &Willink (1973), la mayorconcentraciónde especiesseencuentraenla Provincia Paranense, es decir en zonas bajas, inundables,aorillas de cuerpos de aguaobien inte¬ grando embalsados.

Loscaracteresanatómicosde las especiesarro¬ peasde Polygonum han sido tratadospor Schmidt (1879),Perdrigeat (1900) ySolereder (1908).Re¬ cientementeseocuparon, entre otros,Metcalfey Chalk (1957), Mitchell (1971) y Haraldson (1978).

'Departamento

deCienciasBiológicas, Area Biología Vegetal, Facultad de Ciencias BioquímicasyFarmacéuticas(UNR).

Suipacha531,2000,Rosario, Santa Fe, Argentina. E-mail:[email protected]

Elobjetivodeestetrabajoesdecribirloscaracte- 3 %en0,1Mde buffer fosfato(pH:7,2-7,5)serefijó resmorfológico-anatómicos del vástago aéreoyci- entetróxidodeosmioal1,5%,sedeshidratóen se-tarlosprincipalescaracteresconvalor diagnóstico rie deacetonay seembebióenresina epoxy (Spurr, quepermitan confirmar la separación,en5 seccio- _{1969). Lassecciones fueron hechas connavajade} nes, de las especiespresentes enArgentina. _{diamantey secoloreócon acetatodeuraniloycitrato} deplomo(Reynolds, 1963). Las fotomicrografíasse

obtuvieroncon unPM10 ADS OlympusAutomatic Photomicrographic Systemy con unmicroscopio Zeiss Axiolab equipadoconequipofotográfico MC Se utilizaron materiales de los siguientes 80,con unSEMLeitzAMR 1000 (LFM)

del

Insti-Herbarios,BA, BAA, BAB, MBM, R, RB, SF, SI, tutode Física deRosario(UNR-CONICET) y un SP,UNR,citados conformealassiglasquefiguran SEMJeol 35 CI del Centro Regional de

Investiga-enHolmgrenetal.,eds. IndexHerbariorum,8a.ed. ciones Básicas y Aplicadas de Bahía Blanca 1990.Elmaterial fresco fuecoleccionadopor laau- (CONICET).

toray se encuentradepositadoenelherbarioUNR.

Setrabajó conmaterial fresco fijadoenF.A.A. tubo de dibujo Optiphot encombinacióndeun (alcohol etílico 70°, ácido acético glacial, microcopio Nikon Alphaphot. En los esquemas se formaldehídoyagua, (50:5:30:15)ymaterialdeher- usaronlos signos convencionales de Metcalfe & bario hidratadopor hervorconaguaadicionadade Chalk (1950).

unas gotasde detergente.Elmaterialsecortóa mano

MATERIALES

Y

MéTODOS

Losdibujosfueronrealizadospor laautoracon

alzada yconmicrótomotipo Minot previa inclusión Materiales estudiados

enparafina.

Parael estudio del limboypecíololoscortesse

realizaronenla porciónmedia delosmismos. Los tallossecortaronenformatransversalylongitudinal

en la porción media del 5t0-6‘° entrenudo. Las

coloraciones

empleadas fueron Safraninadiluida,

Safranina, “Fast-Green”yAzul de Cresylo.

(ordenados segúnCialdella, 1989): SecciónEchinocaulon

P. stelligerumCham.

Prov. Santa Fe:Dpto. San Jerónimo, Loe. Pto. Gaboto,21/XI/1986,Gattuso, S. 2 (UNR); 22/1/1987, Laepidermisseobtuvo por raspadoybrevema- Gattuso, S.96;24/1/1989, Gattuso, S. 212 (UNR). ceradoconhipoclorito de sodio (Metcalfe, 1950).

Lashojas se diafanizaron según la técnica de Strittmatter (1973);enlas descripciones delaar¬

quitectura foliarsesiguióla terminologíapropuesta ReyeS) 19/XII/1972, Franceschi 275 (UNR). Prov.' EntreRíos: Dpto. Concordia, A° YuqueríChico, 28/ Sehicierondiversas reaccioneshistoquímicas _{1/1973,Burkartetal. 29306 (SI).}

paradetectar contenidos celulares ycomponentesde

la pared. Se utilizóparaello: Sudan IV para lípidos, Sección Amblygonom soluciónde sulfato férrico-formaldehído para

taninos,violeta de Cresylo para mucílagos, luz pola¬ rizada y lugol paraalmidón,ácido sulfúrico para

P.meisnerianumCham.et Schldl.

Prov SantaFe:Dpto. SanJerónimo,Islote Los porHickey (1973).

P. oriéntale L.

Prov Salta: 29/1/1964, Fea. El Rey, Giustis.n. saponinas,acetatocúpricopararesinas.Eloxalato de (BAA 4041). Prov. Buenos Aires: Capital, Villa calciosepusoenevidenciatratándoloconácido

cior-

Ortuzar,VI/1929,Parodi 8936 (BAA).

hídricodiluidoyel calcioseconstatóconEDAX.Para

la detección de azúcares del nectarioseutilizóel licor SecciónPersicaria deFeheling:Johansen (1940), D' Ambrogio(1986).

. Parala observaciónconMEB el material delas htíjas sefijó conglutaraldehido al 4 %, seaplicó

punto crítico y finalmente se metalizó con oro- Loe.Villa Angela,rutanac.89,km160,23/III/1989, paladioO’Brien&McCully (1981).

"El

materialpara Gattuso, S. 242 (UNR). Prov. Santa Fe:rutapcial. serobservadoconMETsefijóenglutaraldehidoal 4,km

52,

3/III/1989,Gattuso, S. 246 (UNR).

P. hispidum Kunth

P.laphatifoliumL. P. persicaria L.

Prov. SantaFe: Dpto.Rosario, Loe.Coronel Gaboto, 7/III/1988, Gattuso, S. 115 (UNR). Prov. Domínguez,11/1987,Gattuso, S. 108 (UNR). Dpto. Córdoba: Dpto.Piinilla,Carlos Paz, 26/V/1989, Las Colonias,próximoaMaria Juana,

27/11/1988,

Gattuso, S. 258 (UNR).

Prov.Santa Fe: Dpto. San Jerónimo, Loe. Pto.

P-ensiero 737 (SF).

P. ferrugineum Wedd. P.hydropiperoides Michauxvar.hydropiperoides Prov. Chaco:Dpto. Comandante Fontana, Loc. Gattuso, S. 60 (UNR). Prov. Santa Fe: Dpto. San VillaAngela, 24/XII/1989,rutanac. 89km160, Jerónimo,Loc. Pto.Gaboto, 7/XII/1986, Gattuso, Gattuso, S. 244 (UNR).Prov. Santa Fe: Dpto. San S.99 (UNR);22/1/1987,Gattuso, S? 105 (UNR);Isla Jerónimo,Isla CampoRico, 22/XII/1977,Franceschi LosCaracoles24/1/1989, Gattuso, S. 215 (UNR).

P.glabrum Willd.

Prov.de Corrientes: Río Corrientes,30/TV/1980,

100(UNR).

P.hydropiperoides Michauxvar.setaceum Prov.Santa Fe: Dpto. SanJerónimo,Franceschi Prov. Corrientes: Dpto. SanMiguel,31/III/1974, 173 (UNR);Isla CampoRico,Franceschi 188, 21/ Krapovickasetal. 24677 (RB).

IV/1978(UNR).

SecciónTiniaria P.paraguayenseWedd.

Prov.Santa Fe: Dpto. San. Jerónimo, Loe. Pto. Gaboto, 22/1/1987, Gattuso, S.100(UNR). P. amphybium L.

Prov.-_{Río Negro. Dpto. Gral Roca,Cipolletti, Sección Polygonum} 1920,Picos.n. (BAB 80673).

P.convolvulusL.

Prov. Santa Fe: sinDpto. 8/1/1936,Ragonese 2134 (BA). Dpto. San Javier, SE de la Laguna del Plata, 16/XI/1988,PensieroetTivano 3110 (SF).

P.maritimumL.

Prov.de Tierra del Fuego,AntártidaeIslas del Atlántico Sur: Dpto. Río Grande,Puesto Beta, Goodall3250 (SI).

P.acuminatumKunth

Prov. Entre Ríos: Túnel Subfluvial, 30/IV/1989, Gattuso, S. 264 (UNR). Prov. Santa Fe: Dpto. San Jerónimo,Loc. Pto.Gaboto, 13/1/1987, Gattuso, S.

94(UNR);Isla Los Caracoles, 21/XI/1987, Gattuso, pstypticumCham.etSchldl. S. 111 (UNR).

Prov. Santa Fe:Dpto. LasColonias,montecer¬ carío

Salado

al

CQstado

ruta70,sinfecha,Pensiero 1034 (SF). Prov. Entre Ríos:sinlocalidad,IV/1924, Castellanoss. n.(BA 24/2121).

P.punctatumElliott

Prov.Salta: Dpto. Capital,Río SanLorenzo, 7/ III/1996,Gattuso, S. 361 (UNR).Prov. Chaco:Dpto.

ComandanteFontana, Loe.Villa Angela, 26/XII/ _{p arenariumWaldst.etKit.} 1986, Gattuso, S. 107 (UNR);rutanac.89,km 160,

24/11/1989, Gattuso, S. 245 (UNR). Prov. Corrien¬ tes:Dpto.Esquinas,Río Corrientes,30/IV/1989, Gattuso, S. 261 (UNR). Prov. Santa Fe: Dpto. San Jerónimo, Loc. Pto. Gaboto, 22/11/1986, Gattuso, S. 97(UNR); 22/1/1987, Gattuso, S. 103 (UNR); Isla LosCaracoles, 24/1/1989, Gattuso, S., 214.

Prov.de Río Negro: Dpto.noidentificado,'sin localidad.Veranode 1921 (BA).

P.brasilienseC.Koch

Prov. BuenosAires:Pdo. Carmen de Patagones, Rincón del Guanaco, 26/XII/1981, Pedersen 13243 (MBM).Pdo. Tapalqué, Tapalqué, 26/11/1945, Nuñezs.n.(BA 28301).

P.minusHudson

Prov. deRíoNegro, Dpto. General Roca, Cipolletti, 1919, sincoleccionista(BA 27/344).

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Fig.1. A-U: Caracteres morfo-anatómicos foliaresycaulinares: A-E:tiposdehojasy arquitecturafoliar;A:hoja ovada,pinadocamptódroma

conterminaciones marginales libres enP oriéntale.B:Hoja sagitada,actinódroma-broquidódromaen,Rstelligerum. C:Hojalanceolada,

eucamptódroma con terminacionesmarginaleslibresenP. aviculare. D: Hoja ovada, camptódroma-broquidódromaenP.hispidum.E: Hojalineal,camptódroma-broquidódromaenP.stypticum. F-G: Areolas;F:poligonalesenH minus.G:Cuadranglares ení!maritimum.

H-I:Borde, H: sin refuerzo defibras,eníconvolvulus.I: Con refuerzo de fibrasenP.maritimum.J:Mesofiloisolateral,ericoídeen.P.

stypticum. K-L: Mesofilo dorsiventralenP.meisnerianum.K:Esquema; L: detalle de lo indicadoenK; M-N: mesofilo isolateralenP. aviculare. M: Esquema;N: detalle de lo indicadoenM; O-P: necta'rio extrafloralenpecíolode F! convolvulus. O:Ubicacióndelnectario;

P: CT del nectario;Q:CTdel pecíoloenP.lapathifolium.R:AerénquimaenP.punctatum.S-U: Corte transversal deltallo;S:enP.

stelligerum.T-U: EnP.arenarium.U:Esquema; T: detalle de lo indicadoenU:e,endodermis; n, nectario; ps, pelossecretores; ts,tejido

PaviculareL. Epidermis: la cutículapuedeserlisaoestriada,

conabundantes cerasepicuticularesenlasección Polygonum (Lám. 1, E, F). Las célulasepidérmicas

son semejantes en ambas caras,más o menos

isodiamétricas,máselongadassobrelosnervios. Las paredes songeneralmente rectasenlaepidermis adaxialymás sinuosas,enla abaxial. Losestomas están generalmenteanivel de lasuperficieoligera¬

mente sobreelevados (Lám. 1, A),sonmásabun¬ dantesenla epidermisabaxial,

y'

detipo, anisocítico, paracíticoyanomoritico;siendo los paracíticoslos Prov. EntreRíos: Dpto. La Paz, vías del ferroca¬

rril, 18/1/1960,Burkartelal.21164 (SP). Prov. Bue¬

nosAires:Pdo. LaPlata,1932, Cabrera 2381 (R). Prov. Santa Cruz,19/11/1970, Nicora 7532 (BAA).

OBSERVACIONES

CARACTERESMORFOLóGICOS

quese encuentran enmayorproporción(Lám.1,B, Todos losrepresentantesdeestegénerosonhier- _{C, D). En la epidermis adaxial}sepueden hallar bas perennes, anualesobienales. Poseen rizomasy _{idioblastos,consistenencélulasdeparedes} delga-sus tallos aéreospuedenserascendentes, algunas _{das, muy voluminosas (Lám.2,C, F, I, J) llenas de} volublesobien decumbentes. Pueden poseerono _{mucílagos,mientras queenlaepidermis abaxial}son

costillas,serinermes,glabroso conpelos simplesy menosfrecuentes.Enambasepidermisseobservan glandulares,emergenciaspunzantesretrorsas,pe- pelos simplesy glandulares, emergenciasy glándu-los fasciculados yglándulassecretorastetracelulares. lassecretoras(Lám.3,G).

Lashojassonsimples,alternas,

sésiles

opecioladas, enteras,pinnadas de formavariada, sagitadas, oval-lanceoladas, cordadas,oval-lanceoladas, lineal-oval-lanceoladas, elípticas,lineal-aciculadas, ovadas,las estípulas fu¬ sionadasconstituyenlaocrea(Fig. 1, A, B, C, D, E).

ono

2. Láminaencortetransversal

Ambas epidermissonuniestratificadas. Mesofllo dorsiventral (Fig. 1

,

K, L; Lám. 2, C, I)excepto en sección Polygonumdonde es isolateral (Fig. 1, J, M, N), el parénquimaenempalizadaestá

constitui¬

dopor dos hilerasde

céiulas

máso menosrectan¬ gulares,el parénquima esponjoso decuatro capas de célulascongrandes espacios intercelulares. En algunasespeciesel parénquima esponjososeobser¬ vócomounaerénquima (Fig. 1, R; Lám. 2, K, L). Arquitectura: es variada, pinnadocamptódroma _{Hay idioblastos condrusas de oxalato de calcio}

enP. oriéntale, (Fig. 1, A), eucamptódromaenP. _{(Lám. 2, H) ycélulasconresinasytaninos (Lám. 2;} maritimum,P brasilienseyPaviculare (Fig. 1,Cj; _{A, B, D, G).}La venamediasehalla reforzadapor actinódroma en P. stelligerum (Fig. 1, B), .colénquimadetipoangular/lagunardel lado abaxial broquidódroma enP. meisnerianum,P

hispidum,

yadaxial (Fig. 1, K; Lám.2;E)opor fibrasenla P. lapathifolium,P ferrugineum, P. glabrum,P sección Polygonum (Fig.1,J). Loshaces vasculares paraguayense, P. amphibium, P. acuminatum,P.

puctatum, P. minus, P. persicaria, P. hydropi- borde de la lámina puedeestarono reforzadopor peroides, P convolvulus,P stypticumyP.arenarium fibras (Fig. 1, H,I).

(Fig. 1, B, D, E)o con terminacionesmarginales libres cladódromaenP.aviculareyP. stypticum (Fig. 1,C y E), y reticulódromaenP. oriéntale, (Fig. 1, A). Entodas lasespecieshayde 5a6órdenesde venas,las secundariaspinnadas mientras que las de orden superiorreticuladascon osin terminacio¬ nes vascularesmarginaleslibres.Lasareolas son poligonales (Fig. 1, F)ocuadrangulares(Fig.1,G) conterminacionesvasculares simplesyramificadas, rectas,curvas obien sin terminaciones.Elborde puedeestarreforzado por fibras (Fig. 1, 1)o no(Fig. 1, H).

CARACTERESANATóMICOS A. Hoja

1

.

Lámina envistasuperficial

soncolaterales ysehallanennúmerovariable.El

3.Pecíoloencortetransversal

Presentacontornocircular, plano-cóncavo o

triangularconosin alas (Fig. 1, P, Q).Laepider¬ mis essimilar aladescripta parala lámina,por debajo de la misma puede haberono2-3hileras de colénquima lagunar/laminar. Se observageneral¬

menteunnúmerovariable de hacesvascularesdis¬ puestos encírculo.El parénquimacentral decélu¬ las isodiamétricas con grandes espacios intercelularescontieneresinas, taninos,almidóne

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Lám. 1. A-F: Estomas:A:ligeramentesobreelevadoenP.punctatum.Corte transversal; B: anisocítico en Paviculare.Vista

superficialcon MO; C-F: observados con MEB; C:paracíticoenP.acuminatum:Conaperturamuyangostaycutículalisa; D: anomocíticoenP.oriéntale.Con cutícula ligeramenteestriada,rebordeestomáticoyperiestomáticonotable yapertura angosta,

algunasceraspicuticularesen grânulos;_E-E:enP. aviculare. Concerasepicuticularesdepositadasen escamas.Lasregidlas correspondenA: 10 pm; B: 100 pm; C, D, F: 10pm;E: 1 pm.

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Lám.2.A-L: Contenidos celulares ytejidos:A-G:Pstelligerum. AyB: Granos dealmidón;C:mucílagosencélulasvesiculosas,

taninos y resinasenparénquima, CTde lalámina;D: detalle deun"saco" detanino;E: CT dehoja,detalle decolénquima;F:idioblasto

observadoconMEB; G:observacióncon METde célulastánicas;H: P.glabrum. Vista superficial de hojadiafanizada,mostrando gran cantidad de drusas de oxalato de calcio, detalle deuna drusa;l:P. Oriéntale. CT de hojadorsiventral;J:P.persicaria. Vistasuperficial

de hoja diafanizadaconidioblastos;K-L: aerénquima; K: P.acuminatum.L: P.hispidum. a,almidón; m, mucílago;r,resinas;t,

taninos.Lasregidlas corresponden: H: 300 pm; A,C,I:250 pm; J: 180 pm; K: Í50 pm; D, E: 130 pm; L: 100 pm;B:70 pm; G: 2,5 pm; F: 10 pm.

servóen unsolo caso,Polygonunconvolvulus,un nectario extrafloral uniaperturado, tapizado por pelos glandulares,sobre la base del pecíolo (Fig. 1, O,P; Lám. 3, H).

-Tipo4:pluricelular 2-4 células básales depa¬ redesmasbien engrosadas, terminadoen una

célula largaenP.hispidum.

-

Tipo 5: fasciculadoconde 4-6 células (Lám. 3, A),enP. stelligerum y P.acuminatum. b. Tricomasglandulares(Fig.2,6a9).

-Tipo 6: peitados,muy cortos,la porción dila¬ tada ordenadaen unacapa, usualmente de 4 omáscélulas,baseypiéde 2 células (Lám. 3,C), en P. stelligerum, P. oriéntale, P. lapathifolium,P hispidum y P convolvulus.

.

-Tipo 7: peitados,cortos,voluminosos,con2 células de base, 2 depie y una cabeza multicelular,hundidosenla epidermis (Lám. 3,D; Lám.4,E)enP. stelligerum, P. meisne-rianum,P.ferrugineumyP. persicaria. -Tipo 8: 2 células debase,2-4depiey una

cabeza multicelular voluminosa (Lám. 4,D, G)enP. stelligerum, P.ferrugineum, P.persi¬ caria,P. hispidum,- P. amphybium y P. convolvulus.

-

Tipo9:con1 céluladebase,2

de

piey una cabezamulticelular,enP.punctatum.

4.Ocreaencortetransversal

Poseeengeneralunmesófiloisolateral poco de¬ sarrolladocon osin aerénquima,enlazonadelner¬ vio medio esancha,adelgazándose amedida que llegaalosbordes; loshaces vascularesson numero¬ sos y sedisponen paralelosentresí. Cuandolaespe¬ ciepresentapelos y/o emergencias los mismos se hallan soloenlaepidermisadaxial de laocrea. B.Tallo

Encortetransversales circular concostillaso

sinellas cuandojoven(Fig.1,S,T,U).Epidermis similarala descriptaparala lámina de lahojaa veces concélulasvesciculosas.

Enposiciónsübepidérmicayrellenando lascos¬

tillas se venpaquetes de fibras, enla sección Polygonum,mientrasqueenelrestode lasseccio¬

nes seobserva colénquima.

Laperidermis puedeo noestarpresente,depen¬ diendo del grado de desarrollo. En el parénquima cortical hay cloroplastos. Puede haber o no endodermis (Fig. 1, T, U).Loshaces colateralesson

abiertos;la vaina parenquimática puede sermuy desarrolladaono.Elparénquima

medular

puede

estar obliterado o tener grandes espacios intercelularesycélulasconalmidón,resinas,taninos y drusas deoxalatode calcio.Elalmidónessimple y céntrico (Lám. 2, A, B).

B. Emergencias

a.Noglandulares(Fig.2,I)

-

Tipo I:rígidas,dedistintas longitudes,ter¬ minadas encélulas deparedes engrosadas (Lám.3 B, E; Lám. 4, B)enP.stelligerum, P. meisnerianum,P. oriéntale, P. hispidum, P.ferrugineum, P.paraguayense,P. acumi¬ natum,P.'_punctatum

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ria,P.hydropiperoidesy P. convolvulus. tf. Glandulares (Fig. 2, II y III)

-

Tipo II: cortas,voluminosasy cabezuela pluricelular esférica. (Lám. 4, A) en P. paraguayense.

-‘TipoIII: delargo variable algo engrosadas terminadas en una cabezuela pluricelular subesférica,(Lám.4,C)enP

.

meisnerianum, P. oriéntale, P. paraguayense y P.persicaria. C.Tricomas, emergencias yglándulas

Podemos encontrar tantoenhojas como enta¬ llos variadostipos de tricomas yemergencias yun tipo de glándulas (Fig. 2).

A. Tricomas

a.Tricomasnoglandulares,simples (Fig.2,1a5).

-

Tipo 1:unicelular deparedes

delgadas,

lar¬ gos (Lám. 4, F),enP. lapathifolium y P. ferrugineum.

-Tipo 2: fasciculado con 2 célulás, enP. lapathifoliumy P. ferrugineum.

C. Glándulas(Fig.2, 10)

En vista superficialseobservan4 células

cen--

Tipo 3:unicelular cónico,corto,ancho,con tralesquedejanunpequeñoporo enlaregiónaxial. estriaciones longitudinales de la cutícula Lasmismas están rodeadasporcélulasepidérmicas

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Fig. 2.Tiposdetricomas,emergenciasyglándulasobservados enPolygonum. 1-5: Tricomasnoglandulares, simples; tipo1;tipo2;tipo 3; tipo4;tipo 5. 6-9: tricomasglandulares: tipo6;tipo 7; tipo 8; tipo 9. 1-III. Emergencias: tipo I; tiposIIy III:glandulares.10glándula.

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Lám. 3-. A-H:Superficiesfoliaresobservados con MEB; A-E:P.stelligerum.A: Epidermis adaxial; B:epidermis abaxial;C-D:tricomas

glandulares tipo6y7respectivamente;E: emergenciatipoI. F:P. convolvulus. Tricoma tipo 3; G: glándulaenP.punctatum.H: Grupo depelos glandularesdel nectarioenP. convolvulus.E:Estoma; F: tricomafasciculado,tipo 5; G:emergenciatipo I.Lasregidlas corresponden:AyB: 100 pm; C, DyF: 10 pm, G: 1 pm; H: 10 pm.

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Lám. 4. A-G:SuperfícesfoliaresobservadasconMEB; A: P.paraguayense.EmergenciatipoII; B: P.acuminatum.Emergencias

tipoI; C-D: P. persicaria. C: emergencia tipo III; D: tricoma tipo 8; E: P. ferrugineum. Tricoma tipo 8;F:P. lapathifolium.

normales (Fig.2,10, Lám.3,G),enPhispidum,P.

glabrum, P. amphybium, P. acuminatum, P. enevidenciaque las células básaleseintermedias punctatum,Pminusy P.persicaria.

Lasreaccioneshistoquímicaspermitieronponer

delostricomas secretoressehallancutinizadas, Schroedter(1926)habla de lasparticularidades de estascélulasyDaumann(1930) sostieneque ellas

evitarían

elcesede laactividadsecretora.Uphof

(1962),hace especialreferencia a los tricomas mucilaginosos, tipo 8, que se encontraronen /I ferrugineum y P.lapathifolium.

Laanatomíacomparada del vástago de las espe¬ cies estudiadasmostrócaracterescomunesyno co¬ munes,que permitieron confeccionarunaclave para pecíolodeP.convolvulus-,esde tipo uniaperturado,

delimitar

las seccionespropuestas por Meisner coincidiendoconArbo (1972),enque setratadel (1857) y Cialdella (1989).

tipo másperfectoconstituyendounverdadero

órga-DISCUSIóN

Y

CONCLUSIONES

Lasespecies dePolygonumestudiadasmuestran caracteresanatómicos bastante homogéneos; sin embargosepueden destacar:

a)Nectario extrafloral,presente enel dorso del

node secreciónexterna,denotandounalto nivel de especialización (Gattuso, 1999).

CLAVEDE LAS SECCIONES

A. Pecíolosconnectario b) Glándulas,sehallanenambas epidermis de

hojasypiezasperiánticasyseponen de manifiesto como puntostraslúcidos.Sonconsideradascomolas causantes de la acción irritante sobre epitelios y mucosas. Yahabíansido descriptas por Bokomy (1882),Perdrigeat (1900), Peltrisot (1903),Solereder (1908), Schotsman (1950),estey Perdrigeat trabaja¬ ron conespecieseuropeas delcomplejo

P.

hidropiper. Mitchel(1971)al describirlas las denominó «valvate chamber” ylas menciona para

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punctatum,P. robustiusyP.

_densiflorum.

Haraldson (1978), si bien haceunestudiodetallado delostiposdetricomasno sedetieneenellas. Estasglándulasseobservaronen elpresenteestudio en:P. hispidum, P glabrum, P. amphybium,Pacuminatum,Ppunctatum,Pminusy P persicaria, todas de la secciónPersicaria. Cialdella (1989)menciona que encontróestetipode glándulas sóloenP.punctatumy P.hispidum.

c)Tricomas y emergencias,hasta elmomento quién mássehabíaocupadofiléHaraldson (1978) el que determinó 13 tipos de tricomasen numerosas es¬ pecies de la familia Polygonaceae Subfamilia Polygonoideae no haciendo

diferenciación

entre tricomasyemergencias,enesteestudiosecaracteri¬ zan, sólopara -el género Polygonum, 9 tipos de tricomas,3tipos de emergencias yunaglándula.Los distintosautoresconsultadosnodiferencianlasemer¬

genciascomotales,sino que las denominan tricomas pluricelulares glandulares y noglandulares. Eltipo IIInohabíasido descripto hasta elmomentoy sólose lo observóenP.ferrugineum. Secompletóel estudio de lasglándulasconobservaciones hechasconMEB yconMET,trabajoésteúltimoenpreparación.

SecciónTiniaria AA. Pecíolos sin nectario

B.Estomasanomocíticossolamente,paredes celulares epidérmicas marcadamente sinuosas. Termina¬ ciones vasculares marginaleslibres

Sección Ambligonom

BB.Estomasparacíticoyanisocíticos, paredesce¬ lulares epidérmicas ligeramente sinuosasorec¬ tas

C.Hojasconmesofílo isolateral,ericoides a ligeramente ericoides, sin pelos, emergencias ni idioblastos epidérmicos,margenfoliarre¬

forzado por fibras. Con terminaciones vasculares marginaleslibres

SecciónPolygonum

CC.Hojasconmesofílodorsiventral,conpelos yemergencias dedistintos tipos,margenfoliar noreforzadopor fibras. Sin Terminaciones vasculares marginales libres

D. Tricomas fasciculados, glandulares y emergencias glandularesynoglandu¬ lares, sin glándulas complejas

SecciónEchinocaulon

DD. Sin tricomas fasciculados,con otrosti¬ pos detricomas y emergencias glandu¬ laresynoglandulares,yglándulascom¬ plejas

SecciónPersicaria

Nosehapodido realizarunaclave que delimite alasespecies, por lo que seha confeccionadouna tabladecaracteres quepermitenreconocer alas mismas (Tabla 1).

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pos1a5)a secretores(tipos, 6a9),comoasítam¬ bién emergencias punzantes (tipo I)y secretoras(ti¬ pos IIyIII).Los aparatosestomáticossoniguales (paracíticoyanisocítico) queenla mayoría de las especies excepto en P. oriéntale donde son anomocíticos.

Lospecíolosytallosno muestran caracteresque permitan diferenciar las especiesysecciones entre sí,aunquela presencia de endodermisenlos tallos esfrecuenteenla SecciónPolygonum,excepto enP. aviculare quecarecede ella.

Dela evaluación de loscaracteresestudiados se puedeverque lashojasvaríantantoentamañocomo enformay estructura,las haypecioladasytambién sésiles. En la sección Polygonumsepresentanalgu¬

nos caracteresxeromorfos,como serhojas peque¬ ñas, sésiles, adpresas al tallo (P. stypticum, P. arenarium yP. brasiliense), quepermitencontrolar la transpiración;ceras epicuticulares abundantes, mecanismo efectivo para disminuir la transpiración cuticular (Haberlandt, 1965); losestomasgeneral¬ mente seencuentranaigualnivelquelas células vecinas,pero estánprotegidos porrebordesexter¬ nosgruesosyaberturaangosta(Lám.1,C,D, E), sonabundantesenambas epidermis,aunque enal¬ gunas xeróñtas sólose encuentranenlaepidermis superior,Bocher, (1979) sostiene que enhojas epistomáticasseproduceuncalentamiento (porre¬ ducciónde la ventilación) lo cual permiteunau¬ mento enelritmo fotosintéticoy una mayorresis¬ tencia al efecto de congelamientonocturno enespe¬ ciessometidas abajastemperaturas como las que habitanenlatitudes altas (Surdela PatagoniaeIs¬ lasMalvinas);el çlorénquimaesisolateralconpre¬ dominiodeestructura

ericoide

enP.maritimum,P. stypticumy menos enP. arenarium, lo que haceque sereduzcalasuperficie expuesta favoreciendola protección delos estomasporplegamiento margi¬ nal de la láminaqueorigina asíunsurcoabaxialen cada semilimbo. Todas las especies deestasección,

excepto P.

aviculare

que muestra caracteres mesomórfícos,presentanesclerénquimaenel borde de la láminay en capassubepidérmicas de pecíolos ytallos, estetejidoseconsideraqueprevienedel colapso por marchitamiento (Metcalfe & Ghalk, 1979). En toda la secciónPolygonumseobservóque

faltan

los idioblastos epidérmicos,pelos, emergen¬ ciasyglándulas (Tabla 1).

Enlasrestantesseccionesencontramoshojas lar¬ gasocortamentepecioladas, láminas más bienam¬ pliasyextendidas,cerasepicuticularesnomuyabun¬ dantesylisas,estomas dispuestos al mismo nivel que elrestodelas célulasepidérmicas,presentes en ambassuperficies, çlorénquimadorsiventraly como

tejido de sostén colénquima en posición subepidérmica,caracterestodos ellos mesomórfícos. Las especies de las secciones Echinocaulony '

Persicaria,exceptoP.minus presentanaerénquimas ampliostantoentalloscomo enhojas, lo que pone enevidenciasuhabitat hidrofito-palustre. Los pelos yemergenciassonabundantes,de distintostiposcon variadas funciones, desde los pelos de cobertura

(ti-AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimientoalaDra.Ele¬ naAnciborporla dirección de mi tesisdoctoral,de la cual elpresentetrabajo formaparte;asimismomi másprofundo reconocimientoalaDra.AnaCialdella porla determinación del material coleccionadoy a la Dra. Martha Gattuso lassugerenciasy la l'ectura críticadel manuscrito.

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