Estudios de resistencia de maíz a Sitophilus zeamais Mutsch (Coleoptera: curculionidae)

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(1)ESTUDIOS DE RESISTENCIADE M.AíZ A Sitophilus zeamais MUTSCH (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) Luis ArmandoCostroOrtegs. Desdecuandoel hombrecomenzóa almacenarproductos,hatenido problemas para su protección.Estosmalescadadía se acentúanporqueel incrementoen los rendlmientosde las cosechasy su industrializaciónobligan a almacenarlos po( períodosmás largos. Sitophilus zeamais (Mttrdch), o gorgojo de los granos de maí2, es un insectode gran importanciaeconómica. Se lo consideracomo uno de los más destructivosen todo el mundo. En estadosde adulto y larva causagrandes pérdidas anualmenteal maíz y a ot¡os cerealesalmacenados.A pesarde los é x i t o s e s p e c t a c u l a r edse r e s i s t e n c i a vegetala plagasque mencionaIa literatura,estecomponentedel manejointegrado de plagas no se ha tenido en cuentaen las estrategiasde control de las plagasque atacana los granosdel m a í z a l m a c e n a d o .E n e s t e s e n t i d o , (Horber 1987)destacaque los estudios de resistenciaa plagasde almacénno han tenido la misma dedicaciónde esfuerzooue los enfocadosa buscaraltos rendimñntos, adaptacióna diferentes áreas agroecológícasy resistenciaa p l a g a sd e c a m p o .E s a s í c o m o t r a d i *. FOTOGRAFIA 5. Daño Por o gorgojo Süophi¡r.s¿eaíxd¿s de los granosdel mafz. lfoto:. Dr MaM¿l Totregto?a C ). Grupo de Sorgo CI Motilonia, APartado Postal 021,Codazzi, dePartamentodel Lesar..

(2) MANEIo INTEGRADO DEPLAGASY ENFERMEDADES cionalmenteestosproblemashan tratadode ¡esolversemedianteel control químico,medidaque resultadesventajosa por Ios altoscostos,el excesode mano de obra y los efectos nocivos que gene¡asu uso. Esta situación plantea Ia necesidadde contar con genotipos de utilidad para el hombre por su valor nutritivo y gustativo, pero que no seande igual maneraatractivos pafa los insectos. Así lo requiere el nuevo enfoque de agricultura sostenible, sobre todo en paísesque como el nuestro han tenido una alta dependencia del control químico. Parael estudiode resistenciaa plagasde almacénse han venido utilizandovarios criterios.Eden (1952)y Dobic (1977)emplearonla cobertura de la mazorca.Vanderschaaf¿¡ ¿l. (1969) aplicaronun 7o de susceptibilidad, el cual consistíaen dividir la progeniede cadagenotipo,sobrela progenie del material utilizado, como testigo susceptibley el resultadose multiplicabapor 100. Dobie(1974)geneñ un índice de susceptibilidad, el cual proviene de obtener el logaritmo natural del resultado de dividir el número de progenies del período promedio de desanollo multiplicado por 100.Betanzos(1980)y Widstromet al (1972) sugilieronla pérdidade peso, como la mejor variable, por reflejar un impacto económico directo. Otras variablessugeridashan sido: la progenie,la ¡nortalidady el peso de los gorgojos. Como posibles fuentes de resistenciase ha señaladoel pericarpio (Schoonhoven et al., 1972; y Gómez et al., 1983), dveza y azúcar (Singh MacCain 1963;Villacis 1979),proteínas(Villacis 1979);la amilasa(Rhine y Staples1968),los ácidosberúlicoy p-coumárico(Serraroset aI. 1979y Classen et ul, l99O). l. Como metodología para determinar la resistenciaa plagas de almacenamientosehan realizadofundamentalmentedos tipos de pruebas:la elección libre y la no eleccióno conhnamiento.En la primera selesofrecea los insectos diferentesmaterialespara que estoselijan su alimentación.Esta situaciónsimula lo que podía sucederen campo sembradocon diferentesmateriales.En la segunda,seobliga a los insectosa alimentarsede r¡n sustratoespecífrco,en dondeel desarrolloy supervivenciava a estaren función de que éstosconsuman o no el alimentoque seles brinda.Aplicando estasdos pruebas,se realizó un trabajo encaminadoinicialmentea determina¡resistenciay unas observacionespara determinarpreferenciadel Sitophiluszeamaisa la oviposición en 30 genotiposde maíz del Banco de Germoplasmadel Cimmyt. De igual manera se establecióla relación entre el contenidoproteínico de los granoscon las variantesutilizadasen esteexperimento. En estostrabajoses pertinenteconsiderarque el nivel de resistenciade un genotipocualquierase define en términosde otros generalmentemás susceptibles. Esto suponeque cualquierclasificación,en cuantoa gradosde resistencia o susceptibilidadconcierne,puederesultarsubjetiva. 74.

(3) MAÍZ Y SORGO. MATERIALES YMÉTODOS Pruebas de confrnamiento Parael desarrollode esle trabajo se utilizó una cámarade cría en condiciones controladas(26 + l'C + y 70 + 5% de humedadrelativa) En las TablasI, 2 y 3 serelacionanlos genotiposincluidosen estainvestigación. Estos maícesse introdujeron durante l0 días en un congeladora fue homogeneizada de campo.La humedad lóoC paraeliminarinfestaciones en cámara entre12 y 1370.Las muestrasen esascondicionessemantuYieron de 'S.zease obtuvo una cría de cía durante tres semanas.Simultáneamente prouso de 60 insectos hilciendo rnaisen Ia variedadde maí2,cacahuacintle, Diez días granos de maí2. por 200 genitoresde edady sexodesconocido cada proretiraron los insectos se cuandoseobtuvooviposiciónsuliciente, después, genitores. Luego,setomaron400 gramosde cadagenotipo,los cualessediviáieron en submuesÍasde 100 gramosy se colocaronen frascosde 0.5 lit¡os cuya tapa(de rosca)teníaunaperforaciónparapermitirla vende capacidad, 100gramosseconfinaron20 insectosde unaa lressemanas cada tilación.Po¡ Las muestrassecolocaronen un diseñoexperimentalde y sexar. sin de edad al azar.A partir de 14 días(cuandose retiraronlos completamente bloques sereatizóun muestreocadames,hastacumplir 104días inseitosprogenitores) de confinamiento.En cadainspecciónse registróla pérdidade peso,el peso de "harina"producidapor el daño,el total de adultosvivos y muertosy el 7, de granosdañados(estavariableseregistrósoloen el muestreo3). TABLA 1. Genotipos de maí2, adaptados a áreas tropicales, utilizados para evaluar su resistenciaa S. zeamais.. I ). I 2 3. PozaRica. 5 6 '7. Across Across. 8 9 l0 lt t2. *. Nyankpala. 87ó1 9762 8763 8163 I'161 86ó4 86ó,1. S86PISQ S86PISQ s86PrSQ sF587P23Q s863oOQ. r3. s89345Q. 14. Eiura(l). 7843Q. TL88B-4340 TL898.6E27 TL89B-631? TL89B-6128 TL89B-6321 TL89B.I35I TL89A-1351 PR88-5336 PR87A-347 PR888-6337 PR888-348 PR89B-6314 |4 PR89B-53 PR89A--133-I. Cristalino Crislalino Dentado Denlado Denlado Scmi-cristalino Dentado C¡ist¡hno Dentado Dentado Cristalino Dcntadoy Cristalino Dcntado. Suave(Harinosos). Número que identificó a cada EenotiPoen los exPerimentos.. 75.

(4) MANEIO INTEGRADODE PLAGASY ENFERMEDADES. TABLA 2. Genotiposde maiz,con alto contenidoproteínico, adaptadosa áreassubtropicales, €mpleadopara evaluar su resistenciaa S.zeamtis. l5 l6 t7. Thaltizapán 8667 s86ó8Q. l8. Across8569 Tlaltizapán8670. l9. s89S545Q. l8. Palorneros. TL88B-634?. CristalinoysmFcristalino. TL87A-1356 TL87A-1356. Dentado. TL87A.-6324. Dentado. TL89B-6313. Cristalino y dentado. Cristalino. Cacahuancitle2. ' 2 3. Dentado-harinoso Mercadeopúblico. C¡istalino-reventador. Númeroque identificóa cad¿genotipoen losexperimentos. Testigosu-sceptible Testigo¡esistente TL = Tlaltizapán. TABLA 3. Lineas con diferentes grados de endocria de poblaciones de maiz, con alto grado proteinico, adaptadas a áreas tropicales utilizadas para evaluar su resistencia a S. Zeantais. No.*. 20 22 25 26 30 3t 35 36 +. Genealogia. Origen. Textura. Pl Día l'90 P3Día 2'90. PR89B-5308 PR89B-53M-3. P4Día l'90 P6Dla l'90 P7Dla l'm P 1 l D í al ' 9 0. PRE9B-5304-t I PR89B-5308l7 PR89B-327,335. Cristalino Cristalino. PR89B-5304 142. Dentado. Pl Dla2'89 P5Día2'89. PR89B-530ó-39. Cristalino. PR89B-5306-40. Dentado. B25C22MH5-l-2-b. PR89B-5303-128. Cristalino. Cristalino Cristalino. I. Cristalino. Número que identificó a cada genotipoen los expe mentos. P= Población C= Pool PR = Poza Rica. En cadagenotiposedeterminó:el porcentaje de proteínamedianteel métodoautoanalizador de Technicon2 y el porcentaje de triptófanoa travésdel métododeOpienskaBlauth, modificadoporHernández. Parala determinación de lisina,se usóun enalizador de aminoácidos marcaBekman120c. Estas metodologías por V tllegaset al., 1985. fuerondescritas. I. i. /o. I.

(5) MAÍz Y SoRGo PRUEBAS DE LIBRE ELECCIÓN Se tomaron 15 gramosde cadagenotipo.Estosse coloca¡onen cajasde petri y metálicos(tintas)de 80 cm de diámetroy llevadosa unosrecipientescircul¿¡res 15 de altura.I-asmuestrassedistribuyeronalrededorde las tintm, en un diseño experimentalcompletamenteal azarcon cuatrorepeticiones.En el centrode la estructurase pusieron450 insectosa gmmos de maiz en la proporciónde 1:I Estaspruebastuvieronuna dutaciónde 10 días.Al t¡anscunireselapso,se registróel númerode insectospor granos,por oviposicionespor granoy el porcentajede granosovipositados.Parala determinaciónde la.soviposicionessesiguió el prrcedimienropropuestopor Frankenfeld(1948),citadopor Horber, 1987. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Pruebas de confinamiento inicial) la variablepérdida En el primer muestreo(a 44 díasde la int'estación el genotipo de pesodel granooscilóentre3:75y l.25Va.(Figva l). Solamente signilicativas,segúnla pruebade Turkey. estadísticas 14 presentódiferencias (P62 0.05). En los demásmaterialesse detectarondiferenciaslan bajas que impidieron hacer una discriminación de su resistencia.Esta variable fue la misma que sugirieranotros autorescomo la mejor pruebapor mostrarel impacto económicodirecto del daño de insectosde granosalmacenados(Betanzoset al., 1980y Widstromet a1..,1978).. m. T c s r i g os u s c e p l i b l c. E. T e s l i r or c s r s l c n l e. I I. .^.....' benonpos FIGURA 1. Por ciento promedio de pérdida de peso,inducida al cabo 44 días (muestreo l\ por S. zeama¡sconñnados en 30 genotipos de maiz por resistencia.. 71.

(6) MANEJoINTEGRADO DEPLAGASY ENFERMEDADES Con respectoa las variablesadultosvivos y pesode "harina", también se destacóel genotipo 14, con diferenciasestadísticassignihcativas (P > 0.05 Pruebade Tukey)- En estaetapadel experimento,la variableinsectos muertos solo aparecióen los genotipos23 y 4, pero a niveles muy bajos. En el muestreo2, (a 74 díasde la infestacióninicial), seobsewó un agnrpamientomás clam enhe los genotiposqueal final resultaroncon nivelesrelativos de ¡esistenciay con relacióna la mayoríade los genotiposevaluados.En las variablespesode "harina'y totalde adultosvivos, el genotipo14 volvió a presentar diferenciasestadísticassignificativas (segúnprueba de Tukey, P > 0.050). Para el muestreo3, (a 104 días de la infestacióninicial), las pérdidasde pesoestuvieronentre42-6 y 9.51Va,habiendo sobresalidocomo los más susceptibleslos genotipos14,30 y 31,con pérdidasde pesode 136,53y 4l%omis altasque el genotiposusceptible.Los genotipos26, 15 y 9 perdieron39.9,22.7 y 18.670menosque el testigoresistente.En consideracióna esosmárgenesde pérdidas,fueron catalogadoscomo resistentes.La Figura 2 muest¡alos valores promedio de la variableadultosvivos. Estososcilaronentre885 y 79 insectos, conespondiendorespecdvamentea los genotipos 14 y 26. En esta etapa se presentóel mayor valor de insectosmuertos,siendolos genotipos26 y Paloa mayorporcentajede mortalidad,con vamero los queestuvieronasociados (Figura3). Al considerar lorespromediosde1O.25y5.lOVa,respectivamenle. todaslas variables,el primero de estosgenotipossemostró como el más¡esistentea partir del segundomuestreo.. lm0. [m. Tesligo susceptiblc. -. Tesrigo¡esisl€nle. . 800. tt. t r. i. 600. 400 200. 0. Genotipos FIGURA 2. Por cientopromediode pérdidade peso'al cabode 104dias (muestreo3) en 30 genotiposde maízevaluadospor su resistenciaa S. zeamaisen pruebasde confinamiento'. I f. \. 78 ) I. t.

(7) MAÍz Y SORGO. !.rolr2r13rortrt Nlh.'rc.. lrrr.¡.¡r..r..arrr.r!¡. GENOTIPOS ¡u.G.,í.¡. Éltur¡¡.. n.fl.ú.. FIGURA 3. Promedio de adultos de S' zeamaismuertos, producidos al cabo de 104 días (muestreo 3) en 30 genotipos de maiz evaluados por su resistenciaen pruebas de confinamiento. La Figura 4, señalael comportamientode los genotiposestudiadosrespeca las variablespérdidasde pesoy porcentajede granosdañados.La relación to ei directa, con ligeras desviacionesen algunos genotipos,lo se observa oue iual es atribuible a diferenciasen Ia intensidaddel daño que sufren algunos maíces.Por lo Ento, es cuestionableel uso de esta variable aislada,si no se complementacon otras.Sin embargo,puedeserde utilidad cuandoseevalúen materialesparaconservaciónde semillas,en dondeno interesetanto la pérdida de pesocomo el númerode granossanos. y el entrelas variablesestudiadas La Tabla 4, muestralas correlaciones y triptolisina aminoácidos, materiales Los los proteínico en todos contenido fano en proteínay en la muestra,no secorrelacionaroncon la pérdidade peso, porcent;je de gránosdañados,pesode "harina", ni con el total de adultosvicoincidencon los de Singhy MacCain(1963) Relativo vos.Estosresultados fos con Sitophilusoryzqe,la falla de correlaciónno descarta número de insec al la influencia que puede tener la proteína (y sus aminoácidos),como fuente nutritiva de lo; gorgojosadultos.No seencontrócorrelaciónentrelos parámetros, pérdida de pesoy pesode "ha¡ina", con proleína, lo cual concuerdacon los rásultadosdé Betanzos(1980).Esto muestraque existela posibilidadde obtenermaícescon buen contenidode proteínasy al mismo tiempo con caraca S. zcannis terísticasde resistencia. 79.

(8) MANEJO INTEGRADoDE PLAGASY ENFERMEDADES. a. ¡ t00 ¡ ¡80 a o60. ¡.o 120 .o "ro¡r¡r"'0r""1i';;..'';1"";';r"nr"''"!"' Irlioto^. oc r¡ro. 8to¡¡¡o¡. o¡¡roo¡. FIGURA 4. Porcentaje de granos dañados y de pérdida de pcso (x) al cabo de lM dias (rnuestreo 3) en 30 genotipos de maiz evaluados por su resistencia a S. z¿amaisen pruebas de confinamiento. El númerode adultosindicó correlaciónpositiva(al l7o de probabilidadestadfstica)con la proteína.Estopod¡íasignificarqueun alto contenidode proteína generóun efectode antibiosis,el cual se reflejóen mortalidadde adultos. TABLA 4. Correlaciones entre las variables pérdida de peso, porcentajede granosdañados,total dc adultos,adultosmuertos y contenido proteinico cn 30 genotipos de S. zeamalt en pruebas de confinamiento. % Pérdida d€ pÉso. Granos dañados. Pesode harina. Total adulbs. Adultos muerlos. 0.03 -0.09 -0.l3. -0.r0 - 0l 0 -o.04. 0.00r -0 lE -o.l'1. 09 -0.03. 0.44** -0.38*. -o.tz. -0.57**. Lisina,/muestra. 0.22. 0.12. 0.25. 00r. Lisina,/p¡oteína. 0.19. 0.08 0.l5. 0.15. o.l'7. 0.30. Variables Protelna Triptófano/ muestra T nptófanolProteína. * **. (. Significativoa 5% de probabilidad estadística. Significativoa 1% de probabilidad estadísfica.. 80. tt.

(9) MAÍZ Y SORGO En relación con las pruebasde libre elección,se encontróque los genotipos con mayor número de oviposicionespor grano fueron el .14 y el 30, los 'cuales recibieron 18.66y 9.14% más oviposicionesque el testigo susceptíble y 233.6 y 257.9Vomis qre el testigoresistente Coincidencialmente,estos dos genotiposfueron los que presentaronun nivel de susceptibilidadmásalto en relacióna la pérdidade pesoen las pruebas de confinamiénto.Los genotipos6 y 36 presentaronmenor númerode oviposicionespor grano en cántidadesde 69.3 y 719o másqtteel testigosusceptible menosque el resistente y 7 .5 y 12.6%o. y el 26. Estos genotipos,en las pruebasanteriormenteseñaladas,tuvieron Ia másbajapérdidade peso.. tensa una relación estrechaent¡evariables. 3. I GENO I. T. rPos. ^DUlros. FIGURA 5. Adultos y oviposiciones (x) por grano, de S. zeamaisen 3O genotipos de maiz utilizados para determinar preferencia por la oviposición. Pruebas de libre elección.. 81 I. t. It.

(10) MANEJoINTEGRADO DEPLAGASY ENFERMEDADES Entre los genotiposcon mayor porcentajede granosovipositadosse destacaronel 14, el 30 y el 22 (Figura 6) que tuvieron 3.48,7.9 y 2.3 vecesmás granos ovipositadosque el testigo resistente(Palomero).Los que mostraron menor porcentajede granosovipositadosfueron el 6, el 26 y 18. Todos sufrieron dañosligeramente inferio¡esal Palomeroen el ordendel21.9,15.3y 7.5, respectrvamente. De un análisisconjunto entre las variables,porcentajede granosovipositados y de oviposicionespor gtano, se desprendeque en la mayoía de los genotiposlos de mayor número de oviposicionestuvieron mayor porcentaje de granosovípositadosy viceversa.Esto pareceindica¡ una tendenciadel insecto a colocar un huevo por grano, al menosdurantelos diez días que estuvieron expuestaslas muestras.El uso de estasvariablesno es recomendable para concluir que existe resistencia,porque ignora qué pueda pasar con los huevos, larvas y también el efecto que los diferenrcsmaterialestenganen la mortalidad,fecundidady fenilidad de los insectosque lleguena adultos.Dobbie (1974) coincide con esta apreciaciónal no encontrarevidenciasque le permiüeran relacionar el número de huevos dejadospor los insectoscon la susceptíbitidady por el desconocimientode los factoresque operan después de la oviposición. Las correlacionesresultaronestandarísticamente no sisnificatlvas.. ¡¡taatrr$ra. r l¡ r ra f rora a ¡ar.r... GEHOfIPOS Nrlrrroo auactrrr¡!¡ E r!aÍoo ¡¡rt¡r.¡t!. l FIGURA 6. Porcentáje de gramos con oviposturas (x) de S. zeamadsen 30 genotipos de maiz utilizados para deterrninar preferencia por la oviposición. Pruebas de libre elección.. 82. I.

(11) MAÍZ Y SORGO I-a Tabla 5 muest¡aque no hubo correlaciónentrelas va¡iablesestudiadascon las que aludenal contenidoprotefnico. Por lo ta¡to, se af[ma que el porcentajede proteína y su calidad (lisina y triptófano) en las muestras,no tuvieron influencia en la preferencia del insecto para ovipositar en uno u otro genotipo TABLA 5. Correlaciones enhe las variables: oviposiciones por granq porcentsje de grano oüpositado y contenido pmteinico en 30 genotipm de maíz evaluados por pnefertncia a S. ztannis enprtebas de librt elección.. Plotelna Triptófa¡o/muest¡a Triptófano/proteína Lisiny'ñuestra Lisina/p¡o¡elna. -0.0ó -0,08 o.12 0.06 0.1I. CoNcLUSIONES Las pruebascortasde confinamiento(muestreo1), solo permitieron determinar la tendenciageneralde los genotiposde maíz frente al ataquede S. zea' nut$, Las pruebasaproximadasde duración a dos ciclos biológicos (Muestreo 2), confirman tendenciasgeneralesy señalanalgunasparticulares,p€ro tampoco debenadmitirsecomo concluyentes. El análisisde la información,despuésde hes generaciones(Muestreo3), fue lo mínimo necesarioparaexpresar g6¡61¡5ien¿sválidasen la mayoríade los genotipos. Los genotipos14, 30 y 31 fueron los mássusceptiblesy el 26,15 y el 9 los que resultaroncon niveles más altos de resistencia. La proteínasecorrelacionópositivamente(at 1% de significanciaestadística) con el número de insectosmuefos. Este hechosugiereun efecto general de antibiosis. La proteína,el triptófano y la lisina, no se conelacionaroncon la pérdida de peso,así como tampococon el número de adultosvivos.Estoindica que es factible mejorar los contenidosde altos elementosquímicos del maí2, sin correr altos riesgosde seleccionarpor susceptibilidada S. zearnais. Las pruebasde libre elecciónmostraronque los genotiposmás preferidos y P3 Día 2'90. Igualfueron:Ejura(l),7843Q, Pl l Día 1'90,Cacahuachinde menteestostuvieron el mayor porcentajede granosdañados:Pl I Día l'90 y P3Día2'90, atrajeronel mayor número de adultos. Los genotipos823 C22MH5-l-2-b, Across8765,P7 Día l'90 y Palomero, fueron los menospreferidospara la oviposición y también los que tuvieron el. 83.

(12) MANFJO INTEGRADO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES. menor porcentajede granosovipositados.586 P15Q3 y S8S545Qatrajeronel menor número de insectosadultos. Durante el tiempo de exposiciónde las muestras,Sifophilus zeamaistwo una tendenciaa colocar un huevo por gralo de maí2. La protelnay susaminoácidos,lisina y triptófano,no presentaroninfluencia en la preferenciade los insectospor oviposición. Tampocoen la atracción de adultosy en el porcentajede ganos ovipositados. Pa¡aun ar¡álisismás completo de estetipo de investigaciones,podría ser necesarioincluir otros factores,como la durezay los contenidosde amilasa, fenoles y grasasen cadagenotipo. Esto permitirá tener una explicación más clara de las propiedadesdel grano involucradasen la manifestaciónde resistencia y/o susceptibilidadal ataquedel S. zeamais,. BIBLIOGRAFÍA CITADA B€tanzos, M.E., 19E0.Selecciónde variedadesde maíz de alta calidad proteínica por resistenciaal picudo del S. zeamais(Motsch). I- Correlacionesentre característicasdel grano e indícadoresde resjstencia.Agr¡cultura Técnica en México.6:45-46. 2. Claseen, D., J.T. Arnason, Serratos, J.D.H., Lambert, C. Nozzolillo and BJ.R. Philogene. 1990.Conelation of phenolic acid content of maize to resistAice to Sitophilus zeamais.The maize Weevil, in Cimmyt's Collections. J. Chem.Ecol. 16 (2): 301-315. Dobie, P. 197'l. T\e contribution of üe tropical stored products center to the 3. study of insect resistanceín storedmaize.Trop. StoredProd. Inf. 34i7-22. 4. ,1974. The laboratoryassesmentof the inherentsuscePtibilityof maize varieties to posüarvest infestationby. Siropl¡il¡¡sz¿arurs (MOTSCH). (Coleoptera:CürculioDidae).J. StoredProd. Res. l0: 183- 197. Eden, W,G. 1952.Effect of husk cover of corn on rice weevil damagein Ala5. bama. J . Econ. Entomol . 45 (3): 543-544ó. Horber, E. 1987. Methods to detect and evaluateresistancein maize to grain insectsin th€ field and in storage.pp. l4G 150./n: Towa¡d insectresistant maize for the üi¡d world: Proceedingof developing host plant resistanceto maize insect.Cimmyt, México. Gómez"L.A.,J.G, Rodriguez, C.G. Poneleit, and D.F. Brake 1973.Relations7, hip between some characteristicsof the corn kemel pericarp and resistanceto the rice weevil (Coleoptera:Curculionidae).J. Econ. Entomol. T6 (4) 19'1-800. t. Schoonhoven, A.V., E. Horber, R. Mills, and E. Wason. 1972.Resistancein corn kernels fo the maize weevil, Sitophilus uamais (Motsch). Proceeding Nofh Cent¡alBmnch,E.S.A.Bull 2?:108-109. S€rratos, A., J,T. Aranson, C. Nozzolillo, J.D.H., Lambert, B.J,R. Pphiloe9. ne, G. Fulcher, K. Davidson, L. Peacok, J, Atkinson and P. Morand. 1987. Factor contribuiting io resistanceof exotic maize population to maize weevil, Sitophiluszeamais,J. Chem.Ecol. 13 (4): 751-?61. 10. Singh, D.N., and F.S. Maccain 1963.Relations-hipof some nutritional properties of com kemel to weevil infestation.Crop. Sci.3 (3): 259-261. 1.. :'. 84.

(13) MAÍZ Y SORGO Vandershaat D., D. Wilbur and R.H. Painter. l9ó9. Resistanceof com to labomtory infestationof larger rice weevil, Sitophilus zeamais(Motsch) (Coleoptera:Curculionidae).En l0 tiPosde maíz.con catacteríst¡casconkastantes. SAG-ENA-CP. Tesis de Maest¡íaen Ciencias,Chapingo,México, 32 p. 12. Villegas, E., E. Ortega y R.Bauer. 1985.Métodos químicos usadosen el Cimmyt pa¡a determinarla caliclad de proteínade los cereales.México 32 p. 13. Widstrom, N.N,, L.N. Redlinger and \ü.I. Wiser. l9?2. Appraisalof methods for measuringcom kernel resistanceto Sitophiluszearnais,J. Econ.Entotnol.63 (3\:'l9O-792.. 85. I. I. I. t.

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