I UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
Escuela de Formación Profesional de Biología
Efecto de la densidad de siembra en el crecimiento y en la
sobrevivencia de alevinos de
Pseudoplatystoma fasciatum
“doncella” (Piscis, Pimelodidae) en jaulas flotantes.
Requisito para optar el título profesional de
BIÓLOGO
AUTORA:
FABIOLA NATALIA LOZANO ANCANI
IQUITOS – PERÚ
ii JURADO DICTAMINADOR Y CALIFICADOR
...………. Blga. Rossana Cubas Guerra. M Sc.
Presidente
..………. ………..………. Blgo. Enrique Ríos Isern. Dr. Blga. Norma Arana Flores
iii ASESORES
………..………. ……….
Blgo. Luis Alfredo Mori Pinedo, Dr. Blgo. Fred William Chu Koo, Dr. FCB - UNAP AQUAREC - IIAP
v DEDICATORIA
A los seres que me dieron la vida, mis amados padres Jorge Guillermo Lozano Maldonado y Rosario Angélica Ancani Collazos de Lozano, que con su amor, dedicación e inmensurable esfuerzo me permitieron conocer la emocionante travesía de la vida y formarme profesionalmente en esta hermosa carrera de la Biología.
vi AGRADECIMIENTOS
Al Proyecto de Innovación y Competitividad para el Agro Peruano –INCAGRO y al Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana – IIAP, que a través del Programa de Investigación para el Uso y Conservación del Agua y sus Recursos (AQUAREC), financiaron el presente estudio.
A la Dra. Carmen Rosa García Dávila, coordinadora técnica del subproyecto “Mejoramiento genético y producción intensiva de alevinos seleccionados de doncella, Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1776) en la Amazonía Peruana”, por permitirme realizar la presente tesis como parte de las actividades del subproyecto arriba mencionado. Gracias por su amistad, sus oportunos consejos y aliento para mantener el espíritu de superación de sus futuros colegas.
Al Director del Programa AQUAREC del IIAP, Ing. M.Sc. Salvador Tello Martin, por todo el apoyo brindado, además de otorgarme su amistad sincera, consejos y permanente buen humor.
A mis dos distinguidos asesores, los biólogos Fred William Chu Koo y Luis Alfredo Mori Pinedo, por sus valiosas orientaciones y acertados aportes durante todas las fases de ejecución del presente trabajo de tesis, así como por su amistad y apoyo invalorable.
Al Blgo. Luciano Alfredo Rodríguez Chu, por todas las facilidades y el apoyo brindado en cuanto a las facilidades operativas en el Centro de Investigaciones Fernando Alcántara Bocanegra - CIFAB. A las biólogas Rosa Angélica Ismiño Orbe y Aurea García, por su amistad y sabios consejos.
vii Montoya, Italo Orbe, Luis Zafra, Reiner Flores, Sixto Valderrama, Arturo Flores, Domingo García, y a la Sra. Maruja Bocanegra; por toda la ayuda brindada durante la ejecución de la tesis.
A los futuros biólogos acuicultores: Lourdes Sáenz Manzur y Franco Guerra Grández, por su apoyo desinteresado en varias tareas que tuve que realizar durante la ejecución de la presente tesis.
viii
2.1.Sistemática de Pseudoplatystoma fasciatum……….……….
2.2.Descripción de la especie……….………..
2.3.Distribución Geográfica………..……….
2.4.Alimentación………....……….
2.5.Reproducción………..
2.6.Pesca……….………
ix III. MATERIALES Y MÉTODOS………..………..
3.1.Ubicación del área de estudio……….
3.2.Procedencia de los peces………
3.3.Unidades Experimentales……….……….
3.4.Diseño Experimental………..…
3.5.Siembra de los peces……….
3.6.Alimentación de los peces……….………
3.7.Evaluación del Crecimiento………..…
3.8.Índices Zootécnicos……….…
3.8.1. Índice de Conversión Alimenticia Aparente……….……
3.8.2. Ganancia de Peso Diario……….………
3.8.3. Tasa de Crecimiento Específico……….………
3.8.4. Tasa de Crecimiento Relativo……….………
3.8.5. Factor de Condición……….……….
3.8.6. Sobrevivencia……….…
3.9.Evaluación de parámetros limnológicos……….……….…
3.10.Análisis Estadístico……….…..………..
IV. RESULTADOS………..
4.1. PARÁMETROS DE CRECIMIENTO E ÍNDICES ZOOTÉCNICOS DE
Pseudoplatystoma fasciatum……….……...
4.1.1. Parámetros de crecimiento de Pseudoplatystoma
x 4.1.2. Índices Zootécnicos de Pseudoplatystoma fasciatum.……
4.2.CALIDAD DE AGUA……….…..
V. DISCUSIÓN……..………..
5.1.PARÁMETROS DE CRECIMIENTO E ÍNDICES ZOOTÉCNICOS….………
5.2.CALIDAD DE AGUA………..……….……..
5.3.PERSPECTIVAS………..………...
VI. CONCLUSIONES………..………....
VII. RECOMENDACIONES………..………..
VIII.REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS………
IX. ANEXOS……….……….
27
28
31
31
33
36
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40
xi
Densidades de siembra empleados como tratamientos
experimentales para el cultivo de alevinos de P. fasciatum en
jaulas flotantes………
Composición Nutricional del Alimento Extruido Purina utilizado
en el cultivo de alevinos de P. fasciatum en jaulas flotantes……….
Parámetros de crecimiento en peso y en longitud de P.
noventa días (Promedio ± Desviación estándar)………
Parámetros de calidad de agua registrados en el cultivo de P.
fasciatum bajo tres densidades de siembra (5, 10 y 15 peces/m3)
xii
Pseudoplatystoma reconocidas por Buitrago-Suarez & Burr,
2007 (tomada de Torrico et al., 2009)...
Ilustración de P. fasciatum. A: Cabeza mostrando los bordes
laterales casi rectos (Ai) y fontanela corta (Aii). B: Vista lateral
del cuerpo. Tomada de Lauzanne & Loubens (1985); citado por
Iglesias & Rodríguez (2007)……….…………..
Instalaciones del Centro de Investigaciones Fernando Alcántara
Bocanegra (CIFAB), Programa de Investigación para el Uso y
Conservación del Agua y sus Recursos (AQUAREC) del Instituto
de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP)………...
Procedencia de alevinos de P. fasciatum: a. Proceso de
reproducción inducida; b. Obtención de óvulos; c. Alevinos en
proceso de adiestramiento; d. Alevinos adiestrados al consumo
xiii
distribución de las jaulas dentro del estanque piscícola………
Siembra de alevinos de P. fasciatum en jaulas flotantes………..
Monitoreo del crecimiento en peso (g.) y en longitud (cm.) de
alevinos de P. fasciatum………..………...
Evaluación del peso corporal promedio de alevinos de P.
fasciatum, cultivadas bajo tres densidades de siembra en jaulas
flotantes……….……….………
Evaluación de la longitud corporal promedio de alevinos de P.
fasciatum, cultivadas bajo tres densidades de siembra en jaulas
flotantes………..………
Valores promedios quincenales de la temperatura, registrados
durante el cultivo de doncella, P. fasciatum bajo tres densidades
del siembra (5, 10 y 15 peces/m3) en jaulas flotantes por un
periodo de noventa días………..
Valores promedios quincenales del oxígeno disuelto, registrados
xiv Fig. 12.
siembra (5, 10 y 15 peces/m3) en jaulas flotantes……….
Valores promedios quincenales del pH, registrados durante el
cultivo de P. fasciatum bajo tres densidades del siembra (5, 10 y
15 peces/m3) en jaulas flotantes……….……..
29
xv LISTA DE ANEXOS
Anexos Pág.
Anexo 1.
Anexo 2.
Anexo 3.
Anexo 4.
Mapa de límites y distribución de las instalaciones del Centro
Experimental de Quistococha……….……….………
Fichas de registro para muestreos biométricos….……….
Ficha de registro para muestreos de parámetros limnológicos
físicos……….
Ficha de registro para muestreos de parámetros limnológicos
químicos y físicos……….……….
54
55
56
xvi RESUMEN
El presente estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto de la densidad de siembra
en el crecimiento y en la sobrevivencia de alevinos de Pseudoplatystoma fasciatum
“doncella”; mediante la determinación de los principales índices zootécnicos y el
monitoreo de los parámetros físicos y químicos del agua. Se aplicó un diseño
experimental completamente al azar con tres tratamientos (5, 10 y 15 peces/m3) y
tres repeticiones. Los peces, adiestrados al consumo de alimento balanceado,
fueron criados durante 90 días en jaulas flotantes de 1.15 m3; y alimentados
diariamente con ración comercial extrusada al 40% de proteína bruta, aplicando dos
frecuencias alimenticias (09:00 y 16:00 horas) y una tasa del 8% de la biomasa
existente en cada jaula flotante para los primeros 30 días de cultivo y del 5% los 60
días restantes. La temperatura, oxígeno disuelto y pH fueron registrados
diariamente; la transparencia, amonio, nitrito y dureza cada quince días. Se
realizaron muestreos biométricos quincenales de todos los peces sembrados en
cada jaula flotante, para evaluar el crecimiento en peso (g) y en longitud (cm); y a su
vez reajustar las raciones. Los datos fueron sometidos al análisis de varianza
(ANOVA simple); en el programa estadístico JMP IN Versión 4.1.1. Al final del
estudio, la sobrevivencia fue del 100% en todos los tratamientos y no existió
diferencias significativas en cuanto a los valores del peso final (62.79, 78.03 y 52.74
g), ganancia de peso total (43.99, 59.06 y 36.26 g), índice de conversión alimenticia
xvii de crecimiento específico (1.34, 1.58 y 1.30%), tasa de crecimiento relativo (234.56,
308.11 y 219.48%) y el factor de condición (1.72, 1.82 y 1.59) en las diferentes
densidades. Se concluyó que el crecimiento, la sobrevivencia y la calidad del agua,
no fueron influenciados por la densidad de siembra. Sin embargo, basándose en el
peso final, la ganancia de peso total y en los índices zootécnicos evaluados, la
densidad de 10 peces/m3 fue más eficiente por presentar aparentemente los
1 I. INTRODUCCION
La doncella (Pseudoplatystoma fasciatum), es un silúrido (bagre) que presenta
características potenciales para la producción acuícola en el Perú, ya que su
reproducción en cautiverio es ampliamente conocida en el IIAP desde hace 11 años
(Padilla et al., 2001); además, su carne tiene buena demanda, es de buena calidad
(alto valor nutricional y ausencia de espinas intramusculares), posee un precio
atractivo para la acuicultura (Díaz-Olarte et al., 2009) y finalmente, tiene un
mercado potencial a nivel nacional e internacional.
Este pez, forma parte del grupo de grandes depredadores piscívoros de los ríos de
América del Sur (Barbarino & Winemiller, 2003). No obstante, como consecuencia
de la pesca insostenible y el deterioro ambiental de las cuencas, sus poblaciones
naturales han venido disminuyendo tanto en Brasil, Colombia como en el Perú
(Guarnizo-Pineda, 2007); reflejándose este fenómeno en los desembarques
pesqueros de los últimos 25 años (García et al., 2001).
A esto hay que añadir que desde hace poco más de una década, Montreuil (1999)
había advertido que las tallas de captura registradas en los puertos de Iquitos
(Perú), eran inferiores a la talla de primera maduración sexual de la especie,
acotación que una década después fue confirmada por García et al. (2001); lo que
2 capturando especímenes que aún no tuvieron la oportunidad de desovar y
contribuir al aporte de nuevos reclutas para esas poblaciones.
Ante tal situación, gran parte de la investigación sobre acuicultura de especies
nativas está orientada a promover la introducción de los silúridos a los sistemas de
producción (Díaz-Olarte et al., 2009) en varios países sudamericanos; siendo esta,
una de las alternativas que podría ayudar a satisfacer la demanda comercial, sin
presionar a los stocks naturales (Padilla et al., 2001).
Sin embargo, uno de los desafíos que enfrenta la introducción de nuevas especies a
los sistemas productivos piscícolas, es la suficiente y oportuna obtención de
alevinos. La eficiencia de este proceso, que incluye la larvicultura, depende en alto
grado de la técnica de cultivo, la calidad del agua, la disponibilidad de alimento y de
la densidad de siembra (Lopes et al., 2001; Segura et al., 2004; Díaz-Olarte et al.,
2009).
En tal sentido, la densidad de siembra es uno de los factores más importantes en el
cultivo intensivo, ya que puede afectar directamente el crecimiento de los peces.
Una baja densidad lleva al sub aprovechamiento del espacio disponible para la
crianza (Gomes et al., 2002), mientras que la alta densidad puede causar una gran
mortalidad, por la degradación del exceso de alimento y los residuos nitrogenados
3 (Jobling, 1994). Es así que la tasa máxima de concentración de una especie de pez,
es fundamental no solo para la reducción de los costos de producción, sino también
para el éxito en las etapas de desarrollo y la racionalización en la crianza (Luz &
Zaniboni-Filho, 2002; Khan, 1994).
Frente a este contexto, con el fin de minimizar las deficiencias tecnológicas
existentes y de contribuir en la validación de mejores condiciones y/o estrategias de
manejo para la crianza de la doncella, el presente estudio tiene como objetivo
evaluar el efecto de la densidad de siembra en el crecimiento y en la sobrevivencia
de alevinos de Pseudoplatystoma fasciatum “doncella” cultivados en jaulas
flotantes; mediante la determinación de los principales índices zootécnicos y el
4 II. REVISION DE LITERATURA
2.1. Sistemática de Pseudoplatystoma fasciatum.
Bleeker, 1862 (citado por Iglesias & Rodríguez, 2007); propuso el género
Pseudoplatystoma, usando una combinación de tres caracteres de origen griego:
pseudes, falso; platys, aplanado, y stoma, boca. Según Buitrago-Suárez (2006), este
género constituye un grupo de bagres neotropicales de la familia Pimelodidae, que
hasta el año 2006, incluía tres especies: Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus), P.
tigrinum (Valenciennes), y P. corruscans (Spix & Agassiz).
No obstante Buitrago-Suárez & Burr (2007), mediante la revisión sistemática
del género, proponen la existencia de ocho especies, diferenciadas en base a la
forma del cuerpo, patrones de coloración, anatomía del esqueleto y número de
vértebras. Entre estas especies, además de las tres ya conocidas, se validan dos
especies: Pseudoplatystoma punctifer (Castelnau), de amplia distribución en la
cuenca amazónica; y P. reticulatum (Eigenmann & Eigenmann), de la cuenca del
Paraná y se describen tres especies nuevas: P. orinocoense (Buitrago-Suárez & Burr),
P. metaense (Buitrago-Suárez & Burr), ambos de la cuenca del Orinoco; y finalmente
P. magdaleniatum (Buitrago-Suárez & Burr), de la cuenca del Magdalena.
De acuerdo a los lugares de distribución de estas ocho especies (Fig. 01),
5
Pseudoplatystoma fasciatum en el río Amazonas, es en realidad la especie P.
punctifer (Castelnau, 1855).
Fig. 1. Áreas de distribución para las ocho especies del género Pseudoplatystoma
reconocidas por Buitrago-Suarez & Burr, 2007 (tomada de Torrico et al., 2009).
Posteriormente, un estudio genético realizado sobre este género por un
6 Buitrago-Suárez & Burr (2007), debido a que no fue posible diferenciar P. punctifer
(Amazonía) de P. fasciatum (Guyana) a nivel molecular. Esto podría resultar de la
translocación de individuos o de eventos de introgresión, o la identificación
inadecuada de especies (Torrico et al., 2009), siendo posible que actualmente existe
una conexión entre las cuencas del Amazonas y Guyana por la sabana inundada del
Rupununi que conecta el río Branco (Amazonas) hasta el río Esequibo (Guyana)
(Lowe-McConnell, 1964).
La ausencia de diferenciación morfológica filogenética clara entre P. fasciatum
y P. punctifer sugiere que Buitrago-Suárez & Burr (2007); erróneamente separaron
P. fasciatum en dosespecies distintas y por lo tanto invalida el estatus taxonómico
de P. punctifer (Torrico et al., 2009). Por lo cual seguiremos tratando esta especie
como Pseudoplatystoma fasciatum; siendo su ubicación sistemática la siguiente:
Reino : ANIMALIA
Phylum : CHORDATA
Subphylum : VERTEBRATA
Superclase : GNATHOSTOMATA
Clase : OSTEICHTHYES
Subclase : ACTINOPTERYGII
Orden : SILURIFORMES
7
Subfamilia : PIMELODINAE
GÉNERO : Pseudoplatystoma (Bleeker, 1862)
ESPECIE : Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766)
2.2. Descripción de la especie
La familia Pimelodidae es la tercera en número de especies en la Amazonía,
presentando desde peces pequeños como los picazones (Pimelodus spp. y
Pimelodella spp.), con cerca de 15 cm. de longitud, hasta los mayores bagres de
agua dulce como el saltón o lechero (Brachyplatystoma filamentosum). Muchas de
las especies presentan los órganos de la visión atrofiados teniendo en
compensación órganos sensitivos como barbicelos, barbillones y quimiorreceptores
muy desarrollados, que les son muy eficientes en la exploración del medio, que se
caracteriza por la poca penetración de luz (Freitas, 2003).
La doncella, Pseudoplatystoma fasciatum, es un pez de piel desnuda, cuerpo
deprimido alargado y robusto, con ojos pequeños en posición dorsal, cabeza grande
y deprimida, con bordes laterales casi rectos, fontanela relativamente corta y
superficial no alcanzando la mitad de la distancia entre el ojo y el borde posterior
del opérculo (Fig. 02, A); (Reid, 1983; Ramírez & Ajiaco, 1995).
Posee tres pares de barbillones, un par maxilar negro y dos pares
8 y punzante que contiene una ictiotoxina (Salas et al., 2009), la aleta adiposa tiene
igual longitud a la base de la aleta anal y se caracteriza por encontrarse siempre
bien desarrollada, la cual presenta de 11 a 14 radios y carecen de espina (Galvis et.
al., 1997), la aleta caudal es de tipo homocerca, tiene lóbulos redondeados o
terminados en punta y siempre presenta puntos negros (Miles, 1974).
El extremo de la boca es semicircular donde sobresale el maxilar superior,
dientes pequeños localizados en bandas sobre los maxilares y en parches sobre el
vómer y palatino. Presenta una coloración gris en el dorso y flancos, cruzado por
una serie variable de bandas transversales perpendiculares bien separadas entre sí,
con presencia de bandas claras y oscuras sobre el tronco (Fig. 02, B); (Sánchez,
1989; Ramírez & Ajiaco, 1995; Agudelo et al., 2000); el vientre es de color claro.
Puede alcanzar hasta 1,3 m. de longitud y 20 kg. de peso (Salas et al., 2009).
Fig. 2. Ilustración de P. fasciatum. A: Cabeza mostrando los bordes laterales casi rectos (Ai) y fontanela corta (Aii). B: Vista lateral del cuerpo. (Lauzanne & Loubens, 1985); citado por Iglesias & Rodríguez (2007).
Aii
Ai
A
9 2.3. Distribución Geográfica
Los peces del género Pseudoplatystoma, pertenecientes a la familia
Pimelodidae, se encuentran ampliamente distribuidos en toda Latinoamérica, muy
extendidos en el bajo Amazonas, pero raros o ausentes en los estuarios, asimismo
se los encuentra en la cabecera de todos los tipos de ríos, en los canales, en las
planicies de inundación y a lo largo de los arroyos de la selva lluviosa, tanto en
aguas corrientes como tranquilas (Barthem & Goulding, 1997).
La doncella se encuentra en todas las cuencas hidrográficas de Sur América
desde Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y la Guayana Francesa hasta la
cuenca de los ríos La Plata y Paraná (Escobar, 2001); tiene una amplia distribución
en la cuenca del Amazonas, vive en aguas superficiales de lagunas, áreas inundadas
y canales de los principales ríos (Salas et al., 2009).
2.4. Alimentación.
La doncella es de régimen carnívoro. Se alimenta principalmente de peces y
camarones en algunas ocasiones, siendo esta característica, una de las limitantes
para su producción comercial. Reid (1983) reporta que para el género
Pseudoplatystoma, los peces representan más del 99% del contenido estomacal,
luego reporta 78% de material animal y 22% de material vegetal en contenido
estomacal de P. fasciatum. El contenido vegetal, comprende en su mayoría
10 las presas. Los insectos acuáticos menores de 1 centímetro son importantes en la
alimentación de juveniles; animales pequeños, menores de 10 cm (Cortés-Millán,
2003).
La doncella es un pez que presenta actividad crepuscular y semi nocturna;
tradicionalmente se considera que los miembros del género Pseudoplatystoma son
animales que se alimentan durante la noche; sin embargo Reid (1983) demostró
que P. fasciatum está activo y caza durante el día, especialmente en la mañana,
alimentándose de gran variedad de peces (géneros Mylossoma, Portamorhina y
Prochilodus), incluyendo especies de su misma familia (Salas et al., 2009), además
este está estrechamente relacionado al ciclo hidrológico, pues se han determinado
patrones de mayor consumo alimenticio de presas a medida que el nivel del río
disminuye; periodo en que estos peces se concentran en el canal principal (Freitas,
2003).
2.5. Reproducción
Doncella presenta un periodo de maduración sexual que se extiende de
diciembre a junio, con un pico máximo en marzo. El desove tiene estrecha relación
con el ciclo hidrológico de media creciente garantizando la protección y la
disponibilidad de alimento para las larvas y alevinos, dentro de las áreas de
inundación reciente, asegurando de esta forma la preservación de la especie.
11 relativa de 66,000 óvulos por kilogramo de peso; con una longitud media de
madurez sexual en las hembras de 77.9 cm., y 72 cm. de longitud estándar en
machos (Salas et al., 2009). No obstante, García et al. (2001), determinaron que el
50% de las hembras de Pseudoplatystoma fasciatum alcanzan la talla de primera
maduración (medida hasta la horquilla), a los 89.8 cm, mientras que los machos
comienzan a reproducirse a los 82.5 cm. Por otra Padilla et al. (2001), encontraron
que la fecundidad de las hembras de Pseudoplatystoma fasciatum se encuentra
alrededor de 100,000 huevos por kg de peso.
2.6. Pesca.
P. fasciatum es una de las especies de grandes bagres que son aprovechados
en forma intensa debido a la demanda de su carne en el mercado local e
internacional, ocupando el primer lugar de los desembarques dentro del grupo de
los grandes bagres con 228 toneladas anuales durante los últimos años (Salas et al.,
2009). Esta actividad se inicia en Iquitos en los primeros años de la década de los 80,
a raíz de la demanda del mercado colombiano, cuando las empresas frigoríficas
comenzaron a instalarse en Leticia, con el objeto de comprar, beneficiar y
almacenar el pescado para comercializarlo a nivel nacional e internacional (Tello et
al., 1995), conllevando desde entonces a que la pesquería de grandes bagres en la
Amazonía Peruana, vislumbrara un notable crecimiento y desarrollo en el mediano
12 proyectos y estrategias que permitieran el manejo sostenible de dicha actividad
(Gallo, 1998).
2.7. Avances en el cultivo de bagres.
A pesar de la gran importancia comercial de los grandes bagres amazónicos, el
desarrollo de paquetes tecnológicos para su producción piscícola en nuestro país,
ha sido más lento y de alguna manera escasa, en comparación con Norteamérica,
Europa y Asia que han desarrollado industrias piscícolas con bagres nativos de esas
latitudes como el Ictalurus punctatus y los Clarias africanos. En países como Brasil,
Argentina, Venezuela y Colombia, entre otros, se han venido desarrollando
tecnologías de producción en cautiverio de algunos bagres suramericanos como el
rayado (Pseudoplatystoma fasciatum), surubin (Pseudoplatystoma corruscans),
cajaro (Phractocephalus hemioliopterus), blanquillo (Sorubim lima), yaque (Leiarius
marmoratus), amarillo (Zungaro zungaro), tigrito (Pimelodus blochii) y barbilla
(Rhamdia sebae); entre otros (Guarnizo-Pineda, 2007).
No obstante, en diferentes regiones de Brasil, se vienen utilizando programas
de hibridación en siluriformes, con el fin de producir animales que posean mejor
desempeño que las especies parentales (vigor hibrido), como el aumento de la tasa
de crecimiento, mejor calidad de carne, resistencia a enfermedades y capacidad de
13 Por tal motivo, desde hace algunos años el Instituto de Investigaciones de la
Amazonía Peruana (IIAP), reproduce la doncella con el propósito de fomentar su
cultivo en los estanques controlados (Montalván, 2008), tal es el caso de Padilla et
al. (2001), quienes luego de obtener los productos de sexuales de P. fasciatum
mediante técnicas de reproducción artificial, reportaron valores muy bajos de
sobrevivencia larval, debido a la agresividad y canibalismo que muestra esta especie
en esta etapa.
Es así, que en base a la elevada mortalidad registrada, el IIAP con respaldo del
Instituto de Investigación para el Desarrollo (IRD) de Francia; inician estudios en
cuanto a larvicultura de la doncella; entre estos: Dugué et al. (2005), estudiaron el
desarrollo larval, sometidas a dos ritmos de alimentación y cuatro fotoperiodos;
simultáneamente Padilla et al. (2005), evaluaron el efecto de tres horarios de
alimentación sobre la sobrevivencia y el crecimiento larval. Mientras que Montalván
(2008), estudió la ontogenia de P. fasciatum y su relación con la dinámica del
canibalismo, usando dos sistemas de cultivo.
Mientras que Núñez et al. (2011), evaluaron en larvas de Pseudoplatystoma
punctifer (e. g. Pseudoplatystoma fasciatum) los efectos paternos o maternos sobre
la eclosión y el crecimiento en las etapas iniciales; y durante un periodo temprano
de adaptación al alimento seco. Al mismo tiempo, Baras et al. (2011), analizaron en
14 máximas que permiten el canibalismo, la preferencia del tamaño de las presas, la
ingesta de alimentos, la eficiencia de conversión y el crecimiento.
Además, tomando ventaja de la translucidez de la región abdominal de las
larvas de P. punctifer (método no destructivo); Baras et al. (2012), midieron la
ingesta de alimentos y la evacuación intestinal, utilizando fotografías digitales y
reconstrucciones matemáticas del contenido del volumen intestinal.
Por otra parte, también se iniciaron estudios para evaluar la transición del
consumo de alimento vivo (Artemia) al consumo de alimento inerte seco (alimento
balanceado) de la doncella; como el estudio realizado por Fernández (2010), quien
mediante el uso de dietas intermedias semihúmedas, obtuvo el 100% de
15 III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Ubicación del área de estudio.
El estudio se realizó en el Centro de Investigaciones Fernando Alcántara
Bocanegra (CIFAB), del Programa de Investigación para el Uso y Conservación del
Agua y sus Recursos (AQUAREC) del Instituto de Investigaciones de la Amazonía
Peruana (IIAP). El CIFAB está ubicado geográficamente a 03° 48.9´ 9” S y 73° 19´
18.2” W, con una altitud de 128 m.s.n.m; a la margen derecha del Km 4.5 de la
carretera Iquitos - Nauta, distrito de San Juan Bautista, provincia de Maynas,
departamento de Loreto (Fig. 3).
16
a
b
c
d
3.2. Procedencia de los peces.
Se utilizaron alevinos de P. fasciatum, provenientes de eventos de
reproducción inducida realizados en el Laboratorio de Reproducción de Peces
Amazónicos del CIFAB-IIAP; y adiestrados al consumo de alimento balanceado (Fig.
4).
Fig. 4. Procedencia de alevinos de P. fasciatum: a. Proceso de reproducción inducida; b. Obtención de óvulos; c. Alevinos en proceso de adiestramiento; d. Alevinos adiestrados al consumo de alimento balanceado.
3.3. Unidades Experimentales.
Se utilizaron un total de nueve jaulas de 1.15 m3, confeccionadas a base de
17 abertura de malla estirada. Las dimensiones de cada jaula fueron de 1 m x 1 m x
1.15 m de largo, ancho y alto respectivamente. Las jaulas fueron sumergidas en un
estanque piscícola de 5,000 m2 de espejo de agua; de una profundidad máxima de 2
m; con un espacio entre ellas de 70 cm, dejando en el borde superior un área de 15
cm respecto a la superficie del agua. Al mismo tiempo, para evitar el ingreso y/o
ataque de animales ajenos al estudio, todas las jaulas contaron con tapas y fueron
protegidas lateralmente con paño anchovetera (Fig. 5).
Fig. 5. Unidades experimentales: a. Jaulas de 1.15 m3; b. Ubicación y distribución de las jaulas dentro del estanque piscícola.
3.4. Diseño Experimental.
Para el estudio se utilizaron 90 peces, que fueron distribuidos en las jaulas
siguiendo un diseño experimental completamente al azar. Se aplicó como
tratamientos tres densidades de siembra (5, 10 y 15 peces/m3), con tres
repeticiones experimentales cada uno (Cuadro 1).
18 Cuadro 1. Densidades de siembra empleados como tratamientos experimentales
para el cultivo de alevinos de P. fasciatum en jaulas flotantes.
Tratamiento (T)
Densidad (pez/m3)
N° de réplicas
N° total de peces
1 5 3 15
2 10 3 30
3 15 3 45
Total 90
3.5. Siembra de los peces.
Los peces fueron distribuidos aleatoriamente en las jaulas flotantes, de
acuerdo a las densidades propuestas en el estudio. Al momento de la siembra se
registró los datos biométricos iniciales del 100% de la población; y luego se sometió
a los peces a baños profilácticos de inmersión con un contenido de 15% de Cloruro
de Sodio (Fig. 6).
19 3.6. Alimentación de los Peces.
Los peces fueron alimentados con una dieta balanceada tipo extrusado de 6
mm de diámetro de pellet, al 40% de tenor proteico, comercialmente conocida
como Truchina de la marca Purina (Cuadro 2). La dieta fue distribuida los siete días
de la semana en dos frecuencias alimenticias (09:00 y 16:00 horas) por un periodo
de 90 días. La tasa de alimentación empleada fue de 8% de la biomasa existente en
cada jaula flotante para los primeros 30 días de cultivo y de 5% los 60 días
restantes.
3.7. Evaluación del Crecimiento.
Quincenalmente se realizaron muestreos biométricos para evaluar el
crecimiento en peso y en longitud de todos los peces (Fig. 7); y se reajustaron las
raciones de cada jaula flotante para los próximos 15 días de alimentación. Para ello
se utilizó una balanza eléctrica digital marca Ohaus con capacidad máxima de 600 g
y margen de error de 0.01 g; y un ictiómetro graduado en milímetros.
20 Cuadro 2. Composición Nutricional del Alimento Extruido Purina utilizado en el
cultivo de alevinos de P. fasciatum en jaulas flotantes.
Fuente: Nutrimentos Purina, 2009.
COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DEL ALIMENTO EXTRUIDO PURINA
- Cloruro de sodio - Cloruro de potasio
Características del alimento - Granos y subproductos de granos - Harina de soya
21 3.8. Índices Zootécnicos:
Se evaluaron los índices zootécnicos descritos por Castell & Tiews, (1980),
para verificar la ganancia de longitud y peso de los peces, el aprovechamiento del
alimento proporcionado y el grado de bienestar de los peces. Los índices analizados
fueron:
3.8.1. Índice de Conversión Alimenticia Aparente.
Expresa la cantidad de kilo de alimento necesario para obtener 1 kilo de
carne del organismo en cultivo. Además determina la efectividad del alimento
suministrado, cuya fórmula es la siguiente:
ICAA = Cantidad de alimento ofrecido (Peso seco)
Biomasa ganada (peso húmedo)
3.8.2. Ganancia de Peso Diario.
Indica la ganancia en peso de la masa corporal del pez por día:
GPD = Ganancia de peso
Tiempo del experimento
3.8.3. Tasa de Crecimiento Específico.
Expresa el incremento porcentual en peso del pez como resultado de los
procesos biológicos, influenciados por el alimento, espacio y parámetros
22 TCE (%g/día)= (Ln WF – Ln Wi) x 100
T
Donde:
Ln = Logaritmo natural.
WF = Peso final.
Wi = Peso inicial
T = Tiempo de duración del experimento (días)
3.8.4. Tasa de Crecimiento Relativo.
Expresa la ganancia en peso y en longitud porcentual del pez influenciado
por el alimento; con relación al peso inicial de cultivo; donde la fórmula utilizada es
la siguiente:
TCR % = ((Wf – Wi)/ Wi) x 100
Donde:
Wf = Peso final
Wi = Peso inicial
3.8.5. Factor de Condición.
Expresa el grado de bienestar o condición somática de una especie en
relación al medio en que vive, en función de su nutrición desarrollada en el tiempo
de crianza. Se le conoce también como grado de robustez o índice ponderal. Su
23 K = (P/ L3) x 100
Donde:
P: Peso total (g.)
L3: Longitud total al cubo (cm.)
3.8.6. Sobrevivencia.
Expresa el porcentaje de individuos vivos, al finalizar un experimento o
cultivo. Su fórmula es la siguiente:
S (%) = Número de peces al final del experimento x 100
Número de peces al inicio del experimento
3.9. Evaluación de los parámetros limnológicos.
Durante el estudio se registró diariamente (09:00 y 16:00 horas) la
temperatura y el pH del agua utilizando un Potenciómetro WTW 330i®; la
concentración de oxígeno disuelto con la ayuda de un Oxímetro YSI MODEL 57.
Quincenalmente se evaluó la transparencia del agua con el disco Secchi y los
parámetros químicos como: amonio, nitrito y dureza empleando un Kit para análisis
24 3.10. Análisis Estadístico.
Los datos obtenidos, fueron introducidos a la base de datos de la
computadora en hojas de Microsoft Excel, para luego ser analizados mediante el
análisis de varianza (ANOVA simple); las diferencias significativas registradas fueron
analizadas mediante la prueba de comparación de promedios post - análisis o
25 IV. RESULTADOS
4.1. PARÁMETROS DE CRECIMIENTO E ÍNDICES ZOOTÉCNICOS DE
Pseudoplatystoma fasciatum.
4.1.1. Parámetros de crecimiento de Pseudoplatystoma fasciatum.
En la tabla 3 se observa que el peso y la longitud inicial de los peces fueron
homogéneos, puesto que no se mostraron diferencias significativas (P>0.05) en los
tres tratamientos. Similarmente, no se observa efecto alguno en el Pf, en el GPT, ni
en la Lf de los alevinos de doncella según ANOVA (P>0.05); sin embargo la densidad
de 10 peces/m3 (T2), proporcionó mayores valores (78.03 g, 59.06 g y 18.27 cm) en
comparación a T1 (62.79 g, 43.99 g; y 16.72 cm) y T3 (52.74 g, 36.26 g; y 15.99 cm).
Cuadro 3, Fig. 8 y Fig. 9.
Cuadro 3. Parámetros de crecimiento en peso y en longitud de P. fasciatum, cultivada en tres densidades (5, 10 y 15 peces/m3), durante un periodo de noventa días (Promedio ± desviación estándar).
VARIABLE
Valores promedio de la misma fila, no muestran diferencias significativas (P>0.05).
27 4.1.2. Índices Zootécnicos de Pseudoplatystoma fasciatum.
De acuerdo a los resultados mostrados en el Cuadro 4, la tasa de
sobrevivencia fue del 100% para los tres tratamientos evaluados, lo que indica que
la densidad de siembra no influenció en esta variable. Así mismo, las variables
ICAA, GPD, TCE, TCR y K; no presentaron diferencias significativas (P>0.05). Sin
embargo la densidad de 10 peces/m3 (T2), presentó mejores resultados (1.65, 0.66
g/d, 1.58%, 308.11% y 1.82 respectivamente), en comparación a los valores de la
densidad de 5 peces/m3 (T1), que mostró ICAA de 2.01, GPD de 0.49 g/d, TCE de
1.34%, TCR de 234.56% y K de 1.72; y con los valores de la densidad de 15 peces/m3
(T3), con ICAA de 2.32, GPD de 0.40 g/d, TCE de 1.30%, TCR de 219.48% y K de 1.59.
Cuadro 4. Índices zootécnicos de P. fasciatum cultivada en tres densidades (5, 10 y 15 peces/m3), durante un periodo de noventa días (Promedio ±
Valores promedio de la misma fila, no muestran diferencias significativas (P>0.05).
28 4.2. CALIDAD DE AGUA.
En cuanto a la calidad del agua, se puede indicar que los parámetros evaluados
fueron similares en los tres tratamientos (Cuadro 5), esto pudo haberse dado por el
hecho de que básicamente todas las jaulas flotantes, fueron colocadas dentro de la
extensión de un mismo estanque de 0.5 Ha, facilitando la combinación y
homogenización de la calidad del agua de las jaulas de cría.
Cuadro 5. Parámetros de calidad de agua registrados en el cultivo de P. fasciatum
bajo tres densidades de siembra (5, 10 y 15 peces/m3) durante un periodo de noventa días (Promedio ± desviación estándar).
PARAMETROS VALORES
Fuente: Ficha de registro de datos.
Durante los noventa días de cultivo, la variación de la temperatura registrada, se
mantuvo constante y similar para los tres tratamientos, mostrándose como valores
mínimos 30.0 °C, 30.0 °C y 29.9 °C; y como valores máximos 31.0 °C, 30.9 °C y 30.9
°C; para el tratamiento 1 (D5), tratamiento 2 (D10) y tratamiento 3 (D15)
29 Fig. 10. Valores promedios quincenales de la temperatura, registrados durante el cultivo de P. fasciatum bajo tres densidades del siembra (5, 10 y 15 peces/m3) en jaulas flotantes por un periodo de noventa días.
Durante los noventa días de cultivo, la variación del oxígeno disuelto registrado,
osciló entre 4.0 mg/l (valor mínimo) y 4.8 mg/l (valor máximo). Fig. 11.
Fig. 11. Valores promedios quincenales del oxígeno disuelto, registrados durante el cultivo de P. fasciatum bajo tres densidades del siembra (5, 10 y 15 peces/m3) en jaulas flotantes.
30 Los valores promedios de pH del agua se encontraron entre 6.4 y 6.9, como se
presentan en la Fig. 12. Se puede observar que no hubo diferencias significativas
(p<0.05) entre los tratamientos durante todo el periodo de cultivo.
31 V. DISCUSIÓN
5.1. PARÁMETROS DE CRECIMIENTO E ÍNDICES ZOOTÉCNICOS.
Como había sido previsto, en el caso específico de la especie Pseudoplatystoma
fasciatum, no se encontró publicaciones de trabajos anteriores que hayan evaluado
diferentes densidades de cultivo en esta etapa de su vida, y que puedan ser
comparados con el presente estudio. En ese sentido, nos vimos obligados a discutir
nuestros resultados con aquellos reportados en otras especies de peces.
El porcentaje de sobrevivencia obtenida en el presente estudio, fue similar a la
alcanzada por Miranda et al. (2012) quienes evaluaron un sistema piloto de
recirculación de agua y obtuvieron el 100% de sobrevivencia en Pseudoplatystoma
corruscans y su híbrido (P. reticulatum x P. corruscans) criados a densidades de 40,
80 y 120 peces/m3 para ambos linajes, y solo para el linaje híbrido las densidades de
20, 40 y 60 peces/m3. Asimismo Labarrére (2011), quien también empleó un
sistema de recirculación de agua y analizó el perfil sanguíneo de híbridos de P.
reticulatum x P. corruscans, en dos distintas fases de producción, de 150 a 400 g
(E1) sometidos a las densidades de 27.5, 47.5, 67.5, 87.5 y 107.5 peces/m3; y de 400
a 1000 g (E2) bajo densidades de 10, 20, 30, 40 y 50 peces/m3; obtuvo
sobrevivencias de 100%, 100%, 95.3%, 92.1% y 92.1% para E1; y de 100% para todas
32 El 100% de sobrevivencia de esta evaluación, supera a las obtenidas por
Cruz-Casallas et al. (2010) en Leiarius marmoratus criados en estanques de tierra a
densidades de 0.5 (92%), 1 (71%) y 2 peces/m2 (70%); mientras que Scorvo Filho et
al. (2008), estudiando el desempeño productivo de Pseudoplatystoma corruscans
criados en jaulas de 2 m3 a densidades de 75 y 133 peces/m3, y enestanques de 600
m2 a densidad de 0.75 peces/m2, obtuvieron sobrevivencias inferiores (69.55, 70.56
y 72.44%), mas reportaron valores de ICAA (5.2, 5.0, 4.6) y GPD (2.34, 2.85 y 4.05
g/día) superiores al presente trabajo; caso similar a los valores obtenidos por
Coelho (2005), quien luego de evaluar el efecto del volumen de jaulas (27 m3, 22.5
m3 y 13.5 m3) y de la densidad de siembra (75, 50 y 25 peces/m3) sobre el
desempeño productivo de híbridos de Pseudoplatystoma corruscans x
Pseudoplatystoma fasciatum, observó que el mayor ICAA (3.30 a 5.67), GPD (1.06
g/día a 1.49 g/día) y TCE (0.23% a 0.39%) fueron obtenidos en la densidad de 50
peces/m3, siendo estos valores superiores en cuanto al ICAA y GPD del presente
estudio, pero inferiores en cuanto a TCE.
Otros autores reportaron ICAA y GPD mejores a los del presente trabajo, tales
como Turra et al. (2009), quienes después de 105 días de cultivo en jaulas de 13.5
m3 con alevinos del híbrido Pseudoplatystoma spp. bajo tres densidades de siembra
(35, 70 y 105 peces/m3); consiguieron ICAA de 1.49, 1.60 y 1.56; y GPD de 1.38, 1.13
y 1.04 g/día. Así mismo Gomides (2011), en el híbrido de Pseudoplatystoma
33 densidades de 0.5, 0.8, 1.1 y 1.4 peces/m2; y Cruz-Casallas et al. (2010),
consiguieron ICAA de 2.35, 1.51 y 1.34; GPD de 2.34, 3.01 y 2.66 g/día, en alevinos
de Leiarius marmoratus a densidades de 0.5, 1 y 2 peces/m2.
Por otra parte, Almeida & Nuñer (2009) obtuvieron TCE de 0.45, 0.29, 0.42 y
0.33%; y K de 0.13 a 0.14, en Pimelodus maculatus criados en jaulas de 1 m3 a
densidades 8, 32, 56 y 80 peces/m3; siendo estos valores inferiores a los de TCE
(1.34%, 1.58% y 1.30%) y K (1.72, 1.82 y 1.59) del presente estudio. Mientras que
Cruz-Casallas et al. (2010), obtuvieron TCE de 1.96, 2.14 y 2.01%; y K de 0.015, 0.014
y 0.011 para las densidades de 0.5, 1 y 2 peces/m2; siendo estos valores superiores
en cuanto al TCE de la presente investigación, pero inferiores en cuanto a K.
5.2. CALIDAD DE AGUA
De acuerdo a nuestros resultados, el incremento de la densidad de peces en las
jaulas no afectó los parámetros de calidad del agua, puesto que los valores
registrados se encontraron dentro de los rangos óptimos de cultivo asociados a los
peces amazónicos y que son reportados con frecuencia en la literatura revisada
(Casado et al. 2006; Soberón et al. 2008; Dañino & Nash, 2008).
Según Campos (2005), peces del género Pseudoplatystoma se desarrollan
mejor en temperaturas superiores a 22 °C y soportan niveles de oxígeno disuelto
34 de peces se desarrolla en un ecosistema sujeto a sequías y formación de lagos
soleados, donde las condiciones de calidad de agua son extremas; escenario que no
se generó durante el periodo del presente estudio, ya que por la temporada
climática se contó con abundante provisión de recursos hídricos como consecuencia
de la lluvia y la escorrentía.
Sin embargo Lima (2003), observó que la especie híbrida Pseudoplatystoma
spp., ganó significativamente más peso a temperaturas próximas a 27°C;
temperaturas mayores que 30°C y menores que 24°C parecieron causar estrés en
los animales, y en temperaturas más altas observó manifestaciones de patógenos,
condición que no se produjo en los ejemplares de P. fasciatum utilizados en el
presente estudio, debido al 100% de sobrevivencia obtenida en los tres
tratamientos evaluados.
En el presente estudio, se registró temperaturas de 29.9 °C a 31 °C; valores
promedios de O2 que oscilaron de 4 mg/l a 4.8 mg/l; y pH de 6.4 a 6.9. Siendo
nuestros registros de temperatura mayores a los obtenidos por Turra et al. (2009),
quien en su estudio con Pseudoplatystoma spp. obtuvo una temperatura promedio
de 20,7 °C.
Así mismo Coelho (2005), registró durante su estudio con híbridos de P.
35 °C; O2 entre 4.3 mg/l y 7.6 mg/l, pH de 6.9 a 7.2 y valores de transparencia de 32 cm
a 55 cm; coincidiendo los valores de O2, pH y transparencia con los registrados en el
presente estudio. Además Gomides (2011), registró temperaturas de 26.1 °C a 29.3
°C; como también O2 de 4.4 mg/l a 5.8 mg/l y pH de 6.8 a 7.1
Las concentraciones de amonio del agua (de 0.2 a 0.3) se mantuvieron por
debajo de los valores tóxicos mencionados por Pereira & Mercante (2005), quienes
afirman que niveles de amonio entre 0.7 a 2.4 mg/l pueden ser letales para los
peces. Igualmente los niveles de nitrito registrados (<0.05 mg/l) se encontraron
dentro de los niveles recomendados por Kubitza (2000), quien considera niveles
tóxicos de nitrito, los que se encuentran por encima de 0.02 mg/l.
Por tanto se descarta cualquier efecto externo que desde el punto de vista
limnológico pudo haber influenciado en los resultados de crecimiento o
sobrevivencia de la doncella. Lo que sí es definitivo, es que los óptimos valores de
calidad de agua, sin duda contribuyeron a los excelentes niveles de sobrevivencia
36 5.3. PERSPECTIVAS
El vacío existente entre la demanda y la oferta de pescado en la Amazonía se
está incrementando año tras año, como resultado de un desordenado crecimiento
poblacional y la sobre explotación de los principales recursos pesqueros (Batista et
al., 1998; García et al., 2001). Para reducir este vacío, las autoridades locales han
considerado a la acuicultura como la alternativa de solución más viable, y dentro de
ésta se contempla cada vez y con mayor interés el desarrollo de tecnologías de
cultivo intensivo de peces en estanques y en jaulas flotantes que garanticen una
alta productividad por área y cantidad de agua (Gomes et al., 2006).
Considerando que la doncella es todavía una especie promisoria para la
acuicultura amazónica, es fácil entender que aún falta definir una serie de acciones
o estrategias acerca de cómo lograr o poner en marcha su cultivo en niveles
comerciales. Kubitza et al. (1998) e Inoue et al. (2003) informan por ejemplo de la
crianza de alevinos y juveniles de P. corruscans en sistemas de flujo continuo de
agua (“raceway”) y en estanques. Behr (1997), en sistemas con renovación continua
de agua, obtuvo sobrevivencia medias de larvas de hasta 65.6% luego de ocho días
de cultivo.
Los resultados del presente trabajo si bien aun son preliminares, representan
uno de los primeros esfuerzos realizados en el Perú con respecto al cultivo de P.
37 este trabajo pueda ser de enorme utilidad en el mediano y corto plazo, puesto que
con estudios pioneros como éste, se están sentando las bases de una actividad
productiva que aún no ha sido debidamente explorada en el país. Creemos
firmemente que a medida que se vaya avanzando en la generación de
conocimientos y de la mano con una mayor inversión en ciencia y tecnología del
estado peruano y la activa participación del sector privado, se podrá desarrollar los
paquetes tecnológicos que permitan alcanzar con éxito los objetivos trazados para
este bagre y las otras especies consideradas en los planes de desarrollo de la
38 VI. CONCLUSIONES
El crecimiento y la sobrevivencia de los alevinos de P. fasciatum no fueron
influenciadas por las densidades de siembra evaluadas (5, 10 y 15 peces/m3).
Los índices zootécnicos no fueron significativamente diferentes en los tres
tratamientos evaluados (p>0.05), sin embargo la densidad de 10 peces/m3
presento valores superiores.
El incremento de la densidad de siembra no afectó los parámetros de
calidad de agua de los tratamientos, puesto que se mantuvieron dentro del
39 VII. RECOMENDACIONES
Manipular a los alevinos de esta especie con sumo cuidado para evitar
posibles daños y picaduras con la espina dorsal y las espinas pectorales.
Durante los muestreos se recomienda mantener a brevedad los peces fuera
del agua.
Evitar exponer los peces muestreados a la luz directa del sol para evitar el
estrés de los mismos.
Durante el muestreo biométrico de los peces realizar la renovación continua
del agua de los recipientes empleados.
Realizar la limpieza de las jaulas cada quince días para evitar la proliferación
excesiva del fouling algal que impide una adecuada concentración de
oxígeno.
Realizar estudios similares proponiendo densidades más altas y mallas con
un diámetro mayor de luz, que garanticen un mejor flujo de agua entre el
40 VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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