EVALUACIÓN DEL CONTEO DE GRUPOS FECALES Y DEL ANÁLISIS MORFOMÉTRICO DE PELLETS COMO MÉTODOS DE OBTENCIÓN DE PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS DEL VENADO COLA BLANCA (
Odocoileus virginianus mexicanus
) EN PUEBLA, MÉXICOTESIS QUE PRESENTA ANGELA ANDREA CAMARGO SANABRIA PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS
Xalapa, Veracruz, México 2008
Aprobación final del documento final de tesis de grado:
“Evaluación del conteo de grupos fecales y del análisis morfométrico de pellets como métodos de obtención de parámetros demográficos del venado cola blanca (Odocoileus virginianus mexicanus) en Puebla, México”.
Nombre Firma
Director Dr. Salvador Mandujano Rodríguez
Comité Tutorial Dr. Roger Enrique Guevara
Dr. Jairo Pérez Torres
Jurado Dr. Eduardo Naranjo Piñera
Dr. Gerardo Sánchez Rojas
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto de Ecología, A.C. por la oportunidad brindada para llevar a cabo mis estudios de maestría y por las facilidades para culminar el proyecto de tesis. Al Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal por el apoyo financiero y logístico para el desarrollo del presente proyecto.
A mi director, Dr. Salvador Mandujano, por su orientación, apoyo en campo y constantes correcciones al documento.
A los integrantes de mi comité tutorial, Dr. Roger Guevara por su continua asesoría en la parte estadística y su disposición a cualquier inquietud; y al Dr. Jairo Pérez-Torres por sus acertados comentarios.
A los doctores Eduardo Naranjo Piñera y Gerardo Sánchez-Rojas, miembros del jurado evaluador, por sus observaciones al documento final que sin duda fueron de gran valor.
A Don Toño y Doña Nina que me acogieron en su casa en el Rancho El Salado. Y a Coco, Arturo y Joanna por su colaboración en campo.
Al M. en C. Luis Enrique Martínez y a la Biól. Delfina Pérez por la ayuda en el muestreo de los venados en cautiverio y por todas las facilidades prestadas por la UMA-Zoológico Flor del Bosque para desarrollar esta parte del proyecto.
A mis amigos del Instituto, Armando, Evis, Roger, Cori, Rodri, Lore, Paco, Silvia, Manuel; y de Colombia, Adriana y Gina que siempre están ahí.
A mis padres y hermanos por su amor, por el apoyo incondicional y por ser mi sustento en todo sentido, en especial en la última fase de la tesis.
A Hugo por todo tu apoyo, colaboración, por la aventura emprendida y por la compañía.
Por saber que puedo contar contigo a pesar de todo, gracias!
A mi mami, a mi papi y a mis hermanos
DECLARACIÓN
Excepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido en esta tesis fue efectuado por Angela Andrea Camargo Sanabria como estudiante de la carrera de Maestría en Ciencias entre septiembre de 2005 y abril de 2008, bajo la supervisión del Dr. Salvador Mandujano Rodríguez.
Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para obtener otros grados académicos, ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.
Candidato:
Director de tesis:
ÍNDICE
LISTA DE FIGURAS ... 10
LISTA DE CUADROS ... 13
RESUMEN ... 15
INTRODUCCIÓN GENERAL ... 16
I. ANTECEDENTES GENERALES ... 17
El venado cola blanca mexicano en la Mixteca Poblana ... 17
Abundancia y estructura poblacional ... 18
Monitoreo poblacional... 22
II. OBJETIVOS ... 24
Objetivo General ... 24
Objetivos Específicos ... 24
III. PRESENTACIÓN ... 24
IV. LITERATURA CITADA ... 25
COMPARACIÓN DE DOS MÉTODOS DE MUESTREO DE CONTEO DE GRUPOS FECALES PARA ESTIMAR LA DENSIDAD POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA ... 30
I. INTRODUCCIÓN ... 31
II. HIPÓTESIS ... 33
III. MÉTODOS ... 33
Área de estudio ... 33
Fase de campo ... 36
Procedimientos para la estimación de la densidad poblacional ... 38
Simulación del efecto de la variación en el esfuerzo de muestreo sobre la precisión de la estimación de densidad promedio de ind/km2 ... 40
IV. RESULTADOS ... 42
Tamaño de muestra... 42
Comparación de la densidad promedio de venados/km2 estimada con las técnicas de
muestreo de grupos fecales FSC-P, FAR-P y FSC-TL ... 45
Efecto del esfuerzo de muestro sobre la estimación de densidad promedio de venados/km2 y su precisión ... 49
V. DISCUSIÓN ... 54
Comparación entre técnicas de estimación poblacional ... 55
Análisis de la relación entre esfuerzo de muestreo y precisión de las estimaciones de densidad ... 59
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ... 64
VII. LITERATURA CITADA ... 64
ANÁLISIS Y EVALUACIÓN DE LA MORFOMETRÍA DE PELLETS COMO MÉTODO DE CATEGORIZACIÓN DE SEXOS Y EDADES EN VENADO COLA BLANCA (Odocoileus virginianus mexicanus) EN PUEBLA, MÉXICO . 70 I. INTRODUCCIÓN ... 71
II. HIPÓTESIS ... 74
III. MÉTODOS ... 74
Área de estudio ... 74
Población en estudio ... 75
Fase de campo ... 75
Análisis de datos ... 77
IV. RESULTADOS ... 81
Variación morfométrica entre grupos fecales de un mismo individuo dentro y entre épocas ... 81
Comparación entre grupos fecales de individuos de distintas clases de edad y sexo ... 85
Evaluación del desempeño de la técnica de clasificación fuzzy ... 90
V. DISCUSIÓN ... 96
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ... 101
VII. LITERATURA CITADA ... 102
DISCUSIÓN GENERAL ... 106
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO II
Figura 1. Localización del municipio de Jolalpan, Puebla. Mapa tomado de Google Earth. ... 34 Figura 2. Diagrama ombrotérmico del periodo comprendido entre 1943 y 1999 para la estación climática del municipio de Jolalpan, Pue., ubicada en las coordenadas geográficas 18º32’N y 98º82’W. ... 35 Figura 3. Esquema de la disposición en campo del cuadrante de muestreo de un km2. ... 36 Figura 4. Histograma del número de grupos fecales por parcela colectados en un cuadrante de 500 parcelas en el Rancho El Salado, Jolalpan, Pue. ... 43 Figura 5. Histogramas de la distancia perpendicular de los grupos fecales registrados en un cuadrante de un km2 en el Rancho El Salado, Jolalpan, Pue., durante el muestreo de mayo de 2006 (arriba) y mayo de 2007 (abajo). ... 44 Figura 6. Número de grupos fecales presentes en cada periodo de seguimiento del tiempo de deterioro. ... 45 Figura 7. Gráficas de ajuste de los modelos seleccionados a los datos del muestreo de mayo de 2006 y valores de la prueba de bondad de ajuste. a) Modelo Uniforme + Coseno (3) ajustado a los datos sin truncamiento, n = 326. b) Modelo Seminormal + Coseno ajustado a los datos con truncamiento del 5%, n = 310. c) Modelo Uniforme + Coseno ajustado a los datos con truncamiento del 10%, n = 293. ... 46 Figura 8. Gráficas de ajuste de los modelos seleccionados a los datos del muestreo de mayo de 2007 y valores de la prueba de bondad de ajuste. a) Modelo Uniforme + Coseno ajustado a los datos sin truncamiento, n = 293. b) Modelo Uniforme + Coseno ajustado a los datos con truncamiento del 5%, n = 278. c) Modelo Seminormal ajustado a los datos con truncamiento del 10%, n = 264. ... 48 Figura 9. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento del número de parcelas, mayo de 2006. ... 50 Figura 10. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento en la longitud de transectos de parcelas, mayo de 2006. ... 50
Figura 11. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento de número de transectos de 390 y 790 m de longitud, mayo de 2006. ... 51 Figura 12. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento en la longitud del transecto de línea, mayo de 2006. ... 52 Figura 13. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento en el número de transectos de línea de 390 y 790 m de longitud, mayo de 2006. ... 52 Figura 14. Densidad de venados/km2 e intervalos de confianza del 95% para la simulación de aumento en el número de transectos de franja de 390 y 790 m de longitud, mayo de 2006. ... 53 Figura 15. Relación entre esfuerzo de muestreo y porcentaje de cambio detectable de la población para tres métodos de estimación de densidad poblacional evaluados a dos longitudes (390 y 790 m). TP = Transecto de parcelas, TL = Transecto de línea, TF = Transecto de franja.
La línea punteada indica el porcentaje de cambio de la población que representa la detección de ± 1 individuo/km2. ... 54 Figura 16. Esquema del experimento para determinar tasa de deterioro. Pi representa la fecha de deposición del grupo i, Gi la fecha de desaparición del grupo i, Xi el tiempo de vida de la señal (desde que es depositada hasta que desaparece), xi la edad del grupo fecal medida en la revisita.
La señal 1 estuvo presente en el momento de la visita, mientras que la señal 2 ya había desaparecido. Tomado de Laing et al. (2003). ... 58
CAPÍTULO III
Figura 1. Esquema del procesamiento de una fotografía de un grupo fecal con el programa de cómputo Image J. La fotografía digital es convertida a un archivo binario (en blanco y negro) y las medidas de las variables área, eje mayor y eje menor son proporcionadas asumiendo que los pellets tienen forma de elipse. ... 77 Figura 2. Variación en el eje mayor entre épocas dada la identidad de cada individuo focal. En el recuadro rosado la primera letra indica la identidad de cada animal, la segunda letra indica el sexo del mismo, H = Hembra, M = Macho. Los números en los bordes externos de la gráfica indican el periodo de muestreo. ... 82
Figura 3. Representación gráfica de la variación en las medidas morfométricas de los pellets durante los tres periodos de muestreo para un mismo individuo. ... 83 Figura 4. Valores promedio y desviación estándar para cada una de las medidas morfométricas, según sexo y edad, n = 180. Las letras en la parte superior de cada punto indican la significancia del ANOVA, combinaciones “aa” o “bb” indican diferencias no significativas, combinación “ab”
indica diferencias significativas (p < 0.05). ... 87 Figura 5. Valores promedio y desviación estándar para cada una de las medidas morfométricas para tres categorías de edad, n = 181. El valor junto a cada punto es el valor promedio para la categoría de edad. Las letras en la parte superior de cada barra indican la significancia del ANOVA, combinaciones “aa” o “bb” indican diferencias no significativas, combinación “ab”
indica diferencias significativas (p < 0.05). ... 88 Figura 6. Remuestreo del número de pellets vs. promedio de la variable morfométrica para el grupo fecal 60. Línea azul representa el promedio de la variable para ese grupo fecal; las líneas rojas son los límites del intervalo de confianza del 95%. ... 89 Figura 7. Distribución de los porcentajes de asignación de 189 grupos fecales a los tres conjuntos generados por fuzzy. ... 93 Figura 8. Número de grupos fecales de animales focales asignado a cada cluster. El número en la parte superior de las barras corresponde al tamaño de muestra para ese individuo. ... 94 Figura 9. Distribución de los porcentajes de asignación de 189 grupos fecales a cada cluster, considerando tres categorías de edad; J = Juveniles, H = Hembras, M = Machos. ... 95 Figura 10. Distribución de los porcentajes de asignación de 189 grupos fecales a cada cluster, considerando a) dos categorías de edad; JH = Juveniles+Hembras, M = Machos; y b) dos categorías de edad; JHM = Juveniles+Hembras+Machos < 5 años, M = Machos de 5 y 6 años. . 96
DISCUSIÓN GENERAL
Figura 1. Representación gráfica del diseño de muestreo recomendado. Las áreas sombreadas de distinto color representan estratos que varían en la abundancia relativa de venado. ... 109
LISTA DE CUADROS
CAPÍTULO II
Cuadro 1. Resumen de los parámetros estimados para cada uno de los modelos seleccionados en los tres ensayos. Mayo de 2006. ... 47 Cuadro 2. Resumen de los parámetros estimados para cada uno de los modelos seleccionados en los tres ensayos. Mayo de 2007. ... 48 Cuadro 3. Comparación de las estimaciones de densidad de venados/km2 producidas por el conteo de grupos fecales aplicado con las técnicas FSC-P y FSC-TL para 2006 y 2007. ... 49 Cuadro 4. Variación en la densidad promedio de venados en relación al tiempo de depósito de los grupos fecales. ... 49
CAPÍTULO III
Cuadro 1. Tipo de muestreo, fecha y número de días de tres periodos de muestreo de grupos fecales de individuos en cautiverio en la UMA-Zoológico Flor del Bosque, 2006 y 2007. ... 76 Cuadro 2. Número de muestras por periodo de muestreo para ocho venados focales durante el periodo de muestreo 2006-2007. ... 81 Cuadro 3. Promedios de cada medida morfométrica por periodo de muestreo y por sexo y resultados del modelo estadístico de efectos mixtos. Se presentan los valores de t y p para la comparación entre sexos, y el porcentaje de varianza que es explicado por el factor ÉPOCA para cada medida morfométrica. ... 81 Cuadro 4. Resultados de la significancia para pruebas de ANOVA anidada de la comparación de las medidas morfométricas de los grupos fecales dentro de épocas por cada individuo focal. ... 84 Cuadro 5. Número y porcentaje de grupos fecales por clase de sexo y edad para la época seca, n
= 180. Abril – mayo de 2006... 85
Cuadro 6. Resultados de la prueba de ANOVA para la comparación de las medidas morfométricas entre sexos (g.l. = 1, 169), edades (g.l. = 5, 169) y la interacción sexo:edad (g.l. = 4, 169). ... 86 Cuadro 7. Esquema de asignación de individuos por clase de edad y sexo a cada conjunto con base en la mayor membresía, y porcentaje de grupos fecales colocados en cada conjunto, n = 189.
... 90 Cuadro 8. Esquemas de asignación de individuos por clase de edad y sexo a cada conjunto, utilizando cada una de las medidas morfométricas independientemente, y porcentaje de grupos fecales colocados en cada conjunto, n = 189. ... 91 Cuadro 9. Esquema de asignación de individuos por clase de edad y sexo a cada conjunto, quitando los datos de machos de 5 años, y porcentaje de grupos fecales colocados en cada conjunto, n = 184. ... 92 Cuadro 10. Esquema de asignación de individuos por clase de edad y sexo a cada conjunto, quitando los datos de machos de 5 y 6 años, y porcentaje de grupos fecales colocados en cada conjunto, n = 159. ... 92 Cuadro 11. Comparación de las estructuras poblacionales (%) generadas en cada ensayo con la estructura real del grupo en cautiverio. ... 93
DISCUSIÓN GENERAL.
Cuadro 1. Ventajas y desventajas de los métodos de conteo de grupos fecales evaluados. ... 108
RESUMEN
El conocimiento del tamaño y de la estructura de edades y sexo de una población de fauna silvestre es necesario para lograr estrategias efectivas de manejo. El venado cola blanca mexicano (Odocoileus virginianus mexicanus) es una especie cuya importancia cinegética está creciendo en el estado de Puebla. Con el fin de proponer protocolos que puedan ser usados para evaluar las poblaciones silvestres de la especie en la Mixteca Poblana, este estudio buscó: 1) comparar dos métodos de muestreo y estimación de la densidad poblacional basados en el conteo de grupos fecales (conteo en parcelas y transecto de línea), y 2) evaluar el análisis morfométrico de pellets como herramienta para categorizar clases de edad y sexo. Los resultados mostraron que las estimaciones de densidad de grupos fecales generadas por los dos métodos difirieron en precisión, debido a que éstos permiten obtener tamaños de muestra muy diferentes. Se discute el efecto de la variación en el esfuerzo de muestreo (número de parcelas, así como número y longitud de transectos) sobre la precisión del estimado de densidad de venados/km2 y se sugiere el método y el esfuerzo de muestreo adecuado para evaluar las tendencias poblacionales de la especie. Por otro lado, se evidenció que el análisis morfométrico de pellets es una metodología poco confiable para determinar la estructura de edad y sexo de una población de O. virginianus mexicanus, debido a la alta variación en las medidas morfométricas de los pellets de un mismo individuo y la baja variación mostrada entre pellets de individuos de diferentes clases. En consecuencia, la técnica de clasificación de conjuntos difusos no logró una categorización adecuada pues sólo discriminó a los machos más grandes de la población en estudio. Se finaliza destacando algunos puntos interesantes para ser estudiados en el futuro, con el fin de mejorar los métodos de evaluación de las poblaciones de venado en un ambiente tropical como la selva baja caducifolia.
CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN GENERAL
I. ANTECEDENTES GENERALES
El venado cola blanca mexicano en la Mixteca Poblana
El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) es la especie con más amplia distribución en México (Galindo-Leal y Weber 1998) y según Méndez (1984) en el país están presentes 14 de las 34 subespecies distribuidas en el continente americano. El venado cola blanca se distribuye en una gran cantidad de ambientes, con la única excepción de los climas más séricos del norte del país (Galindo-Leal y Weber 1998). Es una especie altamente plástica y tolerante, capaz de ocupar una amplia variedad de hábitats, llegando incluso a prosperar en áreas transformadas por el hombre (Baker 1984, Teer 1994).
La subespecie O. virginianus mexicanus se distribuye de forma natural en el centro de México, en los estados de Guanajuato, Puebla, Querétaro, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca, Morelos, México, Distrito Federal, Querétaro, San Luís Potosí, Tlaxcala, Michoacán y Veracruz. En el estado de Puebla se encuentra principalmente en la región mixteca, en los volcanes Iztaccíhuatl y Popocatépetl y en menor medida en el altiplano central (Villarreal-Espino y Barros 2000). En la Mixteca Poblana es donde las poblaciones de venado cola blanca mexicano son más abundantes, debido a su relativo aislamiento, topografía accidentada, baja densidad poblacional humana y vegetación en un grado moderado de conservación (Villarreal-Espino y Barros 2000). La Mixteca es una región étnica que se localiza al sur del estado de Puebla, está conformada por 47
municipios y cuenta con una superficie de 10.565 km2 (INEGI 2000 citado en Villarreal-Espino y Guevara 2002). Con base en una evaluación que combinó información ecogeográfica, de tipos de vegetación y económica, Villarreal y Guevara (2002) definieron las áreas con la posible presencia del venado, encontrando que la especie se distribuye principalmente en la zona oeste de la
Mixteca Poblana, donde se encuentra la selva baja caducifolia, disminuyendo paulatinamente al
centro y poniente. La superficie total de distribución corresponde a 5.475 km2, que representa el 51.8% de la región.
Las actividades económicas de la región son la ganadería extensiva, la agricultura de temporal, la minería y la silvicultura, las cuales son poco productivas y han producido la
degradación de los ecosistemas naturales (López-Tellez et al. 2007). El aprovechamiento racional del venado cola blanca mexicano dentro de Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMAS) de tipo extensivo, combinado con la explotación de ganado, se ha propuesto como un modelo que produciría beneficios ecológicos, económicos y sociales para la región (Villarreal-Espino y Barros 2000). Con el fin de proponer áreas prioritarias para el
aprovechamiento y conservación de la especie en la Mixteca, López-Tellez et al. (2007)
estimaron la densidad poblacional y caracterizaron el hábitat en cuatro municipios, encontrando que las densidades son bajas, alrededor de 2 ind/km2, debido posiblemente a la cacería furtiva, la extensión de la frontera agrícola y la competencia entre ganado y venado. El Rancho El Salado, con una densidad estimada de 3.4 ind/km2, la más alta de los cuatro municipios estudiados por López-Tellez et al. (2007) fue la localidad seleccionada para desarrollar el presente estudio.
Abundancia y estructura poblacional
El éxito del manejo de poblaciones silvestres de fauna depende en gran medida del conocimiento de la estructura y función de las respectivas poblaciones y ante todo de sus variaciones en el tiempo o dinámica poblacional (Ojasti 2000). La dinámica de cualquier
población animal es función de la densidad poblacional, la estructura de edades, la proporción de sexos y la tasa de crecimiento (Ezcurra y Gallina 1981). De éstos, el tamaño poblacional es quizá el aspecto más importante pues la finalidad y éxito de las acciones de manejo son frecuentemente
expresadas en términos de este número (Lancia et al. 1996). En el caso de los ungulados en los que las tasas de sobrevivencia y mortalidad varían según las clases de sexo y edad (Clutton-Brock y Lonergan 1994, Coulson et al. 2001), el conocimiento de la estructura poblacional juega un papel fundamental en su manejo. Para el venado cola blanca, la especie de fauna silvestre más importante desde el punto de vista económico y cinegético en México, el conocimiento de la proporción de sexos y estructura de edades de sus poblaciones resulta tan importante como el de su densidad (Villarreal 1996).
Métodos de estimación de la abundancia poblacional en ungulados.--La mayoría de decisiones relacionadas con el manejo de una población de vida silvestre requiere información sobre el número de animales (Caughley 1994, Lancia et al. 1996, Ojasti 2000). Éste se puede expresar como abundancia o tamaño total de individuos en la población, como densidad
expresada en número de individuos por unidad de área, o por medio de índices que se relacionan proporcionalmente con el tamaño poblacional (Ojasti 2000). Existen muchos métodos para obtener un estimativo de la densidad los cuales varían en la magnitud de su exactitud, precisión y costo (Caughley 1994). El método más indicado en cada caso dependerá del objetivo, la especie, la población, el hábitat, la escala espacio-temporal y los recursos económicos disponibles (Ojasti 2000, Marques et al. 2001).
En el caso de los ungulados la densidad poblacional ha sido estimada a través de métodos de conteo directo y métodos de conteo indirectos. Los métodos directos se pueden separar en tres grandes grupos: conteo en transectos de franja y transectos de línea (Gates et al. 1968, Robinette et al. 1974, Eberhardt 1978, Focardi et al. 2002), captura-marcaje y recaptura (Nichols y
Dickman 1996) y reconstrucción poblacional con base en datos de cacería (Cattadori et al. 2003).
Los métodos indirectos se basan en el número de rastros detectados por unidad de esfuerzo
(Ojasti 2000) y los más utilizados son el conteo de huellas (Mayle et al. 2000, Mandujano 2005) y el conteo de grupos fecales (Neff 1968, Batcheler 1975, Bailey y Putman 1981, Freddy y Bowden 1983, Rivero et al. 2004).
El muestreo de grupos fecales es el método más consolidado en la estimación de abundancia de cérvidos y otros herbívoros de mayor porte (Ojasti 2000). Inicialmente fue utilizado como índice de abundancia y luego evaluado como método para censar poblaciones de venado bajo los siguientes supuestos: 1) los animales tienen una tasa de defecación constante de 13 grupos fecales/venado/día, 2) se conoce la fecha de depósito de los grupos fecales, 3) todos los grupos en la parcela son contados y correctamente identificados, 4) el tamaño de la unidad
muestral es eficiente y 5) se obtienen estimaciones válidas del error de muestreo (Eberhardt y Van Etten 1956). Este método busca determinar la densidad de grupos de heces en un área y el número de venados necesario para obtener ese número (Burgoyne y Moss 1974), a partir de la utilización de la tasa de defecación y el tiempo de depósito como factores de conversión (Bailey y Putman 1981). Comúnmente el muestreo se hace en parcelas circulares o rectangulares
dispuestas a lo largo de transectos de variada longitud para facilitar su localización (Neff 1968, Smith 1968, Burgoyne y Moss 1974). Recientemente, se ha aplicado el método del transecto de línea (Buckland et al. 1993) al conteo de grupos fecales para evitar el sesgo producido por no la detección de todos los grupos (Marques et al. 2001, Walsh et al. 2001, Ellis y Bernard 2005).
Si el objetivo primordial del estudio es detectar diferencias entre lugares o periodos, la transformación del índice en densidad no es necesario (Ojasti 2000). Como índice, el conteo de grupos fecales ofrece varias ventajas: provee un registro persistente de la presencia del venado independientemente de su actividad, por tratarse de una evidencia inerte puede ser sometido a un muestreo parcelado y a análisis estadístico, es capaz de producir datos bajo la mayoría de
condiciones de campo y no es afectado por el observador (Eberhardt y Van Etten 1956, Neff
1968, Burgoyne y Moss 1974). La premisa que un índice es proporcional a la densidad
poblacional es lógica pero muchas veces no se cumple. En el caso del conteo de grupos fecales, Forsyth et al. (2007) demostraron que existe una relación positiva y aproximadamente lineal entre los conteos de grupos fecales y la densidad de venados.
Las estimaciones de la densidad poblacional son requeridas para definir tasas de aprovechamiento, establecer épocas de veda, ajustar la relación machos:hembras y conocer el porcentaje de sobrevivencia de las crías (Gallina 1994, Villarreal 1999), por tanto, es necesario transformar el índice aplicando dos factores de conversión, el tiempo de depósito y la tasa de defecación. El primero se refiere al periodo de acumulación de los grupos y varía según el tipo de hábitat (Prugh y Krebs 2004) mientras que el segundo es el número de grupos fecales depositados por animal por día, el cual depende de la calidad del forraje y la edad (Rogers 1987, Sawyer et al.
1990). Para evitar sesgos en la estimación de densidad éstos factores deberían ser determinados de manera particular para cada área de estudio.
Métodos de estimación de la estructura poblacional.--Los individuos que integran una población de vertebrados no son idénticos, su estructura demográfica es la que más importa en la dinámica poblacional porque se refiere a la frecuencia de las clases de edad o tamaño, segregadas por sexo. Esta estructura adquiere una importancia singular en el estudio de la dinámica
poblacional cuando las tasas de sobrevivencia y fecundidad varían según la edad (Ojasti 2000).
Conocer la proporción de sexos y la estructura de edades de una población proporciona indicios importantes sobre la historia reciente, el estado actual y probablemente las tendencias futuras inmediatas (Dimmick y Pelton 1996). Las edades estimadas pueden ser absolutas o relativas. La estimación de la edad absoluta en unidades de tiempo se basa en ciertos rasgos morfológicos asociados al crecimiento y desarrollo, mientras que la clasificación en edades relativas se fundamenta en etapas sucesivas de la vida, tales como juvenil, subadulto y adulto (Ojasti 2000).
Los métodos que estiman edades absolutas buscan detectar correlaciones entre la edad y características corporales (Kunz et al. 1996). Por ejemplo, para los cérvidos existen varios métodos que varían en exactitud pero que han sido ampliamente usados. Severinghaus (1949) y Gilbert y Stolt (1970) examinaron la relación entre el grado de desgaste dental y la edad en venado cola blanca. La deposición anual de capas de cemento en incisivos de varias especies de cérvidos fue relacionada con la edad por Gilbert (1966). El peso del cristalino ha sido
considerado un buen criterio de edad porque aumenta durante toda la vida por la acumulación de proteínas insolubles (Ojasti 2000) y su relación con la edad fue evaluada por Brokx (1972) para el venado cola blanca en Venezuela. Estos métodos tienen en común que requieren la captura del individuo o muestras procedentes de animales cazados o de restos encontrados en campo (Kunz et al. 1996, Ojasti 2000). Dentro de los métodos que estiman edades relativas está el análisis morfométrico de pellets que ha sido usado en ungulados como el venado cola blanca de Coues (O. virginianus couesi) (Ezcurra y Gallina 1981), el alce (Alces alces) (MacCracken y van Ballenberghe 1987) y el venado bura (O. hemionus) (Sánchez-Rojas et al. 2004).
Idealmente, un criterio para determinar sexo y edad debe permitirle al manejador: a) asignar al animal individual a un grupo de sexo y edad con un mínimo de subjetividad, y b) segregar clases de sexo y edad con poco o nada sobrelapamiento (Dimmick y Pelton 1996).
Monitoreo poblacional
Toda población tiene en un momento dado un tamaño N y una densidad D reales, que casi nunca pueden determinarse; aplicando un metodología apropiada, sin embargo, se obtienen estimadores de los parámetros y o índices proporcionales a éstos (Ojasti 2000). El
desempeño de un estimador se mide en términos de su exactitud, precisión y sesgo. La exactitud
es una medida de qué tan cerca está un estimador poblacional del tamaño poblacional real (Lancia et al. 1996). Si fuera posible tener k muestras de la población objetivo, el promedio aritmético de todas las posibles muestras sería el valor esperado; la diferencia entre éste y el tamaño poblacional verdadero es el sesgo del método (Lancia et al. 1996, Thompson et al. 1998).
La precisión es una medida del error de muestreo o de la dispersión de los valores muestrales alrededor del promedio y de la repetibilidad del muestreo y es proporcional a la varianza muestral (Ojasti 2000). Ésta última juega un papel muy importante en el monitoreo poblacional. Un
monitoreo poblacional se refiere a la evaluación de la abundancia, densidad u otro atributo poblacional dentro de un área definida en varios periodos de tiempo, con el fin de detectar cambios en estos atributos tanto en magnitud como en dirección (Thompson et al. 1998).
La importancia del monitoreo radica en que es la herramienta a ser usada para evaluar y alcanzar objetivos de manejo específicos y el cual debe ser visto como parte integral de un programa más general (Thompson et al. 1998, Gibbs et al. 1999). La hipótesis nula en el monitoreo es que no hay cambios en el tamaño poblacional y la intención es rechazarla, pues fallar en hacerlo significa que probablemente se decide no ejecutar ninguna acción para asistir o manejar la población. Asumir incorrectamente que debido a que no se rechazó la hipótesis nula no hay un cambio en la población podría traer un efecto dramático sobre la misma (Zielinski y Stauffer 1996, Thompson et al. 1998). La validez de esta decisión depende del poder de la prueba y éste está directamente relacionado con la precisión de los datos. El poder estadístico (1 - β) se define como la probabilidad de detectar un cambio cuando ha ocurrido, es decir, de rechazar la hipótesis nula cuando ésta es falsa (Zielinski y Stauffer 1996).
Como parte de un esquema de monitoreo adecuado el manejador debe conducir un proceso de toma de decisiones que lo lleve a establecer el valor de alfa, el poder deseado y la máxima disminución aceptable (Kendall et al. 1992). La cuestión es entonces seleccionar el
método y el esquema de muestreo que tenga mayor probabilidad de detectar un declive en la población (Taylor y Gerrodette 1997).
II. OBJETIVOS Objetivo General
Evaluar el método de conteo de grupos fecales y el análisis morfométrico de los pellets como herramientas para estimar parámetros demográficos del venado cola blanca (Odocoileus virginianus mexicanus) en Puebla, México.
Objetivos Específicos
1. Comparar los estimativos de densidad del venado cola blanca producidos por el conteo de grupos fecales aplicado con las técnicas FAR-P, FSC-P y FSC-Transecto de línea.
2. Analizar el efecto de diferentes diseños de muestreo (número de parcelas, distancia entre parcelas, número de transectos, longitud de los transectos) sobre la precisión de la estimación de densidad de venado cola blanca producida por el conteo de grupos fecales.
3. Evaluar el análisis morfométrico de los pellets como método de categorización de clases de edad y sexo en individuos de venado cola blanca.
4. Proponer un diseño de muestreo para la futura aplicación de estos métodos en la Mixteca Poblana con base en los resultados obtenidos.
III. PRESENTACIÓN
Este documento está organizado en cuatro capítulos. En los capítulos que siguen se
estudia en detalle cada uno de los métodos objeto de evaluación. En el capítulo II “Comparación
de dos métodos de muestreo de conteo de grupos fecales para estimar la densidad
poblacional del venado cola blanca”, busco definir cuál es el método y diseño de muestreo de grupos fecales más adecuado para ser utilizado en futuros estudios y evaluaciones poblacionales de la especie. En el capítulo III sobre el “Análisis y evaluación de la morfometría de pellets como método de categorización de sexos y edades en venado cola blanca (Odocoileus virginianus mexicanus) en Puebla, México”, evalúo el desempeño de esta herramienta para
estimar la estructura de edad y sexo de poblaciones del venado cola blanca mexicano. En el capítulo final de Discusión General resumo los hallazgos más importantes, hago
recomendaciones para la aplicación de los métodos objeto de evaluación y sugiero algunos temas de estudio que son necesarios para mejorar la información obtenida mediante el uso de estos métodos.
El formato del documento sigue los lineamientos generales establecidos por la guía para la elaboración de tesis del posgrado del INECOL y las instrucciones de la revista The Journal of Wildlife Management.
IV. LITERATURA CITADA
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CAPÍTULO II
COMPARACIÓN DE DOS MÉTODOS DE MUESTREO DE
CONTEO DE GRUPOS FECALES PARA ESTIMAR LA
DENSIDAD POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA
I. INTRODUCCIÓN
El manejo de las poblaciones silvestres de venado cola blanca (Odocoileus virginianus) debe basarse en información precisa y objetiva (Galindo-Leal y Weber 1998). El tamaño poblacional es uno de los parámetros demográficos más importantes y para estimarlo en el caso particular del venado cola blanca, existen métodos directos e indirectos. Dentro de los primeros están el conteo en transectos de franja y transectos de línea (Gates et al. 1968, Robinette et al.
1974, Eberhardt 1978, Focardi et al. 2002), captura-marcaje y recaptura (Nichols y Dickman 1996) y reconstrucción poblacional con base en datos de cacería (Cattadori et al. 2003). Los métodos indirectos más utilizados son el conteo de huellas (Tyson 1959, Mayle et al. 2000, Mandujano 2005) y el conteo de grupos fecales (Neff 1968, Batcheler 1975, Bailey y Putman 1981, Freddy y Bowden 1983, White 1992, Rivero et al. 2004).
El conteo de grupos fecales ofrece varias ventajas sobre otros métodos (Eberhardt y Van Etten 1956, Neff 1968, Burgoyne y Moss 1974, Barnes 2002) y consiste en determinar la densidad de grupos de heces en un área y el número de venados necesario para obtener ese número (Burgoyne y Moss 1974), a partir de la utilización de la tasa de defecación y el tiempo de depósito como factores de conversión (Bailey y Putman 1981). Metodológicamente esto se puede llevar a cabo mediante el conteo de todos los grupos fecales presentes en parcelas y la estimación de la tasa de desaparición de los mismos (FSC, Faecal Standing Crop) o examinando la tasa de acumulación de los grupos en parcelas fijas que son limpiadas regularmente (FAR, Faecal Accumulation Rate) (Wemmer et al. 1996, Marques et al. 2001). La segunda categoría a menudo produce estimaciones más exactas pero menos precisas que la primera debido a que el número de parcelas vacías suele ser mucho mayor (Bailey y Putman 1981, Nchanji y Plumptre 2001,
Campbell et al. 2004).
Ambas técnicas requieren la detección de todos los grupos presentes en las parcelas y por tanto consumen tiempo (Marques et al. 2001). Como alternativa al muestreo FSC en parcelas, recientemente se ha aplicado el método del transecto de línea (Buckland et al. 1993) al conteo de grupos fecales para evitar el sesgo producido por la no detección de todos los grupos y
especialmente en lugares de baja densidad donde el número de parcelas instaladas debería ser lo suficientemente grande para generar estimaciones con adecuada precisión (Marques et al. 2001, Walsh et al. 2001, Ellis y Bernard 2005).
En México, el conteo de grupos fecales es el método más empleado para estimar la densidad de las especies de venado (Galindo-Leal 1993), aunque en los estados del noreste del país son más frecuentes métodos directos como el conteo físico nocturno de animales con auxilio de luz artificial y el conteo aéreo (Villarreal 1999). En el método indirecto, el diseño de muestreo comúnmente utilizado se puede catalogar dentro de la técnica FAR, pues consiste en establecer parcelas circulares de 9.29 m2 distanciadas 10 m a lo largo de transectos de 390 m de longitud que se limpian al inicio del estudio (Ezcurra y Gallina 1981). El tiempo de depósito utilizado en los estudios mexicanos ha sido variable, con valores oscilando de 50 a 120 días (Ezcurra y Gallina 1981, Morales et al. 1989, Gallina 1990, Mandujano y Gallina 1995, Corona 2003, Ortiz- Martínez et al. 2005). Para determinar la confiabilidad del método se requiere conocer el sesgo y la precisión de sus estimaciones poblacionales, pero hasta el momento los trabajos que discuten algunos aspectos del mismo son pocos (Galindo-Leal y Morales 1987, Morales et al. 1989, Galindo-Leal 1992, Gallina y Ezcurra 1992), con escaso sustento empírico y carentes de nuevas propuestas para su aplicación.
Dado el creciente interés en el aprovechamiento cinegético de la especie en el estado de Puebla, se evidencia la necesidad de contar con métodos de estimación de la densidad
poblacional que puedan ser utilizados en lugares con bajos niveles poblacionales de venado y en
donde se dificulta el uso de métodos directos (López-Téllez et al. 2007). Este estudio buscó responder ¿cómo es el desempeño de las técnicas FAR-Parcelas (FAR-P), FSC-Parcelas (FSC-P) y FSC-Transecto de línea (FSC-TL) en términos de precisión para estimar la densidad
poblacional de venado cola blanca? y ¿cómo afecta la variación en el esfuerzo de muestreo, representado en el número de parcelas de muestreo, y número y longitud de transectos la estimación de densidad poblacional promedio y su precisión?. Las respuestas a estas preguntas permitirán definir cuál es el método y diseño de muestreo de grupos fecales más adecuado para ser utilizado en futuros estudios y evaluaciones poblacionales de la especie.
II. HIPÓTESIS
1.- Debido a que las técnicas FAR y FSC varían en el tamaño de muestra que permiten obtener en campo, la precisión de sus estimaciones de densidad promedio de ind/km2 diferirá. Al compararlas, la técnica FSC aplicada con transecto de línea (FSC-TL) proporcionará la
estimación de densidad promedio más precisa, seguida por FSC con parcelas (FSC-P) y finalmente FAR (FAR-P).
2.- En ausencia de sesgo, la estimación de la densidad promedio de venados/km2 no debe diferir significativamente al variar el esfuerzo de muestreo (número de parcelas, número y/o longitud de transectos). En cambio, espero que al incrementar el esfuerzo de muestreo aumente la precisión asociada al estimativo.
III. MÉTODOS Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en el municipio de Jolalpan en la Mixteca Poblana ubicada al sur del estado de Puebla (Fig. 1). Jolalpan se ubica en las coordenadas geográficas 18º12’18’’ y
18º27’54’’ de latitud norte y 98º46’24’’ y 99º04’06’’ de longitud occidental; presenta una extensión de 423,53 km2, la topografía es muy accidentada y cuenta con una altitud que varía de los 600 a los 2750 msnm. El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano y la vegetación característica es la selva baja caducifolia asociada a vegetación secundaria arbustiva (INAFED 2005).
Figura 1. Localización del municipio de Jolalpan, Puebla. Mapa tomado de Google Earth.
En el periodo comprendido entre 1943 y 1999 la precipitación media anual fue de 816.5 mm; el mes más lluvioso fue julio con una precipitación media mensual de 168.82 mm, mientras que el más seco fue diciembre con 1.17 mm. En el mismo periodo, la temperatura media anual
N
Í
JolalpanPuebla Morelos
Guerrero Oaxaca
Veracruz
Tlaxcala
18º 17’36 N, 98º51’29 O 940 km
fue de 20.8ºC; el mes más cálido fue mayo con una temperatura media mensual de 24.2ºC y el mes más frio enero con 16.4ºC (Fig. 2). Las principales actividades económicas del municipio son la agricultura, la ganadería, la pesca y la horticultura (INAFED 2005).
Figura 2. Diagrama ombrotérmico del periodo comprendido entre 1943 y 1999 para la estación climática del municipio de Jolalpan, Pue., ubicada en las coordenadas geográficas 18º32’N y 98º82’W.
El cuadrante de muestreo se localizó en el ejido El Salado que actualmente está dado de alta como UMA y donde López-Tellez et al. (2007) registraron para el venado cola blanca una densidad poblacional de 3.4 ± 0.02 (E.E.) ind/km2, la densidad de venado más alta comparada con otras localidades de la región. El ejido presenta una altura promedio de 1056.2 msnm y una extensión de 31.25 km2, de los cuales el 0.6% (0.18 km2) corresponde a asentamientos humanos mientras que el restante 99.4% (31.07 km2) está destinado a la agricultura como actividad primaria (López-Tellez 2006). La pendiente clasificada como ladera tiene una inclinación del 18%; el estrato arbóreo tiene una altura promedio de 6 m y una densidad arbórea de 9.6 ind/m2, el
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Precipitación (mm)
Temperatura (C)
Mes
Precipitación media mensual Temperatura media mensual
sotobosque está bien desarrollado y el grado de perturbación del hábitat es relativamente menor que en otras localidades del municipio como Mitepec o Huachinantla (López-Tellez 2006).
Fase de campo
Desde el 23 de mayo al 2 de junio de 2006, instalé un cuadrante de un km2 en donde coloqué cinco transectos paralelos de 1000 m de longitud separados 250 m, iniciando a los 0 m.
En cada transecto establecí 100 parcelas de 9.29 m2 distanciadas 10 m teniendo un total de 500 parcelas de muestreo. Cada transecto de 1000 m quedó dividido por un camino, de tal forma que a cada lado de éste fueron instaladas 50 parcelas, siempre paralelas a la pendiente (Fig. 3).
Figura 3. Esquema de la disposición en campo del cuadrante de muestreo de un km2.
La selección del sitio para la ubicación del cuadrante de 1 km2 no se hizo al azar sino que se apoyó en criterios como presencia relativamente alta de venado, rápido acceso para los
muestreos periódicos, y cercano al poblado para evitar que los animales fueran perturbados por
posibles cazadores furtivos. De esta manera, atendiendo las recomendaciones de los ejidatarios el cuadrante se ubicó en un sector a aproximadamente 1 km de distancia del poblado.
Pinté, marqué con cinta flaggy y georreferencié el punto sobre el camino. Seguí el rumbo definido por la brújula para tratar de que el transecto permaneciera lo más recto posible, al tiempo que coloqué un hilo nylon para indicar el centro de la línea. Cada 10 m marqué el centro de la parcela y lo nombré con su respectivo número consecutivo y de transecto. En cada parcela colecté los grupos fecales presentes en un radio de 1.72 m, aproximadamente. Consideré un grupo fecal como el conjunto de diez o más pellets de apariencia similar. Durante el mismo recorrido, medí la distancia perpendicular de la línea a los grupos fecales observados a lado y lado de la misma, asegurando que aquellos encontrados sobre la línea fueran detectados. Colecté estos grupos y registré su ubicación aproximada en la línea. También medí la distancia
perpendicular a la línea de los grupos colectados en parcelas. Contabilicé el tiempo empleado en la instalación y revisión de las parcelas y del transecto de línea, así como el número de
hombres/día empleados durante su ejecución.
Debido a que la técnica FSC requiere el cálculo de la tasa de decaimiento de los grupos fecales, los días 3 y 4 de junio, escogí 50 parcelas de manera sistemática y en cada una coloqué un grupo fecal fresco procedente de la UMA-Zoológico Flor del Bosque. Todos los grupos tuvieron una cantidad inicial de 50 pellets y fueron revisados en enero de 2007 para determinar si continúan visibles o no. Si había menos de diez pellets consideré que el grupo había
desaparecido.
En enero de 2007 reinicié la revisión del cuadrante continuando a los 60 y 120 días. En cada revisión conté y marqué con pintura de color los grupos fecales encontrados en parcelas, esto último con el fin de detectar posibles pérdidas de grupos a lo largo de los siguientes meses de registro y de contabilizar como nuevos los que así lo fueran.
Procedimientos para la estimación de la densidad poblacional
Método de estimación en parcelas.--Para estimar la densidad promedio de venados ( ) a partir del conteo de grupos fecales en parcelas (FSC-P y FAR-P), utilicé el modelo de Eberhardt y Van Etten (1956), como: . ., donde NP = número de parcelas de 9.29 m2 en un km2, PG = número promedio de grupos fecales por parcela, E.E. = error estándar de PG, TP = tiempo de depósito de los grupos fecales para el caso de FAR y tiempo de deterioro para el de FSC y, TD = tasa de defecación, en este caso la máxima de 25 grupos fecales/venado/día
calculada por Pérez-Mejía et al. (2004) para O. virginianus mexicanus para producir estimaciones
conservativas de la densidad de animales. El error estándar se calculó como , donde X =
promedio de grupos fecales por parcela, k = parámetro de la binomial negativa y n = número de parcelas; , donde S2 = varianza. El tiempo de depósito se refirió al número de días transcurridos desde que se limpiaron las parcelas hasta el conteo de los grupos fecales, mientras que el tiempo de deterioro se refirió al número promedio de días que sobrevivieron los grupos fecales marcados en enero hasta su revisión en mayo de 2007.
Método de estimación en transecto de línea.--Para estimar la densidad ( ) de grupos fecales a partir de los datos del transecto de línea (FSC-TL) usé la expresión , donde n
= número de grupos fecales, 0 = función probabilística de densidad para distancias en ángulo recto, evaluada a 0 m de la línea, y L = longitud total del transecto. La función de detección fue estimada usando el programa de cómputo DISTANCE 5.0. (Thomas et al. 2005). Para analizar los datos en el software, utilicé cuatro modelos recomendados por Buckland et al. (1993): 1) Uniforme + Coseno (Uniform + Cosine), 2) Semi-normal + Coseno (Half-norm + Cosine), 3)
Semi-normal + Polinomial (Half-norm + Hermite polynomial) y 4) Aleatorio + Coseno (Hazard Rate + Cosine). Obtuve directamente la densidad de venados/km2 especificando en el programa de cómputo un tiempo de depósito de 120 días y una tasa de defecación de 25 grupos
fecales/venado/día, como factores de conversión. El programa selecciona el modelo que mejor se ajusta a la distribución de los datos con base en el menor AIC (Akaike Criterion Information) y posteriormente lo evalúa con el test de Kolmogorov-Smirnof y la prueba de bondad de ajuste del chi-cuadrado. Para cada muestreo hice tres análisis variando la distancia de truncamiento, en el primero utilicé todos los datos, en el segundo trunqué el 5% de los datos y en el tercero, trunqué el 10% de los mismos. Seleccioné el modelo final con base en el menor coeficiente de variación, es decir, el que proporcionaba mayor precisión en el estimador.
Comparación de la densidad promedio de venados/km2 estimada con las técnicas de muestreo de grupos fecales FSC-P, FAR-P y FSC-TL.--Para comparar las técnicas de muestreo FSC-P y FSC-TL, utilicé las estimaciones de densidad de venados/km2 de los muestreos realizados en mayo de 2006 y mayo de 2007. El tiempo de deterioro fue expresado como el número de días promedio que sobrevivieron los grupos fecales en campo para el intervalo comprendido entre enero y mayo de 2007. No se cuenta con una estimación del tiempo de deterioro para 2006, por tanto en los dos años se utilizó la encontrada para 2007. Calculé el área muestreada con cada método, con el de parcelas multipliqué el número de parcelas por el área de cada una y con el transecto de línea multipliqué el ancho efectivo por la longitud total de
transectos.
Para comparar las técnicas FSC-P y FAR-P, utilicé la estimación de densidad de venados/km2 producida con los datos de mayo de 2007. Los datos para FAR comprendieron el número de grupos fecales contabilizados tras 120 días de depósito, mientras que para FSC incluyeron los grupos que se encontraron en el primer muestreo (enero de 2007) al igual que los
del muestreo de mayo.
Para conocer el efecto del aumento en el tiempo de depósito de los excrementos sobre la estimación de densidad, utilicé los conteos de grupos fecales en parcelas de marzo y mayo de 2007. Apliqué el modelo de Eberhardt y Van Etten (1956) variando en cada caso el tiempo de depósito, para marzo de 60 días y para mayo de 120 días.
Simulación del efecto de la variación en el esfuerzo de muestreo sobre la precisión de la estimación de densidad promedio de ind/km2
Con el fin de conocer el efecto de la variación en el esfuerzo de muestreo (número de parcelas, número y longitud de transectos) sobre la estimación de densidad y su medida de
precisión, procedí a hacer una serie de simulaciones remuestreando la base de datos de número de grupos fecales por parcela y distancias perpendiculares obtenida de los muestreos de mayo de 2006, en el programa de cómputo R (R Development Core Team 2006). Adicionalmente, se simuló el método del transecto de franja, que es una variación del transecto de línea en el que el observador cuenta todos los animales u objetos dentro de un ancho predeterminado con el supuesto que todos los objetos presentes en la franja son registrados (Gates 1981). En los tres métodos simulados la densidad de grupos fecales fue convertida a densidad de venados/km2 aplicando un tiempo de depósito de 120 días y una tasa de defecación de 25 grupos
fecales/venado/día. A continuación detallo el procedimiento seguido en cada caso.
Efecto del número de parcelas.--Se fijaron 46 esfuerzos de muestreo, desde 40 hasta 490 parcelas en pasos de diez. Cada número de parcelas fue seleccionado aleatoriamente 100 veces para calcular la densidad de grupos fecales.
Efecto de la longitud del transecto de parcelas.--Se varió la longitud de un transecto de
390 a 990 m en pasos de 100, dejando constante una distancia entre parcelas de 10 m. Cada esfuerzo de muestreo fue repetido 100 veces y en cada una se calculó la densidad de grupos fecales.
Efecto del número de transectos de parcelas de 390 m y 790 m de longitud.--Para el caso de transectos de 390 m de longitud se varió el número de transectos de uno hasta diez y para el de transectos de 790 m de longitud de uno hasta cinco, dejando constante en ambos casos una distancia entre parcelas de 10 m. Cada esfuerzo de muestreo fue repetido 100 veces y en cada una se calculó la densidad de grupos fecales.
Efecto de la longitud del transecto de línea.--Con un número constante de un transecto, se varió la longitud del mismo de 390 a 990 m en pasos de 100. La densidad de venados de cada remuestreo fue obtenida con el programa de cómputo DISTANCE (Thomas et al. 2005). En este caso sólo se hicieron ocho repeticiones debido a que la estimación de densidad con dicho
programa consume mucho más tiempo. Para estimar la densidad de venados de cada remuestreo utilicé dos modelos. El primero fue el que presentó un mejor ajuste a los datos, considerando para su selección los criterios mencionados anteriormente: AIC, prueba de Kolmogorov-Smirnof y prueba de chi-cuadrado. El segundo, fue el modelo que mejor se ajustó a los datos del muestreo de mayo de 2006, lo cual se hizo con el fin de poder comparar estimativos de densidad generados con el mismo modelo.
Efecto del número de transectos de línea de 390 m y 790 m de longitud.--Para el caso de transectos de 390 m de longitud se varió el número de transectos de uno hasta diez y para el de transectos de 790 m de uno hasta cinco. De igual manera que el caso anterior, cada esfuerzo de muestreo fue repetido ocho veces y en cada una se obtuvo la densidad de venados/km2 utilizando dos modelos en el programa DISTANCE.
Efecto del número de transectos de franja de 390 y 790 m de longitud.--Para este diseño
utilicé los datos del transecto de línea, haciendo un subconjunto de las distancias perpendiculares menores o iguales a un metro, siendo éste el valor fijado como ancho del transecto. Para el caso de transectos de 390 m de longitud se varió el número de transectos de uno hasta diez y para el de transectos de 790 m de uno hasta cinco. Cada esfuerzo de muestreo fue repetido 100 veces y en cada una la densidad de grupos fecales ( ) se obtuvo con la fórmula , donde n = número de grupos fecales, w = ancho del transecto y L = longitud total del transecto.
Determinación del método más adecuado en términos de precisión.--Relacioné el
esfuerzo de muestreo con el porcentaje de cambio de la población que se detectaría aplicando ese esfuerzo. Definí este valor como el porcentaje que representa la diferencia entre los límites superior e inferior del intervalo de confianza, de la densidad promedio para ese esfuerzo de muestreo. Esto lo hice para los métodos de transecto de parcelas, transecto de línea y transecto de franja evaluados a dos longitudes 390 y 790 m.
IV. RESULTADOS Tamaño de muestra
En mayo de 2006, mediante el conteo en parcelas se colectaron 71 grupos fecales, los cuales se encontraron en 48 parcelas (Fig 4). El promedio de grupos fecales por parcela fue de 0.142 ± 0.05 grupos (E.E.), k = 0.123. En mayo de 2007, se registraron 48 grupos fecales en 33 parcelas; en este caso, el promedio de grupos fecales por parcelas fue de 0.118 ± 0.09 grupos (E.E.), k = 0.045 (Fig. 4).
