Libro Etologia Final

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Texto completo

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Primera edición, 2004

DR © Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Ciudad Universitaria.

México 04510, DF.

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

Revisión técnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt.

Producción editorial:

Coordinación editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado

Asistente de coordinación editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Corrección de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt,

Dr. Francisco Galindo Maldonado

Diseño editorial: LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez

Formación electrónica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Diseño de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado

ISBN: 970-32-1471-1

Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la impresión de este libro.

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A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton A Ana, Lucía y...

A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon; y dedicado a mi familia, mi sustento y motivación.

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Editores

Dr. Francisco A. Galindo Maldonado

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., IFAW -América Latina.

Dr. Agustín Orihuela Trujillo

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.

Colaboradores

Dra. María de Lourdes Alonso Spilsbury

Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960.

Dra. Judith K. Blackshaw

Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland, 4067, Australia

Prof. Donald M. Broom

Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom

Dra. Dulce Brousset Hernández-Jáurequi

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.

Dr. Jaume Fatjó Ríos

Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.

Dr. Francisco A. Galindo Maldonado

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F., IFAW -América Latina.

Dra. Temple Grandin

Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA

Dr. Xavier Manteca Vilanova

Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España.

Dr. Agustín Orihuela Trujillo

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México.

Dr. Edward O. Price

Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA.

Dra. Anne Sisto Burt

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.

M. en C. Alberto Tejeda Perea

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.

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P r ó l o g o

Con la publicación de esta obra en idioma castellano se llena un vacío para los paí-ses de América Latina en los que la etología es una ciencia joven. Hace apenas unos 40 años que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar em-pezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterina-ria de habla española del continente americano. En los países anglosajones fueron hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la primera mitad del siglo pasado, despertaron el interés tanto de los profesionales de la Medicina Veterinaria como del público en general y que nos hicieron entender que la lógica de los tiempos de Descartes, quién le negó toda capacidad de sufrir a los animales basándose en “cogitur ergo sum” ya no es aceptable a la luz de los conoci-mientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se com-porta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la adaptación a las nuevas condiciones de explotación impuestos por el ser humano. Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos pro-ducir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasia-do tiempo y por el afán de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los profesionales veterinarios y agrónomos nos hemos despreocupado por conocer el comportamiento natural de los animales y su relación con ser humano. Observán-dolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer una contribución constructiva para la calidad de su existencia.

El especialista que se dedica a la producción de los animales destinados al con-sumo humano, hoy en día esta consciente que ellos necesitan de un entorno que les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus com-portamientos naturales y por ello libres de estrés. Facilitarles este ambiente, sólo se puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino también para que el productor obtenga mejores ganancias. Información muy valiosa al respecto se encuentra en varios capítulos en los que los autores presentan alternativas

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prác-ticas a problemas de manejo que facilitarán al lector la solución de situaciones difí-ciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los capítulos de diseño de instalaciones y de manejo y transporte.

El Médico Veterinario dedicado a la Clínica beneficia del estudio del compor-tamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comporcompor-tamiento altera-do por malestar o por altera-dolor debe poderlo distinguir de un estaaltera-do de salud integral. Las citadas son razones de orden práctico, para lograr una producción animal redituable o para formular un diagnostico correcto.

Los motivos éticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de res-peto y consideración y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrés innecesarios, son otro factor que debería preocupar tanto a Médicos Veterinarios como a Inge-nieros Agrónomos y profesionales afines, así como a filósofos y estudiosos de la ética. A todos ellos, el libro que ahora se presenta será de una enorme utilidad.

La enseñanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las Universidades mas progresistas de Latino-América, sin embargo en la mayoría de ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en español.

En el caso particular de México, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zoo-tecnia de la Universidad Nacional Autónoma se cuenta desde 1996 con un depar-tamento de Etología en el que se investiga acerca de los problemas de comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los de compañía y los de vida silvestre. La creación de ese departamento se debe en gran parte a los científicos internacionales que escribieron capítulos en la presente obra, los que durante varios años participaron generosamente en cursos cortos en la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el interés tanto de estudiantes como de autoridades. Estos últimos tuvieron la visión de crear el depar-tamento de Etología en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina Veterinaria de América Latina.

Los editores merecen una felicitación muy especial por haber logrado conjun-tar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que sin la menor duda será tanto para profesionales como para estudiantes una obra de consulta y de texto indispensable.

Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para es-cribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia.

Noviembre 2003.

ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.

Profesora Emérita Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México

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Índice

1.

Introducción a la etología aplicada ____________________ 17

Generalidades sobre las aplicaciones de la etología 1 7

Origen de la etología aplicada 2 0

Causalidad 2 1

Desarrollo y ontogenia 2 4

Función y evolución 2 6

2.

Efecto de la domesticación en la conducta animal _________ 29

Definiendo domesticación 2 9

Pre–adaptación para la domesticación 3 0

Variación bajo la domesticación 3 5

Influencias ambientales en el proceso de domesticación 3 6

Adaptación al medio biológico 3 7

Adaptación al ambiente físico 4 0

Desarrollo de la conducta bajo domesticación 4 1

3.

Bienestar animal ___________________________________ 51

Requerimientos para una definición de bienestar animal 5 3

(9)

Bienestar y necesidades 5 7

Bienestar y sentimientos 5 9

Bienestar y estrés 6 2

Bienestar y salud 6 2

Evaluación del bienestar 6 4

Ética y la evaluación del bienestar 6 8

Bienestar y legislación 7 2

Enseñanza y bienestar animal 7 4

Diseño de instalaciones y bienestar animal 7 5 Efectos del incremento de la productividad sobre

bienestar animal 7 7

4.

Etología aplicada en los bovinos ______________________ 89

Órganos de los sentidos y percepción 9 0

Comportamiento individual 9 1

Comportamiento social 9 4

Comportamiento materno 106

Comportamiento juvenil 110

Problemas de comportamiento y bienestar 112

5.

Etología aplicada en los ovinos ______________________ 133

Órganos de los sentidos y comunicación 133

Comportamiento individual 134

Comportamiento social 136

Comportamiento materno 141

Problemas de comportamiento y bienestar 144

6.

Etología aplicada en los caprinos ____________________ 147

Órganos de los sentidos y comunicación 148

Comportamiento individual 149

Comportamiento social 151

Comportamiento materno 156

Problemas de comportamiento y bienestar 158

7.

Etología aplicada en los equinos _____________________ 161

Comportamiento individual 161

Comportamiento social 164

(10)

Comportamiento juvenil 173

Problemas de comportamiento y bienestar 174

8.

Etología aplicada en los porcinos ____________________ 181

Comportamiento individual 182

Comportamiento social 185

Comportamiento materno 196

Problemas de comportamiento 203

9.

Etología aplicada en las aves ________________________ 219

Órganos de los sentidos y percepción 220

Comportamiento individual 222

Comportamiento social 227

Problemas de comportamiento y bienestar 235

10. Etología clínica en perros y gatos ____________________ 239

Problemas de comportamiento 239

Tratamiento de problemas de comportamiento 241 Adiestramiento y problemas de comportamiento 249 Problemas de comportamiento del perro (I):

agresividad dirigida hacia las personas 250

Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia 256 Problemas de comportamiento del perro (II):

agresividad entre perros 260

Problemas de comportamiento del perro (III):

ansiedad por separación 262

Problemas de comportamiento del gato (I):

micción inadecuada 265

Problemas de comportamiento del gato (II):

problemas de agresividad 269

11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279

El concepto de enriquecimiento ambiental o del

comportamiento 281

Justificación de los programas de enriquecimiento

ambiental 284

Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental 285

(11)

Selección de la técnica de manipulación a utilizar 292 Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental 294 Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental 297 Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298 Enriquecimiento ambiental por grupos de animales 299 Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental 303 Enriquecimiento ambiental y conservación 304

12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311

El papel del miedo 312

Adiestrando animales 313

Vocalizaciones y estrés 314

Visión y el movimiento del ganado 315

Reducción de ruidos 321

Sujeción 321

Mangas curvas y paredes continuas 322

Guía para el manejo y transporte 326

13. Diseño de instalaciones ____________________________ 333

Conceptos básicos de conducta 333

Diseño de instalaciones 339

Principios del transporte 350

14. Bases sobre la medición del comportamiento ____________ 355

Pasos a seguir en el diseño de un estudio de

comportamiento animal 356

Planteamiento de una pregunta 356

Observaciones preliminares 357

Selección y definición de categorías de comportamiento 357 Selección de métodos de muestreo y registro 360

Obtención de datos 371

Figuras

___________________________________________ 377

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Introducción

a la etología aplicada

F r a n c i s c o G a l i n d o M a l d o n a d o

Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F.

CAPÍTULO 1

Generalidades sobre las aplicaciones

de la etología

El concepto de Etología se utiliza para referirse a la observación y

des-cripción detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la manera en que los mecanismos biológicos funcionan (Fraser y Broom, 1990). Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por déca-das, es hasta hace poco que se realizan estudios de Etología aplicada a la producción, salud, bienestar animal y conservación.

El desarrollo de la Etología aplicada se ha venido dando rápida-mente durante los últimos treinta años, principalrápida-mente desde que dife-rentes especies de animales de granja, particularmente cerdos, aves y bovinos, se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sis-temas intensivos de producción, debido a las crecientes necesidades alimentarias del humano. En este tipo de explotaciones pecuarias la in-cidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento, y se han genera-do problemas de producción y bienestar animal debigenera-do a la incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a

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ETOLOGÍA

APLICADA

las condiciones de explotación intensivas. Para que una explotación pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben con-templar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual forma, para resolver muchos de los problemas de salud y reproducción que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento detallado de su comportamiento. En este sentido, en la actualidad la Etología es una disciplina científica al mismo tiempo que una herra-mienta zootécnica indispensable para entender la manera en que los animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferen-tes formas de y crianza.

Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en animales de producción, desde hace un par de décadas se han incrementado los estudios de etología aplicada a los animales en zoo-lógicos. La presión de la opinión publica por el bienestar de este tipo de animales ha ido en aumento, así como la preocupación de que los zoológicos cumplan verdaderamente con una función de conserva-ción, y no sólo de recreación. Para esto es necesario que los animales ahí alojados desarrollen conductas típicas de la especie, y que se pue-dan reproducir. Es importante mencionar que actualmente los estudios de comportamiento animal aplicados a la conservación no se limitan a poblaciones en cautiverio, sino que también ha aumentado el interés por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblacio-nes de animales silvestres (Clemmons y Bucholz, 1997).

Sin duda, una de las áreas de la Etología aplicada que más rápida-mente se ha desarrollado es la de Etología clínica veterinaria en perros y gatos (ver Manteca y Fatjó, Capítulo 11). Hasta hace muy poco tiempo no eran muchos los médicos veterinarios que sabían diagnosti-car o tratar problemas de comportamiento. Con la información que se ha generado recientemente sobre este tema, llama la atención la alta incidencia de problemas de comportamiento en animales de compa-ñía, y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pública (Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etología clínica debe ser un tema obligado en el plan de estudios del Médico Veterinario que se forme en las áreas clínicas.

Otra área de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la Etología aplicada clínica en pequeñas especies es la relacionada con el tema de la Interacción humano-animal, básicamente debido a que los animales que más se han usado en programas de asistencia a humanos son los animales de compañía, particularmente los perros. Se sabe del

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INTRODUCCIÓN

A

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APLICADA

b e n e f i c i o q u e l o s p e r r o s t i e n e n p a r a p e r s o n a s i n v i d e n t e s , hipoacúsicos, o con algún otro tipo de discapacidad. Más reciente-mente también se han identificado beneficios de tipo psicológico, que van más allá de la asistencia física, como por ejemplo, el beneficio de i n t e r a c t u a r c o n a n i m a l e s p a r a p a c i e n t e s c o n e n f e r m e d a d e s cardiovasculares, diabetes o problemas neurológicos, por citar algunos ejemplos. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos, delfines, peces, entre otros. Sin embargo, este tipo de programas muchas veces carecen de un fundamento teórico y metodología en función de la percepción que se tiene de la interacción con los animales, y a la vez de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma se puede modificar. Por esta razón, es necesario llevar a cabo más in-vestigación para entender mejor los diferentes tipos de interacción humano-animal.

Por años se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de comportamiento al manejo de animales que son usados para la investi-gación o en laboratorios. Es importante conocer la forma en que las diferentes especies de animales usados para investigación se adaptan comportamentalmente y fisiológicamente al tipo de manejo e inter-venciones que se les hace. Esto garantiza mejores resultados de la pro-pia investigación, y permite regular mejor los protocolos de Bioética que los laboratorios o instituciones de investigación deben cumplir.

De acuerdo a lo que se ha expuesto, en la actualidad es indispensa-ble que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el manejo de animales, independientemente de su tipo de uso o condi-ción, conozca características del comportamiento animal y su relación con la fisiología, salud, producción y bienestar animal, según sea el caso. Así mismo, es necesario realizar más investigación en Etología para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permi-tan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal.

En general las aplicaciones que pueda tener la Etología, indepen-dientemente del tipo de animales, están muy relacionadas con el con-cepto de Bienestar Animal. Para que ese concon-cepto se pueda usar objetivamente por científicos, profesionistas de las ciencias agropecuarias o por la sociedad en general, debe definirse de una ma-nera objetiva y separada de cualquier consideración ética o moral. Una de las definiciones más usadas y aceptadas es la de Broom (1986; ver referencia en Capítulo 4), quien dice que el bienestar animal es el

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ETOLOGÍA

APLICADA

do de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar su medio. Los métodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios fisiológicos en el sistema nerviosos central, en glándulas adrenales, en el sistema inmune y cambios en el comportamiento. Estos indicadores se pueden medir, de ahí que las mediciones de comportamiento sean complementarias a las realizadas en otras áreas, haciendo que el estu-dio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que involucra a la fisiología, endocrinología, neurología, epidemiología, ciencias agropecuarias, psicología, entre otras.

A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de la Etología que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1.

CUADRO 1. APLICACIONES DELA ETOLOGÍA Mejorar el nivel de bienestar animal

Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrés Facilitar el diagnóstico de enfermedades

Aumentar la eficiencia reproductiva

Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales

Realizar el diagnóstico y terapéutica de problemas de comportamiento Entender los efectos de la Interacción humano – animal

Mejorar los programas de manejo y conservación de fauna silvestre

La amplia gama de aplicaciones de la Etología y la relevancia de los es-tudios sobre el área, hacen ver que a futuro es necesario que se incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biología aplicada, y Psicología, entre otras. La formación de profesionistas permitirá a la v e z e s t i m u l a r m a y o r i n t e r é s p o r r e a l i z a r m á s i n v e s t i g a c i ó n multidisciplinaria en el tema.

Origen de la etología aplicada

El fundamento científico de esta disciplina, al igual que otras líneas de

trabajo en comportamiento, tiene sus raíces en dos escuelas del estu-dio del comportamiento animal, la etologista y la psicologista (Slater, 1985). En su momento mucho se comentó acerca de la rivalidad

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cien-!

INTRODUCCIÓN

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APLICADA

tífica entre ambas tendencias, particularmente con relación al enfoque utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del compor-tamiento. Mientras los etólogos se enfocaron a la evolución del comportamiento, haciendo énfasis en las pautas de comportamiento instintivas, los psicólogos pusieron más atención a elementos de aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas de comportamiento. Los primeros estudiaron un mayor número de es-pecies en vida libre, mientras que los segundos se concentraron en pocas especies bajo ambientes controlados, y principalmente usando modelos con animales con el fin de conocer más acerca del comporta-miento del ser humano. Eventualmente se reconoció que los dos enfoques son complementarios, más que antagónicos. La Etología apli-cada recoge fundamentos de ambas posturas, para entender de manera integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de sa-lud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas naturales de comportamiento.

Sin duda, un hecho que contribuyó a que creciera el interés en los e s t u d i o s d e c o m p o r t a m i e n t o a n i m a l p o r i n v e s t i g a d o r e s y profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias, fue el reco-nocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl von Frisch, a través del otorgamiento del Premio Nobel en Medicina y Fisiología en 1972. A partir de entonces es innegable el reconocimiento de la Etología como una disciplina científica, y el interés para utilizarla como una herramienta zootécnica es irreversible. En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para el estudio de Etología aplicada, al postular cualquier planteamiento que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categorías o enfoques: causalidad, desarrollo, función y evolución. Dichos enfo-ques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de comportamiento: ¿Cómo se presenta el comportamiento?, y ¿Para qué y por qué se presenta ese comportamiento?

Causalidad

Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es

necesario entender la forma en que se combina el estado interno del organismo con estímulos externos percibidos a través de procesos sensoriales. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vías

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ETOLOGÍA

APLICADA

de comunicación nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacio-nados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se conoce como la Teoría de la Motivación. La Motivación se ha definido como un proceso dentro del cerebro que controla qué comportamien-tos y cambios fisiológicos se presentan, y cuándo se presentan, o bien la tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este con-cepto podemos también hablar de un estado motivacional, que se refiere a la combinación de todos los niveles de los factores causales internos y externos, y de un sistema motivacional de control.

De tal forma, un estado motivacional está determinado por la for-ma en que los estímulos ambientales son percibidos a través de la re-ceptores biológicos, físicos, y químicos (órganos de los sentidos) en combinación con la actividad del sistema neuroendocrino.

Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones regulatorias del comportamiento. Así como existen sistemas homeostáticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiológicas (temperatura, estado osmótico, niveles de nutrientes, etc.), las pau-tas de comportamiento también se regulan a través de sistemas de re-troalimentación negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la motivación del comportamiento se puede hablar de tres sistemas motivacionales de acuerdo a las categorías de comportamientos indi-vidual, social y materno. El sistema motivacional del comportamien-to individual se refiere a las pautas de comportamiencomportamien-to que un individuo realiza por sí solo. Entre ellas se incluyen al comporta-miento trófico, o búsqueda, selección y consumo de alimento; com-portamiento del cuidado corporal, comcom-portamiento de exploración, comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que ver con las relaciones de dominancia-subordinación, con las conduc-tas heredadas de depredación-huída, al igual que con las conducconduc-tas sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales. Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de comportamiento relacionadas con el cuidado de las crías. Los tres sistemas involucran diferentes tipos de motivación entre sí e inclu-yen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genéticos, así como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar al-gún comportamiento.

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INTRODUCCIÓN

A

LA

LA

ETOLOGÍA

APLICADA

Evaluación de los estados de motivación

Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los

fac-tores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiológicos que per-miten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera experimental se han propuesto varias técnicas para hacer dichas eva-luaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento operante, la comparación de la conducta en vida libre con la del cauti-verio, así como las pruebas de privación (OFT por sus siglas en inglés) son algunas de las formas en que se puede medir la motivación. De to-das las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las más usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que es la mejor forma de conocer también algo acerca del estado mental del individuo (ver Capítulo 4).

La motivación es una variable que puede variar de acuerdo al tiem-po y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivación para anidar en las cerdas es mucho mayor un día antes de parir que un mes antes del parto (Arey, 1992). Así mismo, la motivación para socializar, comer o explo-rar, podrá variar de acuerdo a las necesidades biológicas de los anima-les y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una ana-logía con la terminoana-logía de la Economía, dice que así como hay pro-ductos con demanda inelástica y elástica de acuerdo a la tasa diferencial entre consumo y precio de un producto, así también se pueden clasificar comportamientos con una demanda elástica o inelástica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un comportamiento tiene un costo biológico demasiado elevado y lo mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podrá sacrificar (elásti-co), por el contrario, habrá ocasiones en que independientemente del esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque consti-tuye una necesidad biológica (inelástico). Por esta razón, el concepto de motivación es de particular importancia cuando hablamos de bien-estar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los animales no pueden expresar comportamientos con demanda inelástica se producirá una reducción en el nivel de bienestar animal, que se relacionará con cambios fisiológicos y de comportamiento, como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad, entre otras.

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ETOLOGÍA

APLICADA

Desarrollo y ontogenia

Como se comentó anteriormente, durante algún tiempo existió una

controversia entre etólogos y psicólogos acerca de la forma de expli-car el desarrollo del comportamiento. Los etólogos, como Lorenz, hicieron énfasis en factores hereditarios, mientras que los exponentes de la escuela de los psicólogos, como Watson y Skinner le dieron más importancia al aprendizaje. Actualmente, se sabe que ambos enfoques son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante la vida del individuo está determinado tanto por factores genéticos como ambientales.

La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los comportamientos vayan cambiando. Una experiencia se considera un cambio en cerebro como resultado de información adquirida fuera del mismo. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los ni-veles hormonales, y otras que son resultado de estímulos sensoriales. Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendiza-je que permiten la modificación del comportamiento.

A) Habituación. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta

a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, un jaguar que res-p o n d e c o n m e n o s i n t e r é s a a l g ú n e l e m e n t o d e enriquecimiento ambiental, o un becerro que muestra una latencia de huida cada vez más corta ante la presencia de la gente.

B) Sensibilización. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a

la presencia de un estímulo. Por ejemplo, cuando un animal de granja es expuesto a una práctica de manejo en un sitio de-terminado (potro de contención, manga de manejo, corral, etc.) que represente una experiencia desagradable por sufrir dolor. En la siguiente ocasión que ese individuo sea expuesto a otra práctica de manejo en el mismo sitio, la experiencia previa hará que presente comportamientos de reactividad cada vez más intensos.

C) Observación e imitación. Lo animales pueden aprender por

imitación al observar a otros. Por ejemplo, comer de un reci-piente particular por haber visto a otro individuo comer de ese recipiente.

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INTRODUCCIÓN

A

LA

LA

ETOLOGÍA

APLICADA

D) Condicionamiento. De manera experimental en condiciones

de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y han dado información relevante para entender la importancia adaptativa del aprendizaje. Un cambo ambiental que actúa como refuerzo positivo o recompensa (agua, alimento, o la oportunidad para socializar, explorar, etc.) aumentará la posi-bilidad de una respuesta, un refuerzo negativo (estímulos dolorosos o de aversión, ruido intenso, etc.) por el contrario, reducirá la posibilidad de respuesta. El condicionamiento clá-sico incluye ejemplos de un estímulo condicionado a la presencia de un estímulo específico (por ejemplo, sonido). Uno de los casos más conocidos en la práctica es el que las vacas lecheras, que antes de ser ordeñadas baja la leche ante el sonido de la máquina ordeñadora. El condicionamiento ope-rante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en que los animales aprenden a operar algún mecanismo para controlar algún cambio ambiental, como disponibilidad al ali-mento, cambios en la luz, temperatura, etc.

E) Discriminación. Los animales pueden aprender a discriminar

entre varios estímulos o señales de tipo sensorial; visual, táctil o auditiva a base de prueba y error. Con el aumento en el nú-mero de pruebas, el núnú-mero de errores disminuye, y esta habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos prolongados.

F) Aprendizaje conceptual. Este tipo de aprendizaje es el que

re-quiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia, y se refiere a la habilidad para responder a una característica común compartida por un número de estímulos específicos diferentes. Por ejemplo, tener la capacidad para discriminar en forma repe-tida una serie de obstáculos o señales visuales diferentes para poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comporta-miento determinado, (por ejemplo, comer o anidar).

Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y el aprendizaje, pero es importante tomar en cuenta que el estado de de-sarrollo al nacimiento varía entre especies. A los animales que están bien desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarón se les llama precociales, mientras que los que no están bien desarrolladas se les con-sidera altriciales. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra

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ETOLOGÍA

APLICADA

categoría, ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo entre especies. Por ejemplo, la rata es más altricial que los primates, que a su vez son más altriciales que los carnívoros, mientras que la mayoría de los animales de granja, tanto aves como mamíferos, son más precociales.

Períodos sensibles de aprendizaje

Un período sensible es un momento en la vida del animal en el que una

experiencia, o la falta de experiencia, tendrá un efecto significativo en el comportamiento a futuro. El resultado de la experiencia o ausencia de ella durante este período sensible será un cambio neurológico específi-co que afectará el desarrollo del individuo. En la mayoría de los casos estos cambios neurológicos no han sido definidos de manera precisa, y pueden variar entre especies. En términos generales se puede hablar mí-nimo de tres períodos sensibles: neonatal, transicional y de socialización. Durante los períodos neonatal y transicional se presentan nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus órganos sensoriales. Por ejemplo, usualmente poco tiempo después del nacimiento o de salir del cascarón se presenta la impronta. Resulta com-plicado definir de manera precisa lo que es la impronta, pero se refiere a un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rápido y relativa-mente estable en una etapa temprana de la vida, que resulta en cambios neurológicos y de comportamiento que permiten a la cría tener un parámetro para reconocer, sin un refuerzo inmediato aparente, caracte-rísticas supra-individuales de la especie. Estas caractecaracte-rísticas usualmente pueden ser de una figura materna, de tipo filial o sexual.

Algunos autores sugieren que el período de socialización es el más importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida adulta. Es durante este período cuando los animales aprenden a interactuar con su madre, compañeros de grupo, y en el caso de los animales domésticos, con el humano. Durante esta etapa se desarrolla el juego, las estrategias para formar dominancia, así como las conductas de depredación y huída.

Función y Evolución

El concepto de función se puede plantear haciéndonos la pregunta de

por qué un animal realiza ese comportamiento. La función adaptativa de un comportamiento será importante para la supervivencia del

(22)

ani-!

INTRODUCCIÓN

A

LA

LA

ETOLOGÍA

APLICADA

mal y su éxito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa característica de comportamiento serán más aptos. Esto es particular-mente importante en especies en cautiverio, ya sean domésticos o no domésticos. Como cualquier otra característica biológica, los comportamientos han evolucionado por selección natural. Este as-pecto comúnmente se ignora cuando hablamos de animales domésticos. En estas especies, a pesar de la selección genética a que han sido sometidos conservan la mayoría de las características genéticas desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución. La selección natural provoca un aumento en la proporción de los genes que promueven la supervivencia y reproducción. El comporta-miento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro individuo, y por lo mismo la diseminación del gen o genes responsa-bles de dicho comportamiento es importante. El término de habilidad inclusiva o eficacia biológica se introdujo (Hamilton, 1964) para referirse a la frecuencia de un gen en términos de los efectos de ese gen en otros individuos. En la práctica, la capacidad de transmitir los genes a la siguiente generación, medico como el número de crías que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando ha-blamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho de que los animales no pueden expresar conductas típicas de la espe-cie, se podría explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el de-sarrollo de anormalidades de la conducta acompañadas de signos de niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiológi-cas de estrés, y subsecuentemente con problemas de salud y repro-ducción. En el caso de los animales no domésticos, a pesar de que algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del com-portamiento es común. Por último, es importante mencionar que existen diferencias en la genética de la conducta entre especies e in-cluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se hacen recomendaciones de prácticas de manejo, ya que un manejo puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo me-jor para otra especie.

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!

ETOLOGÍA

APLICADA

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Efecto de la domesticación

en la conducta animal

E d w a r d O . P r i c e

Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA

CAPÍTULO 2

Definiendo domesticación

La domesticación animal se aprecia mejor como un proceso, de

manera específica, como un proceso mediante el cual los animales cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee. Para Price y King (1968) la “domesticación es un proceso evolu-tivo que involucra la adaptación genotípica de los animales al ambiente de cautiverio”. Ratner y Boice (1975) en un acerca-miento ontogénico, indican que la domesticación abarca tanto cambios genéticos como de experiencia en el desarrollo del fenotipo doméstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en un acercamiento al que denominaron “sistemas de desarrollo”, establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domésticos no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes cautivos sino que se construyen “durante la ontogenia mediante la coacción de factores orgánicos, organísmicos y ambientales”.

Es difícil formular una definición de domesticación lo suficien-temente general para cubrir tantos factores que contribuyen en este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara

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ETOLOGÍA

APLICADA

en los términos de los procesos biológicos y evolutivos involucrados. Para los propósitos de este capítulo, la domesticación se define como “aquel proceso mediante el cual una población de animales se adapta al humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genéticos que se suceden a través de generaciones y eventos ambientales (que inducen desarrollo) recurrentes durante cada generación” (Price, 1984, 1988). Esta versión de definición simplificada no quiere decir que los genes y el ambiente operan de manera independiente y que se combinan de mane-ra aditiva pamane-ra determinar los resultados fenotípicos, ni que uno no pue-da ser comprendido en forma independiente del otro. Como Lickliter y Ness (19990) señalaron, el desarrollo de los fenotipos domésticos úni-camente pueden entenderse en términos de una compleja interrelación de factores orgánicos, organísmicos y ambientales durante la ontogenia. También es difícil determinar el grado de domesticación que una población ha adquirido. Tales decisiones tendrán que ser un tanto sub-jetivas y arbitrarias. Asumiendo un ambiente estable, el proceso de do-mesticación se completa sólo cuando la adecuación de la población alcanza un estado máximo estable.

Pre-adaptación para la domesticación

El grado en que una población salvaje de animales está preadaptada

para la domesticación depende en gran medida del grado de plastici-dad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de cautiverio permite el desarrollo y expresión de los patrones de con-ducta típicos de la especie, compatibles con las técnicas de manejo. El grado de preadaptación es relativo a las condiciones específicas bajo las cuales se mantiene un grupo de animales. Así como existe variación geográfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre, también existe variación entre los ambientes que se ofrecen a diferen-tes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger, 1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptación de una es-pecie a la domesticación depende de la capacidad de los miembros de la especie para adaptarse a través procesos evolutivos de desarrollo a una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon, 1995).

El número de preadaptaciones para la domesticación podría variar inversamente al número y magnitud de las diferencias entre el ambien-te natural y el de cautiverio.

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EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experi-mentarán el mayor número de cambios en presión de selección, en tér-minos de: 1) el número de características afectadas, 2) la dirección de la selección, y 3) la intensidad o severidad de la selección.

Hale (1969) ha enumerado características conductuales que por lo general facilitan el proceso de domesticación. La facilidad de mane-jo y el éxito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente de propagación del cautiverio hacia varias especies de roedores silves-tres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985; Smythe, 1987). Otra preadaptación no-conductual para la domestica-ción es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La mayoría de estas características permiten al hombre explotar eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones ecológicas y económicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada de las prácticas de manejo modernas (i. e. inseminación artificial, transferencia de embriones, incubación artificial, crianza artificial de las crías, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran im-portantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han vuelto menos críticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se puede propagar rápida y económicamente un número creciente de especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis, 1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza económica y ecológicamente la domesticación de una especie, el éxi-to dependerá casi exclusivamente de la adecuación y flexibilidad de los sistemas de manejo empleados.

Mecanismos genéticos que influyen

en el proceso de domesticación

Los fenómenos genéticos con mayor potencial de impacto en el

pro-ceso de domesticación son: consanguinidad, deriva genética y selección. Mientras que la consanguinidad y la deriva genética pro-ducen cambios al azar en las frecuencias genéticas, los cambios resultado de la selección son dirigidos. Son tres los fenómenos selec-tivos primarios que afectan las poblaciones de animales que atraviesan por un proceso de domesticación (Price y King, 1968): 1) selección artificial, 2) selección natural en cautiverio, y 3) relaja-miento de la selección natural. Como resultado de estos tres procesos actuando en forma individual o combinados, la selección

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ETOLOGÍA

APLICADA

con respecto a características específicas puede cambiar en intensi-dad, dirección o ambas.

Consanguinidad

La consanguinidad puede ser difícil de evitar en poblaciones cautivas,

cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeñas (Fuller y Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamien-tos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producirá una reducción en la variabilidad genética dentro de la población. La varia-bilidad genética consiste tanto en diversidad de alelos como heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere al número de alelos diferentes en varios loci de genes en los cromosomas. La heterocigocidad está determinada por el porcentaje de loci que son heterocigóticos (que tiene diferentes alelos) en un in-dividuo o población.

Deriva genética

La deriva genética es relativamente común en poblaciones pequeñas. Los

alelos se encuentran en pares de cromosomas y, al azar, ciertos alelos pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el “pool” genético de manera similar a la que a uno le pueden salir “águilas “ o “soles” al lanzar unas cuantas monedas. La deriva es común cuando poblaciones aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fe-nómeno de hundimiento), como cuando una población sufre un severo decremento. Cada vez que una pequeña colonia de hijas se es-tablece, el fenómeno de deriva genética puede repetirse.

Como la consanguinidad, la deriva tiende a reducir la variabilidad genética entre las poblaciones, aumentando la homocigocidad (Agnese y col., 1995). Debido a que algunas poblaciones de animales salvajes cautivos y domésticos, con frecuencia consisten cuentan con relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad genética de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consan-guinidad (Verspoor, 1988).

Selección artificial

La selección artificial es quizá el aspecto más entendido del proceso

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EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

genético que le es exclusivo. La selección artificial puede aplicarse tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (in-consciente). Las preferencias personales con frecuencia influyen en la selección de los progenitores (Muntzing, 1959) y éstas pueden ser muy sutiles. Algunas líneas domésticas (Figura 2.2) se han selec-cionado por su conducta agresiva (i. e. los toros de lidia y gallos de pelea). Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea, la se-lección contra sumisión pueda ser más intensa que la sese-lección a favor de un incremento de la agresividad (Siegel, 1975). La selec-ción de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo hacia el humano (i. e. mansedumbre) se inició hace más de 35 años en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk Siberia (Belyaev, 1979). Como resultado de ésta, las zorras que ahora se cru-zan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su conducta al perro doméstico. La población control no seleccionada continúa mostrando un comportamiento tipo salvaje, incluyendo respuestas defensivas fuertes hacia el hombre.

La tasa promedio de cambio fenotípico en respuesta a la selección artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush, 1945; Hldane, 1949). En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a selección artificial intensa se han alterado poblaciones animales res-pecto a una amplia variedad de características conductuales (Siegel, 1975; Ehrman y Parsons, 1976).

Existen algunas diferencias teóricas existen entre la selección ar-tificial y la natural. En contraste con la selección natural, la selección artificial va orientada hacia un objetivo. En la selección artificial, el hombre elige aquellos individuos que considera producirán (transmi-tirán) un fenotipo deseado. De modo que la selección ocurre antes que la reproducción. En la selección natural, la reproducción dife-renciada es la esencia del proceso de selección y las ventajas selecti-vas sólo pueden medirse “ex post facto”, una vez que se ha determinado la contribución a las futuras generaciones. En la selec-ción artificial, la persona encargada de dirigir la reproducselec-ción no sólo decide que animales servirán como pié de cría, sino también el número de oportunidades reproductivas que tendrá cada individuo. Un animal que produce unas cuantas crías puede contribuir con tan-to o más reproductan-tores para la próxima generación que aquel que produjo muchas.

(29)

ETOLOGÍA

APLICADA

Selección natural en cautiverio

Toda aquella selección impuesta en poblaciones cautivas que no puede

considerarse como selección artificial debe considerarse “natural” (Price y King, 1985; Hale, 1969; Wright, 1977). Los animales selec-cionados para ser padres de la próxima generación no siempre se reproducen (Mellen, 1991; Roest, 1991; Van Oorschot y col., 1992) y si lo hacen, no siempre producen el número teórico de crías espera-do. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrés fisiológico o psicológico, provocado por factores como la limitación sensorial y locomotriz (Hediger, 1964), incompatibilidad social (Bluhm y Phillips, 1981), deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce, 1991) y parasitosis (Hughes y Sokolowski, 1996).

En ausencia de la selección artificial, la selección natural provee del mecanismo de selección básico para los cambios genéticos en po-blaciones cautivas. La intensidad de la selección natural en poblacio-nes cautivas en proceso de domesticación, depende de: 1) el grado en que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresión de las ca-racterísticas biológicas típicas de la especie (Spurway, 1955), y 2) el número de generaciones en cautiverio. En teoría, las especies con rela-tivamente poca preadaptación por sus respectivos ambientes cautivos, sufrirán una intensa selección natural, y por ende mostrarán una pobre supervivencia o éxito reproductivo. En general, la selección natural en cautiverio es más intensa durante las primeras generaciones que siguen la transición del campo al ambiente cautivo. El grado de adaptación al ambiente en cautiverio se incrementará en la medida que la frecuencia de genes “favorables” aumente, en respuesta a la presión de selección. King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el éxito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de No-ruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio.

Relajación de la selección natural

En muchos casos una selección relajada puede acompañar la transición

del campo a los ambientes de cautiverio (Price, 1976; Waples, 1991). Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i. e. la búsqueda de alimento, evasión de predadores) pierde mucho de su significancia adaptativa en cautiverio. Como resultado, la variabilidad genética y fenotípica para dichas características tiende a aumentar. Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratón doméstico

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EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

común, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor nuevo de sacarina (solución al 0.1%) que sus contrapartes silvestres. Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a car-nadas envenecar-nadas, no es de sorprender que duden más al ingerir comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajación de la selección para la neofobia alimenticia se convierte en una explicación del porque la mayor aceptación del agua con sabor nuevo por parte de la línea do-méstica. Frank (1980) analizó evidencia donde el perro doméstico resulta inferior en comparación con los lobos, en lo que respecta al aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia está deter-minada en parte por la habilidad de los individuos de aprender rápidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conduc-tas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como proveedores siempre presentes y como “amortiguadores” entre los ani-males domésticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto, reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional. La relajación genética puede interferirse cuando las poblaciones cautivas experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silves-tres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmón en criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproxi-madamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%.

Variación bajo la domesticación

La cantidad de variación genética presente en poblaciones cautivas en

relación con sus ancestros silvestres puede depender de las caracterís-ticas específicas consideradas, las poblaciones muestreadas y las condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado (Slater y Clayton, 1991; Peterka y Hartl, 1992; Cronin y col., 1995). Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de tiempos de eclosión temprana y tardía en poblaciones domesticas y silvestres de Drosophila melanogaster. Ellos encontraron que la población doméstica (en cautiverio desde 1926) mostró una selectabilidad significativamente mayor (i. e., mayor variabilidad genética) que la población silvestre, quizá debido a una relajación en la selección por tiempo de eclosión en el ambiente de laboratorio. En la naturaleza, las moscas deben eclosionar en horas tempranas por la mañana cuando la

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ETOLOGÍA

APLICADA

humedad es relativamente alta, en cautiverio las moscas se crían en frascos con una humedad alta continua.

En algunos casos, se ha reducido la variación. (Guttinger (1985) en-contró que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domésticos y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (ma-yor para pájaros silvestres) y el tamaño del repertorio individual (el do-ble de tipos silábicos en las razas silvestres). La selección artificial entre el material doméstico a favor de repeticiones rítmicas largas de notas idénticas, en especial de baja frecuencia, puede ser la explicación en la reducción de la variabilidad del canto y tamaño de repertorio.

La selección por una característica puede, por pleitrofía, afectar las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados (Lerner, 1954). Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas, se produjo un decremento en el nivel de corticoesteroides plasmáticos y un cambio de uno a dos ciclos estrales por año. Eysenck y Broadhurst (1964) en-contraron que después de una selección artificial por tasas altas y bajas de defecación ante ambientes novedosos, las líneas Maudsley de ratas Noruegas domésticas “reactivas” y “no reactivas”, se diferenciaron en forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y en 19 de 24 medidas fisiológicas. Desgraciadamente, no se investiga-ron las relaciones causales entre estas variables.

Por supuesto, no toda la variación bajo domesticación es atribui-ble a cambios genéticos. Swain y col. (1991) demostraron que dife-rencias morfológicas relativamente consistentes entre poblaciones de salmón provenientes de criaderos y silvestres son producto de una in-ducción ambiental, más que consecuencia de la domesticación. Las conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio son en su mayoría producto de una amplia gama de ambientes de alo-jamiento “no naturales” (Mason, 1991; Lawrence y Rushen, 1993).

Influencias ambientales en el proceso

de domesticación

La transición de la naturaleza al cautiverio se acompaña de muchos

cambios en el ambiente biológico y físico, algunos de los cuales gene-ran cambios importantes en las presiones de selección y desarrollo

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EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

fenotípico (Price, 1976; Boice, 1981; Mason et al., 1987). El proveer a los animales de alimento y cuidados médicos, protegerles de los predadores, y asistir en el cuidado de las crías son sólo algunas de las funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la superviven-cia y éxito reproductivo en cautiverio. Sin embargo, la pérdida de control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptación (Mineka y col., 1986; Carlstead, 1996). Algunas especies muestran una baja en su adecuación al ponerles en cautiverio, especialmente durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven, 1960).

Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera dife-rente en cautiverio que en vida libre, como resultado de una menor complejidad en el ambiente (Carlstead, 1996). En la naturaleza, los ani-males aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno, con frecuencia de manera consistente y predecible. Consecuentemen-te, permanecen motivados a responder ante estímulos ambientales. En contraste, los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los estímulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Bajo tales circunstancias, los animales en cautiverio responden en menor grado ante estímulos nuevos y otros cambios en su ambiente.

Es difícil generalizar cuando se comparan los problemas de adap-tación al medio físico y biológico de los animales en cautiverio y vida libre, difícil por la variación geográfica en ambos ambientes (na-tural y cautiverio) y por las variaciones en las características biológi-cas típibiológi-cas de las especies. En la siguiente sección se discutirán ciertas tendencias, algunas de las cuales no pueden sustentarse cien-tíficamente en este momento. Sin embargo, parecen ser especulacio-nes razonables.

Adaptación al medio biológico

Comiendo y Bebiendo

En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo

bus-cando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. La mayoría de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente

(33)

ETOLOGÍA

APLICADA

uniformes entre temporadas y días. La selección de la dieta tiene un im-portante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell, 1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en for-ma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven (1967) encontró que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sex-ta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto.

Predación

La predación en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede

ser intensa (Wilson y col., 1992). Aún las poblaciones de animales do-mésticos sin confinar (i. e. borregos y cabras) mantenidas en ambientes extensivos, pueden sufrir un fuerte grado de predación (Shelton y Wade, 1979). Por otro lado, las jaulas y cierto tipo de cer-cas utilizadas para el confinamiento de animales, y la cercanía de estos animales cautivos con la actividad humana, normalmente eliminan o reducen de manera importante el contacto con predadores.

Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domésti-cos deberían ser más susceptibles al ataque de los predadores que sus contra partes silvestres, las investigaciones al respecto muestran resul-tados contradictorios. Berejikian (1955) encontró que los pececillos silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor éxito para evitar predadores, que los pececillos silvestres de la misma especie. Fix (1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domésti-cas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a predadores como hurones, tanto en ambientes bajo techo como en exteriores. Spiegel y col., (1974) encontraron que las ratas de Norue-ga silvestres, criadas en cautiverio, eran más susceptibles a predadores como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domésticas, bajo ambientes semi-naturales.

Interacciones con el humano

A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia

del humano (Geist, 1971; Van Lawick-Goodall, 1968), tenderán a evi-tar un contacto cercano con él. En cautiverio, la capacidad de

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EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

adaptación a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor importante que determinará su adecuación al medio. La mansedumbre es obviamente deseable en animales sometidos a domesticación. (Hediger, 1938; Hale, 1969). El proceso de amansamiento es un fenó-meno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un individuo. Al interactuar con el humano, los animales domésticos pue-den mostrar “zonas de fuga” (distancia a la que tolera al humano antes de iniciar la huida) reducidas. La mansedumbre adquirida o aprendida no se trasmite de madres a crías. En los rumiantes, las crías de madres mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente (Blaxter, 1974; Lyons y col., 1988a). Lyons y col. (1988b) encontra-ron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga más pequeñas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros compañeros de hato mansos.

Ambiente Social

Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales

silvestres y cautivos es la reducción en el número de opciones que tie-nen estos últimos. En cautiverio, con frecuencia se toman decisiones gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideracio-nes económicas, que afectan la densidad y composición de la población. El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio a vivir bajo densidades de población mayores a las que estos tolerarían en vida libre (Hediger, 1964; Dawkins, 1980). Pese a que la densidad de población alta puede resultar en diferentes grados de estrés social, las prácticas de manejo y los diseños de instalaciones que minimizan la competencia por alimento, agua, protección, compañeros de cópula y espacio individual, permiten que las poblaciones de animales cautivos co-existan con un mínimo de lucha. El hecho de que el humano esté en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encar-gadas del cuidado de los animales (Baker, 1994).

La crianza artificial de los animales jóvenes (Figura 2.3) es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos, pero cuando se com-bina con un aislamiento físico de sus compañeros de hato, puede resul-tar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach, 1990). Por otra parte, la interacción social inapropiada con compañe-ros de la misma especie limita el éxito reproductivo (Beck y Power,

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ETOLOGÍA

APLICADA

1988). La crianza artificial también puede limitar las oportunidades de aprendizaje social, al evitar experiencias tempranas críticas con los padres, tales como las que se relacionan con el desarrollo de las prefe-rencias alimenticias (Altbacker y col., 1995).

Adaptación al ambiente físico

A los animales domésticos en ocasiones se les provee de un ambiente

físicamente similar al del hábitat de sus ancestros silvestres. Las adapta-ciones fisiológicas y conductuales a esta clase de ambientes se adquirirán con facilidad. Con mucha frecuencia, sin embargo, el am-biente de cautiverio no se asemeja al amam-biente ancestral, y la adaptación se pone en riesgo. Bartlett (1985) identificó algunas de las características físicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio.

Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio donde viven los animales en cautiverio. El término enriquecimien-to se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. e. aumenenriquecimien-to de espacio o complejidad ambiental), más que al resultado de los cambios en los animales involucrados (Newberry, 1995). Los cam-bios físicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente una mejora en la adaptación de los animales involucrados. Los ani-m a l e s e n c a u t i v e r i o p u e d e n i n v e s t i g a r a c t i v a ani-m e n t e o b j e t o s novedosos la primera vez que se sitúan en su ambiente, pero perder rápidamente el interés en ellos. Los instrumentos de enriqueci-miento deben diseñarse con el propósito de lograr metas específi-cas (Newberry, 1995). Los componentes del ambiente físico que representan importancia particular para los animales en cautiverio, incluyen el clima, protecciones y espacio.

En forma similar, las especies domésticas pueden adaptarse con mayor facilidad a ambientes pequeños, físicamente uniformes, que las estirpes genéticamente silvestres. Huck y Price (1975) encontraron que el de-sarrollo de la conducta en un grupo de ratas domésticas de laboratorio (Rattus norvegicus) presentaba una mayor “amortiguación” contra defi-ciencias perceptuales y locomotrices, a diferencia de la conducta de estirpes silvestres cuya primera generación nacía en el laboratorio. La experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto

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ma-EFECTO

DE

LA

DOMESTICACIÓN

EN

LA

CONDUCTA

ANIMAL

yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes silvestres en ocho de nueve variables, al ser comparadas con sus contra partes domésticas.

Desarrollo de la conducta

bajo domesticación

Se ha postulado que los animales domésticos han “perdido” muchas de

sus características adaptativas biológicas de sus ancestros silvestres (Kavanau, 1964). La selección artificial por pechugas de gran tamaño en el pavo doméstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para copular en forma natural, y las hembras tienen que ser inseminadas artificialmente. La selección artificial de gallinas de postura contra la conducta de cloquera, ha generado líneas de aves que normalmente no incuban sus huevos ni empollan a sus críos. Sin embargo, aunque mu-chas de las diferencias encontradas entre las estirpes domésticas y silvestres son substanciales, existe poca evidencia que la domestica-ción haya ocasionado pérdida de conductas del repertorio de las especies, o que la estructura básica de los patrones motores para tales comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller, 1965; Hales, 1969; Miller, 1977). En casi todos los casos, las diferencias entre conductas de estirpes silvestres y domésticas son cuantitativas y mejor explicadas por diferencias en el umbral de respuesta. De manera que las caracterís-ticas y capacidades perceptuales en la mayoría de las especies permanecen estables bajo domesticación (Kretchmer y Fox, 1975; Heaton, 1976).

La falta de algunos estímulos “clave” en el ambiente físico de los animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patro-nes conductuales. Mientras que las madrigueras que construyen las ra-tas de Noruega silvestres y domésticas son similares en todos aspectos, Boice (1977) encontró que las ratas de Noruega domésticas raramente inician la construcción sin el uso de un objeto (i. e. piedra) para escar-bar. Las ratas silvestres dependían menos de tal estimulación.

El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domestica-ción; en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la fre-cuencia de las expresiones. En numerosas ocasiones se ha hecho notar (i.e., Hale, 1969) que el comportamiento sexual de los animales

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