Fijación de nitrógeno
La fijación de nitrógeno (N2) es un proceso que llevan a cabo algunos microorganismos
procariotes, esta habilidad da la ventaja de no da la ventaja de no depender de otras especies disponibles de nitrógeno. Fijación asimbionte. Fijación simbionte.
Fijadores de Nitrógeno
Aerobios de
vida libre /
Anaerobios
facultativos
Quimiorganótrofos Dominio Bacteria: Azotobacter,
Azomonas, Klebsiella*, Mycobacterium flavum, Azospirillum lipoferum, C.
freundii, Methylomonas, etc.
Fotótrofos La mayoría de las Cianobacterias.
Quimiolitótrofos Alcaligenes, algunas especies de Thiobacillus, Streptomyces
thermoautotrophicus. thermoautotrophicus.
BioN-Plus is a Nitrogen fixing bio-fertilizer. Azospirillum sp.
Heterocistos.
Anabaena sp.
Fijadores de Nitrógeno
Anaerobios
de vida libre
Quimiorganótrofos Dominio Bacteria: Clostridium spp,
Desulfovibrio, Desulfotomaculum.
Fotótrofos Dominio bacteria: Chromatium,
Thicapsa. Clorobium, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas, Rhodopila, Rhodobacter,
Heliobacterium, Heliobacillus, Heliphilum.
Quimiolitótrofos Dominio Archaea: Methanosarcina,
Methanococcus, Methanobacterium, Methanospirillum, Methanolobus.
Fijadores de nitrógeno
Fijadores simbióticos
Plantas leguminosas: Soya, guisante, treból, etc., en
asociación con una bacteria de los géneros Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium Bradyrhizobium, Sinorhizobium
o Azorhizobium.
Plantas no leguminosas:
Alnus, Myrica, Ceanothus, Comptonia y Casuarina; en
asociación con actinomicetos del género Frankia.
Nódulos de Rhizobium en las raíces de la soya.
Complejo Nitrogenasa
N2 + 8e- + 8H+ 2HN
3 +H2 El complejo de fijación de N2 está conformado por dos nitrogenasas.
I. Dinitrogenasa, proteína I. Dinitrogenasa, proteína de FeMo. II. Dinitrogenasa-Reductasa, proteína de Fe-S.
Ambas proteínas son sensibles al O2.
Proceso de
fijación
Los electrones son llevados desde la dinitrogenasa-reductasa a la dinitrogenasa con la dinitrogenasa con la hidrólisis de ATP.
Fijación simbiótica
de nitrógeno
La penetración de los tejidos de la raíz puede ocurrir de dos diferentes formas:
1. Independiente de la infección
intracelular de los cabellos de la raíz.
Algunas bacterias que son capaces de fijar el nitrógeno en simbiosis con plantas
forman nódulos en las raíces de las mismas.
intracelular de los cabellos de la raíz.
Rhizobium destruye la capa de
células que lo rodean para entrar a la raíz, se reproduce y eventualmente invade las células de la planta. En algunos casos (no en todos) requiere de factores de nodulación para este proceso de infección.
2. Modelo clásico de infección de los cabellos de la raíz.
Formación de nódulos
La planta libera flavonoides que inducen en la bacteria (ej. Rhizobium) la expresión de los factores de factores de nodulación, los cuales inducen el enrollamiento de los cabellos de la raíz, penetración de la bacteria y división de las células corticales.Formación de nódulos
Nature Reviews Microbiology 7, 312-320 (April 2009) Los hilos de infección se extienden por el cabello de raíz hacia las células corticales de la raíz. Los hilos de infección ramifican en el nódulo (que es formado por dividiendo células corticales), en el cual Rhizobium es liberado.
Interacciones y nodulación
En la infección participan proteínas de adhesión como lasricadhesinas de algunas bacterias unen calcio en la superficie de los cabellos de la raíz y las lectinas que son
proteínas-carbohidratos como receptores de las plantas.
Los polisacáridos de superficie forman estructuras complejas macromoleculares en el interfaz de planta de bacteria y tienen macromoleculares en el interfaz de planta de bacteria y tienen funciones estructurales y de señalización. La ubicación de estos polisacáridos sobre la superficie de Rhizobium les da roles
importantes en el reconocimiento y la especificidad de una simbiosis.
Para algunas leguminosas, polisacáridos de superficie
simbióticamente modificados son requeridos para el desarrollo de la nodulación, y estos a menudo son controlados por la
Expresión de los factores de
nodulación
Los favonoides inducen los factores de nodulación. Los sistemas de secreción se forman en la bacteria. El SST3 para el complejo Rhc y el SST4 para el complejo VirB-VirD4.
Las funciones de las proteínas secretadas son: formar los poros en las células de las plantas y controlar las defensas de las células para permitir la infección.
Nature Reviews Microbiology 7, 312-320 (April 2009) para permitir la infección.
Simbiosoma y bacteroides
Cuando los rhizobios se multiplican dentro de las células de la plata se transforman en células hinchadas, deformes y ramificadas llamadas bacteriodes (4). bacteriodes (4).El simbiosoma es una estructura donde los bacteroides están rodeado por porciones de la membrana de la célula
vegetal.
La fijación de N2 comienza cuando se ha formado el simbiosoma.
Fijación de N
2
y O
2
El amonio formado por la fijación es liberado a la planta para formar los compuestos orgánicos nitrogenados.
La leghemoglobina captura el O2 para mantener los niveles ya que el proceso de fijación se lleva a cabo en condiciones
microaerofílicas.
Ciclo del Nitrógeno
NH4+ D e s n it ri fi c a c ió n NO2 -N2OOxidación del amonio
N2
Fijación del nitrógeno
A m o n if ic a c ió n d e l n it ri to Asimilación del amonio Aeróbico D e s n it ri fi c a c ió n Reducción desasimilatoria de NO 3 -Reducción asimilatoria del NO3 -NO3 -NO2 -NO R-NH2 O x id a c ió n d e l n it ri to A m o n if ic a c ió n d e l n it ri to Amoni-ficación Anaeróbico
Formas del
nitrógeno
Compuesto Estado de oxidaciónNitrógeno orgánico (R-NH2) -3 Amonio (NH3) -3 Nitrógeno gas (N2) 0 Oxido nitroso (N2O) +1 Oxido nítrico (NO) +2 Nitrito (NO2-) +3 Dióxido de nitrógeno (NO2) +4 Nitrato (NO3-) +5
Amonificación
Durante la descomposición de los compuestos orgánicos
nitrogenados como aminoácidos y nucleótidos se libera amoniaco. La mayoría de las plantas, animales y microorganismos pueden
realizar el proceso de conversión de nitrógeno orgánico en amonio o amoniaco. Ureasa CO(NH2)2 + H2O Ureasa 2NH 3 + CO2 Alanina Deshidrogenasa Ureasa
Amonificación
Aminoácido-Oxidasas
R-CHNH2COOH + Enz-FAD α-cetoácido + NH3 + CO2 + Enz-FADH2 Enz-FADH2 + O2 no enzimático Enz-FAD + H
2O2
Asimilación del amonio
La incorporación inicial de amoníaco a la materia orgánica viva suele estar acompañada de reacciones de la glutamina
sintasa/glutamato sintasa o por la aminación directa de un alfa-cetoácido para formar un aminoácido.
Glutamato deshidrogenasas (GDH)
α-cetoglutarato + NH
4+ + NADH + H+ ↔ L-glutamato + NAD+ α-cetoglutarato + NH
4 + NADH + H ↔ L-glutamato + NAD α-cetoglutarato + NH
4+ + NADPH + H+ ↔ L-glutamato + NADP+
Glutamina sintasa (GS) – Glutamato sintasa (GOGAT)
L-glutamato + NH4+ + ATP → L-glutamina + ADP + Pi
α-cetoglutarato + L-glutamina + NADPH + H+ ↔ 2L-glutamato + NADP+
α-cetoglutarato + NH
Asimilación del amonio
Los iones amonio pueden ser
asimilados por numerosas plantas y por muchos microorganismos que los incorporan a sus
aminoácidos y a otros
compuestos bioquímicos que contienen nitrógeno.
contienen nitrógeno.
Alanina deshidrogenasa
Piruvato + NH4+ + NADH + H+ ↔ L-alanina + NAD+ Piruvato + NH4+ + NADPH + H+ ↔ L-alanina + NADP+
Aspartasa
Aminotransferasas
aminoácido + enzima α-ceto ácido + E-NH
2Aspartato + α-cetoglutarato ↔ oxaloacetato + glutamato Alanina + α-cetoglutarato ↔ piruvato y glutamato
