MARCO GEOLÓGICO
En La Rioja se separan tres regiones geológicas (fig. 1) que voy a llamar dominios, cada uno de los cuales tiene características específicas. Al Norte, el dominio de la Sierra de Cantabria, en el centro la Depresión del Ebro, y al Sur el dominio de la Cor-dillera Ibérica. Los dominios exteriores (dominio de la Sierra de Cantabria y dominio de la Cordillera Ibérica) cabalgan sobre el dominio central.
En el dominio de la Cordillera Ibérica se distin-guen dos subdominios, el de la Sierra de la Deman-da y el de Cameros. En el primero afloran sedimen-tos precámbricos y paleozoicos en el núcleo de la Sierra,el cual está orlado por rocas triásicas y del Jurásico marino. En el segundo, son materiales ju-rásicos y cretácicos continentales, en facies Weald (o Purbeck-Weald); la mayor parte de los sedimen-tos continentales son de edad Cretácico inferior. El paso de sedimentación marina a continental se pro-dujo en el Jurásico superior (Kimmeridgiense).
Las rocas sedimentarias en facies Weald se di-viden tradicionalmente (Tischer, 1966) en cinco grupos que, de más bajo a más alto, son los siguien-tes: Tera, Oncala, Urbión, Enciso y Oliván. La defi-nición de cada uno de estos grupos se hizo teniendo
en cuenta criterios cartográficos (de superposición) y litológicos (de composición rocosa dominante).
Casi todos los yacimientos con icnitas de dino-saurio en La Rioja están en capas del Grupo de En-ciso, algunos en el Grupo de Urbión, y muy pocos en el Grupo de Oncala (figura 1). La separación en-tre grupos no indica cambio de edad porque, al me-nos entre el de Urbión y el de Enciso, las indenta-ciones o cambios laterales de facies son sus relaciones normales.
La edad del intervalo Oncala-Enciso, con pisa-das de dinosaurio, iría entre el Barremiense (Martín Closas, 1989) y el Aptiense (Alonso et al., 1993).
Estudiando los grupos de Urbión y Enciso, se concluye que el primero estaba instaurado en una llanura de inundación muy amplia, y el segundo en una región mucho tiempo encharcada. En el grupo de Urbión se encuentran canales arenosos incluidos en limos y lutitas. La lejanía o proximidad al Grupo de Enciso hace que los niveles arenosos sean más abundantes y potentes o que lo sean los niveles cali-zos (estos últimos muy ricos en gasterópodos de concha enrollada y bivalvos).
De las publicaciones se obtiene que el número de afloramientos -unos de dimensión mayor y otros
DETERMINACIÓN Y ANÁLISIS DE HUELLAS DE DINOSAURIO
Identification and analysis of dinosaur footprints Félix Pérez-Lorente (*)
RESUMEN
Hay varias maneras de enfocar el análisis de las huellas de dinosaurio que dependen del aspecto que se quiera investigar. Se pueden considerar estructuras sedimentarias o estructuras de origen orgánico; en este segundo caso, pueden ser marcas de la actividad vital o pueden ser marcas que pertenecen a tal o cual tipo de dinosaurio. En general su estudio lleva algo da cada uno de los considerandos citados. El equipo de in-vestigación en el que trabajo, lo enfoca desde la perspectiva de que las marcas responden a la actividad vi-tal de los dinosaurios. La clasificación que hacemos es, por lo tanto, morfológica y descriptiva, y se basa en el examen de las icnitas , una a una, y en el de las asociaciones que se encuentran en los yacimientos.
ABSTRACT
There are several ways of analyzing dinosaur footprints, depending on the aspect to be researched. Either sedimentary as organic structures can be considered. In the latter case, one can be interested in either which type of behaviour produced the prints or which genus did it. In general, research includes somethin of every aspect mentioned. The group I belong to approaches its work under the perspective that mrks respond to vital activity. Ichnites are examined as independent elements. The classification we make is, therefore, morpholo-gical and descriptive, and is based on the examen of isolated prints and thet of sets of them found in the sites. Palabras clave: Dinosaurios, pisadas, La Rioja.
Keywords: Dinosaurs, footprints, La Rioja.
(*) Universidad de La Rioja. Obispo Bustamante, 3. E-26001 Logroño
más pequeños- es de 60. El total de icnitas estudia-das se calcula que son unas 5.500 las cuales forman: 600 rastrilladas terópodas; 90 ornitópodas; 16 sauró-podas; y otras no identificadas; además de las pisa-das dejapisa-das por cuatro manapisa-das de saurópodos (Ca-sanovas et al., 1992c, 1995b, 1995b, y en prensa);y una de ornitópodos (Casanovas et al., 1992b, 1993a) En este trabajo, para la descripción y clasifica-ción de las huellas, se siguen los criterios de Hau-bold (1971 Casanovas et al. (1989), y Thulborn (1990).
ICNITAS ORNITÓPODAS
Las huellas de ornitópodos se caracterizan por-que (fig. 2) tienen los dedos redondeados, el pie en general más ancho que largo, una almohadilla por dedo y otra en el talón. Las rastrilladas suelen ser de pasos cortos (ángulo de paso bajo) y en los ornitópo-dos grandes a menudo queda muy patente su andar varo (orientación negativa según la terminología de Leonardi et al., 1987). El tamaño de las icnitas orni-tópodas de La Rioja que hemos trabajado (fig. 2) os-cila entre 75 cm (Navalsaz [Casanovas et al.,1993c]) y 9 cm (La Era del Peladillo 5 , aún en estudio).
Una de las huellas ornitópodas más llamativa es aquella que parece mostrar membrana interdigital (fig. 3) y que se ha bautizado con el nombre de Ha-drosaurichnoides igeensis (Casanovas et al., 1992b).
RASTRILLADAS ORNITÓPODAS
Lo habitual es que en cada afloramiento con ic-nitas predomine un tipo de pisada sobre las demás, de manera que se deduce que los dinosaurios eran, en general, gregarios. Los ornitópodos no escapan a esta norma (fig. 4). Lo que no se suele encontrar son grupos apretados de improntas ornitópodas en los que las pisadas se superponen unas a otras. En ellos es difícil separar rastrilladas (fig. 5) y la ima-gen que dejan es la misma que la del conjunto de huellas de una manada.
Aunque la mayor parte de los rastros ornitópo-dos de Cameros son bípeornitópo-dos, en el yacimiento de Valdemayor (Moratalla et al. 1992) hay descrita una rastrillada de un ornitópodo de andar cuadrúpedo.
La asociación de tres rastros ornitópodos parale-los en el Barranco de Valdecevillo (fig. 6) resulta cu-riosa porque en ella, además del paralelismo, las pi-sadas de las pistas laterales son mucho mayores que la central. Si los tres dinosaurios pasaron juntos, cosa que parece probable, iban dos ornitópodos grandes en los lados y uno, mucho más pequeño entre ellos.
En el afloramiento de Peñaportillo (fig. 7), hay una secuencia de huellas redondeadas acompañadas por una acanaladura sinusoidal debida a la marca dejada por la cola. Las icnitas se han atribuido a un dinosaurio ornitópodo, y se ha investigado su forma de andar (Casanovas et al., 1973c) suponiendo que la postura del dinosaurio era con la columna verte-bral (sector dorsosacral) horizontal (fig. 8). Gier-linski (com. pers.) indicó que podía tratarse de un estegosaurio cuya posición semierguida no es com-patible con la usada en el análisis anterior, por lo que se hace necesario replantear el problema relati-vo a la correlación entre el movimiento sinusoide de la cola y el movimiento de sus caderas.
Figura 1.- Localización. 1, Dominio de la Sierra de Cantabria; 2, Dominio de la Depresión del Ebro; 3, Dominio de la Cordillera Ibérica. Los puntos in-dican la situación de los yacimientos.
Figura 2.- Icnitas ornitópodas: A, pisada 1 de la rastrillada 9 de Navalsaz; B, pisada 5PL2.4 de la Era del Peladillo 5; C, pisada 23 del rastro de La Cuesta de Andorra.
Figura 3.- Hadrosaurichnoides igeensis: A,holoti-po; B, paratipo. La Era del Peladillo (1).
Figura 4.- Yacimiento de Navalsaz.
Figura 5.- Manada de ornitópodos (parte) de la Era del Peladillo (1).
Figura 6.- Rastrilladas ornitópodas (G1, G2, G3) y terópoda (G4) del Barranco de Valdecevillo.A, Lo-calización de los rastros; B, detalle.
Figura 7.- Rastrillada 150 de Peñaportillo. Ornitó-podo que deja la marca del rabo.
Figura 8.- A, postura de un dinosaurio durante la marcha; B, posición supuesta para el autor de la rastrillada 150 de la figura anterior; C, postura su-gerida para un estegosaurio.
ICNITAS TERÓPODAS
Sus características son las de tener dedos largos y terminados en uñas afiladas. Muchas veces en ca-da dedo hay varias almohadillas que queca-dan marca-das (Fig. 9). El talón lo forma la terminación proxi-mal del dedo IV. La estructura es de tal forma que el dedo IV y el III dan la parte más sólida del pie; el dedo II parece un añadido lateral algo independien-te. El ángulo II^III suele ser menor que el III^IV. La disposición del dedo II hace que en ocasiones la forma del talón sea bilobada, debido a la termina-ción de las almohadillas proximales de los dedos II y IV.
Se encuentran icnitas de este tipo que cuyo tam-ño oscila entre 70 cm en el yacimiento del Camino a Treguajantes (Casanovas et al., 1995c), y 8 cm en el Barranco de Valdebrajes o en el yacimiento del Villar-Poyales (fig. 10) (Casanovas et al., 1992a, 1990). Además de icnitas de dedos grandes y pe-queños, también las hay de dedos muy esbeltos o muy gruesos.
A estos tipos de pisadas - destacables por su particularidad de muy grandes, muy pequeñas, de dedos anchos y de dedos delgados - se suman otros en los que el dedo II es fuerte y está armado con uña muy poderosa (mucho más que la de los otros dos dedos). Esta icnita aún no se ha definido y por ahora la conocemos por la sigla LNO2 que es la que corresponde al estudio que de ella hemos hecho (Casanovas et al., 1995d).
Todos los dinosaurios descritos hasta ahora te-nían andar digitígrado. El apoyo es mediante los de-dos ya que el metatarso se eleva y no roza el suelo.
Existen en La Rioja pistas en las que el andar de es-tos animales es plantígrado (fig. 11, [Perez-Lorente, 1994]). En el ejemplo de la Era del Peladillo, el ba-rro volvió a caer en el hueco dejado por la pisada, de manera que está prácticamente ocluida. En el ya-cimiento de El Villar-Poyales las icnitas plantígra-das de uno de los rastros indican que el metatarso no se apoya totalmente en el suelo sino que está le-vemente inclinado como sugieren Aguirrezabala et al. (1980) para un yacimiento de Soria. El hallus (ver la figura) queda perfectamente señalado.
En el yacimiento del El Villar-Poyales se mar-can además rastros de terópodos de pies palmeados (fig. 12). Uno de estos tiene también andar plantí-grado. Este caso resulta único dado que se impri-men los dedos principales II, III, IV y el dedo I, to-dos ellos unito-dos por una membrana. Se le dió el nombre de Theroplantigrada encisensis (Casanovas et al., 1993d).
Figura 11.- Huellas plantígradas: A, rastrillada A (parte) del Villar-Poyales; B, rastrillada del Ba-rranco de la Sierra del Palo; C, rastrillada 161 de la Era del Peladillo 2.
Figura 9.- Primera pisada terópoda de la rastrillada 8 de La Virgen del Campo.
Figura 10.- Icnitas terópodas: A, pisada TR1.3 del Camino a Treguajantes; B, pisada 4 del rastro B de “Icnitas 3”; C, pisada CA8.3 del Barranco de Valdebrajes.
Figura 12.- Huellas terópodas con membrana in-terdigital: A, pisada D.2; B, icnita c; C, icnita A.13 (Theroplantigrada encisensis). Yacimiento de El Vi-llar-Poyales.
RASTRILLADAS TERÓPODAS
Son pistas bípedas, estrechas en las que las icni-tas muestran orientación negativa (andar varo o zambo). En general, como en los ornitópodos, hay muchos yacimientos en los que predominan las huellas terópodas sobre las del resto de dinosaurios. Los terópodos muestran la misma pauta de pre-sentación que los ornitópodos. Se pueden encontrar agrupaciones en las que los individuos caminan se-parados (fig. 13) o en un aparente caos en el que los rastros van en todas direcciones (fig. 14).
La interpretación de las asociaciones de rastri-lladas es por ahora compleja. Los rastros largos y paralelos de dinosaurios relativamente grandes de la Era del Peladillo (fig. 13) sugieren que se trata de grupos de pocos animales asociados para cazar o por razones específicas. Si los rastros son de dino-saurios pequeños es posible que se trate de cama-das, en algunos casos acompañados por dinosaurios más grandes.
En el conjunto de pisadas de Las Mortajeras, la orientación de las huellas hacia todos los lados es contraria a una manada en tránsito. Es posible que se juntasen allí los dinosaurios por muchas razones, como por ejemplo alguna de las siguientes:
- Que una manada en tránsito hiciese un alto en su camino.
- Que fuese un lugar de encuentro
- Que existiese una barrera natural que forzara a los dinosaurios a pasar por un punto.
- Que, como en el borde de un lago, la profundidad o la distancia a la línea de agua marque el lugar pa-ra cada tipo de animal de manepa-ra que muchos dino-saurios del mismo tipo pisan en el mismo sitio.
ICNITAS SAURÓPODAS
Las huellas saurópodas se caracterizan por la asociación del par de impresiones dejadas por la mano y por el pie de los dinosaurios de este grupo. La primera precede a la del segundo, es más peque-ña y tiene forma de media luna. En La Rioja, la más grande que hemos encontrado, de 87 cm, está en el yacimiento de El Sobaquillo (fig. 15) (Casanovas et al., en prensa) y la más pequeña, de 30 cm, en San Martín de Robres (Casanovas et al., 1993b). Figura 13.- Rastros terópodos de la Era del
Peladi-llo (1).
Figura 14.- Afloramiento de Las Mortajeras (parte).
Figura 15.- Icnitas saurópodas: A, par mano-pie de la serie d, San Martin de Jubera: B, SVA.6 de El Sobaquillo.
En algunos yacimientos de fuera de nuestras fron-teras hay estructuras en las marcas de los pies tales como: variación de la profundidad de la marca; seña-les de dedos, generalmente tres o más; forma cóncava de la parte internomedial; etc. En las manos se en-cuentran: dos marcas redondeadas en la terminación anterior de las puntas semilunares; la señal hacia el interior del dedo y uña I; etc. Estas estructuras no se han visto hasta ahora en La Rioja. Sólamente (fig. 16) en el yacimiento de Las Navillas quedaron marcas de las uñas de los dedos I, II y III del pie.
Recientemente, Lockley et al. (1994) sintetizan los caracteres que se deben tener en cuenta para la clasificación de esta icnitas. Además de los mencio-nados, agrega el de la relación entre el área ocupada por la huella de la mano y la del pie, a la que llama heteropodia, y el análisis de las impresiones de los dedos y uñas de los pies y manos.
RASTRILLADAS SAURÓPODAS
Hasta 1992 (Farlow) no se había dado un cri-terio que siguieran todos paleoicnólogos para cla-sificar las pistas saurópodas. Este autor distin-guió: de pista separada (“wide gauge”) a las que asoció la icnoespecie Brontopodus birdi (Farlow et al., 1989); y de pista estrecha (“narrow gau-ge”) a las que asociaba el icnogénero Breviparo-pus (Dutuit et al., 1980 cf. Farlow, 1992).
Lockley et al. (1994) repasan la clasificación, dejan el nombre de Brontopodus para las pistas separadas y proponen Parabrontopodus para las rastrilladas estrechas. Ejemplos de ambos tipos de pistas los encontramos en La Rioja, tal y como se muestran en las figuras 16 y 17.
Las icnitas saurópodas, excepto en Valdece-villo, las hemos encontrado en grupos, muchos de ellos aparentemente caóticos, y de los que hasta ahora no hemos podido obtener conclusio-nes relevantes. La rastrillada de Valdecevillo, aunque no tiene otras saurópodas asociadas que la acompañen, está situada en el borde de un es-trato de manera que no hay afloramientos latera-les; no se puede deducir si el dinosaurio estaba solo.
Figura 17.- Brontopodus. Rastrilladas VAH y VAI del Barranco de Valdecevillo. Figura 16.- Parabrontopodus. Rastrillada LNT de
DISCUSIÓN
Esta exposición es un resumen de las aportacio-nes que, el equipo al que pertenezco, ha hecho tras el estudio de huellas de dinosaurio en La Rioja. Tene-mos la suerte de estar en un lugar privilegiado en el que se encuentran miles de pisadas fosilizadas cuyo estado de conservación es bueno. No se trata de aflo-ramientos en los que hay algunas marcas, sino de mu-chos yacimientos con cientos de pisadas de tamaño, tipo y asociaciones diferentes. Aunque se encuentra que son grupos de dinosaurios del mismo tipo los que mayoritariamente dejabam sus huellas en cada aflora-miento, todavía tenemos duda si la concentración por lugares, de icnitas similares, se debe a su comporeta-mientos gregario, a la influencia del medio en la dis-tribución de especies, o a otros condicionantes.
A pesar del tiempo transcurrido desde que ini-ciamos los estudios en la zona, la forma de trabajar es similar ahora y entonces. Por una parte hay dos líneas básicas de enfocar este estudio: una la que in-tenta identificar los rastros con los dinosaurios que los produjeron; otra la que pretende considerar las huellas como un hecho suficientemente caracteriza-do e independiente. En seguncaracteriza-do lugar, las medidas a tomar siguen siendo las mismas, aunque, como los datos son actualmente muchísimo más abundan-tes, al aplicarles los métodos de análisis estadístico, dan resultados de mayor confianza. Hoy, existen fórmulas para, a partir de las dimensiones de las pi-sadas, calcular la altura de las extremidades poste-riores y la velocidad con la que marchaban.
El análisis de la forma de la pisada, a la hora de describir e identificar las huellas, también ha cambia-do puesto que se tienen muy en cuenta las propieda-des físicas del barro sobre el que pisaban (coheren-cia, adherencia y viscosidad) y el comportamiento del animal al dejar su marca.
De las definiciones antiguas de icnogéneros e ic-noespecies a las nuevas hay variaciones y muchos nombres quedan obsoletos. Hay abiertos muchos ca-minos de investigación relativos a criterios de clasifi-cación y de estudio de icnitas aisladas, de secuencias de pisadas y de comportamiento de los dinosaurios.
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