Anabolisme (I) » És la via constructiva del metabolisme» ruta de síntesis de molècules complexes a partir de molècules senzilles» 2 ETAPES:

Anabolisme (I)

» És la via constructiva del metabolisme

» ruta de síntesis de molècules complexes a

partir de molècules senzilles

» 2 ETAPES:

ANABOLISME AUTÒTROF ANABOLISME HETERÒTROF

- Pas de les mol. orgàniques senzilles a mol. orgàniques complexes (midó, greixos o proteïnes)

- Pas de mol. inorgàniques a

orgàniques (H2O, CO2, NO3- a glucosa, glicerina i aa)

Fotosíntesi: font energia lluminosa

Anabolisme (II)

» Fotosíntesi: plantes, algues, cianobacteris, bacteris

fotosintètics

» Quimiosíntesi: bacteris quimiosintètics.

» Éssers autòtrofs:

No necessiten la matèria orgànica d’altres organismes per

viure colonitzar llocs sense vida

Es nodreixen de subs. inorganiques (H2O, CO2, NO3-)

Possibiliten la vida organismes heteròtrofs (animals, fongs,

protozous i bacteris heteròtrofs)

• Fotosíntesis: conversió d’energia lluminosa en energia química (queda emmagatzemada en mol. orgàniques)

• Les molècules que capten d’energia lluminosa són els pigments fotosintètics: capten l’energia per activar e- _{fins transferir-los a altres àtoms}

• Per recuperar e- perduts pels pigments:

• Segons tipus àtom que s’incorpori:

Fotosíntesi compostos del carboni - fotosíntesi dels glúcids 2 processos

LA FOTOSÍNTESI

Fotosíntesi oxigènica Fotosíntesi anoxigènica o bacteriana

Descompon molècules d’aigua H2O 2H+ + 2e- + O2

Descompon molècules de l’àcid sulfúric H2S 2H+ + 2e- + S

Pròpia de les plantes, algues, i cianobacteris

Pròpia dels bacteria porprats i verds del sofre (aigües sulfatades)

Estructures fotosintetizadores

» Plantes i algues: als

cloroplast

»

Cloroplasts:

orgànuls discoïdals d’uns

4-7µm de diàmetre i de 2-4 µm d’alçada.

» Presenten membrana externa i interna

» Liquid intern: estroma, que conté uns

sàculs anomenats

TILACOIDES

» Membranes dels tilacoides: complexos

proteics

» Tilacoides: (es troben apilats)

(formen làmines)

la llum

En una cèl·lula:

30-40 cloroplasts

*Els cianobacteris no tenen cloroplast però tenen

tilacoides al citoplasma Bacteris fotosíntesi

anoxigènica tenen orgànuls de parets proteiques:

CLOROSOMES

Els pigments fotosintètics

• Clorofil·les: a, b, c, d verdes

• Terpens: carotens i xantofil·les vermelles i grogues

• Lipoproteïnes: ficocianina i ficoeritrina blau-verd i vermell Pigments fotosintètics clorofil·les Carotens i xantofil·les Plantes i algues verdes A i B Carotens i xantofil·les

Algues brunes, dinoflagel·lats i diatomees

A i C Carotens i xantofil·les

Algues vermelles A i D ficocianina i ficoeritrina

Cianofícies A ficocianina

Bacteris fotosintètics Bacterioclorofil·la

» Són lípids que estàn units a proteïnes que són presents en les

membranes dels tiladoides

ESTRUCTURA DE LA

CLOROFIL·LA (A i B)

- Anell porfirínic amb àtom Mg al centre - Associat a un metanol i a un fitl

- Molècula amfipàtica - Porfirina: pol hidròfil - Fitol: pol hidròfob

» Els pigments fotosintètics: enllaços covalents senzills alternats amb enllaços covalents dobles hi hagi e- lliures

» E- lliures: poden moure’s per tot l’anell i poden fer variar els enllaços ESTAT DE RESSONÀNCIA

» Aquests e- necessiten poca E per ascendir als nivells superiors

(exitació) en tenen prou amb E lluminosa per fer-ho

- Com que és una quantitat d’E ínfima tenen molta facilita per allibrrar-la quan descendeixen a l’orbital inicial (relaxació)

- Aquesta és la base de

l’aprofitament de la llum per iniciar

Color Rango de longitud de onda (nm) Energía (KJ/ mol) Ultraviol eta <400 471 Violeta 400-425 292 Azul 425-490 260 Verde 490-560 230 Amarillo 560-585 210 Anaranj ado 585-640 193 Rojo 640-740 176 Infrarroj o >740 85

Espectre d’absorció dels principals pigments fotosintètics. Cada pigment té un color propi, però

aquest correspon a les longituds d’ona que no absorbeix. Així, les clorofil·les absorbeixen les longituds d’ona en la banda dels vermells i dels blaus. Per això les veiem verdes: és la llum que reflecteixen.

Els fotosistemes

Amb pigments de tots tipus que capten energia lluminosa, s’exciten (energia

d’exitació) i transmeten l’energia als pigments del costat, fins arribar al pigment del centre de reacció.

☞ Constituït per proteïnes transmembranals que constitueixen 2 subunitats:

1. ANTENA (Light Harvesting Complex LHC)

2. CENTRE DE REACCIÓ (Core Complex CC)

• Conté 2 mol. clorofil·la A PIGMENT DIANA

• Pigment diana: rep energia captada pels pigments de l’antena: els transfereix a una altra molècula: PRIMER ACCEPTADOR D’e- (present al centre de reacció) i aquest a una mol. externa.

L’aparell fotosintètic dels vegetals es troba als cloroplast i està

constituit per 4 tipus d’estructures: fotosistema I (PSI), fotosistema II

(PSII), cadena transportadora d’e-, enzims ATP-sintetases)

1. FOTOSISTEMA I (PSI)

- Capta la llum de longitud d’ona menor o igual a 700nm

- Plantes superiors: l’antena conté una gran proporció a clorofil·la A i una petita porció de clorofil·la B.

- En el centre de la reacció, la molècula diana és la clorofi·la A, que absorbeix a 700nm: clorofil·la P700

- Acceptador primari d’e-: Acceptador A0

- Donador primari: plastocianina (PC)

- Abunden més als tilacoides d’estroma, és a dir, els no amuntegats.

- Incapaç de trencar la molècula d’aigua per aconseguir electrons.

2. FOTOSISTEMA II (PSII)

- Capta la llum amb longitud d’ona menor o igual a 680nm

- En les plantes superiors, l’antela conté

clorofil·la A, clorofil·la B (en + proporció al PSI) i xantofil·les.

- En el centre de reacció la molècula diana és a clorofil·la que absorbeix a 680nm: clorofil·la 680

- L’acceptador primari és la feofitina (Pheo)

- El donador primari s’anomena donador Z

- Abunda més als tiladoides amuntegats que formen la grana

- Capaç de trencar les molècules d’aigua per obtenir els electrons necessaris per resposar els que ha perdur el pogment diana

Fases de la FOTOSÍNTESI

• Reacció global fotosíntesis d’una mol. de glucosa:

6CO2 + 12 H2O + E lluminosa → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

• Fotosíntesi: procès complex que presenta 2 fases:

➠ FASE LLUMINOSA (fotoquímica): té lloc la captació de l’E lluminosa

- Pot presentar-se en dues modalitats:

➠ FASE FOSCA (biosintètica): es sintetitza MO a partir de M.Inorg. - Fa referència al fet que no necessita llum, però es duu a terme tot el dia

- La fase fosca dels compostos del C: cicle de Calvin

d’e-Fase

llumínica

1. Fase llumínica no cíclica (I)

Ph feofitina, Fd ferredoxina, FNR NADP+reductasa

pH=5 pH=8 1. Fotòlisi de l’aigua

2. Fotofosforilació

1. Fase llumínica no cíclica (II)

1. Fotòlisi de l’aigua

H2O → 1/2 O2 + 2H+ + 2e-

- Arribada de fotons al fotosistema II →

excitació del pigment diana (clorofil·la P680), que perd tants e- com fotos ha absorbit.

- Els e- passen al 1r acceptor d’e-

- Quan surten del fotosistema passen a la

plastoquinona (PQ)

- Per reposer aquests e- → HIDRÒLISI

(fotohidròlisi de l’aigua)

- Es duu a term a la cara internal de la membrana dels tilacoides

- Els dos H+ s’acumulen a l’interior del tilacoide

2. Fotofosforilació de l’ADP

ADP + Pi → ATP + H2O

- La plastoquinona (PQ), can rep els 2e- s’active i capita dos H+ de l’estroma.

- Transfereix els e- al complex de citocroms b-f i introdueix els 2H+ al tilacoide creen diferència de potencial electroquímic las 2 costat de la membrana (interior tilacoide, pH=5; a l’estroma, pH= 8)

- Diferència potencial es real senos hipòtesi QUIMIOOSMÒTICA de Mitchell sortida H+ ➠ enzims ATP-sintetases ➡ síntesis ATP que

s’acumula a l’estroma Fotofosforilació de l’ADP.

3. Fotoreducció del NADP+

NADP+ _{+ 2H}+ _{+ 2e}- _{→ NADPH + H}+

- Incideixen 2 fotos al PSI → la clorofil·la P700 perd 2e- que passen al primer acceptador d’electons → desprès a la ferredoxina (Fd).

- La Fd passa els 2e- a l’enzim NADP-reductasa, que s’activa, capta el 2H+ _{de l’estroma + 2e}- _{→ els transfereix a un ió NADP}+ _{de l’estroma}

que es redueix a NADPH + H+ _{→ fotoreducció del NADP}+

- Balanç energètic: Per cada NADP+ que es redueix es necessiten 2 H+ (fotòlisi d’1 mol. d’H2O) = 2 electrons (cadascun d’ells necessita l’imapcte de 2 fotons ) = total 4 fotons.

» Protons introduits al tilacoide: 4 (2 fotòlisi

H2O + 2 P Q reduïda

» Per cada 3H+ que surten per

l’ATP-sintetasa → 1 ATP

» Nº de mol d’ATP sintetitzades: 1,33 (4/3 =

1,33) per cada mol. H2O hidrolitzada

Ph feofitina, Q plastoquinona, cyt citocroms, PC plastocianina, A0 primer acceptor d’e-del fot I, Fd ferredoxina

» Només intervé el PSI

» Es genera un fluc cíclic d’e- que a cada volta

→ síntesi d’ATP

» No fotòlisi de l’H2O → no reducción del

NADP+

» Soluciona el dèficit d’ATP obtingut en la fase

acíclica per tal de dur a terme la fase fosca

posterior.

» Per cada NADPH + H+ consumit → 1,5 ATP

- Es produeix quan s’il·lumina amb llum de longitud d’ona superior a 680nm (raig roig llunyà)

- Fotons incideixen sobre PSI → la clorofil·la P700 allibera els e- que arriben a la ferredoxina (Fd)

- La Fd els passarà al citocrom b6, i aquest a la plastoquinona (PQ), que capta dos e- i es redueix a PQH2.

- La PQH2 cedeix els 2e- al citocrom f,

i introdueix els 2H+ _{a l’interior del} tilacoide.

- Aquests quan surten a través de les ATP-sintetases → síntesis ATP. - La plastocianina retorna els e- a la

clorofil·la P700.

NADP

» S’utilitza l’E d’ATP i el NADPH que s’han

obtingut en la fase lluminosa → sintetitzar

MO a partir de subs. inorgàniques.

» Font carboni: CO

» Font nitrogen: NO

-» Font sofre: SO

» Fase fosca: no necessita llum, ni clorofil·la.

» Es produeix durant el dia perquè necessita

l’ATP i el NADPH produits en fase lluminosa

» Procès a l’ESTOMA dels cloroplasts

Síntesi compostos de C - cicle de Calvin

1. Fixació CO2: entra a l’estroma i s’uneix a la pentosa

ribulosa-1,5-difosfat (gràcies a enzim RUBISCO) → compost inestable de 6C

que es dissocia en 2 mol. àcid 3-fosfoglicèric (APG) (mol. de 3C; plantes que segueixen aquesta via: plantes del C3)

2. Reducció del CO2 fixat: consum de ATP i NADPH que s’ha obtingut de fase lluminosa → APG es redueix a gliceraldehid 3-fosfat

(G3P). Pot seguir 3 vies:

1. Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat: procès en que es

succeeixen compostos de 4,5,7C (Cicle de les pentoses fosfat), que permet passat de pentoses a hexoses i viceversa

2. Síntesi de midó, acids grassos i aa: dins dels cloroplasts 3. Síntesi glucosa i fructosa: fora del cloroplast. Semblant a la

glicòlisi però en sentit invers. Glucisa i fructosa s’ajunten formant sacarpsa, que surt de la cèl·lula i passa a constituit la saba

Rubisco:ribulosa difosfat carboxilasa oxidasa

Plantes C3

En l’estroma es converteix en midó, ac. grassos o aa

Per cada CO₂

incorporat es gasten 2 NADPH I 3 ATP

BALANÇ DE LA FOTOSÍNTESI

6CO

+ 12H

O C

H

O

+ 6O

+ 6H

O

- L’H2O allibera els 12 oxigens a l’atmosfera en forma de 6O2 durant la fase lluminosa i aporta els 12 H que té la glucosa i el 12 H necessàris per desprès unir-se a 6 O del CO2 i formar les 6 mol. d’H2O.

- Intervenen 24 H → es produeixen 24H+ i 24 e- → com que cada e- necessita l’impacte de 2 fotons → 48 fotons

- Cicle de CALVIN: per cada CO2 → 2NADPH i 3ATP → Per 1 glucosa → 12 NADPH i 18ATP

- Fase acíclica: s’obtenen 1,33 ATP per cada H2O hidrolitzat i es gasten 12 H2O → 15,96 ATP (1,33 x 12). La resta fins als 18 ARP

procedeixen de la fase cíclica.

Fotosíntesi compostos nitrogenats

» Es duu a terme a partir dels ions nitrat dissolts en el sòl.

» S’efectua en 3 etapes i gràcies a l’ATP obtingut fase lluminosa

1. Ions nitrat (NO3-) reduïts a nitrit (NO2-) en el citosol per l’enzim

nitrat reductasa, amb despesa d’1 NADH.

2. Ions nitrit (NO2-) reduïts a amoníac (NH3) en els cloroplasts per l’enzim nitri reductasa, amb e- aportats per la ferrodoxina (Phe). 3. L’amoníac (NH3) obtingut és tòxic per la planta → captat per l’àcid

α-cetoglutàric → l’àcid glutàmic → Passa a formar part de la MO de la cèl·lula.

Aquesta reacció es catalitza per l’enzim glutamat sintetasa → necessita consum d’1 ATP.

A partir de l’àcid glutàmic → àtoms nitrogen passen en forma de grup amino a altres cetoàcids i donar llocs a altres aminoàcids

» A partir del NADPH i de l’ATP de la fase

lluminosa → es redueix l’ió sulfat (SO

) a

l’ió sulfit (SO

) → a sulfur d’hidrogen

(H

S) amb els e- aportats per la Phe.

» H

S es combina amb la acetilserina →

dóna lloc a l’aa cisteïna → passa a formar

part de la MO cel·lular.

» Fotorespiració: procés que té lloc quan l’ambient és càlid i sec → estomes de les fulles es tanquen per evitar pèrdua d’H2O → el CO₂ no pot entrar i la fotòlisi de l’aigua segueix fent O_{2 → O2} produït assoleix grans concentracions.

» Enzim ribulosa-difosfat-carboxilasa-oxidasa (RUBISCO) actua amb funció oxidasa i destrueix la ribulosa-1,5-difosfat (5C) que es necessita per captar el CO2 → fotorespiració perillosa →

reducció al 50% de la capacitat fotosintètica de la planta → La planta consumeix O2 i despren CO2.

» Plantes tropicals: procés diferent per captar CO2 → ruta de HATCH-SLACK o de les plantes del C4:

» 2 tipus de cloroplasts:

Cèl·lules internes: limiten amb els vasos conductors de les fulles

Cèl·lules del parènquima clorofíl·lic perifèric (mesòfil): mol.

acceptadora del CO2 és l’àcid fosfoenolpirúvic (PEP) i l’enzim

és la fosfoenol-piruvat-carboxilasa.

- A partir del PEP i del CO2 → àcid oxalacètic (4C)

- Àcid oxalacètic → àcid màltic → a través dels plasmodermes passa als cloroplasts de les cèl. internes.

- Als cloroplasts s’allibera el CO2, que s’incorpora al cicle de

Factors que influeixen en la fotosíntesi

1. LA TEMPERATURA: cada espécie està adaptada a viure en

un interval de Tº. Dins aquest interval: eficàcia del procés ↑

amb la Tº per a la major mobilitat de les mol. en la fase fosca.

- Per sobre el màx de Tº els estomes es comencen a tancar per no perdre aigua. - Augmenta l’O2 i disminueix el CO2. - Enzims es desnaturalitzen amb ↑ Tº

2. CONCENTRACIÓ DE CO2:

intensitat llum ↑ i ct → rendiment fotosintètic ↑ en relació directa amb la [CO2] a l’aire fins a un valor determinat a partir del qual el rendiment s’estabilitza (enzims ocupats)

3. CONCENTRACIÓ O2:

Com més concentració d’O2

a l’aire → menys rendiment fotosintètic (a causa dels processos de fotorespiració) + O2 la RUSBISCO fa

4. INTENSITAT LLUMINOSA:

- Cada espècie està adaptada a viure dins un interval d’intensitat de llum (espècies penombra, espècies fotòfiles)

- Dins a cada interval: com més ↑ intensitat → ↑ rendiment (fins a superar determinats límits) → FOTOOXIDACIÓ irreversible dels pigments.

- Plantes C4 (climes secs i càlids) presenten + rendiment que les plantes C3 per una = intensitat lluminosa.

5. ESCASSETAT D’AIGUA:

- Escassetat aigua al sòl i de vapor d’aigua → ↓ rendiment

fotosintètic.

- Davant manca d’aigua es tanquen els estomes per evitar la

dessecació de la planta → dificulta entrada de CO

- ↑ concentració d’O

intern → fotorespiració

Cactus i orquídies: plantes CAM

• De nit obren els estomes i capten CO2 i el

converteixen en malat per la via de Hatch-Slack el qual acumulen en vacúols on el pH baixa considerablement.

• De dia tanquen els estomes per no perdre aigua. Surt el malat dels vacúols i acaba el cicle donant CO₂ que es captat per la rubisco per a fer glúcids.

• Algunes plantes CAM superadaptades a la calor tenen els estomes tancat de dia I de nit per evitar les pèrdues ‘aigua I reciclen tot els CO₂ de la respiració per a fer la fotosíntesi. Es clar, no poden créixer però si aguantar llargues sequeres.

45

*Plantes CAM: absorbeixen el CO2 durant la nit i fan la fotosíntesi de dia

La quimiosíntesi

» Síntesi de l’ATP a partir de l’E que es desprèn

de les reaccions d’oxidació de subs.

inorgàniques → Éssers quimioautòtrofs o

quimiolitòtrofs.

» Són bacteris

» Compostos reduïts (NH3, H2S) procedents de

la descomposició MO → s’oxiden i es

transformen en NO3-, SO42- → seran

absorbides per les plantes → cicles

Fases quimiosíntesi

1. 1a fase:

• Reacció d’oxidació d’alguna substància inorgànica

present en el medi amb la finalitat d’obtenir ATP

(fosforlilació de l’ADP en la cadena respiratòria).

• Part de l’ATP → s’utilitza per provocar transport

invers d’electrons en la mateixa cadena per obtenir

NADH + H+

2. 2a fase

• Amb part de l’ATP obtingut a la fase 1 i el NADH+H+

obtingut a la fase 2, fer funcionar el cicle de Calvin i

fabricar matèria orgànica a partir de CO

_{(fase fosca)}

Tipus bacteris quimiosintètics

1. B. incolors del sofre:

• Oxiden sofre.

• Necessiten oxigen per a l’oxidació.

• Transformació del H2S procedent de la descomposicó de la

MO (aigües residuals)

• Viuen en aigües riques en sulfur d’hidrogen (fonts termals

associades a magmatisme) o en les brànquies d’alguns

invertebrats marins que viuen en ecosistemes sense llum en

brolladors submarins d’aigües sulfuroses.

H

_{S + ½ O}

S + H

O + AT

2. Bacteris del nitrogen

• Oxida compostos reduïts de nitrogen

• Oxiden l’amoníac NH3 procedent descomposició

cadàvers animals, de defecacions i restes vegetals → el

transformen en nitrats (NO3-) → assimilats per les

plantes

1. B. nitrosificants: NH3 en nitrits (Nitrosomonas)

2 NH

+ 3 O

2 HNO

+ 2 H

O + ATP

2. B. nitrificants: nitrits en nitrats (Nitrobacter)

2 HNO

+ O

2 HNO

+ ATP

3. Bacteris del ferro

• Oxiden compostos ferrosos (Fe2+) a fèrrics (Fe3+)

• Transformen els dipòsits minerals de carbonats de

ferro en jaciments d’òxid de ferro.

2 FeCO

+ 3 H

O+ ½ O

2 Fe(OH)

+ 2 CO

+ ATP

• En medis àcids

• Donen a l’aigua un sabor desagradable i la seva

presència afavoreix la possibilitat de proliferació de

bacteris del sofre (olor d’ous podrits)

• Ex: Thiobacillus ferrooxidans, Gallionella ferruginea

4. Bacteris de l’hidrogen

• Quimioautòtrofs facultatius (utilització de

l’hidrogen molecular)

H

+ 1/2 O

→ H

O + ATP

• Poden fer servir diferents substàncies com

a font de carboni i d’energia.

• Bacteris: presenten 1 enzim hidrogenasa,

alguns 2 enzims hidrogenases.

• Ex: Ralstonia eutropha, Acivorax facilis

Organismes fixadors de nitrogen

» Bacteris i cianobacteris que fixen nitrogen

atomosfèric

» Complex enzimàtic nitrogenasa → 1 enzim amb

àtoms de Fe (Fep) i una altre amb àtoms de Fe i

Molibdè (MoFep)

» Font d’electrons: NADH

» Electrons es transfereixen a la ferredoxina i aquesta

els transfereix a la nitrogenasa

» 6 electrons necessàris es van cedint de 2 en 2

» L’últim pas necessita ATP