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AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología que me otorgó una beca de estudios con número de registro
A la División de Posgrado del INECOL AC, por otorgarme beca durante el primer semestre de mis estudios.
Al Centro “Las Cañadas”, Ricardo Romero y todo el personal, por brindarnos alojamiento, acceso e información de los predios aledaños, y por su interés en generar conocimiento.
A Carlos Montaña Carubelli por asesorarme en este trabajo e impulsar mi formación.
A Fabiola López Barrera por las valiosas aportaciones y constante apoyo.
A Neptalí Ramírez Marcial, Lorena Soto Pinto y José G. García Franco por sus evaluaciones y comentarios que solidificaron el trabajo.
A Claudia Gallardo, Francisco Lorea, Gonzalo Castillo, Carlos Durán, Susana Valencia y Lucio Lozada, por su especial ayuda en la identificación del material biológico.
A Vania Jiménez Lobato, Luis M. García Feria, Claudia Gallardo y Julieta Flores por su divertido apoyo en el trabajo de campo.
A Nicasio y Eliseo por su guía hacia los fragmentos de bosque y su compartir.
6 Contenido LISTA DE TABLAS ... 8 LISTA DE FIGURAS ... 8 RESUMEN ... 11 1. INTRODUCCIÓN ... 13
1.1 Bosques: pérdida y las estrategias para su conservación y restauración. ... 13
1.2 Características del Bosque Mesófilo de Montaña (BMM). ... 15
1.2.1 El BMM en México ... 17
1.2.2 Relación vegetación-ambiente ... 22
1.3 Restauración y uso sustentable del BMM en la región central de Veracruz. ... 24
OBJETIVO GENERAL ... 26 OBJETIVOS PARTICULARES ... 26 2. METODOLOGIA ... 26 2.1 Área de estudio ... 27 2.2 Características ... 28 2.3 Cartografía ... 28
2.4 Toma de datos en campo ... 29
2.5 Análisis de datos ... 33
2.5.1 Valor de Importancia relativa ... 33
2.5.2 Riqueza de especies ... 34
7
2.5.4 Suelo ... 39
2.6 Relaciones Vegetación-Ambiente ... 39
3. RESULTADOS ... 40
3.1 Uso del suelo ... 40
3.2 Vegetación ... 42
3.3 Diversidad ... 46
3.3.1 Comparación de riquezas entre bosques y cafetales. ... 52
3.3.2 Comparación de CAE por individuos y por transectos. ... 52
3.3.3 Índice de Shannon ... 52
3.4 Análisis Canónico de Correspondencias ... 53
4. DISCUSIÓN ... 59
4.1 Uso de suelo ... 59
4.2 Florística ... 61
4.3 Diversidad ... 65
4.4 Análisis Canónico de Correspondencias ... 67
5. CONCLUSIONES ... ...68
A P É N D I C E ... 70
LISTADO DE ESPECIES LEÑOSAS ... 71
8
Lista de Tablas
Tabla 1. Parámetros tomados en cada uno de los sitios de muestreo dentro de la
microcuenca del Río Citlalapa………...31
Tabla 2. Áreas de cada tipo de uso de suelo presente en la microcuenca ……….40
Tabla 3. Número de especies e individuos por forma de vida y procedencia ...44
Tabla 4. Proporción de formas de vida y procedencia ………...44
Tabla 5. Especies nativas compartidas ..………. 45
Tabla 6. Datos de riqueza (número de especies) de la vegetación estudiada ...46
Tabla 7. Resultados de riqueza esperada con estimadores no paramétricos .…..47
Tabla 8. Resumen de valores obtenidos en el análisis CCA ………55
Tabla 9. Correlación obtenida entre los ejes canónicos y las variables ambientales consideradas ……….55
Tabla 10. Coeficientes de correlación obtenida entre las variables ………....56
Lista de Figuras Figura 1. Distribución mundial del Bosque Mesófilo de montaña (polígonos verdes, tomado de UNEP-WCMC 2004) ………16
Figura 2. Distribución de los fragmentos de Bosque Mesófilo de Montaña en México (Rzedowski, 1996: Challenger, 1998) …...…..………18
Figura 3. Ortofoto de 1995 de la región Huatusco con la delimitación de la Microcuenca Citlalapa (INEGI) ………...29
9
Figura 4. Ilustración sobre el registro de coberturas ...………..32 Figura 5. Mapa de uso de suelo basado en una foto aérea de 1995 ……….41 Figura 6. Relación de géneros y especies por familia (a) y de individuos por familia (b) …..………..43 Figura 7.Especies exclusivas de bosques y cafetales; y compartidas entre los tipos de vegetación ………45 Figura 8. Relación entre el número de especies y el número de individuos ……..47 Figura 9.CAE de todos los sitios, a) utilizando el estimador Mao Tau con los intervalos de confianza, b) basadas en estimadores incluyendo especies no detectadas, singltones y doubletones ………....………...49 Figura 10. CAE para bosques, a) utilizando el estimador Mao Tau con los intervalos de confianza, b) con base en estimadores incluyendo especies no detectadas, singletones y doubletones ………50 Figura 11. CAE para cafetales, a) utilizando el estimador Mao Tau con los intervalos de confianza, b) con base en estimadores incluyendo especies no detectadas, singltones y doubletones ……….……….51 Figura 12 CAE diferenciando bosques y cafetales a) dimensionando el esfuerzo de muestreo con individuos y b) dimensionando el esfuerzo de muestreo por transectos ..………54 Figura 13. CCA de datos florísticos en bosques (diamantes) y cafetales (círculos), incluyendo variables ambientales de suelo (pH, CE, N, P, C orgánico, arena, arcilla, limo) de condiciones forestales (área basal total, cobertura, riqueza), pendiente y altitud ………..……….57
10
Figura 14. CCA de especies leñosas (árboles y arbustos), incluyendo variables ambientales de suelo (pH, CE, N, P, C org, arena, arcilla, limo) de condiciones forestales (Área basal total, cobertura, riqueza), pendiente y altitud ………...58
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RESUMEN
La deforestación es una de las principales causas de la pérdida de biodiversidad, siendo el Bosque Mésofilo de Montaña (BMM) uno de los ecosistemas más afectados a nivel mundial. En el estado de Veracruz el BMM se encuentra altamente fragmentado e inmerso en un mosaico agroforestal por el constante cambio de uso de suelo (Williams-Linera 2007). En el municipio de Huatusco se ha implementado como estrategia de conservación la “servidumbre ecológica” en el predio “Las Cañadas” inmerso en la microcuenca del río Citlalapa, lo cual ha propiciado la integración comunitaria para realizar proyectos de restauración. En este estudio se analizó la estructura y diversidad de la vegetación leñosa de la microcuenca, así como su relación con variables ambientales; esto con el fin de impulsar una planificación adecuada y con información de base en la restauración ecológica a nivel local.
Se generó un mapa de uso de suelo, con base en ortofotos de 1995, en el que se observó que el 52 % está ocupado por vegetación boscosa, del cual 26% son cafetales con sombra inducida o rústica y sólo el 26% de la vegetación boscosa permanece sin intervención de manejo, la cual en su mayoría es vegetación secundaria. Se muestreó un total de 22 sitios, de los cuales 6 son cafetales.
Se registró un total de 158 especies, correspondientes a 107 géneros y 49 familias. El 64% de las especies fueron árboles y el 88% son nativas. Sólo 12 especies se comparten entre bosques y cafetales, de las cuales 7 son árboles nativos y su abundancia y forma de crecimiento permite recomendarlas para estudios explotarios de restauración en la zona: Buddleja americana, Clethra macrophylla, Quercus lancifolia, Quercus sapotifolia, Quercus sartorii, Quercus xalapensis, Trema micrantha. La especie con el mayor valor de importancia relativa fue Palicourea padifolia (21.29%), característica de este tipo de bosque en etapa sucesional secundaria. Se observó poca invasión de especies leñosas exóticas en bosques (9%), aunque en su mayoría estos son bosques con especies pioneras o secundarias, lo que indica intervención, abandono y un estado de recuperación en algunos de ellos.
La mayoría de las especies (95) están poco representadas en ambos tipos de vegetación, es decir por sólo uno o dos individuos, y sólo 19 mostraron una abundancia ≥ 10 individuos, indicando un gran recambio de especies (diversidad β), estructura típica del BMM. La riqueza total de vegetación leñosa en bosques es mayor (p<0.05) en bosques que en cafetales. En el CCA se observó una alta correlación entre especies y ambiente,
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explicando con 2 ejes el 97% de la varianza acumulada. La estructura de los bosques estuvo asociada positivamente al contenido de Carbono, Nitrógeno, conductividad eléctrica, cobertura del dosel y la pendiente, mientras que la de los cafetales se asoció negativamente con el contenido de arcilla y fósforo. Las especies asociadas con los cafetales son Inga sp., Psidium guajava, Trema micrantha, Quercus xalapensis y Clethra macrophylla, las tres últimas son especies nativas utilizadas para la sombra del sistema agroforestal. Los bosques conservados en la microcuenca ya solo se encuentran asociados a pendientes pronunciadas y de difícil acceso. Se discuten las implicaciones de los resultados en términos de manejo, conservación y restauración.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1 Bosques: pérdida y las estrategias para su conservación y restauración.
En los últimos años se ha observado una acelerada pérdida de la biodiversidad mundial. Una de las principales causas es la destrucción de áreas boscosas debidas a la deforestación (Myers et al. 2000, Lambin et al. 2001) cuya tasa anual se estima en 0.18%, lo que corresponde a la pérdida de 7.3 millones de hectáreas de áreas boscosas por año (FAO 2007). Las causas principales son el cambio de uso de suelo y el mal manejo de los recursos, como la transformación de bosques a cultivos y potreros en respuesta a una creciente presión demográfica y al mal manejo y aprovechamiento de los recursos (Aguilar et al. 2000).
Este alto índice en la destrucción de bosques no sólo conlleva a la disminución de cubierta vegetal, sino que tiene una serie de consecuencias negativas ambientales y por ende afecta el bienestar social. La erosión del suelo es una de ellas, pues la pérdida de cobertura vegetal incentiva la pérdida de material edáfico por viento y agua con la consecuente desestabilización de la dinámica biogeoquímica de los distintos horizontes edáficos (Pimentel y Kounang 1998). Esto provoca cambios físico-químicos que resultan tanto en una disminución de la oferta de nutrientes edáficos como en un incremento en los deslizamientos de laderas desnudas, pérdida de material del suelo y contaminación de arroyos y ríos, lo que a su vez
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destruye el hábitat de organismos tanto terrestres como de agua dulce (Hajabbasi et al. 1997).
Uno de los ecosistemas altamente amenazados y con la tasa de deforestación más alta de los bosques tropicales es el Bosque Mesófilo de Montaña (BMM) o Bosque de Niebla, cuya tasa de pérdida anual se estima en 1.1 % (Doumenge et al. 1995, Hamilton 1995, Aldrich y Hostettler 2000). En 1974, Persson reportó que
este ecosistema ocupaba 500 mil Km2 (Bruijnzeel 2004), mientras que en un
reporte más reciente se considera que potencialmente ocupa un área de 380 mil
Km2 (Bubb et al. 2004). Con base en estas cifras, se infiere que se han perdido
120 mil Km2 (24%) de estos bosques en 36 años, los cuales solo ocupan el 37%
del área boscosa global. Aunado a esto, el BMM es un ecosistema muy vulnerable, ya que se reporta una baja tasa de migración como consecuencia de lentos procesos de crecimiento y maduración, lo que a su vez se refleja en una lenta recuperación y baja competencia con especies invasoras (Foster 2001); su distribución es altamente fragmentada y limitada por los factores microambientales en los que se desarrolla, donde por lo general existen barreras físicas (ríos, caminos, cultivos) que impiden su expansión (Bush et al. 2004). Por ello se reconoce como uno de los ecosistemas más amenazados a nivel mundial (Bubb et al. 2004)
Es por esto que se han generado iniciativas de conservación y restauración de este ecosistema, para lo cual es necesario contar con la información base sobre la estructura y composición florística de las zonas boscosas que permita elaborar
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estrategias para su manejo y desacelerar así la pérdida de masas forestales que se registra actualmente.
1.2 Características del Bosque Mesófilo de Montaña (BMM).
El Bosque Mesófilo de Montaña (BMM), también conocido como Bosque de Niebla, se caracteriza por ser un ecosistema con una alta humedad atmosférica todo el año. Se ubica en laderas montañosas ubicadas a barlovento de zonas marinas donde el aire cargado de humedad es obligado a ascender por las laderas provocando el enfriamiento y la consecuente condensación de humedad y la formación de nubes bajas y neblina (Hamilton 1995). El rango altitudinal de su distribución en tierra adentro va de 2000 a 3500 msnm, mientras que en zonas insulares o de costa se puede encontrar entre 500 y 1500 msnm dependiendo de las condiciones de humedad. Se ha reportado que la precipitación anual presente en estos ecosistemas varía entre 500 y 6000 mm. Como se mencionó
anteriormente el BMM ocupa aproximadamente 380 mil Km2 que apenas
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Figura 1. Distribución mundial del Bosque Mesófilo de montaña (polígonos verdes). (Tomado de UNEP-WCMC 2004)
Un aspecto de gran importancia del BMM se refiere a los servicios ambientales que provee, como son la captación de agua, el enriquecimiento del suelo, el control de la erosión y deslaves, así como el secuestro de carbono (Williams-Linera 2002, Manson 2004). Dentro de sus características biológicas está la extraordinaria diversidad de helechos, plantas epífitas y musgos; en general existe una alta diversidad de especies de animales, vegetales y hongos pues las características topográficas donde se asientan son muy heterogéneas y los factores micro-ambientales varían considerablemente. Otro de los atributos reportados es que se presenta un gran recambio de especies entre estos bosques, es decir, que la riqueza de especies entre sitios es poco compartida, lo que refleja una alta diversidad β (Williams-Linera 2007). Esto último se traduce como complementariedad entre sitios de bosque en un paisaje, lo que resulta de consideración básica para cualquier propuesta de conservación o restauración.
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1.2.1 El BMM en México
El BMM representa uno de los ecosistemas más diversos del país. Su riqueza se cuenta en aproximadamente 3,000 especies vegetales – 10% de la flora de México - en poco menos del 1% del territorio nacional, es decir florísticamente es el más diverso por unidad de área (Fig. 2; Rzedowski 1978, Challenger 1998, (Toledo-Aceves et al. 2011). Se estima que alrededor de 750 especies vegetales son endémicas. La composición de especies del BMM es muy variable incluso entre laderas adyacentes. Las familias de plantas leñosas más comunes son Compositae, Rubiaceae, Melastomataceae, Leguminosae y Lauraceae. También existen géneros muy característicos como Liquidambar, Quercus, Clethra, Alnus, Prunus, Saurauia, Palicourea, Miconia, y Eugenia (Rzedowski 1978).
En Veracruz, como en todo México, la composición de la vegetación del BMM es el resultado de la confluencia de especies con origen tanto neotropical - en su mayoría andinas - como templado, que migraron luego de la formación del puente terrestre centroamericano (Gentry 1982). Entre las especies neotropicales reportadas se encuentran árboles como Zanthoxylum spp. (subtropical), Turpinia insignis (tropical), Cornus disciflora (subtropical) y Eugenia spp (tropical) y los arbustos Miconia glaberrima, Palicourea padifolia, Eugenia xalapensis y Ocotea psychotrioides. Las especies templadas comunes a estos bosques son principalmente arbóreas como Juglans pyriformis (templado), Podocarpus
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Liquidambar styraciflua y Quercus sp, (Williams-Linera 2007, Garcia-Franco et al. 2008).
Figura 2. Distribución de los fragmentos de Bosque Mesófilo de Montaña (polígonos negros) en México (Rzedowski, 1996: Challenger, 1998).
En el caso de la fauna también se ha reportado que la diversidad de vertebrados es alta así como sus niveles de endemismo (Flores-Villela y Gerez 1994) especialmente en el caso de los mamíferos que alcanzan la mayor riqueza en este tipo de ecosistemas (Fa y Morales 1993, Challenger 1998). El BMM contiene 39% de reptiles, 33% de anfibios, 71% de aves y 53% de los mamíferos del país (Flores-Villela y Gerez 1988, Toledo y Ordoñez 1993, Challenger 1998, Williams-Linera 2002).
Sin embargo, en México se estima que se ha perdido más del 70% del área original cubierta por este ecosistema, de la restante sólo el 47.6% se considera bosque conservado, y se estima una tasa de 1.5 % de pérdida anual (FAO 2007).
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Las principales conversiones se deben a la ganadería extensiva, el cultivo del café, el desarrollo urbano y la extracción selectiva para construcción y leña. Esta última es considerada una de las causas mayores de la degradación, principalmente en el modo de acarreo hormiga (Toledo-Aceves 2010).
El 3.7 % de la superficie del estado de Veracruz corresponde a este tipo de ecosistema, pero el cambio de uso de suelo ha disminuido su área considerablemente (Flores-Villela y Gerez 1988, Dirzo y García 1992). Aun así se reporta que la zona montañosa ocupa el 11.6% de la superficie del estado (Williams-Linera, 2002).
La composición de especies del BMM es muy variable incluso entre laderas adyacentes lo que estimula la existencia de diversos estudios florísticos que informan sobre la riqueza de algunos fragmentos en México principalmente en los estados de Hidalgo, Puebla, Oaxaca.
Los estudios florísticos sobre BMM en México se orientan principalmente a la elaboración de listados (Soto-Pinto et al. 2001, Cartujano et al. 2002) o al estudio de las relaciones entre provincias biogeográficas (Luna-Vega et al. 1999). Por otro lado existen aquéllos cuyo objetivo es obtener información sobre la autoecología de algunas especies y otros aspectos de ecología funcional, que permitan elaborar estrategias de conservación y manejo locales (Marcial 2001, Ramírez-Marcial et al. 2001, Pedraza and Williams-Linera 2003, Ramírez-Ramírez-Marcial et al. 2005, Muñiz-Castro et al. 2006).
En Veracruz ha predominado el enfoque ecológico, informando sobre su fenología, diversidad y riqueza específica, relación con agro sistemas, la presencia de
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especies indicadoras, su estado de conservación y de fragmentación, así como de los servicios ambientales que provee como es la captación de agua entre otros (Pedraza y Williams-Linera 2003, Alvarez-Aquino et al. 2004, López-Gómez 2004, Pineda et al. 2005, Muñiz-Castro et al. 2006, Manson et al. 2008, Martínez et al. 2009). Recientemente han resurgido los estudios florísticos, pero aún existen fragmentos carentes de información local (Garcia-Franco et al. 2008). Otros más tratan sobre la conservación en áreas con manejo, como los agrosistemas de café (Romero-Alvarado et al. 2002, Harvey et al. 2008).
La gran heterogeneidad en la composición florística y la abundancia de especies raras (Hartshorn 2002, Williams-Linera et al. 2005) inducen la necesidad de realizar análisis a nivel regional (cuencas o microcuencas) para identificar aquellos remanentes prioritarios para la conservación. Diversos estudios de manejo y restauración de bosques han coincidido en que caracterizar la vegetación y relacionarla con variables ambientales resulta indispensable para implementar una planificación adecuada en su rehabilitación biótica y abiótica (Palmer et al. 1997, Finegan y Delgado 2000, Temperton 2004, Palmer et al. 2005, Young et al. 2005).
Los remanentes de BMM en Veracruz están inmersos en mosaicos agroforestales (Williams-Linera 2002, Guerrero y Equihua 2005), generando un paisaje regional con una configuración propia tanto estructural como funcional (Palik et al. 2000, López-Gómez 2004). De hecho, el estado de deterioro del BMM es tal, que las áreas conservadas están reducidas a zonas de cañadas y laderas escarpadas, es decir, áreas de difícil acceso (Cartujano et al. 2002). Este estado relictual
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magnifica la importancia de conocer el grado de fragmentación y los tipos de uso de suelo y vegetación circundante de las áreas con BMM del estado, con el cual se pueden reconocer zonas prioritarias y vegetación potencial para estrategias de recuperación del ecosistema.
El paisaje actual del área que originalmente ocupaba el BMM corresponde a un paisaje agroforestal heterogéneo con fragmentos de BMM, incrustados en una matriz de cultivos de subsistencia, pastizales, matorrales, cafetales y acahuales. El cultivo del café es uno de los sistemas productivos predominantes en el centro del estado, lo que ha encauzado a realizar estudios sobre su impacto en la biodiversidad local, en los cuales se han identificado sistemas tradicionales menos agresivos e incluso definidos como reservorios de la misma. Según la clasificación reportada en Manson et al (2008), los cafetales rústicos son aquéllos con menor impacto ecológico y se caracterizan por presentar una cobertura de al menos el 60%, árboles grandes, de los cuales no se pretende obtener algún aprovechamiento y con más de un metro de diámetro, y una composición rica en epífitas. En cambio en un policultivo se presentan árboles de los cuales se busca un beneficio además de la sombra, que generalmente son exóticos pero generan gran sombra y hábitat para epífitas.
El BMM en Veracruz se reporta en un clima templado húmedo con lluvias en verano y una precipitación anual de entre 1500 y 2000 mm, sustentado por suelos andosoles y luvisoles, lo cual coincide con las características de la zona y lo reportado en descripciones de este tipo de bosque (Rzedowsky 1978, Challenger 1998, Williams-Linera 2007, www.inegi.gob.mx)
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Los estudios sobre florística y diversidad de los BMM reportan una riqueza florística de 60 a 78 especies de árboles y de 24 hasta 63 especies de arbustos (Ramírez-Marcial 2001, Williams-Linera 2002, Ponce-Vargas et al. 2006) y destacan una alta diversidad beta y complementariedad entre fragmentos de este bosque (Williams-Linera 2002, Williams-Linera et al. 2005). Esos estudios han empleado los índices paramétricos de Shannon o Simpson (Magurran 1988) para medir la diversidad alfa. El índice de Shannon toma en cuenta no sólo el número de especies sin su frecuencia, mientras que el índice de Simpson pondera la dominancia de las especies, es decir, sobrevalora las especies más abundantes en detrimento de la riqueza total. Sin embargo la utilidad de estos índices depende tanto del número de individuos muestreados, como del área muestreada (Chazdon et al. 1998). Para solucionar este problema se han desarrollado métodos que estiman la riqueza de especies a través de la construcción de Curvas de Acumulación de Especies (CAE) que son insensibles al tamaño y orden de muestreo así como a la distribución de las especies (Chazdon et al. 1998) los cuales se decidió utilizar en este estudio debido a la alta fragmentación de la zona.
1.2.2 Relación vegetación-ambiente
El BMM constituye un mosaico de comunidades vegetales que, debido a la accidentada topografía, están estrechamente relacionadas con las características ambientales del sitio donde se encuentren. Diversos autores han mencionado la importancia de los factores edáficos en la organización de las comunidades (Montaña 1990, Montaña y Greig-Smith1990, Valverde et al. 1996, Cruz-Ruggiero
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et al. 2002, Nadkarni et al. 2002, Bautista-Cruz y Del Castillo 2005). El suelo en el BMM se caracteriza por ser muy húmedo todo el año y presentar un alto contenido de materia orgánica en los horizontes superiores (Hamilton 1995). En general se describen como suelos ácidos (pH 4-6), someros o profundos, de rojizos a negruzcos y de arenosos a arcillosos (Challenger 2003).
Se ha reportado que el desmonte de estos bosques para cultivo y su subsecuente abandono por escasez de fertilidad, altera las propiedades del suelo, aun siendo repoblado por vegetación secundaria. Mientras se asocia acidez y materia orgánica con bosques maduros, se considera que la textura es una de las propiedades del suelo que no cambia por el manejo del mismo; pero cuando la deforestación es severa, se pueden eliminar horizontes y aflorar materiales arcillosos (Bautista-Cruz et al. 2005).
En la región de Veracruz los suelos son derivados del vulcanismo (andosoles) que retienen un alto porcentaje de humedad por los minerales alófanos que contienen, de color pardo-oscuros y porosos, y tienen un alto contenido de materia orgánica, pero con relativamente baja disponibilidad de nutrientes para las plantas (Geissert e Ibañez 2008), sin embargo en esta región no existe un estudio que relacione estas características con la vegetación existente.
Los diversos contextos de deforestación, condición relictual y alta heterogeneidad entre comunidades que definen al BMM actualmente, provocan la necesidad de caracterizar los fragmentos locales con elementos clave como son las variables edáficas, la ubicación y estructura que forjen criterios argumentados para su conservación y manejo.
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1.3 Restauración y uso sustentable del BMM en la región central de Veracruz.
Existen estudios de vegetación y distribución espacial, en el centro del estado de Veracruz, que reflejan la gran reducción y deterioro de fragmentos de bosque mesófilo (Muñoz-Villers y López-Blanco2008), por lo que es necesario diseñar estrategias de conservación, manejo y recuperación de éstos. Dentro de las estrategias de conservación y restauración de estos fragmentos se pueden considerar la protección oficial, la restauración del paisaje con corredores biológicos, y el pago a los propietarios por preservar dichos fragmentos. En tales esquemas surge el programa de “Pago por Servicios Ambientales” (PSA), el cual se define como “una clase emergente de proyectos de desarrollo sustentable que encuentran su sentido en la valoración económica de los recursos naturales y la biodiversidad” (Burstein et al. 2002). Esto permite la aplicación de estrategias de conservación y restauración de ecosistemas bajo un esquema que mantenga la productividad local, nombrando “servidumbres ecológicas” a las zonas conservadas que se encuentran bajo un plan de protección integral.
Una servidumbre ecológica es un contrato entre al menos dos propietarios, en virtud del cual, uno o los dos limitan voluntariamente los usos o intensidad de desarrollo sobre sus terrenos, con el objeto de conservar sus atributos naturales o culturales. La principal ventaja es que la propiedad se mantiene en manos privadas, los términos son flexibles y el período puede ser desde 10 años o hasta la perpetuidad. Finalmente, si existen futuros propietarios están obligados a mantener dicho contrato (Chacón y Castro 1998).
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En el municipio de Huatusco, centro de Veracruz, se nombró en 1995 la primera servidumbre ecológica en México en el predio “Las Cañadas”, el cual tiene una extensión de 406 ha de las cuales 367 están destinadas como área de conservación. Ésta última se subdivide en áreas de conservación absoluta, amortiguamiento y recuperación, donde hay zonas acahualadas en regeneración, zonas de reforestación, fragmentos de bosque maduro y corredores riparios (Romero 2006).
Todo el municipio presenta un grave deterioro ecológico, por lo que es necesario implementar proyectos de restauración y planes de manejo. Además, algunos propietarios están dispuestos a realizar manejo sustentable de sus propiedades pero necesitan información de base para tal fin.
Sin embargo antes de arrancar una propuesta de restauración es necesario caracterizar la vegetación y su distribución en la microcuenca. González-Espinosa et al (2004) comentan que el éxito de los programas de reforestación reposa frecuentemente en la calidad del conocimiento biológico y ambiental de los sitios a reforestar, ya que esto determina el número e identidad de las especies que se usarán para obtener una reforestación exitosa.
En este contexto se pretende generar información local específica que consolide la conservación de especies nativas con las propuestas de compensación ante la pérdida de cobertura boscosa.
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OBJETIVO GENERAL
Generar información biológica de base que sirva como plataforma para implementar proyectos de restauración ecológica de BMM en la microcuenca del río Citlalapa; evidenciando la escasa presencia de fragmentos conservados así como el potencial florístico nativo y microambiental.
OBJETIVOS PARTICULARES
1 – Elaborar la cartografía de los usos del suelo y determinar el área ocupada por vegetación boscosa remanente.
2 - Evaluar la diversidad y estructura florística de las formaciones vegetales leñosas en fragmentos boscosos.
3 - Analizar las relaciones vegetación-microambiente e identificar asociaciones potenciales para la restauración.
2. METODOLOGIA
El procedimiento se compone de los siguientes pasos: 1) generación de un mapa de uso de suelo y corroboración en campo, 2) muestreo de vegetación leñosa en dos tipos de fragmentos forestales con diferencias en su cobertura (bosques y cafetales) y toma de datos microambientales, 3) determinación de ejemplares y descripción de la estructura florística por cada tipo de vegetación 4) cálculo de índices de diversidad y curvas de acumulación de especies por tipo de vegetación
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y 5) análisis de correspondencia entre especies y las variables microambientales (CANOCO).
2.1 Área de estudio
Antiguamente la región del municipio de Huatusco estaba dominada por BMM (Córdova-Santamaría 2005), sin embargo, las actividades agrícolas, la industria y el consiguiente aumento en la población humana han modificado el paisaje natural, implicando importantes cambios en el uso del suelo como es la forestación con especies exóticas, la expansión de potreros por la explotación agrícola y ganadera, la constante extracción de leña, tanto a nivel doméstico (“acarreo hormiga”) como industrial y la creciente urbanización. Esto disminuyó considerablemente el área ocupada por la vegetación original (Romero 2006). Las áreas agrícolas y pecuarias son muy extensas y están dedicadas principalmente al cultivo del café y el ganado, lo cual ha transformado el paisaje de bosque original. Por ejemplo, Muñoz-Villers y López-Blanco (2008) reportan que en la cuenca de La Antigua en la zona central de Veracruz, entre los años de 1990 y 2003, se perdió un 34% de la superficie de BMM y aumentó principalmente el área de pastizal cultivado y de sistemas agroforestales. En la zona se encontraron fragmentos boscosos que eran cafetales de sombra del tipo rústico, una mezcla de éste con policultivos, y monocultivos con cuatro o cinco especies de árboles.
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2.2 Características
El BMM en Veracruz se reporta en un clima templado húmedo con lluvias en verano y una precipitación anual de entre 1500 y 2000 mm, sustentado por suelos andosoles y luvisoles, lo cual coincide con las características de la zona y lo reportado en descripciones de este tipo de bosque (Rzedowski 1978, Challenger 1998, Williams 2007, www.inegi.gob.mx)
El área de estudio está ubicada entre las longitudes 96° 55’ 47’’ W y 97° 02’ 19’’ W y las latitudes 19° 8’ 57’’ N y 19° 12’ 42’’ N, y forma parte de la Sierra Madre Oriental. La extensión de la microcuenca es de 4352 ha y su gradiente altitudinal va de 1077 a 1868 msnm.
El tipo de suelo es principalmente luvisol (rojo y arcilloso) y andosol (derivado de cenizas volcánicas y de color negro; (Rosas et al. 2008). El clima es templado-húmedo-regular, con una temperatura media de 19º C y una precipitación media anual de 1825 mm. Tiene lluvias abundantes en verano, a principios de otoño y con menor intensidad en invierno (http://www.huatusco.gob.mx).
2.3 Cartografía
Con base en dos ortofotos de 1995 blanco y negro, que integran la zona de la microcuenca del río Citlalapa (Fig. 3), se hizo una clasificación de usos de suelo con el fin de reconocer la distribución de las áreas con cobertura arbórea densa, y seleccionar los sitios de muestro de vegetación y suelo. Para esto se utilizó el
29
grupos de clases espectrales homogéneas. Posteriormente se hizo una
comparación con padrones de cafetales existentes (SAGARPA), con lo que se pudo separar claramente bosques de cafetales. Finalmente se visitó el área para verificar la representatividad de la clasificación zonal.
Figura 3. Ortofoto de 1995 de la región Huatusco con la delimitación de la Microcuenca Citlalapa (INEGI).
2.4 Toma de datos en campo
De acuerdo con las áreas cuya respuesta espectral se interpretó como vegetación boscosa, con GPS se verificó en campo con 50 puntos la clasificación asignada. Con base en dicho recorrido, se seleccionaron los sitios para el muestreo de
30
vegetación (bosques maduros, bosques secundarios y cafetales tanto rústicos como policultivos), limitados a la continuidad de caminos y a la accesibilidad de los propietarios.
Se muestrearon un total de 22 sitios de los cuales 10 eran bosques maduros (BM), 6 bosques secundarios (BS) y 6 cafetales (C). Se consideró BM aquel que tuviera mayor cobertura de vegetación, individuos longevos (DAP alto) abundantes, tamaño del fragmento (designación subjetiva) y BS aquel que tuviera mayor apertura del dosel, con abundancia de individuos jóvenes (DAP bajo). Por su parte el Cafetal se reconoció por la distribución regular de individuos y mayor dominancia de Coffea arabica. El muestreo se realizó en tres visitas durante los meses de octubre y noviembre del 2006 y febrero del 2007.
En cada sitio se registraron los parámetros ambientales que se muestran en la Tabla 1. Para el muestreo de vegetación se utilizó el método recomendado por Gentry (1988) esto es un transecto con área, modificado a 50 x 3 m (Figura 4) (Gentry 1988), cuya orientación se determinó al azar. Se registró la presencia de arbustos y de árboles cuyo diámetro a una altura del pecho de 1.30 cm (DAP) fuese mayor a 2.5 cm. De cada individuo se registró el DAP (cm), altura (m) y, cuando fue necesario se colectó material para la identificación taxonómica del individuo.
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Tabla 1. Parámetros tomados en cada uno de los sitios de muestreo dentro de la microcuenca del Río Citlalapa.
Parámetro Características
Numérico Unidad/Instrumento
Coordenadas UTM/GPS Vista 3m
Altitud MSNM/GPS Vista 3m
Pendiente
Grados (°) inclinación /Clinómetro (PM-5/360 PC de Suunto
Cobertura (%) Densiómetro semi-esférico cóncavo Suelo Varios (ver detalles en análisis de datos)
Nominal Clasificación
Tipo de vegetación Bosque maduro (BM), bosque secundario (BS), Cafetal ( C)
Sumersión Inundable (I) o no (NI)
Posición topográfica Baja (b), media pendiente (mp), alta pendiente (ap) Superficie del suelo Mantillo (m), bioderma (bd)
En cada transecto se definieron cuatro puntos equidistantes cada 10 m, y en cada uno de esos puntos se registraron 4 datos de cobertura, uno por cada punto cardinal (N, S, E y O), lo que da un total de 16 registros por transecto. Para el registro de la cobertura se utilizó un densiómetro, donde, por el método de cuatro puntos centrales por cuadro (Lemmon, 1957), se contó el número de puntos sombreados por el dosel y el total se divide por el total de puntos que tiene el densiómetro (96), y finalmente se multiplica por el factor 1.04 (Fig. 4). Las 16 mediciones tomadas en cada transecto se promediaron para obtener el porcentaje de cobertura por sitio.
32
Figura 4. Ilustración sobre el registro de coberturas.
En el diagrama superior se ilustra un transecto y los cuatro puntos equidistantes en los que se tomaron tanto los registros de cobertura por cada punto cardinal, como la muestra de suelo a 10 cm de profundidad.
Adicionalmente en cada uno de estos cuatro puntos (10, 20, 30 y 40 m) se tomó una muestra de suelo a 10 cm de profundidad. Las 4 muestras de suelo de cada transecto se mezclaron para obtener una muestra compuesta de suelo por sitio.
____________________ ________ 50 m ___________________________ 3m
Transecto con 4 puntos cada 10 m
Método de 4 puntos en densiómetro
+
NS E O
33
2.5 Análisis de datos
2.5.1 Valor de Importancia relativa
De cada especie se obtuvo material vegetativo y/o reproductivo y posteriormente se realizó la determinación de los ejemplares colectados con ayuda del personal del Herbario “XAL” del Instituto de Ecología, AC.
Se obtuvo el área basal (cm2) de cada individuo utilizando la fórmula,
Para cada sitio se calculó el área basal promedio (m2/ha), la cobertura promedio y
la densidad (ind/m2). Se determinó el valor de importancia relativa (VIR) por
especie para toda la microcuenca, a partir de la siguiente fórmula (Mueller-Dombois and Ellenberg 1974):
VIR= densidad relativa (dr)*100 + frecuencia relativa (fr)*100 + dominancia relativa (dor)*100/3
donde, dr= núm. de individuos de la especie/ núm. total de individuos, fr= núm. sitios en los que estuvo presente la especie/total de sitios y dor= área basal total de la especie/ área basal total (todos los individuos) (Mostacedo and Fredericksen 2000).
34
2.5.2 Riqueza de especies
Se construyeron matrices de presencia/ausencia (incidencia) y de número de individuos (abundancia) de las especies en los transectos. Con ellas se construyeron Curvas de Acumulación de Especies (CAE) mediante métodos de rarefacción usando el programa EstimateS (Colwell 2000a) teniendo en cuenta:
a) Datos de presencia/ausencia (incidencia) y solo las especies observadas en el muestreo:
Sobs, según Colwell et al (2004), si se tienen H muestras y sj es el número
de especies encontrado en precisamente j muestras,
,
y donde s0 es el número de especies que existen en esa comunidad y que
no se han podido detectar, es decir que se han detectado en precisamente 0 muestras, la riqueza total es:
Los intervalos de confianza del 95% se calcularon por las fórmulas dadas por Colwell (Op. Cit.).
35
b) Datos de presencia/ausencia (incidencia) teniendo en cuenta tanto las especies detectadas como las no detectadas:
Método Chao 2, estimadas sobre la base de la incidencia de las especies
menos frecuentes (que aparecen en una y dos muestras), singletones (representadas por un solo individuo) y doubletones (representadas por dos individuos):
Sobs es el número de especies observado en todo el muestreo.
Qi = Número de especies que se presentan en exactamente j muestras. Q1 es
el número de especies “únicas” (es decir, especies presentes en una sola
muestra) y Q2 es el número de especies “duplicadas” (es decir, especies
presentes en solo dos muestras) (Chazdon et al 1998).
c) Teniendo en cuenta la presencia de ambas especies corregidas por una estimación de la amplitud del muestreo:
Método ICE, estima sobre la proporción de individuos que pertenecen a
especies “infrecuentes” (i.e. que están en menos de 10 muestras) pero excluyendo a las que están en un solo muestreo:
Sfreq = número de especies frecuentes (encontradas en más de 10
muestras)
36
Cice = Estimador de amplitud de cobertura del muestreo de incidencia
γice = Coeficiente de variación estimado del Qi de las especies infrecuentes
Qi = Número de especies que se presentan en exactamente j muestras (Q1
es la frecuencias de “únicas” y Q2 es la frecuencia de “duplicadas”).
El estimador del “sample coverage” es
(Chao and Lee 1992, Chao et al. 1993, Chazdon et al. 1998)
d) Datos de abundancia teniendo en cuenta tanto las especies detectadas como las no detectadas en el muestreo (estimadas sobre la base de las frecuencia de las especies raras):
Método Chao 1 (Chao 1984):
Donde
Fi es el número de especies que tienen exactamente i individuos cuando se
agrupan todos las muestras (F1 es la frecuencia de “singletones” y F2 es la
frecuencia de “doubletones”.
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e) Datos de abundancia de ambos tipos de especies corregidos por un estimador de la amplitud del muestreo:
Método ACE (Chao et al. 1993)
El estimador de amplitud de muestreo (“sample coverage estimator”) basado en abundancia es:
donde
es decir, el estimador de la amplitud del muestreo es la proporción de todos los individuos que pertenecen a especies raras (i.e. que tienen menos de 10 individuos cuando se agrupan todos las muestras).
El estimador de riqueza de especies ACE es
38
2.5.3 Comparación de la riqueza de especies en bosques y cafetales.
Aunque el objetivo original era realizar la descripción de la riqueza de la vegetación de la microcuenca como unidad, debido a la intensidad del muestreo limitada, se exploraron los datos por tipos de vegetación (bosques y cafetales). La riqueza (número de especies) de bosques y cafetales se comparó con una prueba Z de dos colas con distribución Poisson (Zar 1996). Se realizaron dos gráficas que comparan las curvas de acumulación de especies en bosques y cafetales, una donde el eje de las abscisas representa los individuos acumulados, es decir, dimensionada en individuos, lo que compara riqueza de especies, y otra donde en el eje de las abscisas están los transectos acumulados, o dimensionada en transectos, que compara densidad promedio de especies por área (Colwell et al. 2004).
Se obtuvo el índice de Shannon para cada sitio y posteriormente se calculó el promedio de éstos para bosques y para cafetales.
Para comparar ambas medias, se aplicó una prueba Anova de una vía, asumiendo una distribución normal como propiedad del índice de Shannon calculado para varias muestras (Magurran, 1988).
39
2.5.4 Suelo
Se realizaron análisis físicos y químicos del suelo. Se determinó la textura (arcilla, limo y arena) por el método Bouyoucos (Gee y Bauder 1986). Se calculó el pH por medio de un potenciómetro, para la conductividad eléctrica (CE) se tomó un extracto de pasta saturada y se midió directamente con un conductímetro (el cual mediante dos electrodos incluidos en una sola sonda, produce unas pequeñas corrientes entre éstos, que miden el paso de la corriente del agua mediante un voltímetro de gran precisión); se calculó el contenido de N por el método Kjeldhal (Yuen y Pollard1953). Se determinó el porcentaje de carbono por el método Walkley-Black, para la materia orgánica se siguió el método de pérdida de materia orgánica por ignición (Davies 1974) y el fósforo se cuantificó por el procedimiento de Bray y Kurtz (Bray y Kurtz1945). Todos los análisis se realizaron en el Laboratorio de Análisis Químicos de Suelos, Agua y Plantas del Instituto de Ecología, AC.
2.6 Relaciones Vegetación-Ambiente
Se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA) donde se incluyeron los datos ambientales (altitud, pendiente, cobertura, características de los suelos) y los florísticos de presencia/ausencia (en este caso se usaron solo las especies que estaban en dos o más sitios). Dicha ordenación se realizó con el programa Canoco para Windows 4.5 (Braak y Šmilauer 2002).
En el texto las medias se presentan con un error estándar, a menos que otra cosa sea indicada.
40
3. RESULTADOS
3.1 Uso del suelo
Según el mapa de uso de suelo (Fig. 5), la mayor parte de la microcuenca está ocupada por pastizales inducidos (32%) y la superficie de las zonas dedicadas al cultivo incluyendo cafetales, cereales, zonas de temporal y áreas habitadas totaliza el 39% del área. Sólo el 26% está ocupado por bosques maduros y secundarios, aunque, según la observación en el campo, la mayoría son bosques secundarios (Tabla 2).
Tabla 2. Áreas de cada tipo de uso de suelo presente en la microcuenca.
Tipo Área (ha) Proporción (%)
Cafetales 1125.3 26 Bosques 1127.6 26 Cultivo 421 10 Áreas urbanas 153.4 4 Parcelas en descanso 148.6 3 Pastizal 1377.2 32 Total 4353.2 100
Figuura 5. Mapa de uso de suelo b
41
42
3.2 Vegetación
En los 22 transectos se registró un total de 158 especies pertenecientes a 107 géneros y 49 familias. Las familias con mayor número de especies fueron Asteraceae, Fabaceae, Lauraceae y Rubiaceae, las cuales tuvieron entre 10 y 18 especies representadas (Fig. 6). En la relación individuo-familia (Fig. 4b), la familia Rubiaceae resulta sobresaliente con un total de 130 individuos, lo que representa un 17% del total, en cambio, la familia Asteraceae está menos representada en abundancia a pesar de ser la familia con mayor número de especies.
En la tabla 3 se presentan los números de especies e individuos, por forma de vida y procedencia (nativa o exótica) y en la tabla 4 la proporción correspondiente de cada forma de vida con respecto al inventario registrado.
El promedio de área basal de la microcuenca resultó de 52.32± 5.96 m2/ha, para
bosques fue de 49.53 ± 7.73 m2/ha y para cafetales de 59.78 ± 7.33 m2/ha donde
no se encontró diferencia significativa (t= -0.75, gl=20, p>0.05) entre ellos.
La densidad promedio resultó de 2,269 ± 278 ind/ha. Para comparar bosques y cafetales sólo se tomaron los individuos arbóreos con un DAP ≥ 25 cm, debido a que en los cafetales se ha eliminado el sotobosque como consecuencia de manejo. En los bosques se obtuvo una densidad de 2,862 ± 249 ind/ha y en los cafetales de 688 ± 37 ind/ha, no se encontró diferencia significativa entre estos valores (t=-1.64 gl=20, p>0.05)
43
Géneros y especies por familia
0 5 10 15 20 Tiliaceae Piperaceae Myrsinaceae Solanaceae Verbenaceae Myrtaceae Fagaceae Rubiaceae Lauraceae Fabaceae Asteraceae Gen x familia Spp x familia
Individuos por familia
0 20 40 60 80 100 120 140 Hammamelidaceae Loganiaceae Solanaceae Myrsinaceae Ulmaceae Fabaceae Asteraceae Clethraceae Myrtaceae Fagaceae Lauraceae Rubiaceae F a m ilia s Individuos a) b)
Figura 6. Relación de géneros y especies por familia (a) y de individuos por familia (b).
44
Tabla 3. Número de especies e individuos por forma de vida y procedencia.
Procedencia*
Bosques Cafetales General
For m a de vi da
Nativa Exótica TOTAL Nativa Exótica TOTAL Nativa Exótica TOTAL Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Spp Ind Árbol 76 396 10 17 86 413 17 52 10 12 27 64 87 452 16 28 101 480 Arbusto 53 265 2 3 55 268 2 4 0 0 2 4 53 264 2 5 57 269 TOTAL 129 661 12 20 141 681 18 56 10 12 29 68 140 716 18 33 158 749
*Los totales no son la suma de los tipos pues hay 8 especies nativas compartidas (7 árboles y 1 arbusto) y 4 especies exóticas compartidas (sólo árboles).
Tabla 4. Proporción de formas de vida y procedencia
Porcentaje especies (%)
Forma de vida
Nativa Exótica TOTAL
Árbol 55 10 65
Arbusto 34 1 35
TOTAL 89 11 100
El 92% de las especies de bosque resultaron exclusivas de este tipo de vegetación, mientras que los cafetales tuvieron un 59% de especies exclusivas (Fig. 7)
45
Figura 7.Especies exclusivas de bosques y cafetales; y compartidas entre los tipos de vegetación.
De las 12 especies compartidas, 8 son nativas las cuales están entre las más abundantes (Tabla 5).
Tabla 5. Especies nativas compartidas
Especie /morfoespecie Abundancia Desconocida sp 01 18 Clethra macrophylla 34 Quercus lancifolia 18 Quercus sapotifolia 21 Quercus sartorii 7 Quercus xalapensis 3 Buddleja americana 16 Trema micrantha 24
Las especies con los mayores valores de importancia relativa (VIR) para la microcuenca fueron Palicourea padifolia (21.29%), Quercus sapotifolia (14.32%),
46
Quercus insignis (13.33%), Trema micrantha (13.31%), Quercus lancifolia (12.67%), Clethra macrophylla. (12.62%), Turpinia insignis (11.23), Beilschmedia
mexicana (10.5%) y Cinammomum effusum (10.09%); ver Apéndice). El 62% de
las especies tuvo un VIR menor a dos. Los transectos realizados en bosques registraron una cobertura del dosel de 91.14 ±1.12% y los realizados en cafetales 80.11 ± 3.06%. El promedio para los 22 transectos fue 88± 1.55% de cobertura.
3.3 Diversidad
En la siguiente tabla (Tabla 6) se muestran el número de especies obtenidas en los muestreos de la vegetación tanto para el total de la microcuenca como por los tipos de vegetación: Bosques y Cafetales. Sin embargo los resultados observados difieren de los estimados (Tabla 7) a los observados.
Tabla 6. Datos de riqueza (número de especies) de la vegetación estudiada. Total Bosques Cafetales Compartidas
Individuos 749 681 68 Transectos 22 16 6 Riqueza 158 141 29 12 Singletones 65 55 19 0 Doubletones 30 26 6 2 3 o más individuos 63 60 4 10
47
Tabla 7. Resultados de riqueza esperada con estimadores no paramétricos.
Tipo Vegetación Bosque Café
Sobs (Mao Tau) 141 29
Singletons Mean 55 19 Doubletons Mean 26 6 ACE Mean 203.48 69.1 ICE Mean 304.68 131 Chao 1 Mean 199.17 59.08 Chao 2 Mean 295.88 101 Shannon Mean 4.2 2.84 Simpson Mean 33.74 10.33
La distribución de abundancias en números reales con relación al esfuerzo de muestreo medido en individuos refleja la gran cantidad de especies representadas con uno o dos individuos (singletones y doubletones) y la escasez de especies muy abundantes, como se muestra en la Fig. 8.
0 10 20 30 40 50 60 70 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 16 18 19 21 24 26 34 89 Núm indivi E s p eci es
48
Las curvas de acumulación de especies (CAE) para todos los transectos de la microcuenca se muestra en la Fig. 9, mientras las CAEs para bosques y cafetales se muestran en las Figs. 10 y 11 respectivamente. Los estimadores Chao2 e ICE se basan en la cantidad de singletones y doubletones existentes, por lo que el pico en las curvas de estos estimadores indica un elevado número de especies poco representadas el cual disminuye conforme se aumenta el muestreo (Fig 9b).
A lo largo de las curvas de acumulación es claro que cuando se consideran las especies poco frecuentes o poco abundantes las estimaciones de la riqueza aumentan considerablemente.
Tanto ICE como CHAO2 se basan en la incidencia, es decir, solo reflejan la probabilidad de una riqueza asintótica. Al no establecerse en una meseta, indica que se está lejos de alcanzar la riqueza con el muestreo realizado. En este caso, en los cafetales se observó que 17 especies de 28, es decir el 60%, son especies únicas y además son single- o doubletones de los sitios, lo que refleja una riqueza estimada mucho mayor a la encontrada en el esfuerzo de muestreo, es decir, habría que aumentar el área para lograr que la pendiente encuentre la riqueza asintótica.
49
a)
b)
Figura 9.CAE de todos los sitios, a) utilizando el estimador Mao Tau con los intervalos de confianza (Sobs 95% superior e inferior) b) basadas en estimadores incluyendo especies no detectadas, singletones y doubletones.
50
a)
b)
Figura 10. CAE para bosques, a) utilizando el estimador Mao Tau con los intervalos de confianza (Sobs 95% superior e inferior) b) con base en estimadores incluyendo especiesno detectadas, singletones y doubletones.
51
a)
b)
Figura 11. CAE para cafetales, a) utilizando el estimador Mao Tau con los
intervalos de confianza (Sobs 95% superior e inferior) b) con base en estimadores incluyendo especies no detectadas, singletones y doubletones.
52
3.3.1 Comparación de riquezas entre bosques y cafetales.
La media de la riqueza de especies de los bosques por transecto fue 16.4 ± 1.07 y en cafetales de 6.0 ± 0.02 especies
A partir de la ecuación:
Z= | X1 – X2| / √ X1 + X2,
se comparó si existía diferencia significativa entre bosques y cafetales en cuanto a
su riqueza y se obtuvo el valor crítico de 2.20, siendo que Z0.05 (2) = t0.05 (2) ∞ = 1.96,
resulta que hay diferencia significativa con una P < 0.05 entre bosques y cafetales.
3.3.2 Comparación de CAE por individuos y por transectos.
Con respecto a la acumulación de especies en bosques y en cafetales, se observó que en la escala de individuos (Fig. 12a) los intervalos de confianza se sobreponen, lo que indica que al dimensionar la riqueza por individuos acumulados como esfuerzo de muestreo no habría diferencia significativa entre la riqueza de bosques y cafetales. Sin embargo, en la escala de transectos (Fig. 12b) esto no sucede e incluso las curvas se separan conforme se aumenta el esfuerzo de muestreo, lo que indica que la densidad de especies por unidad de área es mayor en bosques que en cafetales.
3.3.3 Índice de Shannon
El índice de Shannon promedio para bosques fue de 2.41 y el de cafetales de 1.50.
53
En la comparación de medias de los índices de Shannon entre bosques y
cafetales se obtuvo una F1, 20= 17.43, lo que indica que la riqueza entre bosques y
cafetales difiere significativamente (P< 0.000467).
3.4 Análisis Canónico de Correspondencias
En el análisis canónico de correspondencias (Canoco o CCA) se obtuvo una inercia total de 5.37 (ver Tabla 8). El primer y segundo ejes presentaron valores altos de dispersión (eigenvalores) de 0.525 y 0.418 respectivamente. Las correlaciones entre especies y ambientes fueron mayores a 0.95 para los 2 ejes. Los dos primeros ejes representaron el 29.4% (16.4% y 13.0% respectivamente) de la varianza acumulada en la relación especies – ambiente. En la correlación de las variables con los ejes (ver Tabla 9), el eje 1 mostró alta correlación con los porcentajes de arcilla (+), arena (-) y cobertura (-), con la pendiente (-) y con la riqueza (-), mientras que el eje 2 se relacionó con el pH (+) y el AB (-).
Existen variables ambientales altamente correlacionadas entre sí, tanto positiva como negativamente (ver Tabla 10). Se excluyó la materia orgánica, pues tenía
54
una correlación de 1 con el porcentaje de carbono orgánico, lo que hacía redundante su inclusión.
Curvas de acumulación por riqueza
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Individuos E s p eci e s
B Sobs (Mao Tau) B Sobs 95% CI Lower Bound B Sobs 95% CI Upper Bound C Sobs (Mao Tau) C Sobs 95% CI Upper Bound C Sobs 95% CI Upper Bound
Curvas de acumulación por densidad
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Sitios E s p eci es
B Sobs (Mao Tau) B Sobs 95% CI Lower Bound B Sobs 95% CI Upper Bound C Sobs (Mao Tau) C Sobs 95% CI Lower Bound C Sobs 95% CI Upper Bound a)
b)
Fig. 12 CAE diferenciando bosques y cafetales a) dimensionando el esfuerzo de muestreo con individuos y b) dimensionando el esfuerzo de muestreo por transectos.
55
Se encontró relación positiva del C orgánico, el porcentaje de arena, el N total y C.E., que a su vez están negativamente relacionados con la arcilla y el P.
Tabla 8. Resumen de valores obtenidos en el análisis CCA.
EJES 1 2 3 4 Inercia Total
Eigenvalores 0.52 0.41 0.394 0.341 5.369 Correlación spp - ambiente 0.97 0.944 0.985 0.978 % Varianza acumulada de spp 9.6 17.3 24.7 31 de relación spp-ambiente 16.4 29.4 41.9 52.7 Suma de eigenvalores 5.369
Suma eigenvalores canónicos 3.163
Tabla 9. Correlación obtenida entre los ejes canónicos y las variables ambientales consideradas*.
SPEC AX1 SPEC AX2 SPEC AX3 SPEC AX4 ENVI AX1 ENVI AX2 ENVI AX3 ENVI AX4 SPEC AX1 1 SPEC AX2 0.054 1 SPEC AX3 -0.001 0.018 1 SPEC AX4 -0.023 -0.044 -0.011 1 ENVI AX1 0.97 0 0 0 1 ENVI AX2 0 0.944 0 0 0 1 ENVI AX3 0 0 0.985 0 0 0 1 ENVI AX4 0 0 0 0.978 0 0 0 1 pH H2O 1 -0.194 0.711 0.247 0.165 -0.2 0.753 0.251 0.169 C.E. -0.399 0.381 -0.21 0.155 -0.412 0.403 -0.214 0.158 P Bray 0.475 0.112 0.16 0.051 0.49 0.119 0.162 0.053 . C Org -0.472 -0.113 -0.237 0.294 -0.486 -0.12 -0.24 0.301 . N tota -0.334 0.139 -0.464 0.258 -0.344 0.147 -0.471 0.264 arcilla 0.599 0.166 0.294 -0.07 0.617 0.176 0.298 -0.072 limo -0.001 0.167 -0.225 -0.198 -0.001 0.177 -0.228 -0.203 arena -0.666 -0.254 -0.234 0.159 -0.687 -0.27 -0.238 0.163 Cobertur -0.56 0.073 0.188 -0.384 -0.577 0.078 0.191 -0.393 Pendient -0.642 0.177 -0.007 0.13 -0.661 0.187 -0.007 0.133 Altitud -0.073 0.213 -0.593 0.398 -0.076 0.226 -0.602 0.407 AB TOT -0.15 -0.688 0.046 -0.051 -0.154 -0.729 0.047 -0.052 Riqueza -0.633 0.208 -0.322 -0.487 -0.653 0.22 -0.327 -0.498
56
*Se excluyó la Materia Orgánica, con el fin de disminuir la dispersión ya que tenía los mismos valores del C orgánico.
Tabla 10. Coeficientes de correlación obtenida entre las variables.
pH H2O 1 C.E. P Bray C Org N total Arcilla Lim o Arena Cobertura Pendiente Altitud AB TOT Riqueza pH H2O 1 1 C.E. 0.073 1 P Bray 0.103 -0.171 1 C Org -0.226 0.593 -0.428 1 N total -0.122 0.746 -0.305 0.797 1 arcilla 0.155 -0.195 0.553 -0.756 -0.475 1 lim o 0.012 -0.145 -0.043 0.087 0.045 -0.445 1 arena -0.178 0.276 -0.598 0.806 0.509 -0.931 0.089 1 Cobertur 0.155 0.225 -0.455 0.300 0.114 -0.516 0.004 0.572 1 Pendient 0.044 0.397 -0.361 0.444 0.460 -0.517 0.364 0.428 0.227 1 Altitud 0.059 0.480 -0.202 0.458 0.540 -0.319 -0.127 0.405 0.166 0.036 1 AB TOT -0.380 -0.304 -0.108 0.072 -0.352 -0.190 -0.097 0.252 0.156 -0.219 -0.030 1 Riqueza 0.013 0.530 -0.357 0.451 0.557 -0.459 0.208 0.425 0.482 0.530 0.083 -0.178 1
La gráfica resultante del CCA, se dividió en dos esquemas, el que muestra la relación transectos-ambiente y el de especies-ambiente, con el objetivo de tener mayor claridad visual. En aquella que muestra la relación transectos-ambiente (Fig. 13), se observa que hacia el lado izquierdo de la figura se ubican la mayoría de los transectos (identificados como grupos A y B en la figura) realizados en bosques y que están asociados a la variables riqueza, cobertura, AB total, C orgánico, N, la pendiente, arena y CE. Por lo contrario del lado derecho se encuentran la mayoría de los transectos hechos en cafetales y que están asociados con las variables arcilla y P, lo que sugiere que el manejo de los cafetales induce una pérdida de arena en los horizontes superficiales y un aumento en el contenido de P por fertilización artificial.
57 -1.0 Eje 1 1.0 -0.8 1.0 Eje 2 pH H2O 1 C.E. P Bray . C Org . N tota arcilla limo arena Cobertur Pendient Altitud AB TOT Riqueza 1A 2B 3B 4S 5B 6B 7S 8S 9B 10S 11S 12B 13C 14C 15B 16B 17C 18C 19C 20B 21C 22B
Figura 13. CCA de datos florísticos en bosques (diamantes) y cafetales (círculos), incluyendo variables ambientales de suelo (pH, CE, N, P, C orgánico, arena, arcilla, limo) de condiciones forestales (área basal total, cobertura, riqueza), pendiente y altitud. Los sitios se identifican por un número seguido por una letra: B para bosques maduros, S para bosques secundarios y C para cafetales.
El grupo A (figura 13) corresponde a fragmentos de BMM ubicados en sitios con mejores condiciones de desarrollo forestal en base a las variables ambientales, sin embargo los puntos están muy dispersos y no es clara su descripción por alguno de los ejes. GRUPO B GRUPO C GRUPO A GRUPO B GRUPO C GRUPO A
58 -1.0 Eje 1 1.0 -0.8 1.0 Eje 2 Saur 1 Ilex 1 Oreo 1 Aster_5_ Sene 2 Telan gr Tetra/ve Clet 1 Visma me Cnid mul Calia 1 Inga 1 Inga 4 Inga 5 Pite 2 Quer ins Quer lei Quer sap Quer sar Quer xal Quer_P Liqu sty
Laur_. . Beil mex Cina eff Ocot psy Budd ame Hamp 1 Mico 1 Mico gla Cedrela Trop 1 Myrsin_1 Rapa 2 Rapa_P Euge 1 Euge 2 Euge 3 Psid gua Syzy jam Piper 1 Piper la Ramn 1 Pali pad Psyc 1 Cytr 2 Zant 1 Solan_1 Cest 1 Sola sch Turp ins Styr 1 Styr 2
Styr lab Trem mic
Urer/myr Cith 1 pH H2O 1 C.E. P Bray . C Org . N tota arcilla limo arena Cobertur Pendient Altitud AB TOT Riqueza
Figura 14. CCA de especies leñosas (árboles y arbustos), incluyendo variables ambientales de suelo (pH, CE, N, P, C org, arena, arcilla, limo) de condiciones forestales (Área basal total, cobertura, riqueza), pendiente y altitud.
Así también se forman el grupo B, con fragmentos de BMM ubicados en condiciones más pobres de nutrientes y suelos más básicos, y el grupo C, donde se insertan los cafetales y los fragmentos de BMM más pobres en cuanto a riqueza florística. El cafetal 13 presenta condiciones que lo definen más cercano a las características forestales que otros sitios de BMM y justamente es un cafetal que presentaba condiciones de abandono pues no estaba libre de maleza y los cafetos estaban muy secos y altos.
En la gráfica que muestra la relación especies-ambiente (Fig.14), es claro que Inga sp., Psidium guajava, Trema micrantha, Quercus xalapensis y Clethra
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macrophylla, están relacionados (no determinados) con mayores contenidos de
arcilla y de P en el suelo que se asocian con los cafetales. Con las variables que se asocian con los transectos de bosques (riqueza, cobertura, AB total, C orgánico, N, la pendiente, arena y CE) se relacionan la mayoría de las especies del género Quercus, así como Turpinia sp., Styrax sp., Eugenia sp., Liquidambar sp., y Miconia sp., típicas de BMM.
4. DISCUSIÓN
4.1 Uso de suelo
A pesar de resultar muy poca el área ocupada por asentamientos humanos, la situación de deterioro de la vegetación de BMM en la microcuenca es notoria por la proporción tan alta de pastizales y zonas de cultivo (71%). La mayor parte del cambio del uso del suelo se produjo con el auge que, desde hace treinta años, tiene la actividad agropecuaria, principalmente la ganadería extensiva, según comentan informantes de la región (Néstor X, Eliseo X, Ricardo Romero, comunicación personal). Estas áreas están rodeadas en su mayoría por cafetales y pastizales. Esto, aunado a que la imagen utilizada refleja una realidad del año 1995, revela un alto estado de fragmentación de las áreas de bosque que, además, parecen ser de recolonización reciente pues se observó una estructura de tamaños diamétricos muy pequeños con dominancia de especies secundarias.
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Desde el siglo XVI se describe el paisaje de Huatusco como un pastizal rocoso, dedicado a estancias de ganado. Esta situación de deterioro forestal está relacionada no sólo con la tradición de uso de la tierra con objetivos de producción y la creciente apertura de caminos desde la colonización, sino con la posterior instauración de fábricas de fósforos de madera, que explotaban recursos forestales de la región desde 1849 y la herencia histórica del cultivo del café desde 1858, además de contar con el apoyo del gobierno porfirista que impulsó la Escuela Regional de Agricultura en la ciudad de Huatusco, una de las dos que existen en el país, hacia 1880 (Tortolero 1995, Córdova-Santamaría 2003).
Casos similares reportan un cambio de uso de suelo de bosque a cultivo del 40% (Evangelista-Oliva et al. 2010), y encuentran en los sistemas agroforestales un recurso de restauración de los sistemas intensivos para disminuir la pérdida de diversidad, sin obviar la imperante necesidad de proteger los remanentes boscosos en concordancia con los sistemas productivos locales (Philpott et al. 2008).
La microcuenca Citlalapa está inmersa en un mosaico topográfico cuyas zonas con poca pendiente son utilizadas para la ganadería y agricultura de temporal y las laderas accesibles son utilizadas por la producción de café. En el mapa obtenido es notorio que quedan pocos fragmentos de bosques, que no necesariamente son consistentes con lo que se considera bosque conservado. Los bosques de la región están rodeados en su mayoría por cafetales y pastizales. Los datos de estructura de los bosques en este estudio, agravan aún más el estado aparente de
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los fragmentos de bosque que pueden observarse, ya que los fragmentos se encuentran degradados y en procesos tempranos de sucesión secundaria, como lo indico la estructura diamétrica muy pequeña con dominancia de especies secundarias. Los sitios mejor conservados se encuentran en pendientes más pronunciadas, lo que muestra que el difícil acceso es uno de los factores que permite la preservación de vegetación natural. Sin embargo, debe considerarse que las cifras obtenidas con este mapa corresponden al paisaje de hace 16 años (1995). Deben realizarse mapas más actuales para realizar un diagnóstico que contribuya al ordenamiento territorial, sin embargo, este mapa es útil para generar un antecedente del estado de la microcuenca en 1995.
4.2 Florística
El conocimiento florístico que existe de la región aún es limitado pues sólo se han realizado levantamientos aproximados cuyos objetivos son apoyar estudios con otras connotaciones, como el interés taxonómico o agrícola, o bien estudios comparativos de sistemas agroforestales donde la localidad de Las Cañadas ha sido el único punto de muestreo (Manson et al. 2008).
Los orígenes de las especies encontradas coinciden con lo reportado en la bibliografía, pues en ella se ha mencionado que en el BMM mexicano existen tres tipos de elementos florísticos, el templado con especies de dosel de origen neártico, el tropical con sotobosque de origen neotropical y el endémico, cuya importancia radica a nivel de especies (Rzedowski 1978, Luna-Vega et al. 1999, Alcántara y Luna-Vega 2001).
