COMUNICACIÓN VOCAL DE UN GRUPO DE Ateles fusciceps robustus EN CAUTIVERIO
Rocío Prieto Gaona
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGA
Enrique Zerda, B. Sc.
Universidad Nacional de Colombia Director
Jairo Pérez-Torres, Ph. D. Pontificia Universidad Javeriana
Codirector
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá D.C. Colombia
NOTA DE ADEVERTENCIA
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la Verdad y la Justicia”.
COMUNICACIÓN VOCAL DE UN GRUPO DE Ateles fusciceps robustus EN CAUTIVERIO
Rocío Prieto Gaona
__________________________ Enrique Zerda, B. Sc. Universidad Nacional de Colombia Director __________________________ Jairo Pérez-Torres, Ph. D. Pontificia Universidad Javeriana
_________________________ ________________________ Claudia Brieva Manuel Ruiz, Ph. D. Universidad Nacional de Colombia Pontificia Universidad Javeriana
Jurado Jurado
COMUNICACIÓN VOCAL DE UN GRUPO DE Ateles fusciceps robustus EN CAUTIVERIO
Rocío Prieto Gaona
__________________________ Dr. Ángela Umaña
Decana Académica
__________________________ Dr. María Cecilia Espíndola Directora de Carrera
A mi familia, especialmente a mi mami.
AGRADECIMIENTOS
A los profesores Enrique Zerda y Jairo Pérez-Torres por su orientación y enseñanzas
Al profesor Mauricio Álvarez por sus valiosas sugerencias.
A los profesores Pablo Stevenson y Adolfo Amezquita, por colaborarme con la adquisición de bibliografía y por sus valiosos comentarios.
Al zoológico Santacruz, particularmente su directora Hayde Monsalve, por permitirme hacer este estudio y facilitarme materiales.
A mi hermana Oriana Prieto, mi prima Claudia Figueroa y mi amiga Claudia Fúquene por ayudarme a digitar los datos.
A Sebastián Sendoya por sus ideas y por ayudarme en la adquisición de los programas.
A mis amigos por su compañía y apoyo en los momentos difíciles.
A los trabajadores del zoológico, por su colaboración
Y finalmente, a mi mamá y mi tía Pato por su apoyo, confianza y afecto incondicionales.
RESUMEN
Con el propósito de mejorar el bienestar de los individuos de Ateles fusciceps
robustus cautivos en el zoológico Santacruz, se estudió la comunicación vocal
del grupo, describiendo el repertorio, relacionándolo con el comportamiento y comparando los resultados con los obtenidos en otros estudios a partir de individuos en libertad. Se obtuvo un catálogo de 24 categorías de sonidos entre las que se identificaron cantos, con diferencias significativas en frecuencia, tipo y número de elementos que los constituyen, con relación al contexto en el que son emitidos; adicionalmente se obtuvo un catálogo de 105 comportamientos que fueron organizados en siete categorías diferentes. Se encontraron diferencias significativas en el repertorio comportamental y vocal de los individuos, que podrían estar relacionadas con la edad, dominancia y habituación al cautiverio.
TABLA DE CONTENIDOS
1. Introducción 1
2. Marco teórico y revisión bibliográfica 2
2.1. Marco teórico 2
2.2. Antecedentes bibliográficos 8
3. Formulación del problema y justificación 14
3.1. Formulación del problema 14
3.2. Pregunta de investigación 14 3.3. Justificación 15 4. Objetivos 16 4.1. Objetivo general 16 4.2. Objetivos específicos 16 5. Materiales y métodos 16 5.1. Diseño de investigación 16
5.1.1. Población de estudio y Muestra 16
5.1.2. Variables de estudio 19 5.2. Métodos 19 5.3. Recolección de información 20 5.4. Análisis de información 24 5.4.1. Tamaño de la muestra 25 5.4.2. Catálogo de comportamientos 25
5.4.3. Descripción de resultados asociados con comportamientos 27
5.4.4. Catálogo de sonidos 27
5.4.5. Descripción de resultados asociados a las vocalizaciones 28
5.4.6. Análisis de resultados 28
5.4.7. Diagrama de flujo de la metodología 30
6. Resultados y discusión 31
6.1. Resultados 31
6.1.1. Cobertura de la muestra y curva de acumulación de datos 31
6.1.3. Distribución de frecuencias de las categorías de
comportamientos exhibidas por el grupo 44
6.1.4. Distribución de frecuencia de las categorías de sonido
emitidas por cada uno de los individuos 47
6.1.5. Catálogo de sonidos 48
6.1.6. Distribución de frecuencias de las categorías de sonido
exhibidas por el grupo 72
6.1.7. Distribución de frecuencias de las categorías de sonido
exhibidas por cada individuo 75
6.2. Análisis estadísticos 78
6.2.1. Comparación de las categorías de sonido 78
6.2.2. Análisis de agrupamiento y componentes principales
aplicado a las categorías de sonido 84
6.2.3. Análisis de agrupamiento y componentes principales
aplicado a los individuos 84
6.3. Discusión 87
6.3.1. Catalogo de comportamientos 88
6.3.2. Catálogo de sonidos 95
6.3.3. Relaciones entre los individuos 101
6.3.4. Evaluación de la metodología 102 7. Conclusiones 103 8. Recomendaciones 104 9. Referencias 105 10. Anexos 111 ii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Conformación del grupo e Ateles fusciceps robustus
objeto del presente estudio 17
Tabla 2. Tiempo en horas invertido durante la fase de campo 21 Tabla 3. Características para el reconocimiento de los individuos 23 de estudio
Tabla 4. Descripción de los comportamientos asociados a vocalizaciones, exhibidos por un grupo de
Ateles fusciceps robustus en cautiverio 38 Tabla 5. Descripción de los sonidos exhibidos por un grupo de.
Ateles fusciceps robustus en cautiverio 57
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Fotografía del encierro donde se encuentra el grupo de
Ateles fusciceps robustus en el zoológico Santacruz 18 Figura 2. Lugar de muestreo e instalación del micrófono 23
Figura 3. Diagrama de flujo de la metodología 30
Figura 4. Curva de acumulación de vocalizaciones reordenada 50
veces al azar 32
Figura 5. Distribución de frecuencias total de las categorías de
comportamiento 46
Figura 6. Distribución de frecuencias de cada categoría de
comportamiento para el grupo 46
Figura 7. Distribución de frecuencias de los comportamientos de
cada individuo 49
Figura 8. Distribución de frecuencias total de las categorías de sonido 73 Figura 9. Distribución de frecuencias de las categorías de sonido
para el grupo 74
Figura 10. Distribución de frecuencias de los sonidos de cada individuo 77 Figura 11. Distribución de frecuencias máximas promedio 78 Figura 12. Distribución de frecuencias mínimas promedio 79 Figura 13. Distribución de la duración promedio 80 Figura 14. Distribución de la frecuencia máxima (a), mínima (b)
y duración (c) promedio 81
Figura 15. Distribución de la frecuencia máxima (a), mínima (b), duración (c) y número de sílabas (d) promedio para
unidad vocal 1010 82
Figura 16. Distribución de la frecuencia máxima (a), mínima (b), duración (c) y número de sílabas (d) promedio para
unidad vocal 1016 83
Figura 17. Análisis de agrupamiento (a) y componentes principales
(b), aplicado a las categorías de sonido 85
Figura 18. Análisis de agrupamiento (a) y componentes principales
(b), aplicado a los individuos de estudio 86
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Formato de campo utilizado en el estudio etológico de
Ateles fusciceps robustus en cautiverio 111 Anexo 2. Pistas obtenidas a partir del submuestreo 112 Anexo 3. Número de vocalizaciones de cada categoría de sonido
por día 113
Anexo 4. Porcentajes de cada categoría de comportamiento para el
registro total del grupo 114
Anexo 5. Porcentajes de los comportamientos de cada individuo 115 Anexo 6. Porcentajes de cada categoría de sonido para el grupo 116 Anexo 7. Porcentajes de cada categoría de sonido de cada individuo 117 Anexo 8. Grupos resultado de la prueba Tukey aplicada a la frecuencia
máxima de las categorías de sonido 118
Anexo 9. Grupos resultado de la prueba Tukey aplicada a la frecuencia
mínima de las categorías de sonido 119 Anexo 10. Grupos resultado de la prueba Tukey aplicada a la duración
de las categorías de sonido 120
INTRODUCCION
El zoológico Santacruz ofrece a los Ateles un espacio diferente al que ha sido descrito para estos animales en libertad, situación que puede haber causado cambios en su comportamiento; por tal razón, el zoológico ha contribuido con el desarrollo de investigaciones que facilitan la evaluación de su salud y ayudan a generar estrategias para su manejo.
Las especies del género Ateles presentan un complejo sistema social, caracterizado por la formación de subgrupos inestables, que se regulan y mantienen mediante factores que aun siguen siendo estudiados; uno de tales factores es el comportamiento social, y como parte de este, la comunicación vocal en particular juega un papel importante brindándoles de forma eficaz información acerca del grupo, su entorno, necesidades y emociones.
Este estudio describe el repertorio vocal de un grupo de Ateles fusciceps
robustus, ubicado en el zoológico Santacruz, lo relaciona con el comportamiento
exhibido en condiciones de cautiverio y compara los resultados con el comportamiento en libertad registrado por otros estudios, con la intención de mejorar el bienestar de los individuos. Garantizar su supervivencia bajo estas condiciones es indispensable debido a que se desconoce con certeza el estado de conservación de esta especie, siendo factible que este en alto riesgo de extinción en Colombia por el deterioro de su hábitat natural y la caza autorizada.
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. Marco teórico
Generalidades
La comunicación animal es un sistema de doble vía, en el que se transfiere información a través de estímulos no accidentales denominados señales, desde un emisor hacia un receptor que puede responder, beneficiando al menos a una de las partes (Wilson 1980, Bradbury & Vehrencamp 1998, Strier 1999 y Maier 2001).
Estos sistemas presentan cuatro componentes principales: 1) la motivación del emisor de la señal, 2) la señal o forma en la que se transfiere la información, 3) el significado, que se refiere al mensaje recibido por el receptor y 4) su función (Strier 1999).
Un sistema de comunicación puede estudiarse a partir de cualquiera de estos componentes, sin embargo la manera más frecuente de abordar el problema es a partir de la señal. Estas han sido clasificadas de distintas formas: según su naturaleza se identifican estímulos visuales, químicos, eléctricos o mecánicos (Wilson 1980, Bradbury & Vehrencamp 1998 y Maier 2001).
Teniendo en cuenta su grado de generalidad-especificidad y su variabilidad se consideran “específicas” si solo afectan miembros de la misma especie, o “generales” cuando atraen la atención de otras; en cuanto a la variabilidad pueden reconocerse señales discretas (de doble estado), o graduadas (con mayor variabilidad, Wilson 1980 y Maier 2001).
Algunos autores como Green & Marler (1979) y Hauser (1996) clasifican las señales en: “estados” cuando son constantes, y “eventos” que se manifiestan solo por cortos momentos. También pueden ser clasificadas en: “activas” cuando son emitidas intencionadamente por un individuo, o “pasivas” cuando son instintivas; a su vez, pueden ser detectadas de forma directa (en presencia del emisor) o indirecta (a partir del rastro dejado por el emisor a su paso) (Altmann 1974 y Strier 1999).
En general todas las señales pueden presentarse de forma individual o combinada, sin embargo, la unificación de la información derivada de varios canales es la forma de comunicación más utilizada (Wilson 1980 y Maier 2001).
Por otra parte, al estudiar los sistemas de comunicación, es importante reconocer las señales que proveen información de aquellas que no lo hacen y tener en cuenta el contexto en el que la señal es enviada, ya que su significado puede variar con relación a otros estímulos (Wilson 1980 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
Comunicación en Primates
Con relación a la naturaleza de la señal, la comunicación en los primates ha sido subdividida en cuatro categorías principales: táctil, olfativa, visual y vocal (Marler 1965 y Strier 1999).
La comunicación táctil implica contacto físico y juega un papel importante en el mantenimiento de lazos familiares, la cohesividad de los grupos, la determinación de la jerarquía, y la disminución de tensión en los encuentros agresivos; también ha sido considerada un requisito de las interacciones sexuales (Terry 1970, Rondinelli & Klein 1976, Ahumada 1992, Strier 1999 y Maier 2001).
La comunicación olfativa usa señales químicas secretadas por glándulas dispuestas en diferentes regiones del cuerpo, que pueden transmitir información acerca del área utilizada por un individuo o grupo, su identidad y estado reproductivo. Estas señales se propagan lentamente durante largo tiempo y en algunos casos pueden representar ventajas respecto a otras formas de comunicación, al difundirse en la oscuridad o en ambientes con obstáculos (Marler 1965, Wilson 1980, Strier 1999 y Maier 2001).
La comunicación visual emplea señales que se propagan rápidamente y transmiten información de forma eficaz; los animales emiten tales señales mediante movimientos, posturas corporales y expresiones faciales. Aunque se ha considerado efectiva, esta forma de comunicación requiere la orientación y distancia apropiadas entre el emisor y el receptor, presencia de luz y ausencia de elementos que puedan obstaculizar la transferencia de información (Wilson 1980 y Maier 2001)).
Finalmente, la comunicación vocal utiliza los sonidos, como señales que pueden transmitir información rápidamente a lo largo de distancias considerables, con o sin luz y en ambientes con vegetación densa donde se dificulta la comunicación visual (Wilson 1980 y Maier 2001).
Características de la Señal Acústica
El sonido es una onda elástica generada por una concentración local de moléculas que produce una variación sinusoidal (vibración) en la presión sobre el espacio y el tiempo (Alonso & Rojo 1987).
Es posible describirlo con relación a un tiempo de referencia, a partir del: “número de ciclos por unidad de tiempo” (frecuencia), “tiempo de vibración de las partículas del medio” (periodo), “presión ejercida por el aire al transmitir un sonido” (amplitud) y “distancia de vibración entre partículas de picos sucesivos
en un instante dado” (longitud de onda; Alonso & Rojo 1987 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
Los primates son capaces de producir varios tipos de señal acústica. En este estudio se hace referencia a los sonidos vocales, que son producidos por un aumento en la presión de aire cuando la glotis bloquea el paso en la laringe y posteriormente se abre; después, los espacios laríngeo, hioideo, faríngeo y otras estructuras de la cavidad bucal, son utilizados para modificar el espectro de frecuencias (Bradbury & Vehrencamp 1998).
Después de ser producidas, las ondas sonoras pueden propagarse desde el emisor hacia el receptor de forma: directa, reflejada o rodeando obstáculos. Idealmente, esta etapa ha sido considerada un sistema lineal, en el que el receptor adecuado puede recibir las señales enviadas por el emisor incluso en ambientes llenos de señales emitidas por otras especies animales; sin embargo, algunos factores ambientales pueden desviar la dirección del sonido (refracción), u obstaculizar las vías de comunicación causando ecos o reverberaciones (reflexión; Richards & Wiley 1980 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
Como mecanismo de recepción de sonido, los primates presentan un sistema auditivo complejo que básicamente detecta cambios de presión, gracias a una membrana (tímpano) que genera un gradiente entre la cavidad auditiva interna y el medio exterior (Randall et al. 1997 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
Con el receptor apropiado es posible registrar sonidos y descomponerlos transformando una onda continua en un grupo de ondas sinusoidales puras, cuya frecuencia amplitud y distancia de vibración pueden ser cuantificadas y comparadas; este proceso se llama análisis o transformación de Fourier (Clements 1977 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
El resultado de este análisis puede resumirse en dos gráficas: 1) espectrograma de frecuencia (utilizado en este estudio), en la que cada componente de Fourier es indicado en función de la frecuencia; y 2) espectograma de fase, en la que se grafica la fase relativa (distancia de vibración), de cada componente (Bradbury & Vehrencamp 1998).
Estudio de la Comunicación
Al estudiar un sistema de comunicación vocal, un investigador puede hacer una aproximación tipológica que parte de la clasificación y descripción de las señales, o pragmática, con la que intenta entender la finalidad de la información transmitida a partir de las respuestas y el entorno de los animales. En busca de esta información, puede hacer análisis sintácticos, haciendo referencia al orden o forma en el que las señales se unen para transferir mensajes, o semánticos a partir de su posible significado (Marler 1965 y Johnson 1993).
Para clasificar las señales vocales se debe aclarar las características que se tendrán en cuenta para determinar sus diferencias o similitudes, por ejemplo: mecanismos de producción del sonido, percepción, estructura física, secuencias, comportamientos con los que se encuentran relacionados entre otros (Gerhardt 1977, Newman et al. 1978, Maurus et al. 1979 y Robinson 1982).
Después es necesario delimitar las señales; para esto, existen dos métodos frecuentemente utilizados: 1) el método temporal, que define las unidades en función de su duración e intervalo entre unidades, y 2) el método morfológico, que utiliza los espectogramas de frecuencia (sonogramas; Gerhardt 1977).
En este estudio, primero se delimitan temporalmente los sonidos en vocalizaciones y luego se agrupan a partir de los sonogramas. En ese orden de ideas, una vocalización se considera como: un sonido aislado de otro (producido por el mismo individuo), por mínimo un segundo de silencio.
A partir de las vocalizaciones y posteriormente de los sonogramas, se identifican categorías o clases de sonido que involucran cierto grado de variación; esas categorías son subdivididas en: unidades vocales, cantos y cantos conjuntos.
Las unidades vocales son paquetes aislables de sonido con posible significado, cuyo sonograma y percepción reflejan similitudes que permiten agruparlas y separarlas de otras unidades. Los cantos se consideran vocalizaciones en las que se observan dos o más unidades vocales aislables, (separadas por menos de 1 segundo de silencio); y los cantos conjuntos cuando más de un individuo vocaliza simultáneamente o tan seguido, que se escucha un solo canto en el que no es posible identificar al emisor por simple observación.
Adicionalmente para la descripción de las categorías se utilizan términos como: silaba y armónico. Las sílabas hacen referencia a formas continuas (factibles de visualizar en los sonogramas) que hacen parte de las unidades vocales; los armónicos, son un conjunto de componentes de frecuencia o integrantes múltiples de alguna frecuencia común conocida como señal fundamental; en los sonogramas se identificaron como imágenes repetidas en distintas frecuencias ocupando el mismo tiempo (Gerhardt 1977 y Bradbury & Vehrencamp 1998).
2.2. Antecedentes bibliográficos
Clasificación Taxonómica
La clasificación taxonómica de las especies del género Ateles ha sido fuertemente debatida debido a las variaciones en las características del pelaje (Konstant et al. 1985).
Algunos autores como Herhkovitz (1972), Hernádez-Camacho & Cooper (1976) y Wolfheim (1983), afirmaron que Ateles es un género monoespecífico: Ateles
paniscus (Linnaeus 1758). Otros autores como Froehlich et al. (1991) y Collins &
Dubach (2000) afirmaron que es un género multiespecífico con cinco subespecies: Ateles belzebuth (A. b. belzebuth), Ateles hybridus (A. h. hybridus y A. h. brunneus) y Ateles geoffroyi (A. g. grisescens y A. g. rufiventris).
Por otra parte, Kellog & Goldman (1944) reconocen cuatro especies con 16 subespecies: Ateles fusciceps (A. f. fusciceps y A. f. robustus), Ateles paniscus (A. p. paniscus y A. p. chamek), Ateles belzebuth (A. b. belzebuth, A. b. hybridus y A. b. marguinatus) y Ateles geoffroyi (A. g. grisescens y 8 subespecies más que no se encuentran en Colombia).
En este estudio se tuvo en cuenta esta clasificación por ser la más aceptada y por haber sido utilizada en estudios anteriores con el mismo grupo de primates; sin embargo debido a la falta de información se tuvo en cuenta la reportada para otras especies del mismo genero (Cardona 2000).
Características Morfológicas
Ateles es uno de los grupos de primates con mayor talla corporal del nuevo
mundo; en los adultos, la longitud puede variar entre 30 y 63 cm, y el peso corporal entre 6 y 9.5 kg. Tiene miembros alargados y cola prensil que utiliza durante los desplazamientos como un quinto miembro (Emmons 1997 y Defler 2003)
Ateles fusciceps robustus se caracteriza porque los individuos poseen un pelaje
completamente negro; excepto bajo el mentón en donde algunos individuos presentan algunos pelos blancos dispersos formando una franja submalar. La cara es desnuda y la piel es generalmente negra pero puede presentar matices rojos alrededor de los ojos (Emmons 1997).
Distribución
Esta especie se encuentra en Colombia en la parte occidental de la cordillera de los Andes, desde el este de Panamá hasta el sur occidente en los departamentos Antioquia, Bolívar, Chocó, Córdoba, Nariño, Sucre y Valle del Cauca (Hernández- Camacho & Cooper 1975, Defler 1994, Alberico et al. 2000).
Historia Natural
Los Ateles son animales de hábito diurno y arbóreo, que pueden ocupar gran variedad de hábitats como: bosques higrotropofíticos, lluviosos, de niebla, deciduos y siempre-verdes, utilizando generalmente la parte alta del dosel (Hernández- Camacho & Cooper 1975, Yoneda 1988, Emmons 1997 y Defler 2003)
Se alimentan principalmente de frutas, pero dependiendo de la época del año, pueden también consumir hojas jóvenes, flores y semillas; prefirieren las frutas pequeñas o largas, de color amarillo a rojo, y las semillas pequeñas o medianas. Al igual que otras especies de primates del nuevo mundo, Ateles también consume tierra de sitios específicos llamados salados a la rivera de los ríos, en donde se pueden observar grupos grandes en los que algunos individuos bajan a comer y beber, mientras otros se quedan en los árboles vigilando (Izawa et al. 1979, Fedingan & Baxter 1984, Symington 1988, Ahumada 1989, Stevenson et
al.1992, Izawa et al. 1992a,b y Guillotin et al. 1994).
Viven en grupos que se fraccionan en subgrupos de tamaño, duración y composición inestables; este tipo de organización social ha sido denominado fisión-fusión y muestra similitudes con la organización social de los grupos de
Pan troglodytes (Fedingan & Baxter 1984, Van Roosmalen 1985, McFarland
1986, Izawa 1988, Symington 1988 y Ahumada 1989).
Respecto al tamaño de los grupos, algunos estudios como el realizado por Van Roosmalen (1985), Symington (1988) y Stevenson et al. (1998) indican que responde principalmente a cambios en la disponibilidad y distribución de los recursos alimentarios y sugieren que este tipo de estructura social evolucionó como una estrategia para maximizar la eficiencia al alimentarse disminuyendo la competencia intraespecífica.
En cuanto a la composición, se ha determinado que existe una tendencia a la segregación de sexos, donde los machos se asocian formando subgrupos relativamente estables, a diferencia de las hembras, que por lo general se encuentran solas o en compañía de una cría o juvenil (Fedingan & Baxter 1984, Ahumada 1989 y Stevenson et al. 1992).
Comportamiento Social
Las interacciones sociales son importantes en la determinación de los grupos, debido a que promueven acercamientos o disgregaciones entre los individuos. En los Ateles se han observado comportamientos afiliativos como: acicalar, abrazar, oler el pecho, jugar y acercamientos sexuales; estos aparentemente fortalecen los lazos entre los individuos y en especial los acicalamientos se relacionan con la estructura de dominancia del grupo, donde el individuo que es más acicalado y acicala menos es el dominante (y viceversa) (Ahumada 1989).
En sus estudios Eisenberg (1976) encontró que los individuos con descendencia reciben más acicalamientos en comparación con aquellos que no la tienen; Ahumada (1989), halló que el mayor número de acicalamientos se da entre individuos del mismo sexo, y entre juveniles o infantes y sus madres; y Van Rossmalen & Klein (1988) observaron que las hembras acicalan a los machos y a sus crías, mientras que los machos solo lo hacían con las hembras, y los juveniles con sus madres y otros adultos.
Por otra parte, los comportamientos agresivos son poco frecuentes y rápidos, consisten en señales como: pilo-erección, vocalizaciones, mostrar los dientes, movimientos rápidos y en raras ocasiones mordiscos (Eisenberg 1976 y Ahumada 1989).
Fedingan & Baxter (1984), observaron que los machos adultos eran más agresivos que la hembras y que en la mayoría de encuentros el ataque era dirigido hacia ellas; por su parte las hembras fueron menos sociales.
Comunicación Vocal
Existen relativamente pocos estudios acerca de la comunicación vocal de las especies de Ateles, entre estos se destacan el realizado por Eisenberg (1976) entre 1964 y 1974, quien hizo una investigación detallada acerca de la comunicación vocal de dos grupos de Ateles geoffroyi, uno en cautiverio en el National Zoological Park en Washington y otro en libertad en la isla Barro Colorado en el canal de Panamá.
En ese estudio, describió comportamientos: reproductivos, agresivos, afiliativos, posturas, expresiones faciales y movimientos que podían expresar algún tipo de información y los relacionó con 9 tipos de vocalización diferentes (con algunas variaciones), para las que elaboró una clave.
Posteriormente, entre 1987 y 1988 Chapman & Weary (1990) analizaron un tipo particular de vocalización, los denominados ”whinny”; este estudio lo llevaron a cabo en el Parque Nacional Santa Rosa en Costa Rica, a partir de observaciones en 35 individuos de Ateles geoffroyi.
Registraron 315 vocalizaciones y tuvieron en cuenta seis características: 1) duración total, 2) número de elementos, 3) duración de primer elemento, 4)
duración del elemento de la mitad 5) duración del último elemento y 6) frecuencia en el punto de inflexión del elemento de frecuencia mayor. A partir de cuatro de estas medidas, especialmente de la duración del último elemento y del elemento de la mitad, obtuvieron diferencias significativas entre los individuos y similitudes entre madres e hijos.
En 1994, Teixidor & Byrne (1997) realizaron un experimento en campo con una comunidad de 60 individuos de Ateles geoffroyi, también en el Parque Nacional Santa Rosa, para determinar si estos primates podían diferenciar las vocalizaciones de individuos familiares y extraños; a pesar de que no encontraron diferencias significativas en el número de respuestas con relación a ninguna de las variables medidas, observaron que los dos únicos encuentros agonísticos registrados durante el muestreo, se presentaron como respuesta a la reproducción de vocalizaciones de individuos ajenos al grupo, demostrando que los monos araña si pueden hacer ese tipo de distinciones.
Cinco años más tarde, Teixidor & Byrne (1999) hicieron una nueva publicación, en la que relacionaron los “whinny” con el contexto en el que eran emitidos, encontrando diferencias acústicas entre los que se producían cuando el grupo se movilizaba, respecto a los relacionados con alimentación y descanso; también sugirieron que estos primates podían responder activamente al llamado de ciertos individuos.
Grupo de Estudio
Con relación al grupo de estudio, Cardona (2002) hizo una investigación a cerca de las conductas estereotipadas; para esto realizó un catálogo de comportamientos y describió la frecuencia con la que cada individuo los realizaba, adicionalmente, comparó los resultados del zoológico Santacruz con los obtenidos en el zoológico Jaime Duque, relacionándolos con el grado de enriquecimiento ambiental.
Parte de sus resultados, pusieron en evidencia que los individuos cautivos en el zoológico Santacruz exhibían mayor frecuencia de comportamientos estereotipados y menor repertorio conductual, con relación al momento en el que son racionados y cuando se escuchan sonidos fuertes. Adicionalmente sugirió que el espacio del que disponen y las relaciones de dominancia podrían ser factores influyentes.
3. PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1. Formulación del problema
Actualmente, en las proximidades de la sabana de Bogotá, se encuentra un grupo de seis individuos de Ateles fusciceps robustus en cautiverio. La conformación de este grupo desde hace casi cuatro años no ha presentado ningún cambio, situación que difiere en cuanto a lo observado para grupos en libertad que se caracterizan por su notable variabilidad.
Adicionalmente los factores biológicos y físicos que rodean a estos animales difieren de los descritos para las poblaciones silvestres, por ejemplo: la presencia constante de otras especies animales (incluyendo los humanos), las restricciones espaciales tanto en área, como en altura, los materiales del entorno como rejas, barras metálicas y plásticos, los sonidos producidos por animales de encierros vecinos, visitantes y vehículos, los cambios en la dieta y en la forma de conseguir los alimentos entre otros.
Se considera que bajo estas condiciones el comportamiento social, y dentro de este, la comunicación vocal podrían ser alterados; a partir de esta situación surgen dos preguntas:
3.2. Preguntas de investigación
¿Cuál es el repertorio vocal del grupo de Ateles fusciceps robustus que se encuentra cautivo en el zoológico Santacruz?
¿Cuáles son los comportamientos asociados a esas vocalizaciones?
3.3. Justificación
Ateles ha sido considerado uno de los grupos de primates mas amenazados a la
extinción en Colombia, debido básicamente al deterioro de su hábitat, la captura de individuos silvestres para ser comercializados como mascotas y la caza con fines de subsistencia; se encuentra protegida en libertad en los Parques Nacionales Naturales Katíos y Las Orquídeas, en donde según anota Defler (2003), los encuentros han disminuido (Green 1975, Van Roosmalen 1985, Silva-López 1993, Rylands et al. 1995, Rodríguez 1998, CITES 2001 y Defler 2003)
Los zoológicos son instituciones que contribuyen con la conservación de las especies silvestres en peligro debido a que: brindan refugio provisional o permanente a animales que han sido recuperados por decomisos y entregas; proveen información genética, fisiológica y etológica de gran variedad de especies; y permiten manipular con más facilidad a los individuos así como controlar algunas variables. Sin embargo, el cautiverio produce cambios en el comportamiento que pueden deteriorar la salud de los individuos poniendo en riesgo su supervivencia (Carlstead 1996 y Wemmer et al.1996).
Algunos comportamientos como las interacciones sociales y particularmente la comunicación han sido considerados factores importantes por autores como Snowdon (1989) y Koontz & Roush (1996), en el planeamiento y desarrollo de programas de manejo para los primates cautivos; por este motivo describir las vocalizaciones y el contexto en el que son emitidas por los grupos en cautiverio
puede servir como punto de partida para detectar cambios y usar esta información como indicador del bienestar de los animales y como referencia para posteriores estudios que faciliten el manejo de estos primates en cautiverio
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general
Describir el repertorio vocal de un grupo de Ateles fusciceps robustus y relacionarlo con el comportamiento exhibido en condiciones de cautiverio.
4.2. Objetivos específicos
Describir las señales vocales emitidas por un grupo de Ateles fusciceps robustus en condiciones de cautiverio
Relacionar las señales vocales a partir de las categorías de comportamiento a las que se encuentran asociados.
5. MATERIALES Y MÈTODOS
5.1. Diseño de investigación
En este estudio primero se describe el repertorio vocal y los comportamientos asociados a vocalizaciones, luego se relacionan a partir de la frecuencia de aparición, y finalmente se hacen comparaciones entre los individuos y con estudios anteriores.
5.1.1. Población de estudio y muestra
Grupo de estudio
Se estudio un grupo de la especie Ateles fusciceps robustus conformado por 6 individuos cautivos: un macho, 4 cuatro hembras adultas y una hembra juvenil. Dos de ellos nacieron en cautiverio y los demás han estado alli desde hace más de cuatro años, de estos se sabe que dos provienen del zoológico de Cali y de los dos restantes se desconoce la procedencia (Tabla 1).
Estos animales son alimentados dos veces al día. En la mañana generalmente reciben una ración compuesta por: concentrado, espinaca, haba y habichuela, y en la tarde reciben banano, mango, papaya, zanahoria, huevo y gluconato de calcio.
Tabla 1. Conformación del grupo de Ateles fusciceps robustus objeto del presente estudio.
Individuo Sexo Categoría de edad Procedencia
Loco Macho Adulto Zoológico de Cali
Lola Hembra Adulta Desconocida
Loca Hembra Adulta Nació en el zoológico Santacruz (hija de Lola y Viernes* -1997).
Cali Hembra Adulta Zoológico de Cali
Linda Hembra Adulta Desconocida
Lupe Hembra Juvenil Nació en el zoológico Santacruz (hija de Lola y Loco - 2000).
El año que aparece dentro del paréntesis en el recuadro de procedencia, indica el año de nacimiento. *Viernes: macho adulto antecesor de loco que murió en cautiverio.
Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo en el zoológico Santacruz ubicado a 4º 37’ latitud norte y 74º 21’ longitud al oeste de Greenwich, en un terreno montañoso al sur de la Sabana de Bogotá (departamento Cundinamarca) a 1500 metros de altitud. Limita al norte con Tena y Bojacá, al oriente con Bojacá y Soacha, al sur con Soacha y al occidente con El colegio. La temperatura promedio anual es de 20.3º C y la precipitación es de 1482 mm (IGAC 1996)
El encierro consiste en una jaula de reja en forma de decágono, con un área de 30 m2, su altura mínima es de 1.10 m y la máxima es de 3.6 m. Posee un refugio
de cemento y uno de malla que permite aislar y manipular a los individuos cuando es necesario (Figura 1).
Figura 1. Fotografía del encierro donde se encuentra el grupo de Ateles fusciceps
robustus en el zoológico Santacruz.
Cuenta con una plataforma colgante cubierta con un techo parcial, troncos grandes horizontales y verticales que atraviesan el encierro, rocas de diferentes tamaños, una barra metálica vertical, cuerdas con troncos pequeños suspendidos del techo y un pasamanos de cuerda y troncos. El agua se encuentra en una alberca de cemento de 50 cm de ancho x 80 cm de largo ubicada a nivel del piso, y la comida es suministrada en dos dispensadores metálicos a una altura de 1.10 cm.
Está rodeado por un encierro en el que se encuentra un grupo de Cebus
apella de veintiún individuos, separado por un camino de 10 m de largo, 80
cm de ancho en el punto mas estrecho y 2 m en el punto mas distante; en la parte anterior del encierro se encuentra la tienda a una distancia de 3 m, y entre el encierro y la tienda a 1 m de distancia, hay una reja de 1.50 cm de
altura que separa a los individuos del público a lo largo de una distancia de 4 m.
En la parte posterior superior, sobre un muro de piedra, se comunica con el encierro de los gansos (Anser anser) y desde allí es posible observar las oficinas y el parqueadero por donde frecuentemente transitan los trabajadores, también es posible observar el encierro de los otros Ateles.
5.1.2. Variables de estudio
La variable independiente o factor de diseño son los individuos de Ateles
fusciceps robustus cautivos en el zoológico Santacruz, las variables
dependientes son los comportamientos, sonidos vocales y su frecuencia de aparición.
La unidad de respuesta que da el dato de la variable dependiente es para los comportamientos: los individuos, y para los sonidos: las vocalizaciones. Y por último, el elemento que se tuvo en cuenta para la medición de la variable (unidad de muestreo) fue cada individuo.
5.2. Métodos
Se utilizó el método “todos los animales” descrito por Lehner (1996), que consiste en muestrear pocos comportamientos (en este caso vocalizaciones) en un número relativamente grande de individuos; o el método muestreo de
comportamientos” (Martin & Bateson 1986), en el que un observador tiene en
cuenta un grupo de sujetos registrando cada ocurrencia de un tipo particular de comportamiento y los detalles en los que los individuos se vieron involucrados.
El método de registro utilizado fue “continuo” (Martin & Bateson 1986), dividido en intervalos de tiempo de 10 minutos de duración (llamados “pistas” para este estudio), en los que se realizaron las grabaciones utilizando un computador portátil Toshiba PS141U-01F3WV y un micrófono de computador Genios mediante el software Sound Recorder versión 5.1 (1981-2001) de Microsoft; y se anotaron en una libreta de campo: la fecha, hora de inicio y número consecutivo de la pista (grabación de 10 minutos), estado del tiempo, el segundo en el que se escuchó cada vocalización, emisor y comportamiento (Anexo 1).
Estos intervalos estuvieron separados por lapsos de tiempo de 5 minutos, dos lapsos de 20 minutos aproximadamente en la mañana y en la tarde, y otro de 1 hora (entre las 11:00 AM y las 2:00 PM) para descanso.
Para registrar el comportamiento se tuvo en cuenta información como: posición, localización dentro del encierro, si otros individuos se encontraban involucrados, contacto visual, presencia de personas (visitantes o trabajadores) o animales que no hacían parte del zoológico (perros, gatos, aves, etc.), sonidos producidos por otros animales, personas, autos o aviones según el caso.
5.3. Recolección de información
La recolección de información se llevo a cabo durante la fase de campo y fue dividida en dos etapas: en la primera, que se realizó durante las dos primeras semanas de Noviembre del 2003, se hicieron las observaciones preliminares en las que se invirtieron 49 horas de trabajo; y en la segunda, que se llevo a cabo durante las dos últimas semanas de Noviembre y las dos primeras semanas de Diciembre del 2003, se recolectaron los datos durante 20 días de trabajo.
Las jornadas de trabajo se extendieron en promedio desde las 7:00 AM hasta las 5:00 PM, obteniendo un total de 140 horas de trabajo (Tabla 2).
Tabla 2. Tiempo en horas invertido durante la fase de campo
Etapa Descripción de actividades Tiempo
en horas Observaciones
preliminares =Reconocer y describir el sitio de estudio.=Identificar individuos =Determinar intervalo de registro
=Ajustar la metodología y habituar a los individuos de estudio 8 10 10 30 Recolección de
datos =Registrar la vocalizaciones y comportamientos 140
Se realizaron dos visitas (8 horas aproximadamente) en las que se llevo a cabo el reconocimiento del sitio de estudio, la descripción del encierro, la determinación del lugar desde donde se hicieron las observaciones y donde se instaló el micrófono, la identificación de los individuos y el ajuste de la metodología.
Para escoger el lugar desde donde se realizarían las observaciones se tuvo en cuenta: la visibilidad, fuentes de energía, facilidad para la instalación del micrófono y un refugio cercano para proteger el equipo de grabación de la lluvia. El lugar se localizó en la parte posterior superior de la jaula dentro del encierro de los gansos (Figura 2).
Adicionalmente para escoger el lugar donde se instalaría el micrófono, se consideraron dos factores que podrían generar algún efecto acústico alterando el registro de las vocalizaciones: 1) la distancia del emisor al micrófono y 2) algunas estructuras del encierro como por ejemplo el muro de piedra; para controlar su efecto, el micrófono fue ubicado en el punto central de la jaula dirigido siempre en la misma dirección (hacia abajo). También se
tuvo en cuenta la distancia mínima en la que el micrófono no fue alcanzado por los individuos, esta fue a 1 m alejado de la reja (Figura 2).
Para la instalación se utilizó un montaje que permitió manipular fácilmente el micrófono, ponerlo y retirarlo diariamente al iniciar y finalizar cada día de muestreo y cuando llovía. El montaje se hizo con un tubo de PVC de 3 cm de diámetro y 5 m de largo, por el que se introdujo el cable del micrófono así como un cable extensor stereo-stereo; en uno de los extremos del tubo, se ajustó una botella plástica cortada para protegerlo de la lluvia, y se rellenó con papel periódico para evitar el eco producido por esta y absorber el agua lluvia.
Al tubo de PVC se le ajustaron dos ganchos de alambre dulce con los que se sostenía de un tronco que atraviesa el encierro verticalmente y de una malla que hace parte de un encierro provisional para animales que no se encuentran en exhibición (Figura 2).
Con el objetivo de identificar los Individuos, se realizaron observaciones durante diez horas, divididas en periodos de tiempo de diferente duración de acuerdo a la facilidad para reconocer a cada uno. Se tuvo en cuenta el sexo
(reconociendo a las hembras por el clítoris prolongado y de poca pigmentación), el tamaño corporal, la coloración, longitud y disposición del pelo, forma de la cara y/o marcas especiales como manchas oscuras en palmas, plantas y genitales (Tabla 3).
Figura 2. Lugar de muestreo e instalación del micrófono. 1) micrófono, 2) cable
extensor stereo-stereo, 3) tuvo de PVC, 4) botella plástica, 5) papel periódico, 6) ganchos
Tabla 3. Características para el reconocimiento de los individuos de estudio
Individuo Características principales
Loco (O) Macho, grande, robusto, pelo largo y opaco dispuesto en varias direcciones dando la apariencia de esponjado, franja submalar presente.
Lola (L) Hembra, no muy grande, con espacios sin pelo a nivel del muslo en los miembros posteriores, y la pierna izquierda permanentemente recogida (extendiéndola solo por momentos), cara achatada.
Loca (A) Hembra, no muy grande (aproximadamente del mismo tamaño de Lola), cara un poco más alargada respecto a la de Lola, sin marcas relevantes.
Cali (C) Hembra, grande (mas grande que Loco), robusta, pelo corto y cercano al cuerpo, franja submalar presente.
Linda (D) Hembra, no muy grande, pelo brillante, dispuesto muy cerca del cuerpo dando la apariencia de ser delgada, ojos claros y una mancha oscura lateral palmar a nivel del tarso.
Lupe (P) Hembra, más pequeña que los otros individuos, pelo largo y opaco dispuesto en varias direcciones dando la apariencia de esponjado.
Para establecer el tiempo de los intervalos de grabación se realizó una curva de acumulación de comportamientos (vocalizaciones), en la que se tuvo en cuenta: 1) el menor tiempo en el que se registró el mayor número de vocalizaciones (Martin & Bateson 1986), 2) el máximo en el que se pudo captar la procedencia del mayor número de datos y 3) lapsos de tiempo de fácil manejo. Con este fin se utilizaron 10 horas de registro durante las cuales se hicieron grabaciones de 5, 10 y 15 minutos, anotando en una libreta de campo el segundo en el que se realizaba cada vocalización.
Por último se realizaron grabaciones durante 6 días, 5 horas al día para: ajustar la metodología, identificar rápidamente a los individuos, acostumbrarlos a la presencia del investigador e identificar sonidos provenientes de los individuos de estudio y de otras fuentes.
5.4. Análisis de información
Durante la fase de análisis se calculó el tamaño de la muestra y se hizo la descripción de: 1) los comportamientos asociados a las vocalizaciones emitidas por los individuos de estudio, mediante un catálogo comportamental, y 2) las categorías de sonido teniendo en cuenta la frecuencia máxima y mínima en khz, así como la duración y otras características propias del sonido según el caso.
Adicionalmente se agruparon 1) las categorías de sonido a partir de los comportamientos observados y 2) los individuos a partir de su repertorio vocal.
5.4.1. Tamaño de la muestra
Para estimar el tamaño de la muestra se utilizó la fórmula descrita por: Fagen & Goldman (1977, en: Lehner 1996), que indica la probabilidad de que el siguiente comportamiento sea nuevo. El resultado toma valores entre 0 y 1, si el valor de θ es cercano a 1 la probabilidad de observar un comportamiento nuevo es baja y por tanto el tamaño de la muestra es apropiado. La fórmula es la siguiente:
− = l N1 1 θ Donde: θ = tamaño de la muestra.
N1 = número de comportamientos (vocalizaciones) vistos una sola vez.
I = número total de comportamientos (vocalizaciones).
Adicionalmente se graficó una curva de acumulación de comportamientos en la que se representa el cambio en la tasa de incremento de comportamientos nuevos a medida que aumenta el muestreo; esta curva da una idea del número de muestras requeridas para obtener un etograma relativamente completo (Lehner 1996).
5.4.2. Catálogo de Comportamientos
Para realizar el catálogo de comportamientos se describieron los comportamientos registrados de manera extensa y se agruparon en 7 categorías de la siguiente forma:
Categoría 1: Alimentación
Incluye aquellos comportamientos asociados con la búsqueda, obtención e ingestión de alimentos.
Categoría 2: Acercamiento social
En esta categoría se incluyen comportamientos en los se observa la aproximación de dos o mas individuos y que podrían relacionarse con estrechar lazos así como con reproducción (cortejo).
Categoría 3: Juego
Comprende comportamientos en los que uno o más individuos se recrean con objetos del encierro o interactúan con otros individuos. Incluye movimientos repentinos y bruscos que no lastiman, como: saltos, persecuciones y forcejeos.
Categoría 4: Comportamiento Agonístico
En esta categoría se organizaron comportamientos en los que los individuos se agraden o inducen a que los individuos se alejen mediante gestos, movimientos bruscos o ruidos. También se incluyeron en esta categoría comportamientos territoriales.
Categoría 5: Interacción con otras especies animales
Esta categoría se subdivide en dos partes:1) interacción con animales no humanos y 2) interacción con humanos; dentro de la segunda categoría se diferenciaron comportamientos de acercamiento y comportamientos agonísticos o agresivos.
Categoría 6: Otros
En esta categoría se organizaron aquellos comportamientos que no reflejaron una relación clara con ninguna de las anteriores categorías
Categoría 7: Movimientos confortables
Incluye comportamientos de cuidado del cuerpo como tomar el sol, reacomodarse y acicalarse.
Adicionalmente a cada uno de los comportamientos se les adjudicó un nombre corto y un código en números discontinuos para permitir la introducción de nuevos comportamientos.
5.4.3. Descripción de resultados asociados con comportamientos
Se describió la distribución de frecuencias de los comportamientos exhibidos por el grupo y por cada uno de los individuos mediante histogramas de frecuencia. Los datos se presentaron en gráficas elaboradas mediante el programa Excel (2002) de Microsoft.
5.4.4. Catálogo de sonidos
Para realizar el catálogo de sonidos se revisaron todas las pistas con la ayuda del programa Syrinx versión 2.2 k (2001) diseñado por Jhon Burt.
Con el fin de determinar las unidades vocales y facilitar su descripción y manejo, fue necesario delimitar temporalmente los sonidos en vocalizaciones, tener en cuenta el sonograma, la percepción del sonido por el investigador y bibliografía.
Después de realizar la determinación, a cada una las unidades se le asignó un código igualmente en números discontinuos; se escogieron los sonidos que presentaron la menor cantidad de ruido, se filtraron con Syrinx y se editaron con el programa Paint versión 5.1 (1981-2001) de Microsoft.
Debido a la cantidad de vocalizaciones registradas y para homogenizar la muestra, se realizó un submuestreo tomando como punto de corte el mínimo número de pistas obtenidas durante un día de trabajo. De esta forma, se escogieron aleatoriamente 9 pistas por día con la ayuda de una calculadora Casio fx-6300 G (Anexo 2).
Adicionalmente, se hizo una descripción de cada categoría de sonido teniendo en cuenta características como: Frecuencia máxima, mínima, duración, número de sílabas y armónicos de los sonogramas que podían observarse claramente. Con esta información se realizaron análisis estadísticos descriptivos mediante el programa Statistica para Windows (1984-1987) de StatSoft, Inc., obteniendo dos medidas de tendencia central: media y mediana, y dos medidas de variabilidad: desviación estándar y coeficiente de variación.
5.4.5. Descripción de resultados asociados con las vocalizaciones
Para describir los resultados asociados con las vocalizaciones exhibidas por el grupo y por cada individuo, se realizaron histogramas de frecuencia que incluyeron aquellos sonidos producidos por todos los individuos al tiempo por considerarse importantes en el repertorio vocal del grupo.
5.4.6. Análisis de resultados
Para comparar la frecuencia de los comportamientos y sonidos que realizó cada uno de los individuos, se utilizó el análisis de varianza bifactorial de Friedman para k muestras dependientes (Xr2) no paramétrico, que evalúa si
las k muestras igualadas son significativamente diferentes; mediante el programa SPSS versión 5.1.2600 de Microsoft (Siegel 1991).
También se hicieron análisis estadísticos para comparar las categorías de sonido a partir de las frecuencias en khz, utilizando el análisis de varianza de una clasificación por rangos de Kruskal – Wallis para k muestras independientes (H) no paramétrico, que igualmente evalúa si las k muestras son significativamente diferentes (Siegel 1991).
Debido a que en ambas pruebas se encontraron diferencias significativas se aplicaron pruebas posteriores tipo Tukey para saber que muestras diferían y en que medida (Zar 1984).
Para agrupar las categorías de sonido a partir de los comportamientos, y los individuos de acuerdo al número de veces que emitieron cada una de las categorías de sonido, se realizaron análisis de agrupamiento mediante el programa Multi-Variate Statistical Package (1985-2001) de Kovach Computing services.
Se utilizó la distancia Euclidiana como coeficiente de disimilaridad que puede ser utilizado para analizar datos categóricos, y el algoritmo vínculo promedio (UPGMA) presentando los datos mediante dendrogramas (Mc Garigal et al. 2000).
Adicionalmente, para explicar a que categorías de comportamiento se debe la distribución de los sonidos y a que categoría de sonido se debe la distribución de los individuos, se realizó un análisis de componentes principales que condensa la información de un gran número de variables en un grupo nuevo y reducido de dimensiones (Mc Garigal et al. 2000).
5.4.7. Diagrama de flujo de la metodología
Figura 3. Diagrama de flujo de la metodología. Los conectores en rojo indican los pasos
en el tiempo y los conectores en azul los componentes de cada fase Fase de campo
Observaciones y grabación preliminares
Elaboración del proyecto escrito
R e v i s i ó n d e b i b l i o g r a f í a Recolección de datos
Instalación del equipo de grabación
Identificación de los individuos Reconocimiento
del sitio de estudio
Fase de análisis
Registro de
comportamientos Registro de sonidos
Análisis y edición del sonido
Catálogo de sonidos
Catálogo de comportamientos
Elaboración del trabajo escrito Análisis estadísticos
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1. RESULTADOS
Durante las cuatro semanas de muestreo, se obtuvo un total de 91.8 horas de grabación divididas en 551 pistas, en las que se identificaron 24 categorías de sonido que fueron numeradas con códigos entre 1001 y 4010 (Anexo 3).
A partir del submuestreo se obtuvo en total 30 horas de grabación divididas en 180 pistas, en las cuales se registraron 2709 vocalizaciones y se describieron 1473.
A continuación se presentan los resultados obtenidos del cálculo para el tamaño de la muestra, a partir del índice de cobertura de la muestra y la curva de acumulación de datos, la descripción de los comportamientos y categorías de sonido mediante catálogos y por último el resultado de los análisis descriptivos y estadísticos.
6.1.1. Cobertura de la muestra y curva de acumulación de datos
De acuerdo a lo planteado por Fagen y Goldman (1977) la cobertura de la muestra fue completa, obteniendo un valor de θ=1.0000 ; adicionalmente, en la figura 4, que representa de manera gráfica el número acumulado de vocalizaciones a lo largo de los 20 días de muestreo, se observa que la curva ha alcanzado la asíntota, por lo que se espera que el número de vocalizaciones nuevas sea bajo o nulo.
0 5 10 15 20 25 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Muestras C at eg or ia s de s on id o ac um ula da s
Figura 4. Curva de acumulación de vocalizaciones reordenada 50 veces al azar
6.1.2. Catálogo de comportamientos
Se describieron 105 comportamientos y se organizaron en 7 categorías de la siguiente manera:
= Alimentación (Tabla 4, códigos entre 100 y 199)
Esta categoría incluyó comportamientos en los que se observaron relaciones con los alimentos; tales relaciones pueden resumirse de manera general en tres etapas: búsqueda, alimentación e ingestión.
La etapa de búsqueda puede presentar dificultades para su distinción pues aún no hay una relación directa con el alimento. Fue posible identificarla observado los comportamientos exhibidos por los animales de estudio por periodos de tiempo relativamente largos.
Cuado buscaban alimento los individuos observaban continuamente el suelo y alrededores, después realizaban algunos desplazamientos dirigidos hacia los comederos, alimento disperso por el encierro, trabajadores u otros
individuos con comida. El juvenil adicionalmente miraba insistentemente a la madre, y en algunas ocasiones se acercaba, y dirigía la boca hacia su pecho para amamantarse cuando lograba estar lo suficientemente cerca.
En la etapa de obtención se incluyeron los comportamientos exhibidos por los animales desde el momento en que veían el alimento hasta que lo asían. También se incluyeron los desplazamientos con alimentos en las manos, pies o boca, siempre y cuando estos no fueran mordidos, masticados o lamidos.
Con relación a los comportamientos exhibidos por el juvenil, acercarse a la madre e intentar succionar fueron considerados comportamientos de obtención de alimento.
Finalmente, durante la etapa de ingestión la relación con el alimento es directa lo que permite reconocerla fácilmente. Implica llevar alimentos a la boca mordiendo, masticando, lamiendo o succionando.
Por otra parte, se observaron comportamientos que no fue posible relacionar con ninguna de las tres etapas; entre estos se incluye: observar a otro individuo que ingiere alimento u obtiene alimento del exterior como plantas, hojas o huevos.
= Comportamiento de acercamiento social (Tabla 4, códigos entre 200 y 299)
Esta categoría incluyó contacto visual entre los individuos, acercamiento y contactos corporales suaves.
El contacto visual generalmente precedió a los acercamientos y contactos corporales. En muchos casos fue una mirada rápida difícil de detectar, pero
en otros fue un comportamiento evidente que duró algunos minutos y que por lo general involucraba dos individuos.
Se observó en tres situaciones diferentes: 1) cuando Loco (O) y Lupe (P) jugaban, un tercer individuo se interponía tratando de poner su cara justo enfrente de la del macho, vocalizando continuamente y deteniendo el juego; 2) en dos oportunidades estando un trabajador dentro del encierro, el macho comenzó a exhibir un comportamiento similar, vocalizaba continuamente y ubicaba su cara enfrente de la de algún otro individuo del grupo, deteniéndose únicamente cuando el receptor lo abrazaba; en ese momento buscaba otro individuo e iniciaba nuevamente el comportamiento.
Por último 3) durante largas interacciones (10 a 20 min) entre Loco (O) y Lola (L), un individuo se acercaba a otro y buscaba contacto visual, luego ambos comenzaban a vocalizar y uno de ellos (generalmente la hembra) con desplazamientos cortos atraía sin contacto corporal al otro hacia el piso, después se desplazaban en cuatro patas entrelazando la cola y por lo general un brazo del macho rodeaba el dorso de la hembra; en ocasiones se alejaban pero mantenían constantes el contacto visual y las vocalizaciones.
Por otra parte, se incluyeron contactos físicos como: acicalar, abrazar, acercar la cabeza a otro individuo y entrelazar suavemente las extremidades. Respecto al acicalamiento, únicamente se tuvo en cuenta para esta categoría si participaban dos o más individuos.
En los abrazos un individuo rodeaba a otro suavemente con los brazos y/o piernas acompañando este comportamiento con vocalizaciones; también se observó a una hembra abrazar al macho y frotar la pelvis contra su cuerpo lamiendo la glándula pectoral.
Adicionalmente se incluyeron desplazamientos en grupo y otros en los que un individuo que se encontraba desplazándose rodeaba con la cola a otro que estaba quieto obligándolo a moverse.
= Juego (Tabla 4, códigos entre 400 y 499)
Esta categoría comprendió comportamientos en los que se observaron movimientos rápidos y bruscos que no lastimaban, como: tocar, jalar, morder suavemente, saltar, perseguir o girar en torno a otro individuo. También se incluyeron comportamientos como: balancearse en una llanta, dejarse caer y balancear cuerdas o troncos.
En las persecuciones por lo general participaban dos individuos alternando el perseguidor y el perseguido; cuando un individuo alcanzaba a otro lo tocaba e inmediatamente se desplazaba sentido contrario, o le saltaba encima aferrándose con manos y pies del pelo.
En algunas ocasiones se observaron persecuciones en la que participaban tres o cuatro individuos, sin embargo, la mayoría de las veces el perseguido se detenía o la persecución terminaba en agresiones. En cuatro oportunidades, un tercer individuo obstaculizó al perseguidor y lo agredió deteniendo el juego momentáneamente.
= Comportamiento agonístico (Tabla 4, códigos entre 500 y 599)
En esta categoría se organizaron comportamientos en los que se observaron movimientos bruscos, mordiscos, y posturas corporales que reflejaban tensión e inducían a la separación de los individuos.
También se incluyeron persecuciones en las que incluso el grupo completo participaba, siguiendo a un individuo por comida; y comportamientos territoriales y de amenaza como: frotar la glándula del pecho o ano sobre puntos específicos del sustrato, trasladarse rápidamente por el encierro produciendo ruidos con objetos, y mostrar los dientes sacudiendo la cabeza en señal de amenaza (Tabla 7).
= Interacción con otras especies animales (Tabla 4, códigos entre 600 y 699)
En esta categoría se describieron comportamientos en los que se observó a los individuos de estudio relacionarse con animales de otras especies.
Para la descripción, los comportamientos fueron agrupados en: interacción con animales no humanos (Cebus apella, Ateles belzebuth, Ateles hybridus,
Canis familiaris, Felis domestica, Anser anser y Ara macaw) e interacción con
humanos.
La interacción con animales no humanos (códigos entre 600 y 609) incluye comportamientos como: acercarse para examinar o espantar animales cercanos a la reja, observar animales que hacen ruidos fuertes y vocalizar después o antes de que lo hagan individuos del mismo género que se encuentran en otro encierro
En las interacciones con humanos (códigos entre 610 y 699), fue posible identificar comportamientos de acercamiento como: observar al público o trabajadores desde la reja, acercarse, abrazar y jugar con humanos; a estos comportamientos se les asignaron códigos entre 610 y 639.
Por otra parte se identificaron comportamientos agonísticos como: mostrar los dientes sacudiendo la cabeza, alejarse de una persona cuando esta intenta cogerlo o no le presta atención, o dar vueltas rápidamente por el encierro produciendo ruidos cuando una persona ingresa al encierro; estos comportamientos recibieron códigos entre 640 y 650.
= Otros (Tabla 4, códigos entre 700 y 799)
En esta categoría se ubicaron comportamientos que no se relacionaron claramente con ninguna de las anteriores categorías y que en términos generales no hacen parte del comportamiento social de los individuos.
Incluye desplazamientos en los que los individuos no se dirigen hacia algún punto particular, movimientos sin objetivo aparente o repetitivos, como: abrir la boca periódicamente o balancearse por largos periodos de tiempo y observar el entorno.
= Movimientos confortables (Tabla 4, códigos entre 800 y 899)
Incluyó comportamientos (en los que no se observa interacción entre los individuos) asociados con situaciones confortables como: tomar el sol, descansar y acomodarse, y cuidados del cuerpo como: autoacicalarse.
Cuando tomaban el sol, estos primates se acostaban sobre alguna superficie o se colgaban extendiendo los miembros y exponiendo la parte ventral en dirección al sol.
= Comportamientos observados no incluidos en el estudio (Tabla 4, códigos entre 900 y 999)
Adicionalmente se registraron algunos comportamientos que no se presentaron simultáneamente con ninguna vocalización y que no habían sido observados para el grupo de estudio, pero que contribuyen con el conocimiento del grupo y podrían ser de utilidad para estudios futuros.
Los comportamientos que no habían sido registrados, recibieron códigos entre 900 y 999; y los que ya habían sido descritos (Cardona 2000) conservaron el código que se les había asignado.
Tabla 4. Descripción de los comportamientos asociados a vocalizaciones, exhibidos por un grupo de Ateles fusciceps robustusen cautiverio.
= Alimentación (códigos entre 100 y 199)
Cod.* Nombre del comportamiento Descripción del comportamiento
102 105 106 108 109 110 111 112 115 116 117 120 122 123 124
Vocalizar después de silbido Desplazarse cerca de los comederos
Desplazarse entre comederos Acercarse al comedero Acercarse al bebedero Lamer agua de la reja Alejarse para comer Lamerse las manos Buscar alimento Encontrar alimento
Encontrar alimento particular Seguir a parental para amamantarse
Observar de cerca comer Observar de lejos comer Observar obtener alimento del exterior
Vocalizar después de escuchar un silbido
particular en cualquier posición y desde cualquier punto del encierro
Desplazarse rápidamente por el encierro cerca de los comederos cuando escuchan el silbido para alimentarse
Desplazarse de un comedero a otro para obtener los alimentos deseados
Desplazarse hacia el comedero para recoger alimento
Desplazarse hacia el bebedero para tomar agua Lamer la reja recogiendo gotas de agua
Alejarse rápidamente de los comederos corriendo en 2 o 3 con alimento en la mano y/o boca para ingerirlo lejos del grupo
Lamerse las manos para retirar restos de alimento Observar detenidamente el piso y/o entorno buscando alimento colgado, sentado, acostado o parado desde cualquier punto del encierro Encontrar restos de alimento dispersos por el encierro
Encontrar alimento particular como frutas y/o huevo después de remover la comida en el comedero
Observar al parental y desplazarse por el encierro siguiéndolo para amamantarse
Observar de cerca de otro individuo comer y aproximarse para pedir alimento
Observar desde un sitio alejado a un individuo o al grupo comer