El uso de espinas del tallo en la identificación de las especies de Neobuxbaumia (Cactaceae)

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Disponibleenwww.sciencedirect.com

Revista

Mexicana

de

Biodiversidad

www.ib.unam.mx/revista/ RevistaMexicanadeBiodiversidad87(2016)288–300

Taxonomía

y

sistemática

El

uso

de

espinas

del

tallo

en

la

identificación

de

las

especies

de

Neobuxbaumia

(Cactaceae)

Using

stem

spines

in

the

identiﬁcation

of

Neobuxbaumia

species

(Cactaceae)

Héctor

J. Tapia

a

,

Salvador

Arias

a,∗

,

Laura

Yá˜nez-Espinosa

b

y

Teresa

Terrazas

c a_Jardín_Botánico,_Instituto_de_Biología,_Universidad_Nacional_Autónoma_de_México,_Apartado_postal_70-614,_04510,_México_D.F.,_México b_Instituto_de_{Investigación}_de_Zonas_Desérticas,_Universidad_Autónoma_de_San_Luis_Potosí,_Altair_Núm._200,_Col._del_Llano,_78377,_San_Luis_Potosí,_México

c_Departamento_de_Botánica,_Instituto_de_Biología,_Universidad_Nacional_Autónoma_de_México,_Apartado_postal_70-233,_04510,_México_D.F.,_México Recibidoel23dejuniode2015;aceptadoel10defebrerode2016

DisponibleenInternetel19demayode2016

Resumen

Esteestudioevaluólamorfometríadevariablesdeorientaciónytama˜nodelasespinas,conelobjetivodeindagarsobrelautilidaddelos patronesdeespinaciónenlaidentificacióndelasespeciesdelgéneroNeobuxbaumia(Cactaceae:Cactoideae:Echinocereeae).Esteanálisisse apoyóenunprocedimientodedeterminacióntaxonómicatradicionalyenherramientasdeestadísticamultivariada.Lasvariablesseregistraronen categoríaspreestablecidasenfuncióndelaorganizacióndelaareola.Seobtuvieronestadísticoscircularesbásicosyseconstruyeronlosgráficos descriptivosquerepresentanlospatronesdeespinación.Seaplicóunanálisiscanónicodiscriminanteyunclasificatorioapartirdelaasignación –apriori–deespecies.Lacapacidadparaasignarcorrectamentelosindividuosdentrodesuespeciefuede89.6%,enpromedio.Laorientacióny lalongituddelasespinasmostraronpotencialparaidentificaralamayoríadelasespeciesdeNeobuxbaumia,ademásdelaespecierelacionada

Pseudomitrocereusfulviceps.Elusocomplementariodeotrosatributosmorfológicosvegetativospermiteunaidentificaciónmásrobustadelas especies,comosereflejaenlaclavedeidentificaciónincluida.Seconsideradevalortaxonómicoelreconocimientodepatronesdeespinaciónpara identificarespeciesenotrosgruposdecactáceasenausenciadeestructurasreproductivas.

Palabrasclave: Morfometría;Patróndeespinación;Orientacióndeespinas Abstract

Thisstudyevaluatedthemorphometryofspinevariables,orientationandlength,inordertoinvestigatethe utilityofspinationpatternsfor speciesidentificationwithinthegenusNeobuxbaumia(Cactaceae:Cactoideae:Echinocereeae).Thisanalysisisbasedonatraditionaltaxonomic identificationmethodandonmultivariatestatisticaltools.Spinevariableswererecordedonpresetcategoriesrelyingontheareoleorganization. Weobtainedbasiccirculardescriptivestatisticsandbuiltgraphsrepresentingthespinationpatternofeachspecies.Canonicaldiscriminantand classificatoryanalyseswereappliedfroman–apriori–assignationofspecies.Theabilitytoassignindividualstotheirspecieswas89.6%,on average.TheorientationandlengthofthespinesshowedpotentialtoidentifymostofthespeciesofNeobuxbaumia,aswellastherelatedspecies

Pseudomitrocereusfulviceps.Thecomplementaryuseofothervegetativemorphologicalcharactersenablesamorerobustidentificationofspecies, asreflectedontheidentificationkeyincluded.Therecognitionofspinationpatternsisconsideredoftaxonomicvaluetoidentifyspeciesinother cactigroupsinabsenceofreproductivestructures.

Keywords: Morphometry;Spinationpattern;Orientationofspines

∗_Autor_para_{correspondencia.}

Correoelectrónico:sarias@ib.unam.mx(S.Arias).

LarevisiónporparesesresponsabilidaddelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico.

http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2016.04.006

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H.J.Tapiaetal./RevistaMexicanadeBiodiversidad87(2016)288–300 289

Introducción

Ladelimitaciónylaidentificacióndeespeciesson activida-descomplementariasyrecíprocasquehanestimuladolalabor delossistemáticosdurantelosúltimosa˜nos.Porunaparte,la delimitaciónpermite discernir entre linajes evolutivos distin-tos, conduciendo eventualmenteal descubrimiento de nuevas especies(Wiens,2007);porotraparte,laidentificaciónpermite la asignación de individuos dentro de las categorías defini-daspreviamente(EdwardsyKnowles,2014).Estasactividades sonparticularmenteimportantesdentrodelasistemáticapuesto quepermiten descubriry describir alasespecies,como con-diciónprimordialparadarlesnombreyclasificarlas(Morrone, 2013),perotambiénparaformularhipótesissobresus relacio-nesfilogenéticas(Wiens,2007).Lasistemática,comopartede labiologíacomparada,ostentaunanotableinfluenciasobre dis-ciplinas comolabiogeografía, laecologíay labiologíadela conservación(ReidyCarstens,2012;RissleryApodaca,2007; Wiens,2007;WiensyServedio,2000).

Losejerciciosdedelimitaciónydeidentificaciónson com-plejos en menor o mayor medida, dependiendo del grupo taxonómico, de las fuentes de información empleadas y de losmétodosde análisisimplementados (Edwardsy Knowles, 2014;RissleryApodaca,2007;SitesyMarshall,2003;Wiens, 2007).Laidentificacióndeespeciesseapoyaprincipalmenteen informaciónmorfológicayescomúnelusodemétodos automa-tizadosdeanálisis(Cope,Corney,Clark,RemagninoyWilkin, 2012),perotambiénseadmiteinformacióngenética,ecológica, ambiental o de distribución geográfica y es posible contras-tardistintosmétodosde análisis(Cope etal., 2012;DeSalle, EganySiddall,2005;Scheinvar,Toledoy Sánchez-Mejorada, 1976).

NeobuxbaumiaBackeb.(Cactaceae:Cactoideae: Echinoce-reeae)esungéneroendémicodeMéxico,quesedistribuyedesde elcentro(Puebla,Hidalgo,QuerétaroySanLuisPotosí)hacia lasvertientesdel golfode México(Tamaulipasy Veracruz)y del océano Pacífico (Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca)(Bravo-Hollis, 1978).Lasespeciesse caracterizan porpresentarhábitoarbóreo,conunportemayora5m,tallos columnaresconramificaciónosimples,cristalesprismáticosen lahipodermis,de15a40costillasexceptoenN.euphorbioides

(8 a 10), areolas relativamente próximas entre sí, con una depresióninterareolar,espinasdistribuidasregularmenteenuna serieradialyotracentral;florescampanular-infundibuliformes cubiertasporbrácteas,generalmentecarentesdecerdasy trico-mas;frutosverdesapardos,conrestospersistentesdelperiantoy dehiscenciavertical;semillasde2-4mmdelargoypardo-negras (Arias y Terrazas, 2006; Arias, Gama-López, Guzmán-Cruz y Vázquez-Benítez, 2012; Arroyo-Cosultchi, Terrazas, Arias y López-Mata, 2010; Bravo-Hollis, 1978). Los tratamientos taxonómicosmásrecientesreconocenhasta9especiesde Neo-buxbaumia(Guzmán-Cruz,AriasyDávila,2003;Hunt,2006) (apéndice1); algunasdeellaspueden identificarsecon facili-dad,mediantelacomparacióndeatributosvegetativoscomoel númerodecostillas,eltama˜noylaformadelasareolas.Otras presentanconflictosensuidentificación,particularmenteenlas

regionesdondeconvergensusáreasdedistribución,debidoala similituddelasestructurasvegetativas.Estosconflictos persis-tenporlaescasezyporladuraciónefímeradelasestructuras reproductivas que son indispensables para su identificación, como flores, frutos y semillas, tanto en el campo como en lascoleccionesbotánicas(Ariasetal.,2012;Arroyo-Cosultchi etal.,2010;Bravo-Hollis,1978).Porejemplo,elestudio com-parativo de Neobuxbaumia multiareolata, N. macrocephala,

N. polylopha y N. scoparia realizado por Bravo-Hollis, Scheinvar y Sánchez-Mejorada (1970, 1971a, 1971b, 1973)

revelólaexistenciadecombinacionesparticularesen caracte-resvegetativosyreproductivosquepermitierondistinguirlas.Un análisisfenéticorealizadoporScheinvaretal.(1976),utilizando diferentescoeficientesdesimilitudytécnicasdeagrupamiento permitió identificar7 especiesde Neobuxbaumia, apartir de un conjunto de caracteres morfológicos, distribución geográ-ficayaltitud.Estosúltimosautoresnoconsiguierondistinguira

N.squamulosa,debidoalacarenciadefloresyfrutos, identifi-cándolaequivocadamentecomoN.mezcalaensisydejandopara untiempoposteriorsudescubrimiento (Scheinvary Sánchez-Mejorada,1990).

Uncasoparticularfuelacontroversiaenladelimitaciónde

N.mezcalaensisyN.multiareolata;mientrasBravo-Hollisetal. (1973)señalanquesetratade2 especiesdistintas,paraHunt etal.(2006)se tratadeunamismaespecie.Elanálisis multi-variado realizadoporArroyo-Cosultchietal.(2010)probóla ausenciadefenotiposintermediosyqueestostaxaseagrupan claramenteen2clasesdistintas;estosmismosautores encon-traron 4 caracteres dela areoladel tallo vegetativo (formay tamañodeareola,tamañodeespinacentralypatrónde distri-bucióndeespinasradiales),más9caracteresreproductivos,con losvaloresdecargamásaltos.Apartirdeestosresultadosserá relevanteconocerelvalordeloscaracteresdelaareoladeltallo vegetativoparaidentificarlasespeciesdelgéneroenausencia deestructurasreproductivas.

Laareolaesunaregióndecrecimientomeristemático, carac-terísticade Cactaceae,dondeemergen lasespinas,ademásde tricomas,glóquidas,glándulas,floresoramas(GibsonyNobel, 1986).Nuestrapropuestapartedeunadescripcióncuantitativa delaareola,comoestructuravegetativaperennequeorganiza eldesarrollodelasespinas,comohansugeridodiversos auto-res(Arroyo-Cosultchietal.,2010;Baker,2006;Moore,1967; Scheinvaretal.,1976)yenelusodeherramientasde estadís-ticamultivariadaaplicadasconanterioridad(Arroyo-Cosultchi etal., 2010).Estudiamoslasespeciesde Neobuxbaumiay se emplearonlasvariablesdelongitud(lineal)yorientación (circu-lar)delasespinas,agrupadasencategoríashomólogas,definidas porelordencronológicoontogenéticodeaparición(Gibsony Nobel,1986).Lahipótesisdetrabajofuequelasespinasysu organización–longitudyorientaciónenrelaciónconlaareola– contienensuficienteinformaciónparaidentificarlas9especies deNeobuxbaumiareconocidasactualmente.Elobjetivodeesta investigación fue evaluar la utilidad de la areola y sus espi-nasparalaidentificacióndelasespeciesdeNeobuxbaumia,de maneraalternativaantelacarenciadeestructurasreproductivas durantelamayorpartedela˜no.

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Materialesymétodos

Serealizóunextensotrabajodecampodurantelosa˜nos2012 y2013paraabarcarladistribucióndelgénero.Laslocalidades deestudioseseleccionaronapartirdeejemplaresdepositadosen elHerbarioNacionaldeMéxico(MEXU)ymediantelaconsulta deunabasededatosespecializada(REMIB).Semuestrearon 367individuosde36localidades,pertenecientesalas9especies reconocidasdeNeobuxbaumia;incluyendo2localidadesdela especierelacionadaPseudomitrocereusfulviceps,conla finali-daddecontrastarlospatronesdeespinación.Elnúmerode loca-lidadesporespecievariódesdeunahasta7,pararepresentarla amplituddeladistribucióngeográficadecadauna(apéndice1). Losespecímenesrecolectadosseidentificaronsiguiendoun métodotaxonómicotradicional,apartirde clavesde identifi-cación y de ejemplaresde herbario(MEXU, XAL). Encada localidad se recolectó un ejemplar de herbario y cuando fue posiblesepreservaronfloresyfrutosensoluciónfijadora(FAA;

Ruzin,1999)comomaterialdeapoyoparalaidentificacióny comoreferencia;todoslosejemplarespreservadosse deposita-ronenMEXU.

Categorizacióndelasespinas

Setomócomobaseunesquemadedesarrolloontogenético delaareola,semejantealdescritoporGibsony Nobel(1986)

para2especiesdeEchinocactusLinkyOtto.Esteesquemase adaptóparacategorizarlasposicionesenlascualesemergenlas espinasenlasespeciesdeNeobuxbaumia,enfuncióndeun cri-teriodehomología.Primerosedistinguenlasespinasradialesy centrales,considerandolaposiciónrelativaenlacualemergen, suforma,texturaycoloración.Sereconocenlosladosadaxialy abaxialdelaareola,conrelaciónalápicedelaplanta.Laadaxial correspondealaregiónfloral,mientraslaabaxialcorrespondea lazonaespinífera(Bravo-Hollis,1978).Tambiénseconsideróla simetríadelaareola,lacualsigueunpatróndedesarrollo bilate-ral.Elordendeaparicióndelasespinasvadelaporciónabaxial hacialaadaxialdelaareola;iniciaconunaespinaradialy pos-teriormentesevanagregandoenpareslassiguientesespinas,de

maneraconsecutiva(fig.1).Elnúmerodeespinasradialespara las especiesincluidasen este estudiovaría de 1 a13,siendo máscomuneslosindividuoscon5o7espinas.Encuantoalas espinascentrales,elnúmeromáscomúnesdeuno,peropueden existirhasta3o4.Enlacategoríadeespinascentralessolose consideró alaprimera,porser laúnica presenteenla mayo-ríadeloscasos.Unnúmeroreducidodeindividuos(<10%del total)presentóunaseriedeespinasdecrecimientosecundario, identificablesporcarecerdeunordenyporlasdiferenciasenel color,laforma,eltama˜noolaconsistencia,respectoalas espi-nasdecrecimientoprimario.Estosindividuosseomitierondel análisisparaevitarqueinfluyeranenlosestimadoresdetama˜no yorientación,principalmenteenN.euphorbioidesdondefueron evidentes.

Variablesdescriptorasybasesdedatos

En cada localidadse tomaron fotografías de los tallos en 10individuos,sinindiciosdeactividadreproductiva,empleando unaescalamétricacomoreferencia. Apartir delasimágenes digitalesserealizólamedición,usandolaherramientade aná-lisis ImageJ ver.1.48b(Abràmoff, Magalhãesy Ram,2004), integradaenelprogramaBio7ver.1.7(Austenfeld,2012),para obtenersimultáneamentelasvariablesdelongitud(cm)y orien-tación(◦)paracadaespina.Seusóunaescalade0◦-360◦paralas espinasradiales(fig.1.1)yde0◦-180◦paralasespinascentrales (fig.1.2).Laasignacióndelascategorías(posicionesrelativas) serealizómanualmentealintegrarlasmedicionesenunamatriz dedatosagrupados,designandolaprimeraespinaradial (cate-goríamedia)conlaletraa;demaneraascendenteyconsecutiva, se designaronlassiguientes categorías conlas letras b - f, y sus simétricas conlasletras b’ - f ’(fig. 1.3). Enesta matriz dedatoscadafilarepresentaunaespinaycadaregistroincluye lasvariablescategóricas(categoríadeespina,númerodeareola, númerodeindividuo,clavedelocalidadyclavedeespecie),así como las2 variablesnuméricas(longitudyorientación).Esta basededatosestáconformadapor21,115registros,delos cua-les 17,973correspondenaespinas radiales y 3,142aespinas centrales, los cuales fueron analizados medianteel programa

Últimas 1 m 0º 0º f' e' d' c' b' z f e d c b a 90º 270º 180º 180º Primeras 1 2 3

Figura1.1)Escalademedicióndeladireccióndelasespinasradiales.2)Escalademedicióndelainclinacióndelaprimeraespinacentral,tambiénseindicala regióndeltallodondeserealizaronlasmediciones.3)Categoríasarbitrariasusadasparaorganizarlosregistrosdelasespinasradialesenlabasededatos;lacategoría

a(espinaradialmedia)seusócomoreferenciademediciónyparaestablecercomparaciones;elrestodelasespinasradiales(b-fyb’-f ’)seconsideraroncomo espinaslaterales.

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Figura2.Gráficoscircularesporespecieyagrupacionesporsimilitudvisual.GrupoA:1)Neobuxbaumiasanchezmejoradae,2)N.multiareolata,3)N.sp.1;grupoB: 4)N.mezcalaensis,5)N.scoparia,6)N.squamulosa;grupoC:7)N.macrocephala,8)N.tetetzo,9)P.fulviceps;especiesindependientes:10)N.euphorbioides, 11)N.polylopha,12)N.sp.2.

Oriana4.0(Kovach Computing Services, 2014) paraobtener losestadísticoscircularesbásicos,comolamedia,lamediana, lavarianzay ladesviaciónestándar, ademásdeproyectar los gráficoscirculares(fig.2).Estosgráficosrepresentanla orien-tacióndecadaunadelasespinasradiales,clasificadashastaen 11categorías predefinidas, asícomo laorientación promedio paracadacategoríaponderadaporsulongitudpromedio.

Análisismultivariados

Los datos agrupados se transformaron para adaptarlos a unamatriz rectangular, dondelos individuosocupan lasfilas (n=367) y las variables numéricas (longitud, orientación) y

categóricas(especie,localidad,individuo)ocupanlascolumnas. En total se incluyeron 60 variables numéricas divididas en 3bloques:a)percentilmenor(5%),b) medianayc)percentil mayor (95%). Dichas estimaciones se incluyeron como una medidadelavariabilidaddelosdatosyparaacotarelsesgode losregistrosextremos.Cadaunodeestos3bloquessesubdivide asuvezenlassecciones longitudyorientación,cada unade lascuales está compuestapor10 variables,9 correspondena espinasradiales(categoríase-a-e’;fig.1.3,tabla1)yladécima representalaprimera espinacentral.Seaplicóunacorrección de los valoresen las 3 secciones quecontienen variables de orientación,asignandoelvalorde360◦alasceldasvacíasdelas categoríasb’-f ’,enlugarde0◦.Labasededatosgeneradaen

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Tabla1

Caracterizacióndeespinasradialesporespecie.

Especie #colecta #esp. Categorías CA GM [r]

N.euphorbioides HT001 3 b,a,b’ 109-246 177 0.747 HT005 3 b,a,b’ 135-240 184 0.778 HT045 3 b,a,b’ 113-253 178 0.700 Promedio 3 b,a,b’ 130-238 181 0.751 N.sanchezmejoradae HT039 5 c,b,a,b’,c’ 60-287 184 0.339 N.macrocephala HT026 11 f,e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’,f ’ 63-296 182 0.207 HT028 11 f,e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’,f ’ 57-301 188 0.160 Promedio 11 f,e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’,f ’ 64-296 185 0.183 N.mezcalaensis HT036 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 55-309 180 0.130 HT037 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 58-308 175 0.116 HT042 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 59-304 178 0.239 HT043 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 43-321 176 0.147 HT044 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 62-300 179 0.211 Promedio 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 61-302 178 0.170 N.multiareolata HT034 5 c,b,a,b’,c’ 28-326 210 0.011 HT035 5 c,b,a,b’,c’ 57-305 184 0.105 Promedio 5 c,b,a,b’,c’ 50-311 182 0.087 N.polylopha HT007 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 33-327 180 0.137 HT008 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 30-334 171 0.014 HT009 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 30-329 192 0.077 HT025 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 39-320 182 0.222 Promedio 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 31-332 192 0.003 N.scoparia HT002 5 c,b,a,b’,c’ 55-308 182 0.036 HT003 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 40-320 205 0.020 HT004 5 c,b,a,b’,c’ 74-286 179 0.286 HT010 5 c,b,a,b’,c’ 56-301 177 0.143 Promedio 5 c,b,a,b’,c’ 65-295 355 0.062 N.squamulosa HT006(*) 5 c,b,a,b’,c’ 64-300 179 0.503 HT011(*) 3 b,a,b’ 112-240 177 0.685 HT024(*) 5 c,b,a,b’,c’ 74-280 180 0.440 HT030 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 75-287 181 0.372 HT031 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 68-292 182 0.294 HT032 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 67-300 179 0.252 HT033 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 50-318 180 0.204 Promedio 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 71-292 179 0.277 N.tetetzo SNC 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 65-300 179 0.203 SA1413 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 77-288 177 0.370 HT020 7 d,c,b,a,b’,c’,d’ 75-289 180 0.375 HT041 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 59-308 178 0.210 Promedio 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 65-300 178 0.209 N.sp.1 HT040 5 c,b,a,b’,c’ 36-327 166 0.031 N.sp.2 HT038 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 28-335 13 0.064 P.fulviceps HT027 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 38-320 2 0.023 HT029 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 43-320 177 0.065 Promedio 9 e,d,c,b,a,b’,c’,d’,e’ 42-318 177 0.022

CA:coberturaangular(◦)deespinasradiales,correspondientealintervalodeconfianzade95%;categorías:categoríascorrespondientesalasespinasradiales presentes;#colecta:ejemplardeherbariodereferenciaparacadalocalidadsegúnApéndice1;#esp.:númerodeespinasradiales;GM:granmedia(◦);[r]:vector ‘r’;-(*):especímenesoriginalmenteidentificadoscomoN.tetetzo.

elpasoanteriorsevisualizómediantegráficosdevariabilidad paraidentificarlasposiblesinconsistenciasenlosdatoscrudos. Posteriormente, se estandarizaron las variables numéricas de lamatrizrectangular.Losestadísticosmultivariadosbásicosse estimaronapartirdelamatrizcompletaparareconocerel agru-pamientode los individuos sin ninguna restricción impuesta. Esteanálisistambiénpermitióestimarelnivel decorrelación entrelas variablesy lanormalidad multivariadadel conjunto dedatosapartirdeladistribucióndelasdistanciasde Maha-lanobis.Elanálisisde valoresatípicospermitióreconocerlos registrosconvariaciónextrema;estosregistrosse descartaron de la matriz en lassiguientes pruebas para mejorar el ajuste

conlanormalidadmultivariadayparareducirposibleserrores de medición (Dempster, 1971). Los análisis multivariados y laspruebasdesignificaciónseobtuvieronmedianteXLSTAT® (AddinsoftInc.,2014)paraMicrosoft®Excel2007.

Serealizóunanálisiscanónicodiscriminanteparaidentificar elsubconjuntodecaracteresquepermitediscriminarlas12 cla-sesincluidasenesteestudio.Cadaespecieestuvorepresentada porunnúmerovariabledeindividuosylocalidades,porloquese ajustaronlasprobabilidadesdepresenciadecadaunademanera proporcional. Para los fines del presente estudio, se buscó maximizarelpoderdiscriminantereteniendotodaslasvariables enelanálisis,descartandolareduccióndeladimensionalidady

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laseleccióndevariables.Enestecaso,seanalizólacontribución aditivadelconjuntodevariablesy delamatriz de correlacio-nes.Despuésseaplicóunanálisisdiscriminanteclasificatorio (ADC)yunapruebadevalidaciónparacorroborarlacorrecta asignacióndelos individuosdentrodelaespecie identificada porelanálisiscanónicodiscriminante,asícomolaprobabilidad decadaindividuodeperteneceraunaespeciedistinta.Parala pruebadevalidación,losindividuossedistribuyeron aleatoria-menteenlosgruposdeestimaciónydevalidación.Elprimerose conformópor287individuos,loscualesrepresentanel80%del totaldelabasededatos,mientraselsegundogrupoincluyó70, querepresentanel20%restante.Elgrupodevalidacióncontó conrepresentantesdecadalocalidadydecadaespecie.

Resultados

IdentiﬁcacióndeespeciesdeNeobuxbaumia

El método taxonómico empleado para la identificación deindividuosaprioripermitiócorroborarlasespeciesen31de las 36 localidades estudiadas. Los individuos de 3 localida-desdeOaxaca(HT006, 011,024)nocorrespondieronconla especieidentificadapreviamente(N.tetetzo)yfueron determi-nadoscomoN.squamulosaapartirdenuestrotrabajo(tabla1;

apéndice1); mientras quelos individuospertenecientes a las 2 localidadesrestantes (HT038, 040) nose pudieronasignar aalgunadelasespeciesconocidas(tabla1;apéndice1).Esta identificacióndeespeciesse conservóparalosanálisis subse-cuentesmostrandounaltoniveldecongruenciaconlospatrones deespinaciónobservados,asícomoconlosanálisisestadísticos aplicados.

Patronesdeespinación

La proyección de los gráficos circulares contribuyó a reconocer3conjuntosdeespecies,considerandoelnúmeroyla longitud promedio de las espinas radiales, la relación entre lalongituddelaespinaradialmedia(a)ylasespinasradiales

laterales(b-f,b’-f ’;tabla2),lacoberturaangulardelasespinas radiales (tabla 1), asícomo lalongitud de la primera espina central (tabla 2). El primer conjunto está conformado por

N.sanchezmejoradae, N.multiareolatay N. sp.1, lascuales presentan 5 espinas radiales, con una longitud promedio de 0.7cm,laespinaapuedemedirmásdeldoblequelasespinas laterales,lacoberturaangularabarcade60a300◦ylaespina centralespeque˜naoestáausente(grupoA,fig.2;tabla1).El siguienteconjuntoincluyeaN.mezcalaensis,N.squamulosay

N. scoparia, con5 o 7 espinas radiales, de 0.8 a 1.1cm de longitud,laespinaaesligeramentemásgrandequelasespinas radialeslaterales,lacoberturaangularabarcade50a310◦(grupo B,fig.2;tabla1).EltercerconjuntoloconformanN.tetetzo,

N. macrocephalay P.fulviceps, con9 a11 espinas radiales, llegando a presentarse ocasionalmente hasta 13 espinas en

N.macrocephala,de1a1.2cmdelongitud,laespinaaeshasta 1.5vecesmayorquelasespinasradialeslaterales,lacobertura angularabarcade40a320◦;laespinacentralpuedeserdegran tama˜no(>2cm)(grupoC,fig.2;tabla1).Las3especies restan-tespresentanunpatrónespecíficoyreconocibleconfacilidad.

N.polylophamostrólamayorhomogeneidadentrepoblaciones, presenta de 7 a 9 espinas radiales, las cuales son de mayor longitudqueenelrestodelasespecies(>1.2cm), detama˜no decreciente apartir dela espinaa,siendo considerablemente menoreslascategoríasdelaporciónapicaldelaareola (cate-goríaseye’;tabla2),lacoberturaangularabarcade31a332◦; laespinacentralesrelativamentepeque˜naencomparacióncon la longitudde lasespinasradiales y surge casi perpendicular alejedeltallo(fig.2.11;tabla1).N.euphorbioidesyN.sp.2 presentanlamenorlongitudyhomogeneidadenespinasradiales (enpromedio0.3cm),resultandocasiimperceptiblesenN.sp. 2(tabla2).ElpatrónparticulardeN.euphorbioidesconsisteen presentarunmenornúmerodeespinasradiales(de1a3),cortas (∼3mm),lacoberturaangularabarcaentre90y270◦ylaespina centralesmayoralasespinasradiales(fig.2.10;tabla1).En elcasodeN.sp.2presenta9espinasradiales,cortas(∼3mm), lacoberturaangularabarcade60a300◦ylaespinacentrales inconspicuaototalmenteausente(fig.2.12;tablas1,2).

Tabla2

Longitudpromedio(cm)deespinacentralyespinasradiales.Elbloquedeespinasradialesestádivididohastaen11categorías,deacuerdoconlafigura1.3.Las categoríasseagrupanenespinaslateralesderechas(b-f),espinamedia(a),espinaslateralesizquierdas(b’-f ’)ymediaaritmética(μ).

Especie Espinacentral Espinasradiales

Lateralesderechas Media lateralesizquierdas

f ’ e d c b a b’ c’ d’ e’ f ’ μ N.euphorbioides 1.675 0.326 0.364 0.333 0.350 N.sanchezmejoradae 0.534 0.450 0.484 1.356 0.567 0.569 0.754 N.macrocephala 3.687 0.806 0.917 1.030 1.158 1.247 1.592 1.265 1.250 1.066 0.834 0.832 1.155 N.mezcalaensis 1.316 0.566 0.655 0.901 1.121 0.893 0.651 0.559 0.799 N.multiareolata 0.792 0.475 0.557 1.370 0.578 0.500 0.777 N.polylopha 1.408 0.519 0.451 0.863 1.729 2.436 1.805 0.861 0.457 0.538 1.200 N.scoparia 1.342 0.434 0.679 0.967 0.969 0.972 0.692 0.417 0.862 N.squamulosa 1.363 0.732 0.842 1.168 1.594 1.110 0.790 0.700 1.142 N.tetetzo 2.701 0.570 0.629 0.831 1.202 1.441 1.150 0.832 0.639 0.524 0.971 N.sp.1 0.357 0.542 1.257 0.505 0.369 0.667 N.sp.2 0.198 0.374 0.374 0.300 0.327 0.395 0.322 0.235 0.358 0.353 0.335 P.fulviceps 4.017 0.844 0.996 1.204 1.529 1.832 1.484 1.138 0.954 0.775 1.218

(7)

Tabla3

Coeficientes estandarizadosde las funciones discriminantescanónicas. Los caracteresconvaloresmásaltosdecontribuciónparacadafunciónseresaltan ennegrita. Bloque Variable F1 F2 Orientación EC 0.563 –0.090 ER-e 0.815 –0.016 ER-d 0.704 –0.247 ER-c 0.535 –0.396 ER-b 0.274 –0.510 ER-a 0.106 –0.092 ER-b’ –0.267 0.517 ER-c’ –0.525 0.394 ER-d’ –0.706 0.257 ER-e’ –0.818 –0.019 Longitud EC 0.838 0.120 ER-e 0.841 –0.037 ER-d 0.768 –0.238 ER-c 0.591 –0.321 ER-b 0.394 –0.660 ER-a 0.299 –0.763 ER-b’ 0.378 –0.672 ER-c’ 0.598 –0.333 ER-d’ 0.784 –0.248 ER-e’ 0.824 –0.013

EC:espinacentral;ER:espinaradial-categoría(encorrespondenciaconlas clavesdelafigura1.3).

Análisiscanónicodiscriminante

Las primeras 2 funciones canónicas explican 59.2% de la variabilidad total; la función 1 explica 31.6% (valor pro-pio=7.4024),lafunción2el27.6%(valorpropio=6.4562),y serequiereuntotalde11funcionesparaexplicarel100%dela variación.LapruebadelambdadeWilks,queevalúala existen-ciadediferenciasentrelosvectoresmediosdelasclases,indicó unadiferenciasignificativa(p<0.0001,␣=0.05).Esteresultado soportalaexistenciadelasclasesestablecidasapriori.Laprueba deFisher(LDA)corroboróqueladistanciaentreloscentroides delas12clasesfuesignificativamentediferente,mientrasque lapruebaunidimensionaldeigualdaddelasmedias,indicóla existenciadedistintasmediasparalasclasesenlamayoríadelas variables(p<0.0001,␣=0.05),conexcepcióndeunavariable quepresentósolounamediaparatodaslasclases.

Lasvariablesconmayorcontribuciónenlaprimerafunción canónicafueronorientaciónylongituddelasespinasradialesey

e’,asícomolalongituddelaespinacentral(tabla3).Demanera particular, las variablesorientación y longitud de las espinas radialescontribuyeronsignificativamentealaseparacióndelos centroidesenlaprimerafunción,presentandounagradaciónde menoramayorvalordesdelaespinaa.Laprimerafunciónubicó alasespeciesdelgrupoCconlosvaloresmásbajos,separadasde lasespeciesdelosgruposByA,cuyosvaloresfueronmásaltos. Porsuparte,lasvariablesconmayorcontribuciónenlasegunda funcióncanónicafueronlalongituddelasespinasradialesen lascategorías inferiores(a,by b’).Enestecasolasvariables tambiénpresentaronunagradación,demayoramenorvalora partirde laespinaa.Estafunciónseparólasespeciesqueno pertenecenaningúngrupo;N.polylophapresentólos valores

máselevados,mientrasN.euphorbioidestuvolosvaloresmás reducidos(tabla3,fig.3).

Análisisdiscriminanteclasiﬁcatorioypruebadevalidación NeobuxbaumiatetetzoyN.sp.2seagruparoncorrectamente en un 86% de los casos, mientras queN. sanchezmejoradae,

N.mezcalaensisyN.squamulosatuvieronelporcentajede agru-pación correcta más bajo (80 a85%) y se pueden confundir con2 o 3clasesdistintas(tabla 4).Encuantoalapruebade validación,elgrupodeobservacionesempleadoparaestimarla regladiscriminante(80%deltotal)mostrócomopromedio92% de individuos correctamenteagrupados y presentóuna varia-ción entre lasclases de 77.8 a100%.Por su parte, elgrupo de validación (20% del total) mostró un desempe˜no menor, con78.6%deindividuoscorrectamenteasignadosenpromedio yunavariaciónde0a100%(tabla5).

Finalmente,enlapruebadevalidacióncruzadaseobtuvoun 74.6%deindividuoscorrectamenteclasificadosyunavariación de46.1a89.7%entreclases.Enestaprueba,lasespeciescon mayornúmerodeindividuosasignadosenotrasclases(∼50%) fueron N. mezcalaensis, N. multiareolata, N. squamulosa y

N.tetetzo debidoalasemejanza queguardan conotras espe-ciesrespectoasuespinación.Particularmente,N.squamulosay

N.mezcalaensispresentanindividuosasignadosen3clases dis-tintas,ademásdelapropia,indicandoqueestasespeciessonlas másvariablesdelgénero.OtroconjuntoconformadoporN. eup-horbioides,N.sanchezmejoradae,N.multiareolata,N.scoparia

yN.tetetzopresentanindividuosasignadosen2clasesdistintas; mientras N.sp.1,N.sp.2yP.fulvicepspresentanindividuos queseasignanenunasolaclasedistinta(datosnomostrados).

Discusión

Esteestudiosecentróenlasvariablesdeorientación,longitud ynúmerodeespinas,asícomoenlaproporciónentrelasespinas radialesycentrales,paraunconjuntoampliodelocalidadesque representanatodaslasespeciesconocidasdeNeobuxbaumiay aPseudomitrocereusfulviceps.Los datosseorganizaronpara establecercomparacionesúnicamenteentreespinashomólogas (categoríasdeespinas;tablas1,2).Elniveldecorrelaciónentre lasvariablesdeorientaciónfuealtoenelconjuntodedatos, par-ticularmenteentrelascategoríasopuestas (e.g.:b-b’;fig.1.3), debidoalasimetríabilateralquepresentalaareola.Los resulta-dosrevelanquelaorganizacióndelasespinasenlaareolaesde utilidadenlaidentificacióndelas9especiesdeNeobuxbaumia. Incluso,conbaseenestosanálisisproponemosquelos indivi-duosencontradosenunpardelocalidadespodríanrepresentar especiesaúnnodescritas.

Deacuerdoconnuestrosresultados,N.polylophase identi-ficaporpresentarlasespinasradiales máslargasenelgénero para lascategoríasa (> 2.4cm), by b’ (> 1.7cm) (fig.2.11;

tabla 2),y lasespinasradiales presentanla coberturaangular más amplia (tabla 1).Estos 2 caracteres, en conjunto conel númerodecostillasen eltallo(33±0.74)yeltama˜nodelas areolas(0.26×0.19cm)registradoporArroyo-Cosultchietal. (2010) permiten identificarla con certeza. N. macrocephala

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H.J . T apia et al. / Re vista Me xicana de Biodiver sidad 87 (2016) 288–300 295 Tabla4

NúmerodeindividuosclasificadoscorrectamenteporelanálisisdiscriminanteclasificatorioparalasespeciesdeNeobuxbaumiayPseudomitrocereus.Ennegritaseresaltaelnúmerodeindividuoscorrectamente asignadosasuespecie. N. euphor-bioides N sanchez-mejoradae N. macro-cephala N. mezca-laensis N. multia-reolata N. polylopha N. scoparia N.sp.1 N.sp.2 N. squa-mulosa

N.tetetzo P.fulviceps Total %correcto

N.euphorbioides 30 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 33 90.91% N.sanchezmejoradae 0 8 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 10 80.00% N.macrocephala 0 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 100.00% N.mezcalaensis 0 0 0 42 0 0 4 0 0 3 1 0 50 84.00% N.multiareolata 0 1 0 0 18 0 0 0 0 1 0 0 20 90.00% N.polylopha 0 0 0 0 0 38 0 0 0 0 0 0 38 100.00% N.scoparia 0 0 0 2 0 0 42 0 0 1 0 0 45 93.33% N.sp.1 0 0 0 0 1 0 0 11 0 0 0 0 12 91.67% N.sp.2 0 0 0 2 0 0 0 0 13 0 0 0 15 86.67% N.squamulosa 2 0 0 5 3 0 0 0 0 56 0 0 66 84.85% N.tetetzo 0 0 1 4 0 0 0 0 0 0 31 0 36 86.11% P.fulviceps 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 17 18 94.44% Total 357 89.64%

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H.J . T apia et al. / Re vista Me xicana de Biodiver sidad 87 (2016) 288–300 Tabla5

Conteoclasificatorioparalaregladiscriminante(A)yparalapruebadevalidación(B).

(A) N. euphorbioides N. sanchezme-joradae N. macrocephala N. mezcalaensis N. multiareolata N.polylopha N. scoparia N.sp.1 N.sp.2 N. squa-mulosa

N.tetetzo P.fulvicepsTotal % correcto N.euphorbioides 24 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 26 92.31 N.sanchezmejoradae 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 100.00 N.macrocephala 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 100.00 N.mezcalaensis 0 0 0 36 0 0 1 0 0 2 1 0 40 90.00 N.multiareolata 0 0 0 0 16 0 0 0 0 1 0 0 17 94.12 N.polylopha 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 29 100.00 N.scoparia 0 0 0 1 0 0 35 0 0 1 0 0 37 94.59 N.sp.1 0 0 0 0 2 0 0 7 0 0 0 0 9 77.78 N.sp.2 0 0 0 2 0 0 0 0 11 0 0 0 13 84.62 N.squamulosa 1 0 0 2 3 0 0 0 0 49 0 0 55 89.09 N.tetetzo 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 27 0 30 90.00 P.fulviceps 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 12 13 92.31 Total 287 91.99 (B) N. euphorbioides N. sanchezme-joradae N. macrocephala N. mezcalaensis N. multiareolata N.polylopha N. scoparia N.sp.1 N.sp.2 N. squa-mulosa

N.tetetzo P.fulvicepsTotal % correcto N.euphorbioides 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 100.00 N.sanchezmejoradae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0.00 N.macrocephala 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 50.00 N.mezcalaensis 0 0 0 9 0 0 0 0 0 1 0 0 10 90.00 N.multiareolata 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 3 66.67 N.polylopha 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 9 100.00 N.scoparia 0 0 0 1 0 0 7 0 0 0 0 0 8 87.50 N.sp.1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 100.00 N.sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 100.00 N.squamulosa 1 0 0 3 0 0 0 0 0 7 0 0 11 63.64 N.tetetzo 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 1 6 66.67 P.fulviceps 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 3 5 60.00 Total 70 78.57

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H.J.Tapiaetal./RevistaMexicanadeBiodiversidad87(2016)288–300 297 5 N. euphorbioides N. macrocephala N. mezcalaensis N. multiareolata N. polylopha N. sanchezmejoradae N. scoparia N. squamulosa N. tetetzo P. fulviceps N. sp.1 N. sp.2 Centroides 0 F2 F1 –5 –10 –10 –5 0 5

Figura3.Gráficodelas2primerasfuncionescanónicasyloscentroidesdecadaclase,paralas9especiesdeNeobuxbaumiayP.fulviceps.Lasobservaciones decadaespeciesedistinguenconunamarcaespecífica,mientrasloscentroidesestánindicadosconunamarcademayortama˜no.

presentaciertasimilitudconN.polylopha,perosusindividuos se distinguen por presentar un mayor número de espinas radiales (11) y la espina central de mayor longitud (3.6cm;

tabla2).Estos 2 caracteres, encombinación conlaformade laareola(obovadatriangular)yelnúmerodecostillas(17-26) registradospor Ariaset al.(2012) y Bravo-Hollis(1978) son consistentesparadistinguiraestaespecie.

NeobuxbaumiascopariayN.euphorbioidestambién resul-taronidentificablesconatributosdelasespinas.Laprimerase caracterizaporpresentar5 espinasradiales, raramente7, con unalongitudhomogéneade0.8cmenpromedio.Estepatrónde espinaciónsecomparteconN.mezcalaensisyN.squamulosa, mostrandounagransimilitudenelnúmeroylongitud prome-diodelasespinasradiales ycentrales(figs.2,3;tabla2).No obstante, al combinar los 3 atributos de las espinas radiales queencontramos enN.scoparia conotros caracteres vegeta-tivoscomo laramificaciónprofusa,eldiámetro desus ramas (8-10cm),laseparación entreareolas (1.2-2cm) y la presen-ciadeunadepresióninterareolarmarcada(Bravo-Hollis,1978), se puede diferenciarclaramente aesta especie. Por su parte,

N.euphorbioidespresentaelmenornúmero(3)ylamenor lon-gitud(0.3cm) de sus espinas radiales (tablas 1, 2).El ADC revelalapresenciadeunporcentajebajodeindividuos asigna-dosaotrasespecies(tabla4),loscualesrepresentanelextremo delavariaciónmorfológicadelaespecie.Elpatrónde espina-ciónaquíreconocidoparaN.euphorbioidesnosecompartecon lasotras especiesanalizadas. Ademásdelos2 caracteresque permitendiscriminaraestaespecie (númeroy tama˜no meno-resdelasespinasradiales),existenotroscaracteresvegetativos quepermitenidentificarlademanerafiable,comoelcrecimiento monopódicodeltallo,elnúmeroreducidodecostillas(6-8),la alturadelascostillas(3cm)yladistanciaentreareolas(ca.1cm) (Bravo-Hollis,1978).

Neobuxbaumia sanchezmejoradae se conoce de una sola localidad,dondepresentaunabajadensidadpoblacional,porlo queelnúmerodeindividuosanalizadoesmenorenrelacióncon otrasespecies.Además,eseltaxónmásrecientementedescrito

delgéneroynohasidointegradoenningúnestudio compara-tivo. Lamayorsimilitud enlos atributosdelaareolafuecon

N.multiareolata(figs.2.1,2.2,3)porcompartirelnúmerode espinasradiales,laproporcióndelaespinamediaaquees2o másvecesmásgrandequeelrestodelasespinasradialesyel pro-mediodelongituddelasespinasradialesesde0.7cm(tabla2). LoscaracteresquepermitenidentificaraN.sanchezmejoradae

incluyenlacoberturaangularintermediaylaproximidaddelas espinasb-cy b’-c’(tabla1;fig.1).Otrascaracterísticas mor-fológicasdistintivasdeN.sanchezmejoradaesonlostalloscon ramificaciónyelnúmerodecostillasigualomayora25.Por suparte,N.multiareolataseidentificaporunacobertura angu-larampliayporunamayorseparaciónentrelasespinasb-cy

b’-c’(tabla1;fig.2.2).Otrascaracterísticasdeltalloque permi-tendiferenciaraN.multiareolatadelaespecieanterior,sonel númerodecostillas(≤20)ylostallosmonopódicos( Arroyo-Cosultchi et al., 2010; Bravo-Hollis, 1978). Esta especie fue segregadadeN.mezcalaensisporBravo-Hollisetal.(1973)y más recientemente Arroyo-Cosultchi et al.(2010) reconocie-ronquenoexistenfenotiposintermediosy quelosindividuos se clasifican en sus respectivas especies.Nuestros resultados apoyan la separación de estostaxa y se registrapor primera vezlasemejanzadeN.multiareolataconN.sanchezmejoradae, considerandoúnicamenteatributosvegetativos.

Neobuxbaumiatetetzocomparteelpatróndeespinacióncon

N.macrocephalayP.fulviceps(fig.2;tabla1).ElADCindicó queel13.9%desusindividuosseclasificóincorrectamenteen

N.macrocephalayN.mezcalaensisdebidoaquecompartela longituddelaespinacentralconlaprimerayelnúmeroy cober-turaangularconlasegunda(tablas1,2,5),peronoseconfunde conP.fulvicepsenningúncaso. N.tetetzo tieneuna distribu-ciónampliaenelsur deMéxico, entrelos estadosdePuebla y Oaxaca, con una marcada variación en el número (7-9) y longitud(0.5-1.4cm)desusespinasradiales.Sinembargo,se puedeidentificarapartirdelalongitudpromediodelaprimera espina central(2.7cm),además deotros caracteresse˜nalados porBravo-Hollis(1978)yAriasetal.(2012)comolapresencia

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depodarios,depresióninterareolar,númerodecostillas(13-17), distanciainterareolar(7-35mm),ramificaciónescasaytallosde hasta60cmdediámetro.

N.squamulosacomparteelpatróndeespinaciónconN. mez-calaensisy N.scoparia (fig.2),mientras queel ADCrevela queel15.2%desusindividuosseasignaenN.multiareolata,

N.mezcalaensisyN.euphorbioides.Loscaracteresquepermiten identificaraN.squamulosasonelnúmero(3-7)ylalongitud pro-mediodelasespinasradiales(1.1cm),conunacoberturaangular intermedia (71◦ -292◦). Laamplia distribución geográficade esta especie, en comparación con otras especies del mismo género(JaliscoaOaxaca),puederelacionarseconlavariabilidad morfológicaregistrada,lacualpodríaanalizarseenunestudio particular. El atributo conuna variación más evidente fue el númerodeespinasradiales:de3 a5 enlaslocalidades meri-dionales(Oaxaca)y 7enaquellasmásseptentrionales(costas de Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero) (tablas 1 y 2). Sinembargo, otroscaracteresvegetativos fueronconsistentes con datos documentados previamente (Scheinvar y Sánchez-Mejorada,1990),comoelnúmerodecostillas(18),eldiámetro delasramas(12-17.5cm),unaramificaciónescasayareolasde 5×4mmconformaobovada.LosindividuosdeN.squamulosa

del istmode Tehuantepec y VallesCentrales, Oaxaca,fueron asignadospreviamentecomoN.tetetzovar.nuda(Bravo-Hollis, 1978)conbaseenalgunosatributosvegetativos–alturade plan-tas,reduccióndeespinas–,peronoenelpatróndeespinación o enlasestructurasreproductivas. Losresultadosindicanque el patrón de espinación fue consistente entre las localidades deOaxaca(H.Tapia006,011,024)ylaslocalidadesdeotros estados(tabla1;fig.2.6);delmismomodo,losanálisis multi-variadosindicanquenuncaseconfundieronlosindividuosde estaslocalidadesconN.tetetzo(fig.3;tabla4).N.mezcalaensis

presentó 16% de individuos clasificados en N. squamulosa,

N. scoparia y N. tetetzo, pero nunca con N. multiareolata, como ya lo habían se˜nalado Arroyo-Cosultchi et al. (2010). Enparticular,N.mezcalaensissedistinguedeN.scopariapor presentar7 espinas radiales y se distinguede N.squamulosa

porunalongitudpromediomenordesusespinasradiales.Otros caracteresvegetativosquepermitenidentificaraN. mezcalaen-sissoneltallomonopódico,eldiámetrodeltallohasta40cm, el númerode costillas (13a 25),el margenangulado desus costillasyladistanciainterareolar(18a26mm)(Bravo-Hollis, 1978;Ariasetal.,2012).

Neobuxbaumiasp.1yN.sp.2incluyenindividuosde2 loca-lidadesquenopudieronserasignadasaningunadelasespecies reconocidas.Neobuxbaumiasp.1comparteelpatrónde espina-ciónconN.sanchezmejoradaeyN.multiareolata(fig.2),cuyo conjuntoconformaunconglomeradomuyestrechoenelgráfico delasfuncionescanónicas(fig.3),siendosuprincipaldiferencia la espina central ausente. Por su parte, N. sp. 2 presenta un patrón de espinaciónúnico, considerandoel número(9) y la longitudpromediodesusespinasradiales(<0.3cm),asícomo lareduccióndelaespinacentral.Otrosatributosvegetativosno evaluados cuantitativamente, peroúnicos para esta localidad, sonlaramificaciónacrótona,laformaylaprofundidaddelas costillas,asícomo laformay tama˜node laareola. Conbase en la información para identificar especies contenida en las

espinasy suorganización(longitudyorientación), considera-mos lahipótesisdequelos individuosencontrados enambas localidadesrepresentanespeciesaúnnodescritas.Porsuparte,

Pseudomitrocereusfulvicepscomparteelpatróndeespinación con N. macrocephala y N. tetetzo. El tama˜no de las espinas radialesdeP.fulvicepsfueligeramentemayorqueenlasotras 2especies(1.2cm)ylaprimeraespinacentraltuvoelpromedio delongitudmásgrandedetodaslasespeciesanalizadas(4cm). Otroscaracteresvegetativosquecomplementanlaidentificación de esta especie,incluyen laconsistenciaflexiblede laespina central,elcolordelasespinas(morenoaamarillento),laforma (circularaobovada)y eltama˜node laareola(1cm),elcolor del tallo(verdelimón),laramificaciónprofusa,elnúmerode costillas(11a14)yeldiámetrodeltronco(1m)(Ariasetal., 2012;Bravo-Hollis,1978).

Los datosdeespinaciónyelusodeanálisismultivariados, incluidoslosconteosclasificatorios,corroboraronquelas espe-cies asignadasapriorisonunidadescongruentesentodos los casosyquelavariaciónmorfológicaesmayorentreindividuos dediferentesespeciesqueentreindividuosdeunamismaespecie procedentesdedistintaslocalidades.Seconsideródealtovalor predictivoelempleodelosatributosdelasespinasdeltallopara unacorrecta determinaciónde lasespeciesdeNeobuxbaumia

y permitieronconstruir unaclave de identificación (apéndice 2).Otros estudiosmorfométricosapoyanen algúngrado esta propuesta(Arroyo-Cosultchietal.,2010;Baker,2006;Moore, 1967;Sánchez,AriasyTerrazas,2013;Scheinvaretal.,1976). Losgruposdeespeciesidentificadasapartirdelasimilituddesus patronesdeespinación(fig.2)representanhipótesisde homo-logía que podrán someterse aprueba en uneventual análisis filogenéticodelgénero.

Seproponelaaplicacióndeestosmétodosdeanálisisenotros géneros de Cactaceae, considerandoladificultad para encon-trar estructuras reproductivasdurante la mayor partedel a˜no debido a la corta duración de la floración (Valiente-Banuet, Rojas-Martínez,Arizmendiy Dávila,1997);enmuchos casos noesposibleobservarestructurasreproductivasdurantelargos periodos,perosísecuentaconestructuraspersistentescomolas areolasysusespinas.Esevidentequeotroscaracteres morfoló-gicos,anatómicosygenéticos,podríansumarsealasvariables propuestasenelpresenteestudio.

Agradecimientos

Lapresentecontribuciónformapartedelproyectode inves-tigacióndetesisdelprimerautorysepresentacomorequisito parcialparalaobtencióndelgradodeDoctorenCiencias del PosgradoenCienciasBiológicas(UNAM).Elprimerautor agra-dece laformaciónrecibidaenesteprogramadeposgradoyal Conacytporlabecademanutención(332595)otorgadaparala realizacióndesusestudiosdedoctorado.Esteestudiofue finan-ciado porla DGAPA-PAPIIT(IN208315, SA). Agradecemos aO.TéllezyG.Arroyo-Cosultchiporcompartirsusbasesde datosdelocalidadesdecolectayporelapoyoencampo(GA), asícomoaD.Sánchez,D.Aquino,Y.MoralesyA.Rodríguez delLaboratoriodeCactáceasdelJardínBotánico,porelapoyo encampoylaboratorio.AlosdosrevisoresanónimosyalDr. RamónCuevasporsusvaliosasrecomendaciones.

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Apéndice1. Listadeespeciesysuprocedencia(especie,autor:estado,municipio,localidad,coordenadas,colector, númerodecolecta).TodoslosejemplaresdeherbariosedepositaronenelherbarioMEXU

Neobuxbaumia euphorbioides (Haw.) Buxb. ex Bravo: Veracruz, Naolinco, Río Naolinco - San Nicolás, 19◦34’38.7, -96◦47’59.5,H.Tapia001;Veracruz,EmilianoZapata,PlandelRío,19◦25’08.3,-96◦39’12.1,H.Tapia005;Veracruz,Actopán, ElDescabezadero,19◦32’19.6,-96◦42’11.3,H.Tapia045.

Neobuxbaumiamacrocephala(F.A.C.WeberexK.Schum.)E.Y.Dawson:Puebla,ZapotitlándelasSalinas,caminoaAtolotitlán, 18◦15’19.9,-97◦29’38.9,H.Tapia026;Puebla,ZapotitlándelasSalinas,carr.Zapotitlán-Huajuapán,18◦14’34.5,-97◦32’52.5,

H.Tapia028.

Neobuxbaumiamezcalaensis(Bravo)Backeb.:Guerrero,EduardoNeri,Xochipala,17◦47’43.5,-99◦34’36.0,H.Tapia036; Guerrero,HuitzucodelosFigueroa,PasoMorelos,18◦12’22.3,-99◦11’31.3,H.Tapia037;Morelos,Tlaltizapán,LasEstacas, 18◦42’58.4,-99◦05’45.4,H.Tapia 042; Puebla, Izúcar de Matamoros,carr. Cuautla, Mor.– Huajuapan, Oax., 18◦28’49.1, -98◦23’37.4,H.Tapia043;Puebla,Petlalcingo,carr.Cuautla,Mor.–Huajuapan,Oax.,18◦06’29.4,-97◦57’44.6,H.Tapia044.

Neobuxbaumia multiareolata (Daws.) Bravo, Scheinvar y Sánchez-Mej.: Guerrero, Juan R. Escudero, Tierra Colorada, 17◦11’36.9,-99◦30’37.5,H.Tapia034;Guerrero,ChilpancingodelosBravo,Acahuizotla,17◦21’48.9,-99◦27’39.9,H.Tapia 035.

Neobuxbaumiapolylopha(DC.)Backeb.:Hidalgo,Eloxochitlán,Almolón,20◦43’41.0,-98◦55’21.3,H.Tapia007;Querétaro, PinaldeAmoles,Huajales,21◦12’36.2,-99◦31’06.4,H.Tapia008;Querétaro,JalpandeSerra,Jalpan,21◦10’11.5,-99◦27’05.4,

H.Tapia009;SanLuisPotosí,RíoVerde,SanSebastián,21◦43’51.3,-99◦49’44.3,H.Tapia025.

NeobuxbaumiasanchezmejoradaeA.B.Lau:Oaxaca-Dto.Tlaxiaco,SantiagoNuyoo,TierraAzul,16◦59’03.7,-97◦45’00.4,

H.Tapia039.

Neobuxbaumiascoparia(Poselg.)Backeb.:Veracruz,Naolinco,RíoNaolinco,19◦33’57.3,-96◦46’50.6,H.Tapia002; Vera-cruz,Actopan,caminoActopan-LaReforma,19◦30’45.7,-96◦34’53.7,H.Tapia003;Veracruz,EmilianoZapata,PlandelRío, 19◦25’04.9,-96◦39’07.8,H.Tapia004;Oaxaca-Dto.Juchitán,JuchitándeZaragoza,carr.MatíasRomero-Juchitán,16◦34’01.1, -94◦54’34.0,H.Tapia010.

Neobuxbaumiasp.1n/d:Oaxaca-Dto.Cuicatlán,n/d,n/d,n/d,H.Tapia040.

Neobuxbaumiasp.2n/d:Oaxaca-Dto.Tlaxiaco,n/d,n/d,n/d,H.Tapia038.

Neobuxbaumia squamulosa Scheinvar y Sánchez-Mej.: Oaxaca - Dto. Tlacolula, San Pedro Totolapa,San José de Gracia, 16◦40’14.5, -96◦06’01.4, H.Tapia 006; Oaxaca- Dto. Tehuantepec, Santa María Mixtequilla, carr. Tehuantepec - La Ven-tosa,16◦25’20.7,-95◦13’36.3,H.Tapia011;Oaxaca-Dto.Tlacolula,SanLorenzoAlbarradas,HierveelAgua,16◦52’01.6, -96◦16’32.7,H.Tapia024;Jalisco,LaHuerta,LomaAlta,19◦20’55.1,-104◦43’01.5,H.Tapia030;Colima,Tecomán,LaSalada, 19◦03’10.7,-103◦47’04.4,H.Tapia031;Michoacán,Aquila,Mirador,18◦33’51.1,-103◦38’46.3,H.Tapia032;Guerrero,José Azueta,Zihuatanejo,17◦44’13.2,-101◦37’07.0,H.Tapia033.

Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Backeb.: Oaxaca Dto. Tlacolula, San Pedro Totolapa, carr. 190 km. 108,16◦40’33.2,-96◦08’45.5,H.Tapia020; OaxacaDto.Cuicatlán,San Juan BautistaCuicatlán,Quiotepec, 17◦53’04.1, -96◦58’32.3,H.Tapia041;Puebla,ZapotitlándelasSalinas,JardínBotánicoHeliaBravo,18◦20’00.7,-97◦27’32.5,S.Arias 1413;Puebla,SanJoséMiahuatlán,Paraderocarr.Tehuacán-Oaxaca,18◦13’31.3,-97◦17’48.0,n/dSNC.

Pseudomitrocereusfulviceps(F.A.C.Weber)BravoyBuxb.:Puebla,ZapotitlándelasSalinas,caminoaAtolotitlán,18◦15’19.9, -97◦29’38.9,H.Tapia027;Puebla,Tehuacán,MesadeSanLorenzo,18◦26’37.0,-97◦27’45.4,H.Tapia029.

Apéndice2. ClaveparalaidentiﬁcacióndeespeciesdeNeobuxbaumia,utilizandoprincipalmenteatributosdelaareola deltallonoreproductivo.Losdatosmétricosseexpresancomopromedio

1.Espinasradiales1a3,espinacentralmayora1.5cm..................................................................................N.euphorbioides

1.Espinasradiales5omás,espinacentralvariableentama˜no

2.Espinasradialesmenoresa0.5cmdelongitud,espinacentralausenteporlogeneral. ...N.sp.2 2.Espinasradialesmayoresa0.6cmdelongitud,espinacentralpresente

3.Espinasradiales5a7

4.Espinasradiales5,laradialmediamáslargaquelaslaterales

5.Ramascon25costillasomás,plantasusualmenteconramificación...N.sanchezmejoradae

5.Ramascon20costillasomenos,plantasmonopódicas,soloramificanporefectodeda˜noenelmeristemodelejecentral.

6.Espinasdelápicedeltallodecolorpardoarojizo,espinacentralpresente,tubofloraldecolorverdearojizo ...N.multiareolata

6.Espinasdelápicedeltallodecolorblancoaamarillo,sinespinacentral,tubofloralamarilloorojo...N.sp.1 4.Espinasradialesde5a7,laradialmediadetama˜nouniformerespectoalaslaterales

7.Plantasmonopódicas,soloramificanporefectodeda˜no,espinasradiales7...N.mezcalaensis

7.Plantasconramificación

8.Ramascon18costillas,ramificaciónmoderada,espinasradiales7,raramente3o5 ...N.squamulosa

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3.Espinasradiales9omás

9.Espinascentralesyradialesamarillasuniformesengrosoryflexibilidad....................................................................N.polylopha

9.Espinascentralespardo-oscurasyradialespardo-claras,desigualesengrosoryflexibilidad

10.Ramasconmásde17costillas...N.macrocephala

10.Ramasconmenosde17costillas

11.Areolas1-1.5cmdelongitud,obovadasaredondeadas,distantesentresí0.7a3.5cm;espinasradialesdecolorgris...N.tetetzo

11.Areolas0.8a1.0cmdelongitud,redondeadasaelípticas,distantesentresí1.0a1.5cm;espinasradialesdecoloramarilloclaro...P.fulviceps

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