Determinación de la distribución altitudinal de sifonápteros en roedores de la Región Arequipa

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(1)UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA. DETERMINACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE SIFONÁPTEROS EN ROEDORES DE LA REGIÓN AREQUIPA. Tesis presentada por el Bachiller en Ciencias Biológicas: Eduardo Román Bernedo Ramos. Para optar el título profesional de: Biólogo Asesor: Dr. Evaristo López Tejeda. AREQUIPA – PERÚ 2018.

(2) DR. EVARISTO LÓPEZ TEJEDA ASESOR.

(3) DR. ALBERTO MORALES HURTADO PRESIDENTE. MG. ANA LAZO RIVERA SECRETARIA. DR. EVARISTO LÓPEZ TEJEDA INTEGRANTE.

(4) i.

(5) ii.

(6) ÍNDICE DE CONTENIDOS. DEDICATORIA AGRADECIMIENTO ÍNDICE DE CONTENIDOS IÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE CUADROS RESUMEN ABSTRACT. i ii iii vi xiii x xi. INTRODUCCIÓN. 1. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS HIPÓTESIS. 3 3 3 3. I.. 4. ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN. II. MARCO TEÓRICO 2.1. Orden Siphonáptera 2.1.1. Morfología La cabeza El tórax El abdomen Genitalia de la hembra Genitalia del macho 2.1.2. Ciclo biológico El apareamiento Los huevos Las larvas La pupa La pulga adulta 2.1.3. Forma de vida y hábitat 2.1.4. Clasificación 2.1.5. Importancia de las pulgas 2.2. Asociaciones interespecíficas Neutralismo Competencia del tipo de interferencia directa Competencia del tipo de uso de recursos Amensalismo Comensalismo Parasitismo. 6 6 6 6 7 8 9 10 13 13 13 14 14 14 15 16 16 17 17 17 17 17 17 17 iii.

(7) Ectoparásitos Endoparásitos Depredación Protocooperación Mutualismo 2.3. Distribución de roedores en la Región Arequipa 2.4. Geografía de Arequipa 2.4.1. Zonas ecológicas de la Región Arequipa bosque húmedo – Montano Subtropical bosque muy húmedo – Montano Subtropical desierto árido – Montano Subtropical desierto desecado – Subtropical desierto desecado – Montano Bajo Subtropical desierto desecado – Templado cálido desierto perárido – Montano Bajo Subtropical desierto perárido – Montano Subtropical desierto perárido – Subtropical desierto perárido – Templado cálido desierto semiárido – Subalpino Subtropical desierto superárido – Montano Bajo Subtropical desierto superárido – Subtropical desierto superárido – Templado cálido estepa espinosa – Montano Bajo Subtropical estepa – Montano Subtropical matorral desértico – Montano Bajo Subtropical matorral desértico – Montano Subtropical matorral desértico – Templado cálido matorral desértico –Subalpino Subtropical matorral desértico – Subtropical Nival Subtropical páramo húmedo – Subalpino Subtropical páramo muy húmedo – Subalpino Subtropical tundra húmeda – Alpino Subtropical tundra muy húmeda – Alpino Subtropical tundra pluvial – Alpino Subtropical 2.4.2. Clima. III. METODOLOGÍA 3.1. Área de estudio 3.2. Obtención y colección de muestras a) Obtención de muestras preservadas en el MUSA b) Captura de roedores en el campo c) Obtención de pulgas 3.3. Preparación, conservación e identificación de muestras a) Identificación y conservación de los roedores b) Conservación y montaje de Sifonápteros. 17 18 18 18 18 18 19 20 21 21 21 21 21 21 21 21 22 22 22 22 22 22 22 22 23 23 23 23 23 23 23 23 23 24 24 24. 27 27 29 29 29 29 30 30 30. iv.

(8) c) Identificación de los Sifonápteros 3.4. Registro y análisis estadístico a) Registro de datos b) Análisis de datos. 31 31 31 31. IV. RESULTADO 4.1. Roedores (Hospederos) identificados 4.2. Localidades donde se obtuvo las muestras 4.3. Sifonápteros identificados 4.4. Asociaciones parasito-hospedero 4.5. Descripción de los géneros de sifonápteros identificados 4.5.1. Género Cleopsylla Rothschild 4.5.2. Género Craneopsylla Rothschild 4.5.3. Género Ctenidiosomus Jordan 4.5.4. Género Hectopsylla Frauenfeld 4.5.5. Género Neotyphloceras Rothschild 4.5.6. Género Plocopsylla Jordan 4.5.7. Género Pulex Linnaeus 4.5.8. Género Sphinctopsylla Jordan 4.5.9. Género Tetrapsyllus Jordan 4.6. Comparación entre las comunidades de sifonápteros en las diferentes especies hospedadoras 4.6.1. Cleopsylla 4.6.2. Craneopsylla 4.6.3. Ctenidiosomus 4.6.4. Hectopsylla 4.6.5. Neotyphloceras 4.6.6. Plocopsylla 4.6.7. Pulex 4.6.8. Sphinctopsylla 4.6.9 Tetrapsyllus 4.7. Distribución de los sifonapteros parásitos de los roedores en las diferentes zonas de vida de la Región Arequipa. 32 32 34 40 41 49 49 52 56 58 60 64 67 70 73. V. DISCUSIÓN 5.1. Roedores (Hospederos) identificados 5.2. Sifonápteros (Parásitos) identificados 5.3. Asociaciones parásito – hospedador 5.4. Localidades de muestreo. 140 140 140 142 145. CONCLUCIONES RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFÍA. 148 152 153. ANEXOS Anexo 1: Fotos de los roedores. 161 161. 76 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94. v.

(9) ÍNDICE DE FIGURAS Figura N° 01: Aparato reproductor de la hembra. Figura N° 02: Aparato reproductor del macho. Figura N° 03: Anatomía externa de una pulga macho. Figura N° 04: Ciclo biológico de una pulga. Figura N° 05: Mapa de zonas de vida de Arequipa. Figura N° 06: Mapa de pisos altitudinales de Arequipa. Figura N° 07: Mapa físico-político de la Región Arequipa. Figura N° 08: Número de individuos por cada especie de roedor. Figura N° 09: Distribución de especies y cantidad de individuos donde se obtuvo las muestras de sifonápteros. Figura N° 10: Vista general del género Cleopsylla Rothschild. Figura N° 11: Especies de roedores parasitados por el género Cleopsylla. Figura N° 12: Vista general del género Craneopsylla Rothschild. Figura N° 13: Especies de roedores parasitados por el género Craneopsylla. Figura N° 14: Vista general del género Ctenidiosomus Jordan. Figura N° 15: Especies de roedores parasitados por el género Ctenidiosomus. Figura N° 16: Vista general del género Hectopsylla Frauenfeld. Figura N° 17: Vista general del género Neotyphloceras Rothschild Figura N° 18: Especies de roedores parasitados por el género Neotyphloceras. Figura N° 19: Vista general del género Plocopsylla Jordan. Figura N° 20: Especies de roedores parasitados por el género Plocopsylla. Figura N° 21: Vista general del género Pulex Linnaeu. Figura N° 22: Especies de roedores parasitados por el género Pulex. Figura N° 23: Vista general del género Sphinctopsylla Jordan. Figura N° 24: Especies de roedores parasitados por el género Sphinctopsylla. Figura N° 25: Vista general del género Tetrapsyllus Jordan. Figura N° 26: Especies de roedores parasitados por el género Tetrapsyllus. Figura N° 27: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Cleopsylla. Figura N° 28: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Craneopsylla. Figura N° 29: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Ctenidiosomus. Figura N° 30: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Hectopsylla. Figura N° 31: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Neotyphloceras. Figura N° 32: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Plocopsylla. Figura N° 33: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Pulex. Figura N° 34: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Sphinctopsylla.. 9 11 12 14 25 26 28 33 35 49 50 53 54 56 57 59 60 61 65 66 68 69 70 71 73 74 77 79 81 83 85 87 89 91. vi.

(10) Figura N° 35: Análisis de índice de especificidad o preferencia del género Tetrapsyllus. 93 Figura N° 36: Distribución de roedores en zonas de vida según el Sistema de Holdridge, para la Región Arequipa. 95 Figura N° 37: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge). 96 Figura N° 38: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Cleopsylla. 102 Figura N° 39: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Cleopsylla. 103 Figura N° 40: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Craneopsylla. 106 Figura N° 41: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Craneopsylla. 107 Figura N° 42: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Ctenidiosomus. 110 Figura N° 43: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Ctenidiosomus. 111 Figura N° 44: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Hectopsylla. 114 Figura N° 45: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Neotyphloceras. 116 Figura N° 46: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el Género Neotyphloceras. 117 Figura N° 47: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Plocopsylla. 121 Figura N° 48: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Plocopsylla. 122 Figura N° 49: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Pulex. 125 Figura N° 50: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Pulex. 127 Figura N° 51: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Sphinctopsylla. 128 Figura N° 52: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Sphinctosylla. 129 Figura N° 53: Distribución en zonas de vida (Sistema de Holdridge) de roedores parasitados con el género Tetrapsyllus. 131 Figura N° 54: Mapa de distribución de roedores en zonas de vida (Sistema de Holdridge): parasitados con el género Tetrapsyllus. 132 Figura N° 55: Distribución de sifónápteros en roedores según las zonas de vida (Sistema de Holdridge) para la Región Arequipa. 139. vii.

(11) ÍNDICE DE CUÁDROS Cuadro N° 01: Lista de familias y especies de roedores y su rango altitudinal para la Región Arequipa. 18 Cuadro N° 02: Relación de familias y especies de roedores de los que se obtuvo las muestras de sifonápteros. 32 Cuadro N° 03: Relación de localidades, especies y número de roedores capturados.36 Cuadro N° 04: Relación de asociaciones parasito-hospedador. 42 Cuadro N° 05: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Cleopsylla. 52 Cuadro N° 06: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Craneopsylla. 55 Cuadro N° 07: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Ctenidisomus. 58 Cuadro N° 08: Localidad de captura del roedor parasitado con el género Hectopsylla. 60 Cuadro N° 09: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Neotyphloceras. 63 Cuadro N° 10: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Plocopsylla. 67 Cuadro N° 11: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Pulex. 69 Cuadro N° 12: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Sphinctopsylla. 72 Cuadro N° 13: Localidades de captura de roedores parasitados con el género Tetrapsyllus 75 Cuadro N° 14: Zonas de vida de la Región Arequipa según el Sistema de Holdridge, de donde se obtuvo las muestras de roedores. 94 Cuadro N° 15: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida. 97 Cuadro N° 16: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Cleopsylla. 104 Cuadro N° 17: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Craneopsylla. 108 Cuadro N° 18: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Ctenidiosomus. 112 Cuadro N° 19: Distribución del roedor en sus respectiva localidad y zona de vida parasitado con el género Hectopsylla. 115 Cuadro N° 20: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Neotyphloceras. 118 Cuadro N° 21: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Plocopsylla. 123 Cuadro N° 22: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida Parasitados con el Género Pulex. 127 Cuadro N° 23: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Sphinctopsylla. 130. viii.

(12) Cuadro N° 24: Distribución de roedores en sus respectivas localidades y zonas de vida parasitados con el género Tetrapsyllus. 133 Cuadro N° 25: Distribución de roedores parasitados cor los 9 géneros de Sifonápteros en las diferentes zonas de vida (Sistema de Holdridge).138. ix.

(13) RESUMEN. El objetivo del presente trabajo es determinar la diversidad y distribución de los sifonápteros en roedores para la Región Arequipa, para lo cual se obtuvo 948 muestras de 132 individuos distribuidos en 23 especies de roedores. Estos roedores fueron capturados en 55 localidades distribuidas en 17 zonas de vida de las 8 provincias de la Región Arequipa. De las 948 muestras de sifonápteros 579 individuos son hembras y 369 individuos machos, identificándose 9 géneros que parasitan a las 23 especies de roedores, de los cuales 4 géneros ya están descritos para la Región Arequipa estos son: Craneopsylla, que se encontró parasitando a 11 especies de roedores capturados en altitudes que van de los 150 a 4750 m.s.n.m. y distribuidos en 9 zonas de vida; Hectopsylla, se le encontró parasitando a un solo roedor capturado a una altura de 4350 m.s.n.m. y distribuido en una sola zona de vida; Neotyphloceras, se le encontró parasitando a 19 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 10 a 5000 m.s.n.m. y distribuidos en 16 zonas de vida; Pulex, se le encontró parasitando a 7 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 10 a 4750 m.s.n.m. y distribuidos en 6 zonas de vida. Los otros 5 géneros recién son reportados por el presente trabajo para la región, estos géneros son: Cleopsylla, que se encontró parasitando a 13 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 10 a 5000 m.s.n.m. y distribuidos en 10 zonas de vida; Ctenidiosomus, que se encontró parasitando a 9 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 15 a 4544 m.s.n.m. y distribuidos en 5 zonas de vida; Plocopsylla, que se encontró parasitando a 13 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 16 a 4750 m.s.n.m. y distribuidos en 9 zonas de vida; Sphinctopsylla, que se encontró parasitando a 12 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 10 a 5000 m.s.n.m. y distribuidos en 6 zonas de vida; Tetrapsyllus, que se encontró parasitando a 15 especies de roedores capturados en altitudes que van desde los 15 a 5000 m.s.n.m. y distribuidos en 13 zonas de vida.. Palabras clave: Sifonáptero, Roedor, Parasito, Hospedero, Zonas de Vida, Altitud, Distribución.. x.

(14) ABSTRACT. The objective of this work is to determinate the diversity of distribution of Siphonaptera in rodents for Arequipa Region, so that it was obtained 948 specimens from 132 individuals distributed in 23 rodent species. These rodents were captured in 55 localities distributed in 17 life zones of the 8 provincials of Arequipa Region. From the 948 Siphonaptera specimens 579 specimens were females and 369 individuals were males, identifying nine genders that parasitized the 23 rodent species, from them four are already described for Arequipa Region these are: Craneopsylla, it was found parasitizing 11 species of rodents captured in altitudes ranging from 150 to 4750 and distributed in 9 life zones; Hectopsylla, it was found parasitizing only one captured rodent at 4350 m. of altitude and distributed in one life zone; Neotyphloceras, these were found parasitizing 19 species of rodents captured at altitudes ranging from 10 to 5000 m.s.n.m. and distributed in 16 life zones; Pulex, was found parasitizing 7 rodent species at altitudes ranging from 10 to 4750 m.s.n.m. and distributed in 6 life zones. The other five genders are reported only now for the present work for this region, these genders are: Cleopsylla, was found parasitizing 13 rodent species captured at altitudes ranging from 10 to 5000 m.s.n.m. and distributed in 10 life zones; Ctenidiosomas, were found parasitizing nine rodent species captured at altitudes ranging from 15 to 4544 m.s.n.m. and distributed in 5 life zones; Plocopsylla, was found parasitizing 13 rodent species captured at altitudes ranging from 16 to 4760 m.s.n.m. and distributed in 9 life zones; Sphinctopsylla, was found parasitizing 12 rodent species captured at altitudes ranging from 10 to 5000 m.s.n.m. and distributed in 6 life zones; Tetrapsyllus, was found parasitizing 15 rodent species captured at altitudes ranging from 15 to 5000 m.s.n.m. and distributed in 13 life zones.. Keywords: Sifonaptero, Rodent, Parasite, Host, Life Zones, Altitude, Distribution.. xi.

(15) INTRODUCCIÓN. Los sifonápteros han sido poco estudiados en la región Arequipa ya que solo se cuenta con estudios realizados por el Doctor E. Escomel en su obra: “Fauna de Arequipa” en el año 1929 donde reporta la especie Pulex irritans, y más adelante en el año 1963 y 1974 L. Nuñez Otazu nos describe las especies Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, Tunga sp.,. Nosopsyllus. fasciatus,. Tiamastus. caviola,. Ctenocephalides. canis,. Ctenocephalides felis y Leptopsylla segnis en sus trabajos realizados en la provincia de Arequipa, para el resto de la Región tenemos algunos reportes dados por Macchiavello en 1948 donde reporta Craneopsylla minerva y Johnson en 1957, reporta las siguientes especies. Hectopsylla. eskeyi,. Delostichus. phyllotis,. Dysmicus. acheromis,. Neotyphloceras crassispina, Ectinorus hecate y Craneopsylla minerva descritas para las localidades de Yura y Caylloma. Como vemos son muy pocos los estudios realizados de sifonápteros para la Región Arequipa, por tal motivo no se conoce cuantos géneros y especies de sifonápteros en la actualidad están presentes en nuestra región y las asociaciones parásito-hospedero que presentan. Las pulgas o sifonápteros son parásitos hematófagos que parasitan a mamíferos y aves, presentan un ciclo de vida que consiste en un huevo de donde emerge una larva la cual pasa por tres estadios para transformarse en una pupa de donde saldrá el adulto el cual es un ectoparásito obligado. (Linardi & Guimarães, 2000). Los sifonápteros son parásitos obligados en su etapa adulta, ya que a través de sus hospedadores obtienen su alimentación para su desarrollo y reproducción, es por eso que utilizan a sus hospedantes para su traslado, y su distribución se da a través de estos (Marshall, 1981). Estas asociaciones sifonáptero-hospedero causan perjuicios para los hospederos los cuales han desarrollado mecanismos para evitar dichas infecciones, influyendo en el comportamiento, ecología y desarrollo de los sifonápteros. (Marshall, 1981 & Krasnov, 2008). A su vez las características del ambiente también son importantes para la supervivencia de los sifonápteros, es por eso que los hábitats donde se desenvuelven los hospederos van a influir sobre la estructura y composición de sus comunidades de sifonápteros. (Krasnov, 2008). En cuanto a su biología encontramos que no es homogénea, ya que podemos observar en su gran mayoría a especies que se encuentran sobre el cuerpo del hospedante el cual utilizan para alimentarse y para aparearse, hay otros sifonápteros como el género Tunga 1.

(16) Jarocki, 1838, que penetran el tegumento de los hospedantes donde se reproduce y la gran mayoría de su vida la pasan en lugares arenosos esperando a sus huésped (Johnson, 1957), también hay sifonápteros como el género Hectopsylla Frauenfeld, 1860 donde la hembra grávida se adhiere a su huésped a través de su aparato bucal. Las hembras grávidas de estos dos géneros Tunga y Hectopsylla presentan neosomia o expansión del abdomen. (Sanchez, 2012). Con relación a la filogenia de las especies del orden Siphonáptera, es considerada un grupo monofiletico, formado por 19 familias, 30 subfamilias, 43 tribus, 246 géneros y 2118 especies. (Whiting et. Al. 2008). Según Autino & Lareschi, 1998 y Linardi & Guimarães, 2000 nos dicen que en el hemisferio sur y en particular en América del Sur, la fauna de sifonápteros está caracterizada por especies de las familias Malacopsyllidae y Rhopalopsyllidae y de la subfamilia Craneopsyllinae, y que para las regiones biogeográficas Neo tropical y Andina se conocen alrededor de 290 especies y subespecies de sifonápteros contenidos en 9 familias (Medvedev, 2000). Macchiavello en 1948, describe para la región del Perú 7 familias, 25 géneros y 36 especies; Johnson en 1957 describe para el Perú 7 familias, 30 géneros y 57 especies de las cuales 6 géneros y 6 especies están presentes en la Región Arequipa. En cuanto a su distribución de hospedantes la gran mayoría de las. especies de. sifonápteros se encuentran parasitando a mamíferos, dentro de los cuales los roedores son los que están parasitados por el 74% de especies de sifonápteros y solo un 6% de sifonápteros parasitan aves. (Marshall, 1981; Whiting et. al., 2008). La importancia de este estudio es contribuir en la actualización de la información sobre los géneros presentes en nuestra región que se encuentran parasitando a las especies de roedores descritas para la Región Arequipa; asi mismo se pretende conocer las asociaciones parasito-hospedero y los lugares dentro de nuestra región donde se encuentran en mayor abundancia los sifonápteros. Ya que estos son importantes para la salud pública por ser vectores o trasportadores de enfermedades que afectan al ser humano y a los animales.. 2.

(17) OBJETIVOS . OBJETIVO GENERAL  Determinar la diversidad y distribución de los géneros de sifonápteros en roedores de diferentes pisos altitudinales en la Región Arequipa.. . OBJETIVOS ESPECÍFICOS  Determinar los géneros de sifonápteros en roedores.  Establecer el rango de distribución altitudinal de los sifonápteros en roedores.  Determinar la relación parasitaria que existe entre el sifonáptero y el roedor.. . HIPÓTESIS. H: La distribución de los sifonápteros (parásitos) en roedores (hospederos) está influenciado por las características ambientales de los diferentes pisos altitudinales de la Región Arequipa.. 3.

(18) I.. ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN. Los sifonápteros o pulgas son parásitos hematófagos especializados en su etapa adulta, parasitando aves y mamíferos. Entre los mamíferos, los roedores son los animales que presentan el mayor porcentaje de especies de pulgas, más o menos el 74% de las especies de pulgas, siendo así el principal huésped de las pulgas (Marshall, 1981; Traub, 1985). En el mundo se calcula unas 3000 especies y subespecies (Acosta, 2014) pero solo han sido descritas 2700 especies y subespecies (Lewis, 1998; Linardi y Guimarães, 2000; Whiting et al., 2008). Morrome en el 2006, nos señala que la gran mayoría de las especies y subespecies de las que se encuentran dentro de las 16 familias que se conocen actualmente, solo 280 especies y sub especies fueron descritas en las regiones biográficas Andina y Neo tropical. Las pulgas son un orden cosmopolita ya que se las puede encontrar distribuidos en diferentes habitas de cualquier parte del planeta, a excepción de la Antártida (Whiting et al., 2008). En los trabajos realizados por la Dra. Roxana Acosta se señala que en México se cuenta con 4 superfamilias, 8 familias, 14 subfamilias, 52 géneros y 172 especies descritas que representan el 6.8% de la fauna de pulgas conocidas en el mundo (Acosta, 2014). En estudios realizados para Argentina se registraba 120 especies de pulgas hasta el año 2012 según consta en los trabajos realizados por Autino & Lareschi 1998; y Beaucournu & Castro en el 2003. En el trabajo realizado por Lopez y sus colaboradores, se agrega una especie más a los registros de argentina, Agastopsylla pearsoni (Lopez et al., 2013) y recientemente en el año 2016, en la investigación Realizada por la Dra. Marcela Lareschi nos reporta 127 especies y subespecies pertenecientes a 11 familias diferentes, de las cuales 42 de estas especies son endémicas para Argentina. (Lareschi et al., 2016). En el Perú en el año de 1948 el Dr. Atilio Macchiavelo publica la Primera lista y distribución Zoogeografíca de Sifonápteros para la Costa Sur-Occidental de América, este trabajo fue realizado en Chile, Ecuador y Perú desde el año 1929 hasta el año 1947, en donde reporta para el Perú 7 familias, 14 subfamilias y 36 especies de pulgas con sus respectivos hospederos además de los lugares donde fueron hallados (Macchiavelo, 1948). Maihuay et al. 1994, identifican 11 especies de pulgas en Cuzco pertenecientes a tres familias: Stephanocircidae, Rhopalopsyllidae y Ctenocephalmidae, y observan que Akodon torques es parasitado por 4 especies de pulgas y Thomasomys aureus es 4.

(19) parasitado por 3 especies, mientras la especies de pulga Neotyphloceras sp. Se le encontró parasitando a 4 especies de roedores. En el año 1997 el Centro Nacional de Laboratorios de Salud Pública del Ministerio de Salud, pública la guía práctica para la identificación de pulgas, donde se da a conocer 10 especies de pulgas las cuales son: Pleochaetis dolens, Nosopsyllus fasciatus, Hectopsylla suarezi, Leptopsylla segnis, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, Echidnophaga gallinácea y Tunga penetrans (INS, 1997). En el año 2001 se realizó una investigación en el departamento de Piura, para determinar cuáles son las especies de pulgas que parasitan a roedores, y si estas son portadoras de Yersinia pestis, identificándose las siguientes especies: Pulex irritans, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, y Xenopsilla cheopis, las cuales no se encontraron infectadas con dicho céstodo (Arrieta et al., 2001). En un estudio realizado en el año 2011 en Rattus norvegicus en la ciudad de Lima se encontró que esta es parasitada por Xenopsylla cheopis la cual es un hospedero intermediario de Hymenolepis diminuta, (Garate et al., 2011). En Arequipa el primer reporte de pulgas es del Dr. E. Escomel en 1929 en su obra “Fauna de Arequipa” donde solo reporta a Pulex irritans. Posteriormente, Nuñez, en 1963 reporta para la ciudad de Arequipa 5 especies de pulgas encontradas en Rattus rattus (Nuñez, 1963) y en su segundo trabajo reporta 8 especies, las cuales son: Pulex irritans que parasita al ser humano y a Sus domesticus (cerdo); Xenopsilla cheopis que parasita a Rattus rattus; Tunga sp. parasitando a Lagidium peruanum (vizcacha); Nosopsyllus caviola que parasita a Cavia cobaya (cuy) y Lepus cuniculus (conejo); Ctenocephalides canis parasita a Canis familiaris (perro); Ctenocephalides felis que parasita a Felis catus (gato) y por ultimo Leptopsylla segnis que se le encontró parasitando a Rattus rattus. (Núñez, 1974). No se ha encontrado otras investigaciones o trabajos que hayan reportado nuevos registros de sifonapteros para la Región Arequipa hasta la actualidad. La recolección de muestras de sifonápteros en la captura de roedores nos ayuda a conocer sobre la distribución y las especies que están presentes en nuestra región, así como conocer los riesgos de enfermedades que podemos contraer a través de los sifónápteros ya que estos actúan como vectores de muchas enfermedades que atacan al hombre y animales, siendo los roedores un medio de dispersión para las pulgas.. 5.

(20) II. MARCO TEÓRICO. 2.1. Orden Siphonáptera El nombre proviene de dos características de este orden: la forma de alimentarse, la cual la realiza a través de un sifón (Siphon = tubo) y de ser ápteros (Ápteros = sin alas) es decir carecer de alas (Zapana, 1972). 2.1.1. Morfología Las pulgas son pequeños ectoparásitos hematófagos, que presentan una longitud aproximada entre 1 a 8 mm., siendo los machos más pequeños que las hembras (Acosta, 2014). Los sifonápteros, son insectos carentes de alas y presentan un cuerpo comprimido lateralmente, esclerotizado y liso, el cual está cubierto por muchos pelos y cerdas dirigidas hacia atrás, estas características le ayudan para poderse desplazar entre los pelos y plumas de sus hospederos (García, et. al., 2010). El cuerpo de la pulga se divide en tres regiones que sirven para su identificación, las cuales son: cabeza, tórax y abdomen (OPS, 1964). a) La cabeza, está dividida en tres grandes regiones: región frontal, que es la parte anterior o frente; región occipital, que es la porción ubicada posteriormente a la fosa de la antena y la región genal o gena, que es la porción inferior ubicada por debajo del ojo, esta región se prolonga en un lóbulo denominado proceso genal (Johnson, 1957; Sánchez, 2012). La forma de la cabeza es una característica para la identificación de las especies, puede tener un ángulo definido en el borde frontal (Echidnophaga gallinácea y Tunga penetrans) o ser ligeramente redondeado; puede ser corta como la pulga del perro o larga como la pulga del gato; en algunas especies presenta dos o más dientes oscuros debajo de la gena (mejilla), llamado peine genal o ctenidio. El número y forma de este peine es importante en la identificación de las especies; la cerda ocular es otra característica para la identificación la cual puede estar delante o por debajo del ojo. La gran mayoría de las especies de pulgas presentan ojos compuestos, careciendo de estos un pequeño grupo de especies.. 6.

(21) Las pulgas posen antenas alojadas en surcos ubicados detrás de los ojos, estas antenas presentan la función de órgano sensitivo y en la mayoría de los machos también es usada para sostener a la hembra durante la copula. Algunas familias presentan una estructura en forma de casco denominada helmet, la cual se extiende a lo largo del margen anterior de la cabeza y presenta una hilera de espinas pigmentadas.. (Johnson, 1957; Sánchez, 2012; OPS, 1964;. Zapana, 1972). Los adultos se alimentan de sangre es por eso que poseen un aparato bucal modificado para chupar y succionar, es decir son hematófagos. Los órganos bucales presentan tres estiletes (una epifaringe media y un par de lacinias maxilares) que se utilizan para atravesar la piel y chupar la sangre, además presenta dos series de apéndices articulados llamados palpo maxilar y palpo labial, este varia en longitud, y en el número de sus segmentos de cuerdo a los diferentes géneros y especies (OPS, 1964). Las pulgas al alimentarse inyectan saliva la cual contiene anticoagulantes que permite que la sangre se mantenga liquida. (Ford et al., 2004). b) El tórax, presenta tres segmentos bien diferenciados y reducidos que son los siguientes: protórax, mesotórax y metatórax. La parte dorsal del protórax se llama pronoto y está ubicada detrás de la cabeza, la cual puede tener un peine pronotal o ctenidio en su borde posterior, y la parte ventral del protórax se llama prosterno la cual es bastante alargada superando por lo menos dos veces la longitud del pronoto. Otra estructura del protórax es el proepisterno que es un segmento lateral ubicado en el ángulo antero superior y detrás de este se encuentra el proepimero. El mesotórax está dividido en: mesonoto que es el segundo segmento dorsal del tórax; mesoesterno, que es el segmento que está ubicado en el margen ventral; mesepisterno ubicado en el ángulo antero superior y el mesepimero ubicado detrás del mesepisterno. El metatórax, presenta una placa lateral o mesopleura a cada lado, por encima del arranque del segundo par de patas; en la mayoría de las pulgas la mesopleura esta reforzada por un engrosamiento interno en forma de varillas llamado varilla pleural del metatórax y por el arco pleural del metatórax que es una expansión ovalada esclerotizada de la varilla pleural, de este engrosamiento carecen la pulga 7.

(22) del ser humano y de la gallina y es importante para diferenciarla de la pulga de la rata oriental. El metatórax está dividido en metanoto que es el tercer segmento dorsal del tórax, debajo de este se ubica un pequeño esclerito denominado área lateral del metanoto la cual se encuentra en contacto con el metasterno y detrás de este se encuentra el metepimero. (Johnson, 1957; Sánchez, 2012). En el tórax también se encuentran los espiráculos o estigmas que son estructuras que tienen función respiratoria y están formados por la tráquea, el atrio y la fosa. Están dispuestos en 9 pares, el primer par se sitúa entre el pro y mesotórax; el segundo par entre el meso y el metatórax; el tercer par en el metepimero y los otros 6 restantes se ubican en las áreas laterales de los tergitos del abdomen. El mesotórax y el metatorax pueden presentar unas pequeñas espinas en sus bordes posteriores que sirven para distinguir algunas especies (Johnson, 1957; OPS, 1964; Sánchez, 2012). Las pulgas presentan 3 pares de patas, el primer par de patas es utilizado para caminar y el segundo y tercer par de patas son utilizados para el salto, presenta coxas o caderas grandes y aplanadas, una segunda articulación pequeña llamada trocánter, una tibia larga y un tarso o pie, el cual presenta 5 segmentos o tarsómeros llevando el ultimo un par de uñas, estas se encuentras recubiertas con sedas y espinas pequeñas (Johnson, 1957; Sánchez, 2012; OPS, 1964). El último par de patas está más desarrollado y posee una almohadilla proteica altamente elástica llamada resilina, la cual le genera energía suficiente para poder saltar (Acosta, 2014). Una pulga puede saltar distancias que llegan hasta 17 o 20 cm. en sentido vertical y 35 a 40 cm. en sentido horizontal, esto representa una distancia de hasta 200 veces su propia longitud. (OPS, 1964 y García & Suárez, 2010). c) El abdomen, consta de 10 segmentos, de los cuales 7 son visibles y los 3 últimos segmentos están modificados para formar la genitalia en ambos sexos (Zapana, 1972). Las placas dorsales del abdomen se denominan terguitos y las ventrales esternitos, estas placas pueden tener una o tres filas de pelos, modificadas en forma de dientes o peines oscuros. En el terguito IX se presenta una zona sensitiva sensorial llamada pigidio o sensilio, cuya función es permitir un alineamiento direccional de la genitalia en la cúpula, esta estructura está compuesta por orificios sensiliales en número variables según la especie. En el terguito VII se ubica un grupo de cerdas o setas llamadas cerdas antepigiales o setas 8.

(23) antesensiliales, las cuales son largas, gruesas y su número varía según la especie, o en algunos casos entre sexos de la misma especie. El esternito X forma el lóbulo anal ventral y terguito X forma el lóbulo anal dorsal, ambos forman los lóbulos anales, en el lóbulo anal dorsal las hembras llevan el estilete anal. El esternito II es conocido como esternito basal. (Sánchez, 2012). - Genitalia de la hembra, está compuesta por: la bolsa copulatoria o “bursa copulatrix”, la cual es un órgano o porción ensanchada que se conecta con el ducto de la espermateca, y por el otro extremo, este órgano también comprende un conducto que es una porción estrecha el cual se conecta a la vagina. La espermateca o receptáculo seminal, es el órgano que se encarga de guardar los espermatozoides, está compuesto por cuerpo, cabeza o bulga y una cola o hila más pequeña que la bulga. La bulga, cuenta en su extremo con una región denominada área cribiforme, la cual es una zona con numerosas aperturas de los conductos glandulares de la espermateca. La forma de la espermateca es característico de cada especie. (Sánchez, 2012). Figura N° 01: Aparato reproductor de la hembra, abdomen de Craneopsylla minerva wolffhuegeli (Rothschild, 1909).. Abreviaturas: Esp.= espermateca; hi.= hila; bu.= bulga; S.As.=setas antesensiliales o cerdas antepigiales; S.=sensilio o pegidio; L.A.=lóbulo anal; St.I-VIII=esternito I-VIII y TI-VIII=terguito I-VIII. Adaptado de Sánchez, 2012.. 9.

(24) - Genitalia del macho, está formada por: El aedeagus que es la parte externa del falosoma u órgano copulador; la armadura del tubo interno esclerotizado del aedeagus, que es una estructura que rodea al tubo interno del aedeagus, esta puede tener una posición dorsal o ventral; el apodema del aedeagus que es una extensión de las paredes dorsal y lateral de la base del aedeagus, ubicada dentro de la cavidad del cuerpo, comprende las láminas media y lateral; la bolsa o funda del aedeagus, que es una estructura membranosa en forma de bolsa de la cual surge el aedeagus; la pared de la bolsa del aedeagus, ubicada en el extremo posterior ventral; el brazo distal y brazo proximal del esternito IX; el clasper, el cual costa de 4 partes que son: el falosoma, los procesos del clásper la cual está dividido en lóbulo dorsal proceso fijo y el lóbulo ventral del proceso fijo, el proceso móvil del clasper y el manubrio, que es una extensión ventral del cuerpo del clasper. En algunas familias puede haber dos clasper; crochet del aedeagus, que es un par de escleritos en forma de ganchos articulados y móviles generalmente; el cuello de la lámina media, que es una constricción de la lámina media del apodema, anterior al fulcrum; el esclerito creciente del aedeagus, de forma de luna, formado por la parte lateral de la pared de la capsula; el proximal spurs, que es un espolón o extensión dorsal de la base de la bolsa del aedeagus que se conecta con el apodema; el tendón del apodema del aedeagus; el tendón del falosoma, cuyo largo es variable y puede enrollarse o no; el tubo interno esclerotizado del aedeagus, que es una continuación del endofalosoma, el cual pude ser móvil solo en el plano vertical y presenta diferentes características según las taxas. (Sánchez, 2012).. 10.

(25) Figura N° 02: Aparato reproductor del macho: (A) armadura del tubo interno esclerotizado del aedeagus dorsal de Craneopsylla minerva wolffhuegeli (Rothschild, 1909); (B) armadura del tubo interno esclerotizado del aedeagus ventral de Agastopsyla boxi boxi Jordan & Rothschild, 1923.. Abreviaturas: Ae.=aedeagus; A. Ae.=apodema del aedeagus; B. dist. St. XI= brazo distal del esternito IX; Cu.=cuello; L.A.D.= lóbulo anal dorsal; L.A.V.=lóbulo anal ventral; L.D.M.= lóbulo dorsal móvil; Mn.=manubrio; P.B. Aed.=pared de la bolsa del aedegus; P.F.= proceso fijo; P.M.=proceso móvil; S.=sensilio; S. As.=setas antesensiliales; St. IX=esternito IX; T.Fal.= tendón del falosoma y T.A.Ae.=tendón del apodema del aedegus. Adaptado de Sánchez, 2012.. 11.

(26) Figura N° 03: Anatomía externa de una pulga macho (Nosopsyllus fasciatus). Adaptado de Brown, 1964.. 12.

(27) 2.1.2. Ciclo biológico Las pulgas presentan una metamorfosis completa ya que su desarrollo comprende 4 etapas: huevo, larva, pupa y adulto. El tiempo para completar su ciclo de vida puede variar desde dos semanas hasta meses o inclusive un año, esto va depender de la especie, la humedad, la temperatura y la alimentación. (OPS, 1964) a) El apareamiento, se produce en el hospedero y en la mayoría de las pulgas estudiadas siguen una secuencia de eventos. Cuando el macho y la hembra se juntan, el macho toca a la hembra con sus palpos maxilares y las antenas se ponen en una posición alerta y erguida, seguidamente el macho se posiciona detrás de la hembra, baja la cabeza y empuja su cuerpo debajo de ella sosteniéndola con sus antenas por unos órganos tipo chupón a lo largo de la superficie interna. El macho alza el ápice de su abdomen, asegura a la hembra con sus claspers, introduciendo el aedagus para iniciar la copula, el semen es depositado y almacenado en la espermateca de la hembra hasta que los huevos estén listos para la fertilización. (Entomologia.Net/l.Siphonaptera/001pulgasPDF). La pulga no pone todos los huevos en una sola postura, sino por separado en pequeños grupos, durante un determinado tiempo, el cual está marcado por la ingesta de sangre que es necesaria para su desarrollo. La hembra deposita entre 15 y 20 huevos por día llegando a depositar 600 huevos durante toda su vida (Brown, 1969; García & Suárez., 2010; OPS, 1964). Según Brown, 1969, para que la hembra produzca muchos huevos, tiene que copular más de una vez y tomar sangre repetidas veces; sin envargo la Organización Panamericana de la salud nos dice que no son necesarios los apareamientos sucesivos para la fecundación de los futuros huevos ya que el esperma del apareamiento inicial queda depositado en la espermateca de la hembra y es utilizada a medida que se necesite (OPS, 1964). b) Los huevos, son depositados en el pelaje o plumas de los hospederos, después, estos caen al suelo, especialmente en los nidos de los hospederos. Los huevos son ovoides u ovalados, lisos, de color blanco a cremoso, miden unos 0.5 mm de longitud, los huevos son incubados entre dos días y varias semanas, dependiendo de la temperatura y la humedad (OPS, 1964). 13.

(28) c) Las larvas, salen de los huevos, activas, en forma de pequeños gusanos, compuesta entre 13 a 14 segmentos, son de color blanco con cerdas, carecen de ojos y patas, presentan órganos bucales masticadores, miden aproximadamente 4.5 mm de longitud. Se alimentan de residuos fecales secos de pulgas adultas, materia orgánica y detritus, se esconden dentro de grietas para evitar la luz. El periodo larvario dura entre 7 a 30 días o varios meses y durante este periodo sufre 3 mudas o etapas (OPS, 1964; Brown, 1969). d) La pupa, es un capullo de seda finamente tejido de unos 4 mm de longitud y 2 mm de ancho, construida por la larva cuando esta llega a su mayor tamaño, con secreciones de sus glándulas salivales, debido a que los capullos son muy viscosos, se incrustan residuos de diversas clases como pelos, polvo, etc., esta etapa puede durar entre 14 a 21 días e inclusive meses o hasta un año a bajas temperaturas o hasta ser estimuladas por el CO2 del huésped (OPS, 1964; Brown, 1969; García & Suárez., 2010; Acosta, 2014). e) La pulga adulta, emerge rompiendo el capullo, cuando son estimuladas por el CO2, las vibraciones, movimientos, presión, calor o humedad del huésped. Después de 24 horas de salir del capullo los adultos están listos para alimentarse, y viven en el huésped o cerca de él para poderse alimentar cada día de la sangre de su huésped, es decir son hematófagos, es por eso que solo en su etapa adulta son parásitos. Presentan un largo periodo de vida, pudiendo vivir más de un año (OPS, 1964; Zapana, 1972; García & Suárez., 2010). Figura N° 04: Ciclo biológico de una pulga (Xenopsylla cheopis). Adaptado de Brown, 1964.. 1) Pulga hembra adulta grávida; 2) Huevo; 3) Larva; 4) Capullo rodeado de restos; 5) pupa sacada de un capullo. 14.

(29) 2.1.3. Forma de vida y habitad Los sifonapteros no pueden completar su ciclo de vida si no se asocian a un hospedero, con el fin de utilizarlo como fuente de alimento y a través de estos relacionarse total o parcialmente con el medio externo (Marshall, 1981). Las pulgas tanto hembras y machos en estado adulto son ectoparásitos hematófagos por que se alimentan de la sangre caliente de su hospedero, mientras qe en estado larvario solo se alimentan de materia orgánica y desechos producidos por las pulgas adultas, el 94% de las especies de pulgas conocidas parasitan a los mamíferos, especialmente a los roedores y solo un 6% a aves (Barrera, 1953). La mayoría de las especies de pulgas son especificas en sus preferencias, parasitando a un solo tipo de huésped, mientras que otras han desarrollado la habilidad de alimentarse de diferentes huéspedes, estos insectos pasan el mayor tiempo sobre su huésped, en algunos casos también se les puede encontrar en los nidos o sitios de descanso, la sobrevivencia fuera de su huésped es de 38 a 125 días, dependiendo de la especie. Los huevos, las larvas y las pupas se desarrollan fuera del cuerpo del hospedero, es decir, en el nido o donde descansan los huéspedes. Son muy sensibles a los grados extremos de temperatura y humedad. La mayoría de las pulgas pasan el invierno en estado de larva o pupa ya que en estos estados presentan mayor supervivencia. Los huevos hasta la fase de larva necesitan una temperatura superior a los 13°C, teniendo un rango de temperatura optima entre 23 y 25°C, y una humedad alta. Las larvas son muy sensibles a la desecación, el exceso de humedad y las temperaturas por debajo de 0°C y superiores a 36°C hacen que las larvas mueran. Para que la pulga pueda salir de la pupa en 8 a 13 días necesita una temperatura óptima de 24°C y una humedad de 78%. Las pulgas presentan una capacidad de adaptación para sobrevivir largos periodos de tiempo dentro de los capullos, permaneciendo más de 140 días dentro del capullo hasta encontrar un hospedero. Los factores que estimulan la salida del adulto de la pupa son la presión mecánica, la temperatura y las vibraciones, una vez encontrado su hospedero las pulgas adultas se alimentan rápidamente de él y comienza la reproducción, dentro de las 24 horas se produce la fecundación y entre las 36 a 48 horas siguientes la oviposición. La forma del cuerpo de las pulgas les permite moverse con rapidez entre los pelos y plumas de sus huéspedes (OPS, 1964; Brown, 1969; García & Suárez, 2010; Acosta, 2014).. 15.

(30) 2.1.4. Clasificación Los sifonápteros son considerados como un grupo monofiletico formado por 5 superfamilias, 19 familias que se diferencian en 30 subfamilias, 43 tribus, 246 géneros y 2575 especies y subespecies conocidas para el mundo según Whiting et al. (2008). Para Lewis (1998) son 2700 especies y subespecies ubicadas en 16 familias conocidas en el mundo. Según Smit (1982), y Beaucournu (2014), que ha modificado la clasificación de Smit, se puede considerar la existencia de seis Superfamilias y quince Familias: 1 Tungoidea con una sola Familia: Tungidae y un solo género, Tunga. 2 Pulicoidea con una sola Familia: Pulicidae y siete subfamilias, 3 Vermipsylloidea con una sola Familia: Vermipsyllidae y dos subfamilias, 4 Malacopsylloidea con dos Familias esencialmente neotropicales, 5 Ceratophylloidea con cuatro Familias y cinco subfamilias y 6 Hystrichopsylloidea con cinco Familias y cinco subfamilias. La clasificación taxonómica de los sifonapteros de acuerdo a Beaucournu (2014) es: Reino:. Animalia. Filo:. Arthropoda. Clase:. Insecta. Subclase:. Pterygota. Inflaclase:. Neoptera. Superorden:. Endopterygota. Orden:. Siphonaptera. 2.1.5. Importancia de las pulgas El orden de los sifonápteros tiene importancia en el ámbito de la medicina humana y veterinaria, ya que desde el punto de vista epidemiológico, las pulgas son: parásitos, hospederos intermediarios, reservorios y vectores de virus, bacterias, protozoos y helmintos (Lareschi, 2016). Las pulgas como parásitos pueden picar a humanos y animales causando desde pequeños puntos rojos hasta irritaciones con pápulas agrupadas, en personas alérgicas, las lesiones pueden ser más graves. También actúan como hospederos intermediarios, reservorios, y vectores de ciertas enfermedades que son trasmitidas a los animales y al ser humano a través de helmintos como Dipylidium caninum que es una tenía que parasita a los perros, o Hymenolepis diminuta y Hymenolepis nana tenias que atacan al humano; de bacterias como Rickettsia mooseri causante de la tifus murino y 16.

(31) Yersinia pestis bacteria que causa la peste, ambas atacan a los animales y al ser humano; nematodos como Dirofilaria immitis que ataca al perro (OPS, 1964; García & Suárez, 2010). 2.2. Asociasiones interespecíficas Son aquellas asociaciones que se establecen entre individuos de diferentes especies. Según Odum & Warrett 2006, nos dicen que las poblaciones de dos especies pueden interaccionar de dos maneras básicas que corresponde a combinaciones neutras (0), positivas (+) y negativas (-) como sigue: - -, + +, + 0, - 0, y + -. Tres de estas combinaciones se subdividen de una manera común, dando lugar a nueve interacciones y relaciones importantes, que son las siguientes: a) Neutralismo (0 0), en la cual ninguna población es afectada por asociación con otra. b) Competencia del tipo de interferencia directa (- -), ambas poblaciones se inhiben de manera activa una a la otra. c) Competencia del tipo de uso de recursos (- -), cada población afecta adversamente a la otra de manera indirecta en la lucha por recursos de poca abundancia. d) Amensalismo (- 0), una población es inhibida y la otra no se ve afectada. e) Comensalismo (+ -), una población se beneficia y la otra no se ve afectada. f) Parasitismo (+ -), es la relación en la que una especie vive a expensas de otra, produciéndole daños o perjuicios. La especie que produce daños se le conoce como Parasito y a la especie perjudicada se le conoce como Hospedero. Los parásitos a menudo no matan al hospedero ya que lo necesitan para completar su ciclo de vida, pero si lo debilitan. Los parásitos según donde se encuentre ubicados en el hospedero pueden ser (Hilje, 1984): - Ectoparásitos, si viven en el exterior del cuerpo del hospedero, como los piojos, pulgas, etc.. 17.

(32) - Endoparásitos, si viven en el interior del cuerpo del hospedero, como las tenias, protozoarios, etc. g) Depredación (+ -), una población afecta adversamente a la otra por ataque directo; sin embargo, puede depender de ella. h) Protocooperación (+ +), llamada también cooperación facultativa, en la cual ambas poblaciones se benefician por su asociación, aunque sus relaciones no son obligatorias. i) Mutualismo (+ +), el desarrollo y crecimiento de ambas poblaciones se ve beneficiado, y ninguna de ellas puede sobrevivir en condiciones naturales sin la otra. 2.3. Distribución de roedores en la Región Arequipa Para la Región Arequipa se han descrito 30 especies de roedores, correspondientes a 4 familias y 18 géneros. Las especies de roedores presentes en la Región Arequipa se dan a conocer en la siguiente tabla, donde está incluido su rango altitudinal (Zeballos et al., 2002). Cuadro N° 01: Lista de familias y especies de roedores y su rango altitudinal para la Región Arequipa según Zeballos et al., 2002. RANGO ALTITUDINAL ESPECIES. (m.s.n.m.). Familia: Muridae Subfamilia: Murinae Mus musculus Linnaeus, 1758. 0-3400. Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769). 0-2000. Rattus rattus (Linnaeus, 1758). 0-2800. Subfamilia: Sigmodontinae Abrothrix andinus (Philippi, 1858). 4090-4530. Akodon albiventer Thomas, 1987. 3000-4500. Akodon subfuscus Osgood, 1944. 2000-4530. Auliscomys boliviensis (Waterhouse, 1846). 4100-4400 18.

(33) Auliscomys pictus (Thomas, 1884). 3800-4800. Auliscomys sublimis (Thomas, 1900). 4200-5000. Calomys lepidus (Thomas, 1884). 4000-4800. Calomys sorellus (Thomas, 1900). 370-3700. Chinchillula sahamae Thomas, 1898. 4400-4550. Chroeomys jelskii (Thomas, 1894. 2800-4600. Necromys amoenus (Thomas, 1900). 3500-4500. Neotomys ebriosus (Thomas, 1984). 3800-4700. Oligoryzomys andinus Osgood, 1914. 2000-3180. Oligoryzomys arenalis (Thomas, 1913). 50-800. Olgoryzomys sp. B Carleton y Musser. 3350-4175. Oryzomys xantheolus Thomas, 1894. 10-900. Phyllotis amicus Thomas, 1900. 200-800. Phyllotis chilensis (Mann, 1945). 3400-4720. Phyllotis limatus (Thomas, 1912). 25-600. Phyllotis magister Thomas, 1912. 2000-3700. Phyllotis osilae Allen, 1901. 3350-4600. Phyllotis xanthopygus rupestris. 1010-3480. Punomys lemminus Osgood, 1943. 5000. Familia: Chinchillidae Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 1848 Lagidium peruanum Meyer, 1833. 1800-5000. Familia Caviidae Cavia porcellus (Linnaeus, 1758). 20-3800. Cavia tschudii Fitzinger, 1857. 07-2900. Familia: Abrocomidae Abrocoma cinerea. 3500-4500. 2.4. Geografía de Arequipa El departamento de Arequipa está ubicado en la parte Sur Occidental del Perú, con coordenadas geográficas de 70°48’15’’ a 70°05’52’’ de latitud oeste y 14°36’06’’ a 17°17’54’’ de latitud sur; limita por el sur-este con Moquegua y Puno, por el nor-este con los departamentos de Ica, Ayacucho, Apurímac y Cusco, en una longitud de 1,071 19.

(34) km. y por el oeste limita con el Océano Pacífico, presentando un litoral de 528 km., presenta dos Regiones Naturales que son la Costa y la sierra, abarcando su territorio altitudes desde el nivel del mar hasta los 6310 m.s.n.m., tiene una superficie de 63,345.39 km2, su configuración es accidentada por su irregular topografía determinada por la Cordillera Occidental y los ramales que de ella se desprende. Su territorio presenta una fisiografía muy variada producto de factores como la interrelación del clima, la geología, la morfología, el origen de los materiales rocosos, la hidrografía e indirectamente de los aspectos bióticos. Ello da origen a formas de relieve como: franja costera, cordillera costera, valles, pampas, médanos, terrazas, desiertos, lomas, cañones, ríos, nevados, volcanes ya que su territorio es atravesado de norte a sur por las derivaciones de la Cordillera de los Andes. De las 8 Regiones naturales del Perú, Arequipa presenta las siguientes: chala (0 a 500 m.s.n.m.), Yunga (500 a 2300 m.s.n.m.), Quechua (2300 a 3500 m.s.n.m.), Suni (3500 a 4000 m.s.n.m.), Jalca o Puna (4000 a 4800 m.s.n.m.), Janca o Cordillera (4800 a 6768 m.s.n.m.). El departamento de Arequipa está conformado por 8 provincias las cuales son: Arequipa, Camaná, Caraveli, Caylloma, Castilla, Condesuyos, Islay y La Unión. (Dirección General Parlamentaria: Oficina de Gestión de la Información y Estadística, 2016). Arequipa está ubicada en uno de los desiertos más extremos del planeta, pero gracias a las precipitaciones que se generan en la parte alta de la región es que se genera agua la cual discurre formando ríos que atraviesan de este a oeste los cuales forman valles donde se desarrolla la mayor parte de las actividades agrícolas. (Gobierno Regional de Arequipa, 2017) 2.4.1. Zonas ecológicas de la Región Arequipa Según el Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995), basado en el sistema de Holdridge (1967), y elaborado para el Estudio de Zonas de Vida: Componente de Biodiversidad de la Región Arequipa para el Proyecto: “Desarrollo de capacidades en Zonificación Ecológica Económica para el Ordenamiento Territorial en la Región Arequipa” de la Autoridad Regional Ambiental de la Región Arequipa, 2013. La Región Arequipa presenta 27 zonas de vida que son las siguientes:. 20.

(35)  bosque húmedo - Montano Subtropical (bh-MS): esta región presenta una altitud que va desde los 2800 hasta 3800 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 6 °C y la máxima es de 12 °C, el volumen de presipitación anual es de 500 a 1000 mm. Ubicándose en la provincia de humedad de Húmedo.  bosque muy húmedo - Montano Subtropical (bmh-MS): esta región presenta una altitud que va desde los 2800 a 3800 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima de 6 °C y la máxima de 12 °C, el volumen de presipitación anual es de 1000 a 2000 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perhúmedo.  desierto árido - Montano Subtropical (da-MS): esta región presenta una altitud de 2600 a 3400 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es 6 °C y la máxima 12 °C, el volumen de presipitación anual es de 62,5 a 125 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Árido.  desierto desecado - Subtropical (dd-S): esta región presenta una altitud de 0 a 1800 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 17 °C y la máxima es de 24 °C, el volumen de presipitación anual es de 15,625 a 31,25 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Desecado.  desierto desecado - Montano Bajo Subtropical (dd-MBS): esta región presenta una altitud de 0 a 2500 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 15,625 a 31,25 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Desecado.  desierto desecado - Templado cálido (dd-Tc): esta región presenta una altitud de 0 a 2500 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 15,625 a 31,25 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Desecado.  desierto perárido - Montano Bajo Subtropical (dp-MBS): esta región presenta una altitud de 2000 a 2400 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 62.5 a 125 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perárido.  desierto perárido - Montano Subtropical (dp-MS): esta región presenta una altitud de 2600 a 3400 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 6 °C y la máxima es de 12 °C, el volumen de presipitación anual es de 62.5 a 125 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perárido.. 21.

(36)  desierto perárido - Subtropical (dp-S): esta región presenta una altitud de 0 a 900 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 18 °C y la máxima es de 24 °C, el volumen de presipitación anual es de 62.5 a 125 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perárido.  desierto perárido - Templado cálido (dp-Tc): esta región presenta una altitud de 2000 a 2400 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 62 a 125 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perárido.  desierto semiárido - Subalpino Subtropical (dse-SaS): esta región presenta una altitud de 4000 a 4500 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 3 °C y la máxima es de 6 °C, el volumen de presipitación anual es de 62.5 a 120 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Semiárido.  desierto superárido - Montano Bajo Subtropical (ds-MBS): esta región presenta una altitud de 500 a 2300 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 31.25 a 62.5 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Superárido.  desierto superárido - Subtropical (ds-S): esta región presenta una altitud de 0 a 1000 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 17 °C y la máxima es de 24 °C, el volumen de presipitación anual es de 31,25 a 62,5 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Superárido.  desierto superárido - Templado cálido (ds-Tc): esta región presenta una altitud de 500 a 2300 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de presipitación anual es de 31,25 a 62,5 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Superárido.  estepa espinosa - Montano Bajo Subtropical (ee-MBS): esta región presenta una altitud de 2000 a 3100 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 18 °C, el volumen de precipitación anual es de 250 a 500 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Semiárido.  estepa - Montano Subtropical (e-MS): esta región presenta una altitud de 2800 a 3800 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 6 °C y la máxima es de 12 °C, el volumen de precipitación anual es de 250 a 500 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Subhúmedo.. 22.

(37)  matorral desértico - Montano Bajo Subtropical (md-MBS): esta región presenta una altitud de 2000 a 2900 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a250 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Árido.  matorral desértico - Montano Subtropical (md-MS): esta región presenta una altitud de 3000 a 3500 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 6 °C y la máxima es de 12 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a 250 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Semiárido.  matorral desértico - Templado cálido (md-Tc): esta región presenta una altitud de 2000 a 2900 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 12 °C y la máxima es de 17 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a 250 mm.  matorral desértico - Subalpino Subtropical (md-SaS): esta región presenta una altitud de 4000 a 4200 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 3 °C y la máxima es de 6 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a 250 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Subhúmedo.  matorral desértico - Subtropical (md-S): esta región presenta una altitud de 0 a 1900 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 17 °C y la máxima es de 24 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a 250 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perárido.  Nival Subtropical (NS): esta región presenta una altitud de 4000 a 6750 m.s.n.m., la biotemperatura media anual es inferior a los 1.5 °C, el volumen de precipitación anual es de 600 y 800 mm. Hasta 1000 mm.  páramo húmedo - Subalpino Subtropical (ph-SaS): esta región presenta una altitud de 4000 a 4300 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 3 °C y la máxima es de 6 °C, el volumen de precipitación anual es de 250 a 500 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Húmedo.  páramo muy húmedo - Subalpino Subtropical (pmh-SaS): esta región presenta una altitud de 3900 a 4500 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 3 °C y la máxima es de 6 °C, el volumen de precipitación anual es de 0,25 a 0,50 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perhúmedo.  tundra húmeda - Alpino Subtropical (th-AS): esta región presenta una altitud de 4300 a 5000 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 1.5 °C y la. 23.

(38) máxima es de 3 °C, el volumen de precipitación anual es de 125 a 250 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Húmedo.  tundra muy húmeda - Alpino Subtropical (tmh-AS): esta región presenta una altitud de 4300 a 5000 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 1.5 °C y la máxima es de 3 °C, el volumen de precipitación anual es de 250 a 500 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Perhúmedo.  tundra pluvial - Alpino Subtropical (tp-AS): esta región presenta una altitud de 4300 a 5000 m.s.n.m., la biotemperatura media anual minima es de 0.15 °C y la máxima es de 3 °C, el volumen de precipitación anual es de 250 a 1500 mm. Está ubicada en la provincia de humedad de Superhúmedo. 2.4.2. Clima Por la ubicación, la topografía variada y diferentes altitudes, el clima de la Región Arequipa es variado; desde cálido y húmedo en la costa, con temperaturas que van desde los 12°C a 29°C, y presencia de lloviznas menudas que fluctúan de 0 a 50 mm, los vientos alisios son los dominantes. En la sierra el clima varía según la altura desde cálido templado hasta frio intenso y glaciares y nieve perpetua en las altas montañas, con una temperatura promedio de 14°C y con precipitaciones fluviales estacionarias que van desde los 100 a 700 mm al año. La humedad relativa en Arequipa es entre 48,0 a 59, 0. ((Dirección General Parlamentaria: Oficina de Gestión de la Información y Estadística, 2016).. 24.

(39) Figura N° 05: Mapa de zonas de vida de Arequipa. Adaptado del estudio de zonas de vida del Gobierno Regional de Arequipa, Autoridad Regional Ambiental, 2013.. 25.

(40) Figura N° 06: Mapa de pisos altitudinales de Arequipa. Adaptado del estudio de zonas de vida del Gobierno Regional de Arequipa, Autoridad Regional Ambiental, 2013.. 26.

(41) III.. METODOLOGÍA. 3.1. Área de estudio La presente investigación se realizó con las pulgas colectadas de roedores preservados en el MUSA (Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San AgustínArequipa) de la Facultad de Ciencia Biológicas en la Escuela de Biología, y se complementó con información obtenida de las localidades de: Tipay:. Latitud Sur: 16°18’43’’ Longitud Oeste: 72°06’04’’ Altura: 1670 m.s.n.m.. Toccra:. Latitud Sur: 15°49’00’’ Longitud Oeste: 71°27’00’’ Altura: 4350 m.s.n.m.. Chiguata:. Latitud Sur: 16°23’56’’ Longitud Oeste: 71°23’22’’ Altura: 2960 m.s.n.m.. Las cuales fueron elegidas porque se tenía factibilidad de muestreo en estas zonas y presentan una diferencia de altitud de +/- 1300 m. entre una y otra zona. Las muestras que se encontraron en el MUSA provienen de diferentes localidades y a diferentes altitudes de las 8 provincias de la Región Arequipa. Arequipa:. Latitud Sur: 16°23’40’’ Longitud Oeste: 71°32’06’’ Altura: 2335 m.s.n.m.. Camana:. Latitud Sur: 16°37’15’’ Longitud Oeste: 72°42’35’’ Altura: 12 m.s.n.m.. Caraveli:. Latitud Sur: 15°46’08’’ Longitud Oeste: 73°21’50’’ Altura: 1779 m.s.n.m.. Castilla:. Latitud Sur: 16°04’21’’ Longitud Oeste: 72°29’28’’ Altura: 617 m.s.n.m. 27.

(42) Caylloma:. Latitud Sur: 15°38’02’’ Longitud Oeste: 71°35’58’’ Altura: 3633 m.s.n.m.. Condesuyos:. Latitud Sur: 15°50’06’’ Longitud Oeste: 72°29’28’’ Altura: 2945 m.s.n.m.. La Unión:. Latitud Sur: 15°12’39’’ Longitud Oeste: 72°53’15’’ Altura: 2683 m.s.n.m.. Islay:. Latitud Sur: 17°01’27’ Longitud Oeste: 72°00’51’’ Altura: 26 m.s.n.m.. Figura N° 07: Mapa físico-político de la Región Arequipa. Adaptado del Plan de Desarrollo Regional Concertado 2013 – 2021 Actualizado de la Región Arequipa, 2016.. 28.

(43) 3.2. Obtención y colección de muestras a) Obtención de muestras preservadas en el MUSA Las muestras de pulgas que se encontraban en el MUSA, estaban preservadas en alcohol de 70° dentro de microtubos de 2 ml., las cuales estaban rotuladas con las iniciales del colector y el número de colección del colector, esta clave nos sirvió para poder identificar en la base de datos del MUSA las muestras de pulgas extraídas de los roedores, donde se obtuvo el nombre científico del roedor parasitado con las pulgas y la localidad donde se colecto. En algunos frascos se encontró las pulgas con muy poco alcohol o sin este, las cuales fueron rehidratadas, colocándolas con un estilete y con sumo cuidado para no dañar sus estructuras en un pequeño frasco con fondo de malla fina, estos fueron colocados en baño María por 30 minutos a 1 hora, hasta lograr que estén turgentes, luego se retiraban y se les volvía a colocar dentro de su microtubo de 2 ml rotulado, al cual se le agregaba alcohol al 70°, poniendo este microtubo en una gradilla de microtubos, seleccionándolos por iniciales del colector. b) Captura de roedores en el campo Se utilizó para la captura de los roedores trampas de captura viva, de tipo Sherman las cuales eran cebadas con un mezcla de atún y avena, en cada localidad se colocó 20 trampas las cuales fueron distribuidas en arroyos, entre la vegetación y cultivos, las trampas permanecieron activas durante 3 noches seguidas, las cuales eran cebadas en la tarde y se revisaba en las primeras horas de la mañana. Los ejemplares capturados eran colocados individualmente dentro de bolsas de tela de 50 cm. x 35 cm. en la tela se rotulaba la hora, lugar, número de captura, y altura, los cuales fueron llevados al laboratorio para su identificación. c) Obtención de pulgas En el laboratorio los roedores fueron anestesiados colocándolos dentro de una campana de vidrio, la cual contenía un algodón empapado con éter, una vez anestesiados fueron revisados con las manos cubiertas de guantes y con la ayuda de una pinza, estilete y peine. Fueron extraídas las pulgas del cuerpo del roedor; 29.

(44) también se revisó las bolsas de tela que trasportaban a los roedores para extraer las pulgas que habían abandonado el cuerpo del roedor. Las pulgas del individuo fueron recolectadas en microtubos que contenían alcohol de 70°, estos microtubos fueron rotulados con el mismo número de captura del roedor para su futura identificación. 3.3. Preparación, conservación e identificación de muestras a) Identificación y conservación de los roedores Los roedores capturados fueron moteados para su identificación utilizando las muestras preservadas del MUSA, las claves de Zeballos y López 2002, y autenticados por el MUSA. Una vez identificados fueron rotulados y colocados en el MUSA para su preservación. b) Conservación y montaje de sifonápteros Las pulgas colectadas fueron montadas en portaobjetos, para luego ser observadas a través de un microscopio óptico para su identificación y descripción. Para poder ser montadas en un portaobjetos las pulgas fueron lavadas primero con agua de caño en una placa Petri, seguidamente fueron aclaradas colocándolas con la ayuda de un estilete en un frasco que contenía KOH al 8% por 5 minutos, luego fueron lavadas en agua destilada para ser pasadas a un frasco que contiene HCl al 5% por 4 minutos para ser ablandadas, terminado el tiempo nuevamente son lavadas en agua destilada, para proceder a ser deshidratadas pasando por una batería de alcoholes que va de 70°, 80°, 96° y alcohol absoluto, permaneciendo en cada frasco por 20 minutos, terminada la deshidratación las pulgas son colocadas en xilol para ser diafanizadas por 5 minutos. Pasado el tiempo son montadas en un portaobjetos con la ayuda de estiletes y estereoscopio luego se les colocó una gota de resina para ser cubiertos con el cubreobjetos. Cada portaobjetos es rotulado con un número de muestra el cual está registrado en una libreta de campo y en la base de datos coincidiendo con la especie de roedor y el lugar de donde fue colectada la pulga, los portaobjetos son colocados en cajas para asegurar su conservación en el MUSA.. 30.