MINISTERIO DE CIENCIA Y TECNOLOGIA
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN Y TECNOLOGÍA AGRARIA Y ALIMENTARIA (INIA)
SUBDIRECCION GENERAL DE PROSPECTIVA Y
COORDINACIÓN DE PROGRAMAS
ACCIÓN: RECURSOS Y TECNOLOGÍAS AGRARIAS
PROGRAMA NACIONAL DE RECURSOS Y TECNOLOGÍAS AGROALIMENTARIAS
INFORME FINAL DE PROYECTO DE INVESTIGACIÓN
ENTIDAD: INSTITUT DE RECERCA I TECNOLOGIA AGROALIMENTÀRIES (IRTA)
PROYECTO Nº: RTA01-081
Hoja núm. 1
MINISTERIO DE CIENCIA Y TECNOLOGIA
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN Y TECNOLOGÍA AGRARIA Y ALIMENTARIA (INIA)
SUBDIRECCION GENERAL DE PROSPECTIVA Y
COORDINACIÓN DE PROGRAMAS
INFORME FINAL DE PROYECTO DE INVESTIGACIÓN
Proyecto Nº : RTA01-081
Titulo del Proyecto: Mejora de variedades de almendro y pistachero
Tipo de Entidad:
Centro
Público X Empresa
Centro privado de I+D sin fines de lucro
Centro Tecnológico Entidad: Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries (IRTA). Cataluña
Centro: Mas Bové
Departamento: Arboricultura Mediterránea Investigador Responsable del Proyecto:
Francisco José Vargas García
Unesco: 310704
Fecha de comienzo del proyecto: abril 2001 Fecha de finalización: abril 2004
Fecha: 2 de marzo de 2005
El Investigador Responsable del Proyecto CONFORME
El Representante Legal de la Entidad
Fdo.: Francisco José Vargas García Fdo.: Agustí Fonts Cavestany
Subdirector General del IRTA
Ilmo. Sr. Subdirector General de Prospectiva y Coordinación de Programas. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA). Carretera de La Coruña, Km. 7,5 - 28040 MADRID
Hoja núm. 2
INSTRUCCIONES
El informe final del proyecto consta de dos partes:
1. Informe normalizado
Se cumplimentará en los impresos que acompañan estas instrucciones. En el caso de proyectos coordinados, el informe será presentado por el responsable del equipo investigador, que adjuntará los informes de cada uno de los subproyectos elaborados por sus investigadores responsables respectivos, con la conformidad de los representantes legales de las entidades participantes.
De cada uno de los trabajos publicados se remitirá una separata o ejemplar.
Pueden acompañarse las diapositivas o negativos de fotografías que ilustren o aclaren el contenido del informe.
2. Memoria
Se presentará como documento independiente, con título o introducción que identifique claramente el número y título del proyecto, así como el Centro de Investigación en que se ha realizado.
Ofrecerá una visión general del desarrollo del proyecto y de cada uno de los resultados obtenidos, así como el grado de consecución de los objetivos propuestos; se señalarán las colaboraciones o ayudas recibidas y las actividades realizadas.
Se reflejarán, con el detalle suficiente para evidenciar los avances logrados por el proyecto, las conclusiones a que se ha llegado, el interés de las mismas, su aplicación al sector y los posibles cauces de difusión.
Para homogeneizar, en lo posible, la presentación de la Memoria se deben incluir en la misma los siguientes epígrafes:
1. Introducción
2. Planteamiento y desarrollo de las actividades realizadas 3. Grado de consecución de los objetivos
4. Conclusiones y resultados alcanzados
5. Aplicación al sector y posible difusión de resultados 6. Colaboraciones y ayudas recibidas o prestadas
7. Vinculación del proyecto a programas de cooperación científica y técnica internacional;
entidades extranjeras con las que se ha cooperado (nombre, dirección y país); financiación y cuantía, en su caso, y utilización de resultados alcanzados.
NOTA IMPORTANTE DE OBLIGADO CUMPLIMIENTO:
• Junto con el informe final se remitirá un certificado de la Gerencia o Servicio de Contabilidad de la entidad o entidades participantes en el que se especifiquen, detallados por conceptos, los gastos efectuados. Junto con el informe final se remitirá asimismo, si procede, fotocopia del reintegro al Tesoro Público de los fondos no utilizados, para el supuesto de organismos sujetos a la jurisdicción del Tribunal de Cuentas. En el caso de entidades no sujetas a la citada jurisdicción, se presentarán los justificantes originales de los gastos realizados o copia compulsada, así como el documento original que acredite el
• Se enviará también el contenido completo del informe en soporte informático
Hoja núm. 3
EQUIPO INVESTIGADOR
Especificar los siguientes datos de los miembros del equipo investigador: NOMBRE Y APELLIDOS, DNI, TITULACIÓN ACADÉMICA, CENTRO AL QUE PERTENECE Y DEDICACIÓN (ÚNICA / COMPARTIDA)
Nombre DNI Titulación Centro Dedicación
Investigador responsable del proyecto:
Francisco J. Vargas García 13027191-Z Ingeniero Agrónomo IRTA-Mas Bové-Reus Compartida Investigadores:
Ignacio Batlle Caravaca 39650282-F Dr. Ing. Agrónomo IRTA-Mas Bové-Reus Compartida Miguel A. Romero Romero 16436917-J Ing. Téc. Agrícola IRTA-Mas Bové-Reus Compartida Juan Clavé Morell 39619790-J Ing. Téc. Agrícola IRTA-Mas Bové-Reus Compartida José Santos Martí 37174537 Ing. Téc. Agrícola IRTA-Mas Bové-Reus Compartida Becarios:
Mercè López Vicente 43732374 Ingeniero Agrónomo IRTA-Mas Bové-Reus Completa
Hoja núm. 4
PLANTEAMIENTO Y OBJETIVOS DEL PROYECTO
1. PLANTEAMIENTO
1.1. ALMENDRO
En 1975 se inició en el Centro de Mas Bové del IRTA un programa de mejora de variedades de almendro por cruzamientos controlados. Entre los resultados obtenidos cabe destacar la obtención y difusión en el sector de 3 variedades (‘Masbovera’,
‘Glorieta’ y ‘Francolí’). En las primeras fases del programa, período 1975-1990, se utilizaron como parentales a variedades autóctonas, de alta calidad de fruto, y extranjeras de floración tardía y, en algunos casos, autofértiles. Posteriormente, se pudieron añadir nuevos genitores (generados en gran parte por el propio programa) y se aumentó mucho el número de árboles manejados anualmente (aplicando sobre ellos métodos de selección precoz). Las combinaciones de genitores se efectúan intentando obtener individuos con las siguientes características: floración muy tardía; autofertilidad; alta capacidad productiva; buen vigor; ramificación no excesiva; porte no demasiado abierto; fruto con cáscara dura o semidura; grano con buen aspecto; ausencia de almendras dobles; etc.
Otros caracteres importantes han sido la tolerancia a sequía y a Fusicoccum amygdali (enfermedad especialmente importante en muchas zonas españolas). La selección precoz ha hecho posible el manejo de un gran número de individuos con recursos limitados. El conocimiento de los alelos S de incompatibilidad de los genitores, aplicando la técnica de electroforesis de ribonucleasas (RNasas) estilares, ha permitido la planificación de cruzamientos con descendencias compuestas exclusivamente por individuos autofértiles.
Al inicio del presente proyecto, en 2001, varios miles de árboles, procedentes de cruzamientos realizados en años anteriores, se encontraban en fase de estudio y selección (preliminar o avanzada).
Durante los 3 años de duración de este proyecto se han realizado 159 cruzamientos diferentes, combinando 91 genitores (principalmente recursos genéticos producidos en el programa), que han originado más de 8.000 árboles. En la planificación de cruzamientos se ha puesto un especial enfásis en conseguir alta calidad del fruto, autofertilidad, floración muy tardía y capacidad productiva. Durante el proyecto se han seleccionado materiales por su posible interés como futuras variedades comerciales o como recursos genéticos. Los árboles preseleccionados se han implantado en colección y en parcelas experimentales. En el proyecto se han realizado muy diversas actividades relacionadas con el tema de autocompatibilidad y cuajado (autogamia, inter-compatibilidad, cuajado, electroforesis de RNasas, utilización de marcadores de ADN, revisión de genotipos de incompatibilidad, etc). Se ha colaborado en el desarrollo de marcadores moleculares relacionados con la tolerancia a Fusicoccum.
1.2. PISTACHERO
En 1982 comenzó la actividad de introducción y evaluación de material vegetal de pistachero en Mas Bové. En 1989-90 se realizaron diversos cruzamientos, en el marco de un restringido programa de mejora (no estaba previsto realizar nuevos cruzamientos). En 1992 se plantaron más de 2.000 árboles, procedentes de 31 cruzamientos entre 10 hembras y 12 machos. Doce familias tenían un número de árboles superior a 50.
En el marco del proyecto se contemplaba finalizar el análisis de las descendencias y realizar la selección de árboles sobresalientes.
2. OBJETIVOS
Los objetivos del proyecto, especificados en el protocolo, eran los siguientes:
Objetivo global:
• Incrementar la competitividad de las futuras plantaciones de almendro y pistachero, mediante la mejora de las variedades disponibles por los fruticultores.
Objetivos principales:
• Obtener variedades de almendro dotadas de alta capacidad productiva, excelente calidad de fruto, autofertilidad, floración tardía, facilidad de formación y poda, vigor importante y tolerancia a condiciones adversas de medio (frío, enfermedades, sequía, etc).
• Obtener variedades de pistachero con rápida entrada en producción, alta capacidad productiva, fruto de calidad, vigor elevado y tolerancia a condiciones adversas de medio (enfermedades, sequía, etc).
Objetivos secundarios:
• Desarrollar técnicas para conseguir una eficiente aplicación de marcadores moleculares en la mejora del almendro.
• Obtener información sobre el interés de la utilización de diferentes genitores y cruzamientos en los programas de mejora.
• Obtención de nuevos genitores para futuros programas de mejora (incremento de los recursos genéticos).
Hoja núm. 5
RESULTADOS ALCANZADOS EN EL PROYECTO
1. ALMENDRO
• Obtención de varias selecciones muy prometedoras. Especialmente, cuatro de ellas reunen un conjunto de características de mucho interés.
• Obtención de nuevos recursos genéticos.
• Obtención de abundante material vegetal, actualmente en proceso de selección.
Durante este proyecto se han obtenido 8.216 árboles (159 cruzamientos).
• Obtención de información útil para la selección precoz de material (25).
• Obtención de información sobre cuajados obtenidos en genitores (26 y 27).
• Obtención de información sobre la transmisión de caracteres, interés de cruzamientos y genitores: autocompatibilidad y autogamia (5, 8, 16, 17 y 18), fecha de floración (19) y sabor de la almendra (23).
• Utilización de la electroforesis de ribonucleasas (RNasas) estilares en la determinación de los alelos S de incompatibilidad (1, 2, 5, 6, 9, 10, 11, 16 y 17).
• Utilización de marcadores de ADN en la mejora: autocompatiblidad (3, 4, 5, 7, 9, 10 y 12) y tolerancia a Fusicoccum (13, 14 y 15).
• Obtención de información sobre el comportamiento de variedades seleccionadas recientemente (20).
2. PISTACHERO
• Pre-selección de individuos con características interesantes.
• Obtención de información sobre la transmisión de caracteres, interés de cruzamientos y genitores: fecha de floración (22 y 28), entrada en producción, intensidad de floración y producción (22, 29 y 30) y caracteres del fruto (21).
• Obtención de información sobre características de variedades importantes (24).
Hoja núm. 6
INFORMACIÓN CIENTÍFICA Y TÉCNICA PROPORCIONADA POR EL PROYECTO.
POSIBLES APLICACIONES
1. ALMENDRO
A continuación, se recogen aspectos destacables.
Selección de nuevas variedades
En los Cuadros 4, 5 y 6 se recogen características de 7 selecciones avanzadas, procedentes de cruzamientos realizados en los años 1991-1994. Especialmente, cuatro de ellas (’21-169’, ’21-323’, ‘22-120’ y ’23-57’), reunen un conjunto de características de mucho interés.
Selección precoz de material.
En Mas Bové se ha desarrollado una metodología que permite el manejo de descendencias importantes con relativamente escasos recursos. En superficies limitadas, se realiza un proceso de selección muy rápida. Las semillas se siembran a marco reducido (alrededor de 4 x 0.3 m) y las plantas se someten a un proceso de selección precoz, en el mismo vivero, arrancando rápidamente los árboles sin interés. Varios caracteres, como la fecha de brotación (correlacionada con la fecha de floración), vigor, porte y ramificación, pueden observarse en almendros muy jóvenes (segundo año). Otros caracteres, como fecha de floración, rapidez de entrada en producción, características del fruto, autofertilidad y sensibilidad a enfermedades pueden también ser valoradas en individuos jóvenes (3-5 años). En los Cuadros 4-9 se recogen datos del proceso seguido para la selección de descendencias de cruzamientos realizados en el período 1991-2000, con un total de más de 18.000 árboles. El porcentaje medio de árboles conservados al finalizar el segundo año fue del 44 %, reduciéndose al 12 % en el tercero, al 5 % en el cuarto y solamente al 0,5 % al finalizar el quinto año (25).
Cuajado en genitores utilizados en cruzamientos
Generalmente, en los cruzamientos controlados, las flores se polinizan antes que en condiciones naturales, porque la emasculación es anterior a la antesis. Se analizaron los
cuajados obtenidos en 30 cultivares muy utilizados como genitores femeninos. Se observaron grandes diferencias, repetidas consistentemente en diferentes cruzamientos y años. En el Cuadro 10 se clasifican los genitores por su nivel de cuajado (26 y 27).
Transmisión de caracteres, interés de cruzamientos y genitores
Se estudió la autocompatiblidad y niveles de autogamia en más de 3.000 almendros procedentes de 166 cruzamientos, en los que, al menos, uno de los dos genitores utilizado era autocompatible. Destacaron algunas familias por el alto porcentaje de árboles con un nivel de autogamia elevado: ‘Glorieta’ x ‘Falsa Barese’, ‘Falsa Barese’ x
‘Desmayo Largueta’ y ‘Masbovera’ x ‘Genco’. Algunos genitores parecen destacar por su interés: ‘Falsa Barese’, ‘Primorskiy’ y ‘Desmayo Largueta’ (18).
En el Cuadro 11 se recogen datos de segregación para autocompatiblidad (obtenidos por embolsamiento de ramas) en 7 familias (5, 8, 16 y 17).
Aparecieron publicados artículos de trabajos anteriores referentes a la fecha de floración y sabor de la almendra. El análisis de la fecha de floración de numerosos árboles y cruzamientos mostró que sólo se obtenía un importante porcentaje de hijos tardíos cuando un genitor era tardío o muy tardío y el otro, como mínimo, bastante tardío (19). Con respecto al sabor de la almendra, se clasificó a 18 genitores como heterocigóticos y a 20 como homocigóticos para el carácter dulce (23).
Utilización de la electroforesis de ribonucleasas y marcadores de PCR en la mejora En los Cuadros 12, 13 y 14 se pueden comparar datos de autocompatibilidad obtenidos por embolsamiento de ramas con flores en campo y por análisis de RNasas en laboratorio en 7 familias y varias selecciones, así como los resultados esperados y los obtenidos (5, 8, 16 y 17). Esta técnica ha sido muy útil para conocer el genotipo S de genitores utilizados en el programa (Cuadros 14, 15 y 29 de la “Memoria”). Con esta información, se han planificado 37 cruzamientos (Cuadro 30 de la “Memoria”), que darán lugar, previsiblemente, a descendencias totalmente autofértiles (1).
En el Cuadro 16 puede observarse la segregación para autocompatibilidad observada en dos familias, mediante análisis de PCR. Este trabajo se realizó en colaboración con el Dpto. de Genética Vegetal del IRTA (Cabrils). La amplificación del alelo de autocompatibilidad es de gran utilidad en la identificación precoz de individuos autocompatibles en un programa de mejora (5 y 7).
La aplicación de estas técnicas, junto con ensayos de polinización artificial en campo, ha servido para la revisión de genotipos S previamente asignados en diversas variedades, según se refleja en el Cuadro 17 (5 y 9). Es de destacar la revisión del genotipo de ‘Francolí’ (5 y 10), variedad obtenida en este programa. Para realizar estos estudios, se ha recurrido también a ensayos de polinización artificial en campo, según se refleja en los Cuadros 18 y 31 (incluido en la “Memoria”).
2. PISTACHERO
Transmisión de caracteres, interés de cruzamientos y genitores
Se analizaron las fechas de floración, intensidad de floración y producción, en 15 familias (6 hembras y 8 machos), encontrándose diferencias significativas para los tres caracteres estudiados (Cuadros 19 y 20). Se encontró una correlación significativa entre las fechas medias de floración de padres y descendencias, así como entre las notas de intensidad de floración y producción de los descendientes (22, 29 y 30).
Se analizaron varios caracteres del fruto (peso del pistacho con cáscara, peso del grano, rendimiento en grano, dehiscencia de la cáscara y color del grano) en 15 familias, encontrándose diferencias significativas para todos los caracteres. En el Cuadro 21 se recogen los resultados relativos al peso en cáscara, grano y dehiscencia (21).
Características de variedades importantes
Destacan las variedades femeninas ‘Kerman’, ‘Mateur’, ‘Larnaka’ y ‘Aegina’ y los polinizadores ‘B’, ‘C’, ‘M-502’ y ‘Peters’. Otras variedades interesantes son ‘Ajamy’,
‘Sfax’, ‘Batoury’, ‘Ashoury’ y ‘Ouleimy’ (hembras) y ‘M-38’, ‘M-P3’, ‘Ask’, ‘Enk’ y
‘Naz’ (machos). ‘Kerman’, base de la producción de California, está mal adaptada a climas con inviernos suaves (zonas costeras mediterráneas); sin embargo, da buenos resultados en zonas del interior con inviernos más fríos (24).
Cuadro 1. Selecciones IRTA. Origen
Selecciones Familias Año de cruzamiento
‘12-350’ ‘Lauranne x ‘Marcona’ 1991
‘21-169’ ‘FLTU18’ x ‘Anxaneta’ 1991
‘21-323’ ‘4-665’ x ‘Lauranne’ 1991
‘22-120’ ‘FGFD2’ x Pol. Libre 1993
‘23-57’ ‘Lauranne’ x ‘Glorieta’ 1994
‘23-160’ ‘A-202’ x ‘Stelliette’ 1994
‘23-173’ ‘A-202’ x ‘FGFP092’ 1994
Cuadro 2. Selecciones IRTA. Algunas características vegetativas y productivas
Selecciones Alelos
Genotipo S Autofertilidad
AUT1 Floración
PF2 Capacidad
productiva Sequía Fusicoccum amygdali
‘12-350’ S1Sf 13 32 Alta
‘21-169’ S1S9 0 34 Muy alta Muy tolerante Tolerante
‘21-323’ S9Sf 19 25 Alta-muy alta Tolerante Tolerante
‘22-120’ S3Sf 31 26 Alta-muy alta Muy tolerante Tolerante
‘23-57’ S5Sf 21 33 Muy alta Tolerante Tolerante
‘23-160’ S5Sf 18 29 Alta-muy alta Tolerante
‘23-173’ S1Sf 48 33 Media-alta
Variedades de referencia
‘D. Largueta’ S1S25 Autoincompatible 0 Media-alta Muy sensible
‘Marcona’ S11S12 Autoincompatible 15 Alta Sensible Muy sensible
‘Guara’ S1Sf Autofértil 26 Alta-muy alta Intermedio
‘Masbovera’ S1S9 Autoincompatible 28 Alta-muy alta Muy tolerante Tolerante
AUT1: % de cuajado obtenido por embolsamiento de ramas con flores en campo (media de 3-5 años).
PF2: fecha de plena floración, expresado como número de días después de ‘Desmayo Largueta’ (media 1998-2003).
Cuadro 3. Selecciones IRTA. Características del fruto. Valores medios de 5-7 años de observaciones
Selecciones Peso almendra con
cáscara (g) Peso almendra en
grano (g) Rendimiento
en grano (%) Almendras
dobles (%) Aspecto del grano (escala 1-9)1
‘12-350’ 4,5 1,3 29,5 1,0 7,2
‘21-169’ 6,2 1,8 29,5 0,0 7,8
‘21-323’ 4,2 1,3 30,0 0,0 7,2
‘22-120’ 4,6 1,2 26,3 1,0 5,9
‘23-57’ 4,3 1,3 29,9 0,0 6,2
‘23-160’ 4,4 1,3 30,5 1,6 6,3
‘23-173’ 6,2 1,6 26,1 2,4 7,3
Variedades de referencia
‘D. Largueta’ 4,5 1,2 27,1 2,2 6,8
‘Marcona’ 5,5 1,4 24,8 2,3 7,0
‘Guara’ 3,4 1,2 36,9 13,5 6,2
‘Masbovera’ 4,8 1,4 29,0 0,1 7,1
Aspecto del grano (escala 1-9)1: valoración sobre el aspecto del grano realizada por tres observadores
Cuadro 4. Principales etapas del proceso de selección precoz.
Año Estación Actividad / Observación 0 Invierno Realización de cruzamientos 0 Otoño - invierno Siembra de semillas
1 Primavera - otoño Crecimiento de árboles en vivero
2 Invierno Fecha de foliación
2 Otoño - invierno Vigor, porte y ramificación
3* Invierno - primavera Fecha de floración, precocidad de la entrada en producción 3* Otoño - invierno Características del fruto, aspecto general del árbol
4 Invierno - primavera Autofertilidad, fecha de floración, producción 4 Verano - invierno Características del fruto, aspecto general del árbol 5 Invierno - primavera Autofertilidad, fecha de floración, producción
5 Verano - invierno Características del fruto, aspecto general del árbol, sensibilidad a la sequía y a enfermedades
* Con buenos cuidados de cultivo y adecuado manejo de los árboles (Referencia: 25)
Cuadro 5. Selección precoz. Porcentaje de árboles conservados al final de diferentes años y estaciones
Año 2 Año 3 Año 4 Año 5
Años de cruzamientos NC1 NIA2 P3 O4 P3 O4 P3 O4 P3 O4
1991-1997 120 9333 3,4 0,6
1991-1998 158 10941 9,2 4,9
1991-1999 229 14543 12,3
1991-2000 313 18171 66,2 44,4 18,8
1NC: número de cruzamientos; 2NIA: número inicial de árboles; 3P: primavera; 4O: otoño (Referencia: 25)
Cuadro 6. Selección precoz. Fecha de brotación. Influencia de la fecha de floración de los padres.
Fecha de floración de los padres NC1 NIA2 % Árboles conservados
Dos genitores tardíos 147 9498 63,60
Un genitor tardío y otro precoz - medio 51 3534 34,04
Total 198 13032 55,59
1NC: número de cruzamientos; 2NIA: número inicial de árboles.
(Referencia: 25).
Cuadro 7. Selección precoz. Influencia de la fecha de floración de los padres en el ritmo de selección.
Porcentaje de árboles conservados al final de diferentes años
Fecha de floración de los padres NC1 NIA2 Año 2 Año 3 Año 4 Año 5
Dos genitores tardíos 262 14637 51.06 15.44 6.38 0.72
Un genitor tardío y otro precoz - medio 51 3534 16.98 2.69 0.94 0.08
Total 313 18171 44.43 12.34 4.89 0.55
1NC: número de cruzamientos; 2NIA: número inicial de árboles.
(Referencia: 25)
Cuadro 8. Selección precoz. Autofertilidad. Número de árboles supervivientes de selecciones precoces anteriores, en los que es necesario realizar el estudio de la autofertilidad.
Año Nº de árboles Estudio de la autofertilidad Supervivientes cruzamiento inicial nº de árboles % de árboles selección
1991 2.191 283 12,92 Año 4
1993 1.401 7 0,50 Año 4
1994 2.330 66 2,83 Año 4
1995 781 35 4,48 Año 4
1996 1.119 38 3,40 Año 4
1997 1.511 282 18,66 Año 3
1998 1.608 103 6,41 Año 3
1999 3.602 261 7,25 Año 3
TOTAL 14.543 1.075 7,39
(Referencia: 25)
Cuadro 9. Selección precoz. Características del fruto. Número de árboles supervivientes de selecciones precoces anteriores, en los que es necesario realizar el estudio de las características del fruto.
Año Nº de árboles Estudio de caracteres del fruto Supervivientes cruzamiento inicial nº de árboles % de árboles selección
1991 2.191 438 19,99 Primavera año 4
1993 1.401 31 2,21 Primavera año 4
1994 2.330 176 7,55 Primavera año 4
1995 781 98 12,55 Primavera año 4
1996 1.119 49 4,38 Primavera año 4
1997 1.511 376 24,88 Primavera año 3
1998 1.608 148 9,20 Primavera año 3
1999 3.602 284 7,88 Primavera año 3
2000 3.628 434 11,96 Primavera año 3
TOTAL 18171 2034 11,19
(Referencia: 25)
Cuadro 10. Cuajados medios obtenidos en los parentales femeninos (%).
Cuajado bajo (<15 %) Cuajado medio (15-30 %) Cuajado alto (>30 %)
Madre Cuajado Madre Cuajado Madre Cuajado
‘Wawona’ 6,25 ‘21-169’ 17,94 ‘Belle d’Aurons’ 31,97
‘Anxaneta’ 6,51 ‘10-98’ 18,24 ‘Falsa Barese’ 33,76
‘8-1’ 7,50 ‘Cristomorto’ 20,00 ‘Ferragnes’ 34,21
‘FGFP092’ 8,46 ‘Glorieta’ 20,11 ‘21-22’ 36,81
‘10-57’ 9,89 ‘Tardive Verdière’ 20,70 ‘Stelliette’ 38,55
‘4-665’ 10,12 ‘Garbi’ 21,93 ‘FGTR30’ 40,13
‘8-33’ 10,60 ‘Masbovera’ 22,74 ‘Primorskiy’ 45,50
‘8-47’ 13,73 ‘Genco’ 24,50 ‘Lauranne’ 45,58
‘FLTU18’ 25,27 ‘FGTR13’ 48,47
‘TUAI6’ 26,79
‘Rana’ 28,14
‘Tarragonés’ 28,37
‘Francolí’ 29,70
En todos los casos: Nº flores >1000; Nº años ≥2; Nº cruzamientos ≥4; Nº parentales masculinos ≥3
(Referencias: 26, 27)
Cuadro 11. Segregación para autocompatibilidad (AC:AI)* en 7 familias. Datos obtenidos por embolsamiento en campo de ramas de árboles
Árboles observados (número y porcentaje)
Cruzamiento AC:AI
(esperado) Nº
árboles AC AI χ2
‘Falsa Barese’ x ‘D. Largueta’ (S1Sf x S1S25) 1:1 54 33 (61.1%) 21 (38.9%) 1.50 ns
‘Lauranne’ x ‘Anxaneta’ (S2S9 x S3Sf) 1:1 63 31 (49.2%) 32 (50.8%) 0.01 ns
‘4-665’ x ‘Lauranne’ (S2S9 x S3Sf) 1:1 32 14 (43.7%) 18 (56.3%) 0.28 ns
‘Primorskyi’ x ‘Lauranne’ (S5S9 x S3Sf) 1:1 71 42 (59.1%) 29 (40.9%) 2.02 ns
‘Glorieta’ x ‘Falsa Barese’ (S1S5 x S1Sf) 1 58 54 (93.1%) 4 (6.9%) -
‘Glorieta’ x ‘Tuono’ (S1S5 x S1Sf) 1 50 32 (64.0%) 18 (36.0%) -
‘Glorieta’ x ‘FLTU18’ (S1S5 x S1Sf) 1 23 11 (47.8%) 12 (52.2%) -
*AC: autocompatible; AI: auto-incompatible
ns: los ratios observados para las familias segregantes no son significativamente diferentes a los esperados con p< 0.05 (Referencias: 5, 8, 16 y 17)
Cuadro 12. Segregación para autocompatibilidad (AC:AI)* en 7 familias. Datos obtenidos por análisis de RNasas en laboratorio.
Árboles observados (número y porcentaje)
Cruzamiento Genotipo S
(genitores) AC:AI
(esperado) Nº
árboles AC AI χ2
‘Falsa Barese’ x ‘D. Largueta’ S1Sf x S1S25 1:1 54 32 (59.3%) 22 (40.7%) 0.94 ns
‘Lauranne’ x ‘Anxaneta’ S2S9 x S3Sf 1:1 62 33 (53.2%) 29 (46.8%) 0.14 ns
‘4-665’ x ‘Lauranne’ S2S9 x S3Sf 1:1 48 23 (47.9%) 25 (52.1%) 0.02 ns
‘Primorskyi’ x ‘Lauranne’ S5S9 x S3Sf 1:1 72 42 (58.3%) 30 (41.7%) 1.68 ns
‘Glorieta’ x ‘Falsa Barese’ S1S5 x S1Sf 1 63 63 (100%) 0 (0%) -
‘Glorieta’ x ‘Tuono’ S1S5 x S1Sf 1 44 44 (100%) 0 (0%) -
‘Glorieta’ x ‘FLTU18’ S1S5 x S1Sf 1 21 21 (100%) 0 (0%) -
AC: autocompatible; AI: auto-incompatible
ns: los ratios observados para las familias segregantes no son significativamente diferentes a los esperados con p< 0.05 (Referencias: 5, 8, 16 y 17)
Cuadro 13. Análisis de RNasas en 7 familias de almendro.
Cruzamiento Genotipo S
(genitores) AC:AI
(esperado) Nº
árboles Genotipo S observado
(descendencia) χ2
‘Falsa Barese’ x ‘D.
Largueta’ S1Sf x S1S25 1:1 54 22 S1S5:30 S5Sf:(2 S1Sf) 0.94 ns
‘Lauranne’ x ‘Anxaneta’ S2S9 x S3Sf 1:1 62 13 S2S3:16 S3S9:9 S2Sf:24 S9Sf 5.24 ns
‘4-665’ x ‘Lauranne’ S2S9 x S3Sf 1:1 48 15 S2S3:10S3S9:14 S2Sf:9 S9Sf 2.16 ns
‘Primorskyi’ x ‘Lauranne’ S5S9 x S3Sf 1:1 72 18 S3S5:12 S3S9:23 S5Sf:19 S9Sf 3.44 ns
‘Glorieta’ x ‘Falsa Barese’ S1S5 x S1Sf 1 63 29 S1Sf:34 S5Sf 0.25 ns
‘Glorieta’ x ‘Tuono’ S1S5 x S1Sf 1 44 26 S1Sf:18 S5Sf
‘Glorieta’ x FLTU18 S1S5 x S1Sf 1 21 15 S1Sf:6 S5Sf
ns: los ratios observados para las familias segregantes no son significativamente diferentes a los esperados con p< 0.05.
(Referencias: 5, 8, 16 y 17)
Cuadro 14 Identificación, mediante RNasas estilares, del genotipo S de selecciones utilizadas como genitores en el programa de mejora. Comparación con datos de autofertilidad en campo.
Análisis RNasas Observación en campo Selección Origen Parentales Genotipo S Carácter* Cuajado (%) Carácter*
‘25-6’ IRTA ‘FLTU18’ x ‘Anxaneta’ S1S2 AI 2.6 AI
‘26-562’ IRTA ‘12-933’ x Pol. Libre S3Sf AC 21.4 AC
‘27-240’ IRTA ‘Glorieta’ x ‘Filippo Ceo’ S5Sf AC 8.2 AC
‘27-284’ IRTA ‘Primorskyi’ x ‘Lauranne’ S3S9 AI 0 AI
‘27-387’ IRTA ‘Masbovera’ x ‘Tuono’ S9Sf AC 18.2 AC
‘27-411’ IRTA ‘Glorieta’ x ‘Genco’ S1Sf AC 44.4 AC
‘27-417’ IRTA ‘Masbovera’ x ‘FLTU18’ S9Sf AC 4.7 AC
‘27-441’ IRTA ‘Glorieta’ x ‘FGTR30’ S5Sf AC 18.3 AC
‘27-559’ IRTA ‘Glorieta’ x ‘FGTR30’ S5Sf AC 17.8 AC
‘27-560’ IRTA ‘Glorieta’ x ‘FGTR30’ S1Sf AC 0 AI
‘FLTU18’ INRA ‘Ferralise’ x ‘Tuono’ S1Sf AC - AC
*AC: autocompatible; AI: autoincompatible (Referencia: 5)
Cuadro 15. Identificación, por técnicas de RNasas estilares y PCR específica para el alelo Sf , del genotipo S de selecciones avanzadas IRTA. Comparación con datos de autofertilidad en campo.
Observación en campo Genotipo S
Selección Parentales Año de
cruzamiento Cuajado
medio (%) Nº años
observado RNasas
alelos S PCR alelo Sf
‘12-350’ ‘Lauranne’ x ‘Lauranne’ 1991 12.9 5 *S1Sf **√
‘21-169’ ‘FLTU18’ x ‘Anxaneta’ 1991 0 4 S1S9 -
‘21-323’ ‘4-665’ x ‘Lauranne’ 1991 13.8 6 S9Sf √
‘21-332’ ‘4-665’ x ‘Lauranne’ 1991 0 3 S3S9 -
‘22-120’ ‘FGFD2’ x Pol. Libre 1993 30.7 5 S3Sf √
‘23-57’ ‘Lauranne’ x ‘Glorieta’ 1994 21.3 5 S5Sf √
‘23-160’ ‘A-202’ x ‘Stelliette’ 1994 18.2 3 S5Sf √
‘23-173’ ‘A-202’ x ‘FGFP092’ 1994 48.2 3 S1Sf √
* En trabajos previos se le había asignado el genotipo S12Sf.
** Alelo S1 también amplificado en este trabajo mediante PCR, utilizando el cebador AS1II/AmyC5R
√: Amplificado Sf
(Referencias: 1, 5)
Cuadro 16. Segregación para autocompatibilidad (AC:AI)* en dos familias, mediante análisis de PCR en laboratorio utilizando los cebadores AS1II/AmyC5R y SfF/SfR.
Cruzamiento Genotipo S
(genitores) AC:AI
(esperado) Número árboles
Genotipo S observado
(descendencia) χ
2
‘Primorskyi’ x ‘Lauranne’ S5S9 x S3Sf 1:1 69 40 AC : 29 AI (a) 1.45 ns
‘Glorieta’ x ‘Falsa Barese’ S1S5 x S1Sf 1 55 24 S1Sf : 31 S5Sf: (1
SxSy)*(a) 0.70 ns
57 57 AC : 0 AI (b) -
*AC: autocompatible; AI: autoincompatible (a) primer SfF/R; (b) primer AS1II/AmyC5R
* genotipo no esperado
ns: los ratios observados para las familias segregantes no son significativamente diferentes a los esperados con p< 0.05 (Referencias: 5 y 7)
Cuadro 17. Revisión de genotipos S de once variedades de almendro. Genotipos previamente asignados (GPA) en diversas publicaciones y genotipos asignados (GA) tras los trabajos realizados en el IRTA Mas Bové
Variedad Origen GPA GA Concordancia
‘Achaak’ desconocido S2S10 S2S25 No
‘Ardechoise’ desconocido S1S10 S1S25 No
‘Desmayo Largueta’ desconocido S1S5 S1S25 No
‘Ferrastar’ ‘Cristomorto’ (S1S2) x ‘Ardechoise’ (S1S25) S2S10 S2S25 No
‘Gabaix’ desconocido S5S10 S25S10 No
‘Garbí’ ‘Cristomorto’ (S1S2) x Pol. Libre S1S5 S1S5 Si
‘Glorieta’ ‘Primorskiy’ (S5S9) x ‘Cristomorto’ (S1S2) S1S5 S1S5 Si
‘Languedoc’ Desconocido S1S5 S1S5 Si
‘Texas’ ‘Languedoc’ (S1S5) x Pol. Libre S1S5 S1S5 Si
‘Primorskiy’ ‘Princesse’ x ‘Nikitskiy’ S5S9 S5S9 Si
‘Francolí’ ‘Cristomorto’ (S1S2) x ‘Gabaix’ (S10S25) S1S5 S1Sf No
(Referencia: 5 y 9)
Cuadro 18. Resultados de seis ensayos de polinización de ‘Francolí’ realizados para conocer su genotipo determinando relaciones de inter-compatibilidad (IC) (se pretendía averiguar si ‘Francolí’
tenía los alelos S25, S2 y Sf)
Ensayo de campo E. de laboratorio
Cruzamiento Año Nº Flores Cuajado (%) IC1 FC (%)2 IC1
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘D. Largueta’ (S1S25) 1990 182 26 C - -
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘D. Largueta’ (S1S25) 2003 - - - 100 C
‘D. Largueta’ (S1S25) x ‘Francolí’ (S1Sf) 2003 120 5 C 20 C
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘Ardechoise’ (S1S25) 2003 130 49 C 71 C
‘Ardechoise’ (S1S25) x ‘Francolí’ (S1Sf) 2003 158 22 C 100 C
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘Achaak’ (S2S25) 2003 - - - 82 C
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘Francolí’ (S1Sf) 2002 - - - 33 C
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘Francolí’ (S1Sf) 2003 197 11 C 18 C
‘Francolí’ (S1Sf) x ‘Francolí’ (S1Sf) 2003 220 27 C - -
1 C: compatible . 2 FC: nº de flores compatibles con el parental masculino / Nº de flores observadas) x 100 (Referencia: 5 y 10)
Cuadro 19. Cruzamientos en pistachero. Intensidad de floración y producción media durante el período 1999-2001 (árboles en su 8º-10º año). Media de las descendencias. Notación: 0-9.
Intensidad de floración Intensidad de producción
Cruzamiento Nº árboles Media Nº árboles Media
Parcela 1. Distribución aleatoria de los árboles. Cruzamientos 1989
‘Larnaka’ x ‘B’ 37 4,39 a 14 3,11 a
‘Sfax’ x ‘M-502’ 36 3,34 b 28 2,81 a
‘Mateur’ x ‘Túnez’ 29 2,06 c 13 1,45 b
Parcela 2. Distribución aleatoria de los árboles. Cruzamientos 1990
‘Batoury’ x ‘C’ 57 4,62 a 29 2,92 ab
‘Mateur’ x ‘C’ 48 4,50 a 24 3,44 a
‘Mateur’ x ‘Nazar’ 58 3,20 b 29 2,15 c
‘Mateur’ x ‘M-502’ 57 3,11 b 23 2,68 bc
‘Aegina’ x ‘Enk’ 49 2,75 bc 22 2,25 bc
‘White Ouleimy’ x ‘M-502’ 33 2,70 bc 12 2,17 c
‘Larnaka’ x ‘Nazar’ 59 2,67 bc 31 2,41 bc
‘Larnaka’ x ‘M-502’ 65 2,61 bc 30 2,29 bc
‘Aegina’ x ‘M-502’ 58 2,56 bc 32 2,43 bc
‘Mateur’ x ‘M-38’ 53 2,35 cd 22 2,00 c
‘Mateur’ x ‘M-36’ 60 2,33 cd 34 2,12 c
‘Larnaka’ x ‘M-38’ 70 1,87 d 28 1,91 c
Las diferencia en el número de árboles para los dos caracteres estudiados radica en que en el caso de la intensidad de floración se han podido considerar no sólo las hembras, sino también los machos.
Comparación de medias: Test de Duncan. En las parcelas 1 y 2, para cada columna, las descendencias con la misma letra no difieren significativamente entre sí al nivel del 95 %.
(Referencias: 22, 29 y 30)
Cuadro 20. Cruzamientos en pistachero. Fecha de plena floración media durante el período 1999-2001 (árboles en su 8º-10º año). Media de las descendencias. Notación: número de días transcurridos desde la finalización del mes de febrero hasta la plena floración del árbol.
Cruzamientos Nº árboles Media
‘White Ouleimy’ x ‘M-502’ 16 36,48 a
‘Mateur’ x ‘M-502’ 34 34,70 ab
‘Larnaka’ x ‘M-502’ 34 34,16 b
‘Larnaka’ x ‘M-38’ 24 33,89 bc
‘Sfax’ x ‘M-502’ 46 33,71 bc
‘Aegina’ x ‘M-502’ 26 33,06 bcd
‘Mateur’ x ‘M-38’ 18 31,84 cde
‘Mateur’ x ‘M-36’ 28 31,41 de
‘Aegina’ x ‘Enk’ 27 31,19 de
‘Larnaka’ x ‘Nazar’ 35 30,47 e
‘Mateur’ x ‘Nazar’ 36 29,87 e
‘Mateur’ x ‘C’ 40 27,90 f
‘Batoury’ x ‘C’ 47 27,72 f
‘Mateur’ x ‘Túnez’ 14 26,86 f
‘Larnaka’ x ‘B’ 29 25,78 f
Comparación de medias: Test de Duncan. Las descendencias con la misma letra no difieren significativamente entre sí al nivel del 95 %.
(Referencias: 22 y 28)
Cuadro 21. Cruzamientos en pistachero. Caracteres de fruto. Peso de un pistacho con cáscara (g), peso de un grano (g) y dehiscencia del fruto (% de pistachos abiertos). Datos medios de observaciones registradas en 2000 y 2001 (árboles en su 9º-10º año). Media de las descendencias.
Peso cáscara Peso grano Dehiscencia
Cruzamiento Nº árboles Media Media Media
‘Aegina’ x ‘Enk’ 21 0,77 c 0,35 d 72,10 ab
‘Aegina’ x ‘M-502’ 35 0,76 c 0,36 cd 69,20 ab
‘Batoury’ x ‘C’ 27 1,04 a 0,47 a 54,11 c
‘Batoury’ x ‘Nazar’ 13 0,94 b 0,43 b 69,39 ab
‘Larnaka’ x ‘B’ 11 0,38 d 0,18 e 53,36 c
‘Larnaka’ x ‘M-38’ 32 0,81 c 0,37 cd 72,24 ab
‘Larnaka’ x ‘M-502’ 27 0,78 c 0,38 cd 77,67 ab
‘Larnaka’ x ‘Nazar’ 36 0,83 c 0,40 bc 80,50 a
‘Mateur’ x ‘C’ 34 0,97 b 0,47 a 66,38 abc
‘Mateur’ x ‘M-36’ 30 0,78 c 0,37 cd 64,03 bc
‘Mateur’ x ‘M-38’ 22 0,77 c 0,36 cd 74,00 ab
‘Mateur’ x ‘M-502’ 33 0,80 c 0,37 cd 76,67 ab
‘Mateur’ x ‘Nazar’ 30 0,77 c 0,36 cd 75,00 ab
‘Sfax’ x ‘M-502’ 24 0,76 c 0,37 cd 70,17 ab
‘White Ouleimy’ x ‘M-502’ 11 0,90 b 0,43 b 66,73 abc
Comparación de medias: Test de Duncan. Para cada columna, las descendencias con la misma letra no difieren significativamente entre sí al nivel del 95 %.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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