Las moscas de las frutas (Diptera: tephritidae) en Colombia, su importancia y su manejo

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(1)iÓ'-lJ-a deCliñaF o Modetado de Frutales lV Seminao Nacional MANEJO SUIMPORTANCIAYSU LASMOSCASDELASFRUTAS(Diptera:tephritidae)ENCOLOMBIA, EmilioArévaloPeñarandal Francisco GonzálezRosso2 INTRODUCCIÓN de en efcomplejo seconstituyen de insectos de lafamiliaTephritidae, lasespecies Enel sectorfrutÍcola mundial, primarios; porcomportarse no obstante comocarpófagos económica, moscasde la frutade mayorimportancia Drosophilidae, como:Lonchaeidae, especies deotrasfamilias que bajoestamismadenominación seencuentran (Nuñez,1988). Neriidaeyotras Otitidae, Lauxaniidae, conocidos entodoel mundo,de lascuales861 de (tefritidos> de4.000especies alrededor Seseñalaqueexisten Americanoy auncuandono todascausandañoy solounascuantasoriginan se encuentran en el cont¡nente paraqueseestablezcan verdaderas situaciones problemas éstassonsuficientes económicas, conrepercusiones (Gutiérre2,1993). conflictivasde dañoy comercialización. a. pertenecen Sch¡ner,ú a losgénerosAnasfrepha Lasespeciesde estafamiliaquecausanmayordañoeconómico, A las espec¡esmás 4) Gerstaecker. Cerat¡tisMacleay,BactroceraFabricius,RhagoletisLoew y Toxotrypana Macquart,el cual .?'f dentrodelgéneroBactrocera se lesha clas¡f¡cado delgéneroDacugactualmente importantes de Dacus. 9-6 comounsubgénero habíasidoconsiderado t]s. -). t\. GÉNEROAnasfrepáaSchiner. I'. .'. '-. tanto dentrode la familiaTephritidae, schinerrepresenlaunode losTaxamásimportantes ElgéneroAnasfrepha iiene porsu diversidad comoporsuslatuscomoplagaagrícola.Estegénerodeorigenneotropical, deespecies y subtropicales. Se encuentra y presentauna afinidadpor las zonastropicales su origenen el Amazonas hastael Surde los EstadosUnidos(Norrbomy Hernández1993)e desdeel Nortede Argentina distribuido y exportación ya quelimitanla producción, comercialización económica, de granimportancia incluyeespecies de frutas(Garrejoy González1994).. tj. lr. ;i. IJ j. y Aluja 1993) en estegénero(Hernández conocidas SegúnCarrejoy González(1994),de las 185especies en Colombia, realizados algunosestudios Núñez(1981)menciona en Colomb¡a. menosde 1O%es conocido y plantas Entreestos hospedantes. de moscasde las frutas sus de lasespecies tendientes al conocimiento en porMurilloquienreportaA. fraterculus en caféyA, striata guayaba, fosestudiosrealizados trabajos,menciona Greene,A. naranjoy mango; los estudiosde Gallegoreportandoen el país las especiesde A. pallidipenn¡s; p¡ckeli (Cosla Lima),qu¡en Sein (A. obl¡qua):A. s¡lvaeGreene,A. disf,ncfaGreene,A. mombinpraeopfans lasespec¡es de A. grandls(Macquart)y los estudiosde Martinreportando ademássug¡erela posibleexistencia A- mucronota,A. distinctay A. striata. A. fraterculus, porA. el dañoocasionado llevadosa cabo en Valledel Cauca,reportan Peñay Belloti(1977),en estudios presentan ¡nformación (1994) yuca. y Carrejo González p¡ckeliy A. man¡hofl comopeloradoresdetalloy frutosen en y susplantashospederas de25 especiesde moscasde la frutadelgéneroAnasfrepha sobrela distribución para Colombia y lista 8 nuevos registros de esta delValledelCauca relacionan el departamento de producciÓn de ungranvolumen eldeter¡oro Yépesy Vélez(1989)reportan deAntioquia, Eneldepartamento y En el estudio Loncheidae. la familia Tephritidae de frutafrescapor la presenciade moscasde la trutade moscas de lasfrutas encontraron deldepartamento, en 30 municipios realizado, mediantela técn¡cade muestreo como silvestres. frutales cultivados tanto entodoslosp¡sostérmicosy durantetodaslasépocasdelaño,atacando por Núñez, de las 15 anotadas por 11 especies se registraron a cabo estosautores, llevado Enel remnocimiento en los distribu¡da pecie la más ampliamente A. stiata,como seencontró a la es Enesteestudio, DaraColombia. y silvestres. cultivadas y atacando el mayornúmerode especies muestreados municipios 11.A., [email protected] lCATulio Ospina, Agrimla, MSc.Epidemiología '?l.A.LiderProyecto ICABogotá Nacional ¡/oscasdelasFrutas. 37.

(2) lV Seminario Nacional de F¡uhlesde ClinaFúoModendo Estosmismosinvestigadores mencionan losreportes deVélez(1985)y Vélezy Morales(1987),quienesrelacionan las espec¡esA. cur,lisStone,A. s/vae CostaLima,A. mucronofaStone,A. ornataAldtichy A. posiblelimae Stone(Yépesy Vélez1989). Arévaloy Restrepo(1996),enestudios másrecientes realizados en 23 municipios deldepartamento deAntioquia, reportanla presencia de 16especies del géneroAnastrep ha en el departamento de Antioquia, lascualesen conjunioconotrosreportes, incrementan el númerodeespecies de estegéneroa unlolalde 19eneldepartamento. Estosmismosautores,registrana las especiesA. striata,A. fraterculusy A. obliqua,comolas especiesdel génercAnastrephaque presentanuna mayordistribuc¡ón en el departamento de Antioqu¡a, al reg¡strarse sus capturas enun mayornúmero y en unmayornúmerode municipios. de trampas Reportan tresnuevasespecies delgéneroAnasfrepha paraeldepartamento deAntioquiayel país.LasespeciesA. m ate¡7ella zucníi (municipio deAngelópolis), A. caudafa Stone(municipio de Sonsón)y A. sp. nov.cercade monfel(municipio de Barbosa) y determ¡nan que laslocalidades (zonasdevidabh-Py bmh-P)fueron ub¡cadas entrelos1.000y 2.000m.s.n.m. las que presentaron una mayordiversidad de especiesde Anastrepha, reg¡strándose hastal0 especiesen determinados municipios. Enrelación queen elgénero conlosgruposinfragenér¡ms, estosautores mencionan Anastrephael grupofraterculus(A.sp. complejofraterculus, A. distincta,A. obliqua,A. mateñella)es el que presentaun mayornúmerode especiesen el departamento y el que mayorimportancia puede económica parala producción representar frutímlaregional,nosóloporsu efectodirectoparala producción de losdiferentes hospederos cult¡vados, sinotambiénporsu importanc¡a cuarentenaria, lo cualrestringe mercados importantes del ámbitointernacional. En el año 2002Arévalo,Areizay Puerta,reportanparael departamento de Ant¡oqu¡a, la presencia de 19 especiesdeAnastrephay señalan'15hospederos identifcadosde estasespecies. porel ICAy los diferentesreportesexistentessobreeste Basadosen los programas de monitoreoadelanlados géneroen el pais,se relacionan paraColombia(Tabla1),siendolasde untotalde47 especies de Anastrepha porsu impacloen algunasespecies mayorimportancia económ¡ca frutícolas o porlasrestricciones cuarentenarias, fas especiesA. sp. complejofraterculus, A. obliqua,A. stiata,A. seryentina, A. grandis. Hospederos.EnlaTabla2 se puedenapreciarlasespecies vegetalesreportadas en Colombiacomohospederas de diferentesespeciesde estegénero. La especieque presentaun mayornúmerode hospederos corresponde a Anastrephasp.complejofraferculus, seguidaporla especieA. obl¡qua.Deigualmanera,se haobservado la preferencia de determinadas especiesde por por plantas moscas, una determinada tal es el casode A. nunezae las de la familia especiefrutícola, por plantas bombacaceae de la familia sapotaceae, la especieA. cordata,La especieA. serpentina Quararíbea grandis por pfantas plantas madrcño Rheed¡a madruno, A. en sfnafa de la fam¡liamirtacea,A- rheediaeen de pasifloraceae, plantasde la familiacucurbitaceae, por plantas pallidipenn¡s, A. curitis,A. velezii, de la familia A. ( mangoy ciruela). A. obliquaen plantasde la familiaanacardiaceae GENEROcerafr'fis(macleay) en estegénero,talescomo:C.rosa,C. Enel contextointernacional, se conocenvariasespeciesde importanc¡a rub¡vora,C. cosyra,C. cato¡ii, C. qu¡naria,C. anonae. comounade lasplagasmasdevastadoras Dentrodeestegénero,la especieCeratitiscap¡tatawied. esconsiderada tiposde frutas, a másde 200diferentes de la fruticultura mundial. Estaatribución se debea quepuedeinfestar y cuarenlenaria, porsugran económica incluyendo lashortalizas. Asímismo,estaespec¡e tieneunaimportancia y su corto de reproducción ambientales, su altopotencial capacidad de adaptación a lasdiversas condiciones quela hacenunaamenaza potencialen frutícola u hortícolaMllaseñor, agro+cosistema cualquier ciclobiológico,lo 1993). y de ahisehadispersado a todoslos LamoscadelMed¡terráneo, C.capifafa, esoriginaria delAfricaOccidental paísesque bordeanel marMediterráneo, Australia, CentroAmérica,SurAmérica,Europay variasislasdel Colombia en octubrede 1986,enelsur sedetectóporprimeravezen Pacíf¡co(Bustilto,1988b).Este¡nsecto 38.

(3) de FruElesdeClinaFríoModerado lV Senina¡ioNacional de 1987,se conEcuador(Núñez,L. 1988)ymástardeenabril de Nariñocercaa la frontera deldepartamento Enseptiembre de 1987,sedetectó SanCristóbal). Bello,Copac€bana, encontró enelValledelAburrá(Medellín, se ha la moscadelMediterráneo, en el departamento delCauca(Bustillo,1988b).Actualmente su presenc¡a Cauca delnororiente), de Nariño(lpialesy municipios de losdepartamentos detectado en algunaslocalidades (zonaurbanade Santa (zonasuburbana delvallede Aburrá),Magdalena de Popayán), Antioquia(munic¡pios y Maicao), Atlántico(zona La Guajira(zonaurbanade Riohacha Marta),Cesar(zonaurbanadeValledupar), (Cúcuta, zonaurbana). NorteSantander Bolívar(Cartagena, zonaurbanay Puerto), urbanade Barranquilla), por estaespecieen algunasde las A la fecha, no se tienenreoortesde dañosseverosdirectosocasionados población sehanmantenido bajos,debido susniveles de Asím¡smo, frutícolas cultivadas enColombia. especies y muyposiblemente (precipitación) a talesmmo losdetipoabiótico a factores de mortalidad fundamentalmente Enel casodeAnt¡oquia, esteinsecloseencuentra de loscualessetienepocainformación. enemigos naturales, haciaotrasregiones, muyprobablemente localizado enelValledeAburádesdehace15añosy no sehadisp€rsado geográfico queimpidensu preferidos y lasbarreras existentes, de tipo porel tipode hospederos en estareg¡ón principios principalmente a delaño,enlosmesesde haciaotrasregiones. Supoblación seincrementa dispersión que veranoy antesde la temporada de invierno,peroen losúltimosañoslosregistros se llevanporpartedel ICA en estazona,muestrannivelesde poblaciónbastantebajos.No se conocendatosde enemigosnaturales,que hansidolas hayasidoreducidaporestefactor.Loquesi pareceinfluiren estasituación, indiquenquela población producción en que los de inclusohanmermado niveles condiciones de precipitación durantelosúltimosaños, por pérd¡da de floración. d¡ferenles especiesfrutícolasy en cultivoscomoel café, y quesu ub¡cación se queesteinsectono seencuentra de ¡mportancia atacandoespeciesfrutícolas Noobstante, poc€ a nivel para frutÍcola, el status de este insecto importancia registraprincipalmente zonasurbanaso zonasde de ha limitado lasexportaciones de frutasa mercados internac¡onal, comoplagade importancia cuarentenaria, que de haya estudios y a el ICA in¡ciado unos relevancia comoel de EsladosUnidos Japón.Estoha llevado protección fitosanitaria protocolos y establecido conorgan¡zaciones de especiales tralamientos cuarentenarios paramora)yCAPQ- China(trampeo bajocontroloficialparalasexportaciones comoAPHlS-USA(áreasvigiladas debanano). (Bustillo, 1988b). disponibles todoslosfrutales atacaprácticamente Hospederos: La moscadelMediterráneo preferidos lugar y varían de un a otro. piel Los huéspedes suculentos. Prefiereaquellosfrutosde delgada,maduros (Citrus (Coffea naranja aurantium), arabica), agria como: café En Antioquia,se le ha encontradoen especies y Guayaba(Psidiumguaiava).En pimentón(Caps,cum annuum),pamplemusa naranjadulce (C,lrussinens,s), (Terminalia preferida lropical catappa)y el níspero el almendro es la CostaNortecolombiana,la especie (Coffea (Chrysoph¡umcaln¡fo), arabiga). en Nariñoel caté GENERo Toxotrypand Gerstaecker cuN¡caudaGerstaeckerse En este génerodel cual se conocenen el mundounas 7 especies,Toxotrypana produciendo papaya, delfruto que de la caídaprematura afecta el cultivo constituye en la espec¡emásimportjante Americano, en y destrucción distribuido en todaslaszonasdelcontinente delmismo.El insectose encuentra Valledel deAntioquia, en variaslocalidades el insectose haencontrado dondesecultivala papaya.EnColombia, es específicade papayo;sinembargo,ex¡stenalgunosregistros curvlcauda Caucay Magdalena.Toxotrypana cidrayota(Bustillo,1988b). insecto enmangoy ovipositaren indicandoqueel sepuedereproducir porel dañodirectoal fruto,calculadas entre2 y 30%(Selman, LasÉrdidasporesteinsectoestánrepresentadas y otrostejidos dentrode endesarrollo de semillas HeppnerandFasulo,1998);debidoa que la larvasealimenta pulpa para así la salir de la fruta, destruyendo para través de realizar agujeros a de la fruta, luego la cavidadcentral y 1986). parte papaya (Weems, Heppner la 1969 la comestible de (Jephritidae) lienegranimportancia quela especieToxotrypana curv¡cauda EnCofombia, Núñez(1987)menciona nivelesde en laszonasmedias,en dondepuedealcanzar especialmente comoplagaen el cultivode papaya, económicay puedellegara afectar infestación entre0.43y 18.0larvas/fruto.Estaespecietiene¡mportancia y su controles difícil. 100%de la producción. 39.

(4) lV SeninarioNacionalde Fruhlesde Clina FríoModerado. DETECCIÓNY MANEJO La detecciónes unode los componentes básicosen los programasde controlo erradicación de las moscasde lasfrutas.Estaactiv¡dad la cualse realizamediantela utilización de trampasy atrayentes, es un mediomuy paraobtenerinformación importante sobreespecies,ademásde quesirvencomoinstrumento de monitoreodel efectode lasaccionesde controly en c¡ertamedidaparaor¡entar, disminuir, reforzaro modificar lasaccionesque se esténadelantando(lCA, 1996). Existenen la actualidaddiferentestlposde trampasy atrayentes,de la especiede moscade la frutaa monitorear. EnColombia, se utilizanlastrampasMcphail,quesonrecipientes de vidrioconun plegamiento internoen la parte inferiorque deja entrarla mosca,peroevitasu escape. Estatrampaperteneceal grupode las olfativasde y conellase capturanmoscasde los génerosAnastrephay Toxotrypana, atracciónaf¡ment¡cia aun cuandolos porel lCAenCdombia,hancomprobado estudiosde monitoreo realizados quela especieToxotpanacurvicauda, es Pocoatraídaporla proteÍna hidrolizada utilizadá comoatrayente preliminares alimentic¡o. Enestudios real¡zadas porfuncionarios de ICAen la seccional Caldas,hanencontrado meioresnivelesde capturade esteinsecto, cuandose utilizaaguapanela comoatrayente(Merchán, personal),En la actualidad comunicac¡ón se está concluyendo unestudiode evaluación devariosatrayentes en esedepartamento, lo quenospermitiÉprofundizar sobreestetemaParael monitoreode la moscaC. capitatay B. dolsa/ls,se utilizala trampaJackson,la cualestáelaboradade cartóny contieneuna laminillaen la parteinferior,a la cualse le agregapeganteparaque las moscasqueden adheridas.Estatrampapertenece al grupode lasolfativasde atracciónsexual,ya quese utilizacomoatrayente ef trimedlure,parala atracciónde machosde C. Capitatay el Methyleugenol parala atracciónde especiesde B.dorsalisy B. carambolae. generales parael manejode moscasde las frutas,recomendadas Lasestrategias parasu aplicación en las zonasde producción diferentes frutícola, estánbasadas en lossiguientes factores: Medidasde prevencíón.Evitarllevara lasregiones libresde determinada espec¡e de mosca,frutaso material vegetalqueprovengade zonasconaltaprevalencia o incidencia de la plaga.Estamedidaes aplicableparauna reg¡óno fincaen particular.Es importanteel monitoreode las moscas,ut¡lizandoparaello las trampasy el atrayente adecuado. Medidasparaminimizarel r¡esgode daño. Setratade real¡zar quecontr¡buyan todaslasprácticas culturales a un mejoramiento de la productividad delcultivoy prop¡c¡en cond¡ciones desfavorables aldesarrollode la plaga. Dentrode estasmedidas,es importante iniciarconel establecimiento de la plantac¡ón en densidadde población producen adecuada.Lasáreasdensasenpoblación, mayorcompetencia entrelasplantas, reduciendo suprcducción y favorecenla presenciade lasmosc€sde la fruta. porcuantose ha comprobado Lafertilización es otraprácticaadecuada, en el estudiode plagas,que lasplantas generalmente por plagas. sonafectadasconmayorintensidad las constress, y de acuerdoconla arquitectura Elembolsede lafrutaconbolsasde papel,en el casode pequeñasplantaciones para porlas moscasde la fruta. frutal, ha del árbol dadobuenosresultados, evitaro reducirel dañoocasionado para pequeñas plantaciones papayo. de EnColombia estatécnicaseaplicaen algunos cultivos Esteesel caso de guayabapera (controldeA. sfíaf4 y en el casode la piñaparaevitarel ataquede MelanolomaviatrixHendel (Diptera:R¡chardiidae). Recolección defrutoscaídos,conel propósito de asegurarla eliminación o destrucción de larvasqueesténdentro pueden frutas. Para fosas, las las la destrucción de estas frutas, se construir en cuales se puedaecharla fruta de práctica importante, la fruta una capa de suelo no inferiorde 30 cm. En es cubrir Gon recogidadelsuelo.Enesta pueden pendientes las frutas recogidas en bolsas,lascuales de zonas muy o de difícil manejo, se colocar el caso 40.

(5) deClimaFríoModerado de Frutales lV Senína¡ioNacional queelim¡nenlaslarvas y dejarseexpuestasal solparalograraltaslemperaturas se debencenarcompletamente quese encuentren dentrode lasmismas. etc. oportuna, importantes son:podas,riego,raleo,cosecha Otrasprácticas Enel c€soen quelosnivelesde poblaciónde moscasseanelevados,se recomienda Reducción de ooblaciones. de maízo de soyay como utilizando comoatrayentela ProteínaHidrolizada de un insecticida-cebo, la aplicación y para esietipode insectos de categoríalll. De igual o cualquierotroproductoadecuado insecticida el malathion de un se puedenefectuaraplicaciones defrutoscaídosnose hizooportunamente, manera,cuandola recolección insecticida al suelo,en el áreadelplatodelárbol. aplicaciones efectuando delfollaje, serealizan a unáreade unmetrocuadrado delinsecticida-cebo Lasaplicaciones generalizadas todo a el cult¡vo, apl¡caciones en fran¡aso enformaalternaa cadaárbol.Noes necesarioefectuar para estasmoscas. graciasa quese cuentaconel atrayente MEDIDASFITOSANITARIAS deteccióny maneiode moscasde la frutay facilitarla producciónde frutasen En el país,parala prevención, programas y el mercadonacional, el ICAhaestablecido parael mercadode exportación adecuadas condiciones país y fronterizas, del áreas zonasfrutÍcolas en lasprincipales de monitoreo de moscasnativasy moscasexót¡cas de nuestros de paísesimportadores de protección fitosanitaria y firmadoprotocolos conalgunasorganizaciones oroductos. parael cásode lasmoscasnativas, de soyaen hidrolizada trampasMcphailconproteína setieneninstaladas conlas por conven¡o lCA, en paÍs, funcionarios del lascualessonevaluadas frutÍcolas localidades diferentes productores. y de técn¡cosparticularesagremiaciones UMATA,as¡stentes re trampasJacksoncontrimedlu Cent¡t¡scapl¡afa, setienen¡nstaladas demoscadelmediteÍáneo Parala detecc¡ón productores de como De igualmanera,todosloshuertosfrutÍcolasregistrados zonasfrutícolas. en lasprincipales de este¡nsectoen cadaunode suspredios. el programade mon¡toreo üenenestablecido frutaparaexportación, externos, el ICAtieneademás de frutade Colombiaa mercados las exportaciones Conel fin de garantizar y Drew Hancocky la mosca el trampeoparala moscade la carambolaBactroceracarambolae estabfecido puertosmarítimosy internacionales, de aeropuertos orientalde la frutaB. dorsalisHendel,en los alrededores presentarse alguna para en caso de puestosfronterizos y disponede un plande contingenc¡a, el manejooportuno que pod¡do garantizar Colomse ha este mecanismo, (Gonzálezs.f.). Mediante deestosespecimenes captura paramuchospaises. cuarenlenaria libredeestamoscade la frutade importancia biaseencuentra los de moscasde la frutaconalgunospaÍses,mediante variosprotocolos A la fecha,se tienenestablecidos protocolo vigiladas áreas del de tal es el caso de exportación, cualesse mantienenabiertosnuestrosmercados parala exportación de moray frambuesade prediosubicadosen la Sabanade Bogotáy el vallede Sogamosoy China Popularde paralaexpolaciónde bananohaciala República el protocolo Estos quesevienenevaluando cuarentenarios. en el país,sonlostratamientos Otrade lasmedidasfitosanitarias productos presenles en los posibles plagas las poscosecha, de eliminar con el obietivo seaplicanenta tratamientos yal medio enla producc¡ón altabajadorinvolucrado ysinocasionardaño alconsumidor, calidad sindeteriorarsu establecida (probit 9) garant¡zar cuarentenaria la seguridad requisitos, ambientey debencumplircomo de de Japón,el tratamiento fitosanitarias seiieneaprobadoporlasautoridades Actualmente, intemacionalmente. para económica frutas de importancia otras p¡tahaya y por para se estudia su eficacia la ICA vaporcaliente evaluado para como:Frío parauchuvae irradiación Así mismose evalúanotrostratamientos comoel mangoTommy. el Instituto y los cuales guayaba con feijoa uchuva, fresa, granadilla, mangostino, maracuyá, lulo, tomatede árbó|, en áreasconbaja defrutasproducidas internacional el comercio lCA,esperafacilitar Agropecuario Colombiano plaga. prevalencia de esta. 41.

(6) lV Seminao Nacional de ftu&,lesde ClinaFúoModendo BIBLIOGRAFIA AREVALOP.,E.; RESTREPO A.,A. 1996.Lasmoscasde las Frutas(D¡ptera: Tephritidae) en el Departamento deAntioquia. EniResúmenes XXlllCongreso Soc.Col.de Entomología. Cartagena 3Bp. ARÉVALOP.,E; AREIZA,M.A;PUERTA, S.M. 2002. Lasmoscasde tasFrutas(D¡ptera: y sus Tephritidae) Hospederos enel Departamento deAntioquia. Documento detraba¡o. ICAMedellín. BUSTILLOP.,A. 1988.Anotaciones Biológicas Sobrela Moscade la Frutade la Papaya, Toxotrypana curv¡cauda Gerstaecker en Colombia.En:Seminario sobreMoscasde lasFrutas.Socolen,No.5. Febrero1988. CARREJON; GONZALEZ O. R. 1994.ListaPreliminar de las Moscasde la Frutadel géneroAnastrepha I Diptera:Tephritidae en el departamento delValle del Cauca, Cali,Colombia. Biol.Mus.Ent.Universidad délVállé ) 2 ('1,2):85-93 GONZALEZR., F.E. s.f. Plande Acciónparala Deteccióny EÍadic€c¡ónde BactroceradorsalisHendely Bactrocera caramóolae DrewyHancock.ICABogotá.19p. GUTIERREZS., J. 1993. lmportancia pp. 1-5. En:Vll Curso de la FamiliaTephritidae en la fruticultura. Internacional sobreMoscasde la Fruta.Metapade Dominguez,Chiapas,México. HEPPNER, J.B. 1986.Larvaeof FruitFlies.lll Toxotrypana cuNicauda(papayafruitfly)(Diptera: Tephritidae). Fla. Dep.Agric. Consum. Serv.D¡v.PlantInd.Entomol. Circ.282:2p. HERNANDEZO., V.; ALUJA M. 1993. Listadode Especiesdel GéneroNeotropical Anastrepha (Diptera'. Tephritidae) y PlantasHospederas conNotasSobresu Distribución . FoliaEntomol Mex.88:89-105, lCA.1996.Manualde Detección de Moscasde la Fruta.Boletínde Sanidad VegetalNo.01. NORRBOMA., y Evolutivas L.;V.HERNANDEZ. 1993.Relaciones Biológicas Americanos entrelosTephritidae y susPlantasdeAlimentación. de Taxonomía de Moscasde la Fruta.Metapa E¡: ManualdelCursoInternacional de Domínguez, México.71p. NÚÑEZ8.,L. 1981. Contribución Tephritidae) en al Reconocimiento de las Moscasde las Frutas (Díptera: Cofombia. Rev.ICA(Bogotá) 16173-179. NÚÑEZ,B.L. 1987.La MoscadelMediterráneo. Dañoy Mane¡o. En:Rev¡sta ICAInforma. Origen,Distribución, Mesesde Enero- Febrero. Tephritidae). En:SeminariosobreMoscasde las NÚÑEZ8., L. 1988. Lasmoscasde las Frutas(Díptera: Frutas.Socolen, No.5 - Febrero1988. pickel¡y PEÑA,J.E.; BELLOTf, A.C. 1977. EstudiosSobrelas Moscasdel Talloy Frutode Yuca: Anastrepha Anastrephaman¡hof,:Rev. Colomb.Entmol.3: 79-86 Universityof Florida. 1998 cuNicauds. SELMANH.L.,Heppner, J.8.,FasuloR.1998.Toxotrypana sobreMoscasde la VILLASEÑOR, A. 1993.Programa Moscamed en Méx¡co.En: VllCursoInternacional Chiapas, México.pp.6-10. Fruta.Metapade Domínguez, Fla. 1860.(Diptera:Tephritidae), WEEMS, H.V.1969.PapayaFrutiFly (Toxotrypana cuNicaudaGerslaecker). p. Dep.Agric.Div.Plant.IndustryEntomol. Circ.86:2 Tephritidae) alConoc¡miento de lasMoscasdelasFrutas(Diptera; YEPESR.,F:R.VÉLEZ,1989.Contribución Medellín. Vol.42 y susParasitoides en el Departamento deAntioquia.En:Rev.FacultadNacionaldeAgronomía. # 2, pp.73-98..

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