Mejoramiento genético y producción de tomate en Colombia

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(1).J. oríl muro lletico de, •tomate41 .. y rodUcción ' .-en Coiombia,I Po. •1 _____________. 1• : •1••. 'i -. • •,•4. $4. -. 'wr. TJ. ____. oe. 4. ___. .w. •S.: ____ , 12Al.. J;•. -. -. .WiIiJ1ImIsaaI CoIomia. ____ __.

(2) (:13?1 Mejoramiento genético y producción de tomate en Cokmihia.

(3) FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA. Ingeniero Agrónomo, Magíster Scientiae y Ph.D. en Genética y Mejoramiento de Plantas. Profesor Titular, Profesor Emérito y Maestro Universitario de la Universidad Nacional de Colombia. Rftft€o ! ft'ELCDL c. c1c [tff1. Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira.

(4) ©. Franco Auno Vallejo C. Noviembre de 1999 ISBN: 959-8095-02-6 Fotografías: Franco Alirio Vallejo C. Paulo Cesar Tavares de Melo Asgrow do Brasil Asesoría editorial: Julia Emma Zúñiga Mari ha Giraldo de Morera La publicación de este libro es realizada gracias a los recursos provenientes del recaudo de Lstatupilla ProUniversidad: Proyecto N°051-98 Mejoramiento y desarrollo de la capacidad de investigación en la Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira. Diseño e Impresión: Feriva S.A. Calle 18 N° 3-3 Cali. Colombia.

(5) A iiii CS/)()Sa Lucv A mis hijos Franco Javier Y Franco A Iejandm.

(6) Prólogo. El tomate es la principal hortaliza que se cultiva en Colombia y en el mundo. La importancia socio-económica del tomate, a nivel nacional, radica en la gran demanda para la dieta alimenticia y en la generación de empleo e ingreso, tanto en el campo como en la agroindustria. La producción de tomate en Colombia se realiza a lo largo y ancho del territorio nacional, en pequeñas áreas, asociada generalmente con el pequeño y mediano agricultor. Se caracteriza por ser un cultivo de período vegetativo corto, intensivo en el uso de mano de obra e insumos, con altos costos de producción, riesgoso por ser un producto altamente perecedero y con grandes problemas sanitarios y amplias fluctuaciones de precios en el mercado. Su cultivo afronta una serie de problemas relacionados con el bajo rendimiento y calidad, extrema susceptibilidad de los cultivares a insectos plagas, enfermedades y condiciones adversas de clima y suelo, carencia casi absoluta de cultivares nacionales y de tecnología apropiada para la producción y manejo de postcosechá. La Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, consciente de la importancia socio-económica de las hortalizas y de los grandes problemas que afrontan, en especial el cultivo del tomate, creó en 1985 el programa de investigación: Mejoramiento genético y producción de semillas de hortalizas, con el fin de producir variedades y/o híbridos adaptados a las condiciones, necesidades y recursos de nuestros agricultores y que compitan con los materiales importados en adaptabilidad, resistencia a plagas y enfermedades, factores abiótico estresantes, rendimiento, calidad y valor agronómico, a un costo significativamente más bajo, como incentivo para el desarrollo de la producción nacional de tomate..

(7) GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. La presente obra recoge, por un lado, los conocimientos generados durante los últimos quince años, en el campo del mejoramiento genético, agronomía y producción de semilla (le tomate en la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y, por otro lado, una actualización resumida del conocimiento universal sobre esta especie hortíco'a. Con esta publicación se pretende también estimular la investigación y el fomento del cultivo en nuestro país. A pesar de ser considerado el tomate como la especie más estudiada en el mundo desde el punto de vista genético, en Colombia es muy poco lo que se conoce sobre ella; por lo tanto, la obra sirve como un punto de arranque para profundizar en conocimientos mucho más especializados. La literatura mundial sobre tomate, a la cual debernos recurrir en las diferentes etapas de la investigación, es muy prolífica. El libro se ha estructurado presentando sucesivamente los siguientes capítulos: importancia económica, nutricional y situación actual; origen, domesticación y evolución del tomate cultivado; taxonomía del tomate; especies silvestres del género Lycopersicon; uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate; citogenética y genes mayores del tomate; anatomía y fisiología del tomate cultivado; genética de caracteres cuantitativos en tomate; producción de nuevos cultivares de tomate para Colombia; producción de semilla de tomate; agronomía y biotecnología del tomate. Agradecimientos a los profesores y estudiantes vinculados al programa de investigación en Mejoramiento genético y producción de semillas de hortalizas por sus aportes y colaboración y a la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira por el apoyo significativo que brinda a la investigación hortícola. Expreso mi gratitud a los mejoradores y genetistas de Colombia y de otros países que han discutido conmigo algunas ideas que aparecen en este libro o me han estimulado en la investigación genética de los cultivos hortícolas. Reconozco y agradezco la ayuda de los doctores Mario Lobo, Juan Jaramillo, Cyro Paulino da Casta y Paulo CésarTavares de Melo. Igualmente agradezco a la señora Martha Giraldo de Morera, quien con gran paciencia y voluntad realizó la transcripción de los textos.. FRANCO ALIRIO VALLEJO C.. Profesor Titular. 6.

(8) Contenido. CAPITULO 1 Importancia económica, nutricional y situación actual. 17. CAPITULO II Origen, domesticación y evolución del tomate cultivado. 25. CAPITULO III Taxonomía del tomate. 35. CAPITULO IV Especies silvestres del género Lycopersicon. 43. CAPITULO V Uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate. 47. CAPITULO VI Citogenética y genes mayores del tomate. CAPITULO VII Anatomía y fisiología del tomate cultivado. 65. CAPITULO VIII Genética de caracteres cuantitativos del tomate. 77. CAPITULO IX Producción de nuevos cultivares de tomate para Colombia. 95.

(9) CAPITULO X. Producción de semilla de tomate. 137. CAPITULO XI. Agronomía del tomate. 143. CAPITULO XII Biotecnología del tomate. la. CAPITULO XIII. Investigaciones relevantes sobre tomate en Colombia. 199.

(10) Indice de Figuras. Figura 1.. Distribución mundial de la superficie sembrada en tomate. 18. Figura 2.. Distribución mundial de la producción (le tomate.. 19. Figura 3.. Producción (t) de cultivos anuales versus producción (le tomate en el Valle del Cauca.. 21. Origen, domesticación, migración y mejoramiento del tomate, L. escu!entum Mill.. 26. Figura 5. Localización detallada del centro de origen del tomate, L. esculentum Mill.. 27. Figura 6.. Posibles caminos de expansión del tomate a partir del siglo xvi.. 28. Figura 7.. Evolución del tomate; Lycopersicon esculentum Mill.. 30. Figura 8.. Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por las anteras. 31. Figura 9.. Estigma de la flor situado adentro del cono formado por las anteras. 32. Figura 10.. Evolución de la longitud del estilo del tomate: (a) especies ancestrales autoincompatibles, (b) L. esculenturn var. cerasiforme y cultivares primitivos, (c) cultivares antiguos de Estados Unidos y Europa y (d) cultivares modernos. 32. Figura 11.. Frutos maduros de tomate, L. esculenturn Mill, correspondiente al subgénero Eulycopersicon. 36. Figura 12.. Frutos maduros de la especie silvestre L. iperuvianurn correspondiente al subgénero Eriopersicon. 36. Figura 13.. Clasificación biosistemática del tomate según la metodología de conjuntos génicos propuesta por Harlan y Dewet (1971).. 40. Figura 14.. Fuente de resistencia a enfermedades en tomate.. 50. Figura 4.. 9.

(11) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Figura 15.. Diagrama de los cromosomas de tomate, en el estado de paquiteno de la meiosis. Se visualiza el número haploide de doce cromosomas bivalentes.. 56. Mapa de ligamiento de los doce cromosomas del tomate. Los números son «unidades de mapa» que muestran la localización respectiva de los genes, basada en la frecuencia de recombinación: los genes que no han podido ubicarse se relacionan al final de cada cromosoma.. 57. Figura 17.. Representación esquemática (le una planta de tomate.. 6(). Figura 18.. Sección longitudinal de la semilla de tomate.. 67. Figura 19.. Comparación de una planta con crecimiento indeterminado (izquierda) y otra con crecimiento determinado (derecha). Las indeterminadas presentan dominancia apical, la planta emite una inflorescencia cada tercer nudo del tallo. En las determinadas, la yema apical crece pero a partir del cuarto racimo floral es sustituida por una inflorescencia ., paralizando su crecimiento y promoviendo la brotación de yemas laterales.. 69. Figura 20.. Hoja adulta de tomate.. 69. Figura 21.. Representación esquemática (le la inflorescencia y flor del tomate.. 70. Inflorescencia del tomate, simple (A), bifurcada (B) y ramificada (C).. 70. Frutos de tomate agrupados en racimos y en diferentes estados de desarrollo. 71. Figura 24.. Frutos maduros (bayas) de tomate. 72. Figura 16.. Figura 22. Figura 23.. Figura 25.. Representación esquemática de diferentes formas (le tomate. 72. Figura 26.. Corte longitudinal (izquierda) y transversal (derecha) de un fruto bilocular de tomate.. 73. Figura 27.. Polinización controlada en tomate; la superficie estigmática se pone en contacto con el polen cosechado en una cápsula. 74. Regresion entre W , vs y parábola limitante para el carácter número de frutos por planta.. 86. Regresión entre W vs y y parábola limitante para el carácter número de inflorescencias por planta.. 87. Regresión entre W vs y y parábola limitante para el carácter número de frutos por inflorescencias por planta.. 88. Figura 31.. Regresión entre W, vs. \' y parábola limitante para el carácter peso promedio de frutos.. 90. Figura 32.. Regresión entre W, vsV y parábola limitante para el carácter número de lóculos por fruto. 90. Regresión entre W, Vs' I y parábola limitante para el carácter peso promedio (le ¡óculos. 91. Figura 28. Figura 29. Figura 30.. Figura 33.. 10.

(12) '!Iejo 1 rnio Auno Cabrera. Figura 34.. Regresión entre W 'sV y parábola limitante para el carácter (lías a floración.. 93. Figura 35.. Frutos de tomate tipo chonto. Obsérvese el formato y el tamaño. 96. Figura 36.. Frutos de tomate tipo milano. Obsérvese el formato y el tamaño. 97. Figura 37.. Frutos de tomate tipo industrial. Obsérvese la uniformidad de la maduración y la coloración rojo intenso. 97. Figura 38.. Composición química de un truto de tomate maduro.. 109. Figura 39.. Variabilidad de las características relacionadas con el troto del tomate. 111. Figura 40.. Esquema del método (le selección de plantas individualc de tomate con prueba de progenie.. 117. Figura 41.. Esquema del método genealógico en tomate.. 120. Figura 42.. Esquema del método poblacional en tomate. 123. Figura 43.. Esquema del método de retrocruzamiento para transferir un carácter dominante. 126. Figura 44.. Esquema del método de retroc:ruzamiento para transferir un carácter recesivo.. 127. Figura 45.. Esquema del método Pol)lacional modificado (S.S.D.). 129. Figura 46.. Esquema combinado entre selección genealógica y SS[)., utilizado en el mejoramiento de tomate.. 131. Figura 47.. Esquema para la obtención de una población proveniente de intercruzamientos.. 133. Figura 48.. Producción de plántulas de tomate utilizando bandejas y sustrato a base de turba. Obsérvese la extracción de la plántula con cespedón. 153. Figura 49.. Producción de plántulas (le tomate bajo cubierta (le plástico. 154. Figura 50.. Uso de tutores de guadua en la producción comercial de tomate para consumo fresco. 155. Figura 51.. Cultivo comercial de tomate industrial en forma postrada, sin utilizar tutores. 156. Figura 52.. Tutorado del tomate utilizando el sistema de "colgado". 157. Figura 53.. Intensidad de daño causado por T. absoluta en diferentes especies silvestres (le Lycopersicon si) a través del período vegetativo.. 163. Figura 54.. Ciclo de vicia del pasador del fruto de tomate, Neoleucinodc's ele,gantalis, en condiciones de laboratorio (25° C ± 5% de humedad relativa).. 165. Figura 55.. Síntomas del tizón tardío o gota causado por el hongo P/iytopinturn iniestans. 168. Figura 56.. Síntomas del tizón temprano o alternariosis causado por Alic'rnaria dauci f. solani. 170. 11.

(13) Figura 57.. Síntomas del mildeo o moho gris causado por Fulvia (ulvum. 171. Figura 58.. Síntomas del marchitamiento causado por Fusarium oxysporum f. licopersici. 172. Síntomas de la marchitez bacteriana causada por Pseudomonas solanacearum. 173. Síntomas de la peca bacteriana causada por Pseudomonas siryngae var. tomato. 175. Figura 61.. Síntomas de la peste negra o vira-cabeza causada por el virus TSWV. 176. Figura 62.. Síntomas del desorden fisiológico conocido comúnmente como «care-gato». 177. Figura 63.. Síntomas del desorden fisiológico conocido comúnmente como rajaduras radiales. 177. Figura 64.. Síntomas del desorden fisiológico conocido comúnmente como rajaduras concéntricas. 178. Figura 65.. Mejoramiento genético utilizando los métodos convencionales y apoyado por los métodos de biología molecular.. 183. Figura 66.. Esquema de la hibridación somática entre células de papa y tomate.. 185. Figura 67.. Producción de líneas de tomate a través del método convencional y cultivo de anteras o granos de polen.. 187. Esquema de mejoramiento genético a través del cultivo de anteras o granos de polen.. 188. Estrategia de mejoramiento para producir nuevos cultivares de tomate, usando la variación somaclonal.. 190. Figura 70.. Transformación de explantes a través de Agrobacterium tumefaciens.. 192. Figura 71.. Esquema para transformación de plantas por intersección de un solo gen para crear variedades resistentes a los ataques de insectos plagas.. 193. Frutos característicos del cultivar de tomate Unapal-Arreboles, producido por la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira. 209. Figura 59. Figura 60.. Figura 68. Figura 69.. Figura 72.. 12.

(14) Indice de Cuadros. Cuadro 1.. Producción mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas.. 17. Cuadro 2.. Los diez países mayores productores de tomate.. 20. Cuadro 3.. Area, producción y rendimiento del tomate en los países de América del Sur, 1997.. 20. Valor nutritivo medio del tomate, por cien gramos de producto comestible.. 22. Clave siniplificada para identificar las especies de Lycopersicon.. 37. Cuadro 6.. Principales resultados de la hibridación interespecífica en Lycopersicon.. 39. Cuadro 7.. Especies silvestres del género Lycopersicon almacenadas en los mayores bancos de germoplasma.. 48. Ejemplos de la utilización de especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate cultivado.. 49. Componentes (le variación fenotípica, coeficientes de variación genética, relación entre coeficiente de variación genética, coeficiente de variación ambiental y ganancia genética mediante selección para los caracteres evaluados en 43 genotipos de tomate «chonto» Lycopersicon esculentum Mill.. 80. Cuadro 4. Cuadro 5.. Cuadro 8. Cuadro 9.. Cuadro 10.. Cuadro 11. Cuadro 12.. Valores y significancia de los cuadrados medios del análisis (le varianza (le la habilidad combinatoria, del rendimiento y sus componentes primarios, en una población dialélica de tomate. Valores estimados (le varianza aditiva oy dominante 02 O , asociados con el rendimiento y sus componentes primarios en tomate. Coeficientes (le correlación simples, basados en componentes de varianza y covarianzas, para el carácter rendimiento (X1) número de frutos por planta (X 2) y peso promedio de fruto (Xi). 13. 81. 82. 82.

(15) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Cuadro 13.. Valores y significancia de los cuadrados medios M análisis de varianza de la habilidad combinatoria para producción por planta y sus componentes primarios, en una población dialélica de tomate chonto Lycopersicon esculenturn Mill.. 83. Cuadro 14.. Valores y significancias de los cuadrados medios del análisis de varianza de habilidad combinatoria para producción por planta, número de frutos por planta y peso promedio de fruto.. 84. Cuadro 15. Coeficiente de regresión (), correlación (), componentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento dialélico entre diez progenitores de tomate chonto.. 85. Cuadro 16.. Coeficiente de regresión (b), correlación (r), componentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento dialélico entre diez progenitores de tomate chonto.. 89. Cuadro 17.. Coeficiente de regresión (b), correlación (r), componentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento entre diez progenitores de tomate.. 92. Necesidades del agricultor y algunos objetivos de mejoramiento genético, asociados al tomate de consumo fresco.. 98. Necesidades del consumidor y algunos objetivos de mejoramiento genético, asociados al tomate industrial.. 99. Necesidades del productor de semillas de tomate y objetivos del mejoramiento genético.. 99. Cuadro 18. Cuadro 19. Cuadro 20. Cuadro 21.. Las mayores colecciones mundiales de tomate Lycopersicon sp.. 112. Cuadro 22.. Relación de genotipos con características de interés para el mejoramiento genético del tomate.. 113. Cuadro 23.. Producción de semilla en los principales cultivares de tomate, tipo Santa Cruz.. 139. Temperatura óptima para los diferentes estados de desarrollo del tomate.. 143. Cuadro 25.. Efecto de la temperatura sobre la germinación de las semillas de tomate. 144. Cuadro 26.. Respuesta de plántulas de tomate, cultivadas en temperaturas variables durante siete semanas.. 144. Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca. 145. Cuadro 24.. Cuadro 27. Cuadro 28. Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca, 1990-B y 1991-A. Cuadro 29.. Efecto de diferentes sistemas de poda sobre la producción de frutos de tomate.. Cuadro 30. Respuesta del tomate a dos sistemas de siembra y a cuatro sistemas de poda. Cuadro 31.. Frutos de tomate dañados por la larva del pasador del fruto de tomate, Neoleucínodes elegantalis.. 14. 146 158 159 166.

(16) Franco Alirio Vallejo Cabrera. Cuadro 32. Composición de diferentes medios in vitro para inducir y regenerar tomate.. 184. Cuadro 33. Caracteres agronómicos monopolizados en 153 patentes de plantas de tomate transgénicos concedidas.. 195. Cuadro 34. Caracteres probados en el campo en tomates transgénicos en los Estados Unidos, hasta septiembre de 1997.. 197. Cuadro 35.. Las seis mayores empresas solicitantes de patentes de plantas de tomate transgénico, hasta junio de 1997.. 15. 197.

(17) CAPITULO 1. Importancia económica, nutricional y situación actual es la hortaliza más importante en el mundo. Constituye el 30% de la producción hortícola, con alrededor de 2.9 millones de hectáreas sembradas y 72.744.000 toneladas de frutos cosechados. Los paises en vía de desarrollo contribuyen de manera significativa a la producción mundial con aproximadamente 47.283.600 toneladas, que representan el 65% de dicha producción. Europa y Norteamérica contribuyen con el resto (Cuadro 1 Figuras 1 y 2). L TOMATE. E. El 75 0,,¿ de la producción mundial de tomate está concentrada en solamente diez países; destacándose China, Estados Un idos y Turquía como los tres primeros productores. Brasil y Chile aparecen en octavo y décimo lugares (Cuadro 2). En Surarnérica se cultivan aproximadamente 1 59.500 hectáreas (66% para consumo fresco y 34% para industria), para una producción de 5.668.040 toneladas y un rendimiento promedio de 35.53 tíha, destacándose Brasil y Chile como los mayores productores. Colombia ocupa un cuarto lugar en el área regional con 12.1100 hectáreas, 300.000 toneladas de producción y 23.43 tíha corno rendimiento proniedio (Cuadro 3). Cuadro 1 Producción mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas 1969-7!. 1979-81. I991-93. Países desarrollados Paises en desarrollo Países de planificación centralizada. 15.8411. 19.982. 25.659. 9.617. 17.088. 29.742. 9.235. 16.717. 17.343. Total mundial. 34.703. 53.787. 72.744. Fuente: FAO, 079.993. 17.

(18) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Figura 1. Distribución mundial de la superficie sembrada en tomate.. 18. Fuente: Bacni. 1998: Granl de MiIIn. 1994..

(19) fi-d()ç() ,hri(.) V.i/hjo (.jhrera. Figura 2. Distribución mundial de la producción de tomate.. 19. Fuente: ( ;raln,.

(20) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Cuadro 2 Los diez países mayores productores de tomate. País. Producción (t). China Estados Unidos Turquía fa Italia Egipto India España Brasil Federacion Rusa Chile. 1 2.832.440 11 .719.000 7.250.000 5.1 55.598 5.034.197 4.800.000 2.705.500 2.700.197 1.407.000 1.264.244. 17.6 16.0 10(1 7.0 6.9 6.6 3.7 3.7 1.9 1.7. Total. 54.868.176. 75. Fuente: Grain. 1997. Cuadro 3 Area, producción y rendimiento del tomate en los países de América del Sur, 1997. País Argentina Bolivia Brasil Chile Colonibia Ecuador Guayana Francesa Guayana Paraguay Perú Su rina me Uruguay Venezuela Total. Area (ha). Producción (t). Rendimiento (1/ha). 26.000 6.200 63.100 21.000 12.800 4.400 120 530 1.160 8.040 150 2.000 14.000. 675.000 75.608 2.700.197 1.264.244 300.000 44.708 3.770 3.300 44.754 227.332 1.700 35.500 291.927. 25.96 1 2.1 9 42.80 60.20 23.43 10.16 31.42 6.23 38.58 2 8.2 7 11.33 17.75 20.85. 159.500. 5.668.040. 35.53. Fuente: FAO, 1990-1998. 20.

(21) Frain o Alio,, V.ilhjo Cabrera. En el Valle del Cauca se siembran alrededor de 1.500 has/año, para una producción de 37.500 toneladas, aunque estas cifras no reflejan la totalidad de parcelas COfl menos de 2.000 plantas que tradicionalmente el agricultor cultiva en huerta, conjuntamente con otras hortalizas (Figura 3). El tomate es un componente importante de la dieta de muchos países del mundo. Según datos de la FAO (1979-1993), el consumo promedio mundial es de 36 gramos por persona por día, destacándose los países desarrollados con 82. Los países en desarrollo consumen 27 gramos por persona por día. En Colombia, durante 1985, el consumo fue (le 19 gramos/persona/día, según el Instituto Colombiano de Bienestar Familiar. El valor nutritivo del tomate no es muy elevado (Cuadro 4). Según estudio realizado por el doctor Allen Stevens (1974) sobre el valor nutricional de las principales frutas y hortalizas, el tomate ocupa el puesto 16 en cuanto a concentración relativa de un grupo de diez vitaminas y minerales; sin embargo, su popularidad, demostrada por el alto consumo, lo convierte en una de las principales fuentes de vitaminas y minerales de muchos países. Arroz, 13.229 Algodón, 4.409. Figura 3. Producción O de cultivos anuales versus producción de toniate en el Valle del Cauca Fuente: Racn. 1 'Ns.. 21.

(22) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Colombia depende para la producción del tomate de la importación de semilla. Aproximadamente el 80 1/o de la semilla es importada y el 20% es producida por el propio agricultor, especialmente del tipo chonto. Según los registros de importación entregados por el Instituto Colombiano Agropecuario-ICA, en 1991 se importaron 6.630 kilos de semilla por un valor aproximado de cien millones de pesos. La producción de tomate en Colombia es una actividad agrícola riesgosa, caracterizada por los siguientes aspectos: cultivos generalmente de tamaño pequeño y atomizados, uso intensivo de capital y mano de obra que repercute en altos costos de producción (US $3.000 - 4.000 por hectárea), poca disponibilidad de crédito, mercado caótico, altas pérdidas en postcosecha, grandes problemas sanitarios, escasa tecnificación en la producción, bajos rendimientos y carencia total de cultivares nacionales.. Cuadro 4 Valor nutritivo medio del tomate, por cien gramos de producto comestible. Desperdicio Materia seca Energía Proteína Fibra Calcio Hierro Caroteno Tiamina Rihoflavina Niacina Vitamina C Valor Nutritivo Promedio (VNP) VNP por 100 gramos de materia seca. 6.0 % 6.2 g 20.0 Kcal 1.2 g 0.7 g 7.0 mg 0.6 mg 0.5 mg 0.06 mg. 0.04 mg 0.6 mg 2.3.0 mg 2.39 38.5. Fuente: Gruhhen. 1977.. El pequeño y mediano agricultor realizan las siembras de tomate pensando fundamentalmente en que éste es un cultivo de período vegetativo corto, de alta demanda y de gran expectativa en SLI rentabilidad. La producción de tomate, en gran parte, está destinada al consumo fresco. La producción de tomate para la industria tiene poca importancia. Se cultiva generalmente el tomate tipo chonto (80% de la superficie) y en poca cantidad tomate tipo milano (20%). Los departamentos del Valle del Cauca, Atlántico y los Santanderes son los principales productores. El Valle del Cauca ocupa el primer lugar. 22.

(23) O Alirio i./alíejo. (ahora. Bibliografía Baena, O. Uso nc la resistencia ,ç'en(tiea co el manejo de las principales eflteíOk'di(le5 niel tomate en Colombia. Rdmira, Universidad Nacional (le Colombia. 1998. 53p. (Seminario V presentado en el Programa Doctoral en Ciencias Agropecuarias). Esquinas-Alcázar, J. (;€'neoc resources o! tomatoes and ni/rl re/atices. Rorne. IBPGR Secretariat, 1981 65 p. - y Nuez, F. Situación taxonómica, domesticación y difusión del tomate. In: Nuez, F. El cultivo del tomate. pp. 13-42. Madrid, Mundi-Prensa, 1995, FAO. Faos!at niasahase resu!ts. 1990-1998, Rome. Grain. Los tomates: El mundo los aprecia y las multinacionales los codician. Biodiversidacl 15-16, 1998. PP. 1-lo -. Production Yearbook. 1979-1993, Rome. Granval de Milán, M. La producción cJe tomate para mercado en fresco en la Argentina y su relación con el Mercosur. Montevideo, III Simposio de Integración Fruti hortícola del Cono Sur, Junio 22-25 de 1994. 38p. Grubben, G. j.H. iropical vegetables and theingenetic resources. AGPE: IBPGRI 77123, 1977. Stevens, M.A. Varietal influence on nutritional value. h:White, PI. ¿md Silvey, N. (Eds,) Nutritional qua!ities of iresh fruitss .md vegetables. New York, Futura Pul)¡. 1974. Pp. 87-110.. 23.

(24) CAPITULO II. Origen, domesticación y evolución del tomate cultivado L os. ASPEtIOS relacionados con el origen, domesticación y evolución (Id tomate cultivado, en su gran mayoría están completamente elucidados. En las Figuras. 4, 5 y 6 se muestra detalladamente el sitio de origen, domesticación, mejoramiento y posibles caminos de expansión del tomate a partir del siglo xvi. El tomate cultivado se originó en el Nuevo Mundo. Su centro de origen está localizado en una pequeña área geográfica de Suramérica, limitada al Sur por la latitud 300 (norte de Chile), al Norte por el Ecuador y el sur de Colombia, al Este por la Cordillera de los Andes y al Oeste por el Océano Pacífico, incluyendo el archipiélago de las Islas Galápagos. Esta estrecha faja de tierra tiene cerca de 300 km de longitud. ¡odas las especies silvestres relacionadas con el tomate son originarias de la región andina (le Chile, Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia, incluyendo también las Islas Galápagos. La mayoría de las evidencias (históricas, lingüísticas, arqueológicas y etnobotánicas) indican que la región de Veracruz y Puebla, en México, es el centro de domesticación del tomate. Las formas silvestres de "tomate cereza", Lycopersicon esctiien(um var. cerasitorme, originarias del Perú, migraron a través del Ecuador, Colombia, Panamá y América Central hasta llegar a México, donde fue domesticado por el hombre. No existen evidencias que indiquen que el tomate fuera conocido por los indios de América del Norte. Otro argumento que refuerza la ubicación del centro de domesticación es que ninguna forma (le representación del tomate o parte de la planta, en la cerámica y utensilios primitivos, ha sido encontrada en los restos arqueológicos de la región andina. Además, el tomate no tiene un nombre nativo en las lenguas de los antiguos habitantes de los 25.

(25) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. .-. o. .y. 4'. 6. ik. ^. l^l. _ _ _ 3. 7 1. Figura 4. Ori gen. domesticación, migración y mejoraillienlo del tomate. L. eseulenru,n Mi/I. 1. 2. 3. 4. S.. 6. 7. 8.. Sitio de origen: parte occidental de América del Sur.. Migración del tomate silvestre, tipo cereza. Sitio de domesticación: México, época pre-colombina. Introducción de cultivares mexicanos al Mediterráneo, siglo xvi. Mejoramiento de cultivares europeos. Introducción de América del Norte, siglo xviii. Mejoramiento de cultivares norteamericanos. Introducción de nuevo germoplasma (silvestre), siglo xx Introducción al Brasil y resto de América del Sur, siglo xix (Meto. P.C.T. de 1989).. 26.

(26) Franco Alirio Valh'jo Cabrera. Figura S. 1 ocaI i ¿adón detallada del centro de origen del tomate. L esculentuni Mill.. 27.

(27) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Perú. México (Domesticación). Comercio de galeones (1571) Después de la conquista de México por Cortés (1523). Después del descubrimiento de Filipinas por Magallanes (1521). EE.UU.. Portugal. España 1. Otros paises asiáticos. Africay Oriente Medio Figura 6. Posibles caminos de expansión del tomate, a partir del siglo xvi Fuente: Esquinas-Alcazar. 1951.. 28.

(28) Franco Alirio il/ejo C.ibrer,j. Andes. Por el contrario, en la lengua Nahua de México, era llamado "tomati" que, sin lugar a dudas, dio origen al actual nombre de tomate. El tomate alcanzó un estado avanzado de domesticación en México, antes de ser conocido en Europa y Asia. Los herbarios europeos muestran descripciones y grabados de tomate solamente a partir de la segunda mitad del siglo xvi; además, esas informaciones revelan que los primeros tipos cultivados en Europa tenían frutos blandos, con amplia variedad de formas y colores, cambios que fueron realizados por los agricultores primitivos de México. Estudios electroforéticos recientes mostraron que los cultivares europeos (primitivos y modernos) tienen mayor similitud genética con los cultivares primitivos y la variedad cerasiforrnede México y América Central que con las plantas primitivas y silvestres de la región andina (Perú y Ecuador). La introducción del tomate al continente europeo ocurrió probablemente, a través de España, entre 1523, año de la conquista de México y 1524, año en que aparecieron ¡as primeras descripciones publicadas por el italiano PierAndrea Mattioli. Se piensa que ocurrió una migración lenta a través de la región del Mediterráneo y posteriormente, hacia el norte del Continente. En la edición de 1554 del herbario de Mattioli, el tomate fue llamado "pomi d'oro" (manzana dorada), término que originó el actual nombre italiano, pomodoro. La razón de este nombre es que sin duda alguna, los cultivares primitivos italianos producían frutos de color amarillo. Los italianos fueron los primeros en cultivar tomate y probablemente los primeros que lo utilizaron en la alimentación humana, a mediados del siglo xviii. En el siglo xvi e inicios del siglo xvii, el tomate fue cultivado en los jardines de Europa (Italia, Inglaterra, España y Francia) como ornamental, por la belleza de sus frutos, y como afrodisiaco. Durante un siglo o más fue tenido corno venenoso, probablemente por ser miembro de la familia de las solanáceas. El alcaloide predominante en el tomate es la tornatina que aunque en altas concentraciones en las hojas y en los frutos verdes se transforma en compuesto inerte en los frutos maduros. El tomate, después de haber llegado a Inglaterra, fue llevado a los Estados Unidos alrededor de 1711; allí fue también cultivado corno ornamental. El consumo de tomate como fuente de alimento, ocurrió aproximadamente en 1 850 en los Estados Unidos y sólo a partir de esa fecha comenzó a tener un poco de interés científico y agronómico. En 1900 surgió la primera variedad mejorada, denominada Ponderosa, la cual fue utilizada para la obtención de la mayoría de las variedades americanas actuales, juntamente con los materiales colectados en la región de origen durante las décadas de 1920 y 1930. En la Figura 7 se presenta la evolución del tomate. El ancestro más próximo a todos los cultivares modernos es el tomate silvestre, conocido como tomate "cereza", L. esculenturn var. cerasiforme, de frutos pequeños y rojos, que crece espontáneamente en toda la América tropical y subtropical. Actualmente está ampliamente distribuido en otras áreas tropicales del mundo. 29.

(29) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Lycopersicon 8-lo spp. Todas 2n = 2x = 24 Exogámicas silvestres de América del Sur Occidental, uidas en especies autoincompatibles hirsutum?. escuentum var. cerasiforme mala hierbas - endogámicas. autocompatibles, extendidas en América Tropical.. ( Selección humana en América Tropical, frutos más grandes, nuevos colores, etc.. jr pimpinellifolium Matas hierbas + endogámicas Costas de Ecuador y Perú. Cv primitivos, gran variedad en la América Tropical. Introgresión. Base genética más amplia. Cv modernos. Propagación a paises templados del norte, en los siglos XVI-x:x. í. y. Hibridación y selección. 1. Figura 7. Evuluci6n del tomate. Lveopersiion ¿ çeu/en:un, Mil¡ (Riek. 1976). 30. Cv templados con base genética pequeña y endogamia elevada, ción de lineas puras a selecenzo del siglo xix..

(30) lran( oA/ino Vi!!ejo Cabrera. La secuencia más lógica en la evolución del tomate parece ser: L. escu!entum var. cerasiforme, del Ecuador y Perú ----> var. cerasitorme de México ----> domesticación en México ---> tomate cultivado ---> Europa ----> resto del mundo. Durante todo el proceso de migración, el tomate experimentó restricciones en el tamaño poblacional dando como resultado una reducción considerable en la variabilidad genética, sin contar con la presión de selección que pudo haber existido. La autogamia forzada, por ausencia de insectos polinizadores, propios (le la región andina, condujo a una rápida fijación de genes, además del incremento de la uniformidad (Rick y Fobes,. 1975H. El carácter estigma, situado por fuera del cono formado por las anteras (Figura 8), sufrió un gran cambio en el proceso de introducción del tomate a Europa. El estigma por fuera de las anteras dificulta la autopolinización. En las especies silvestres auto¡ ncompatibles, en la var. cerasiforme y en los cultivares antiguos, el estigma estaba por fuera del cono (le anteras (Rick, 1976). Con la introducción del tomate a Europa (con poca base genética y falta de insectos polinizadores) hubo selección para estigma más corto (Figuras 9 y 10), forzando la autopolinización. Actualmente, los cultivares modernos tienen estigmas cortos, tornando la planta en completamente autógania (Rick y Foher, 1975H. (Figura 8).. Figura 8. liima ik la 1kw situado por fuera del Col lo¡ ui llliikio por. 31.

(31) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Figura 9. Estigin de la br situado adentro del cono formado por las anteras.. Estudios citogenéticos, en híbridos interespecíficos, muestran que la especiación en el género Lycopersicon ocurrió, casi en su totalidad, por mutación génica y en poca Cantidad por diferenciación cromosómica Rick, 1979). El género Lycopersicon se distingue de su género más próximo y emparentado, posiblemente ancestral, el Solanum, por la característica de dehiscencia del polen el cual es expulsado de las anteras por hendiduras laterales (Rick, 1976).. d. Figura 10. Evolucion de la longitud del estilo del tomate (a) especies ancestrales autoinconipatibles. (h) 1.. esculention var. cera si fo nne y cultivares primitivos. (e) cultivares antiguos de Estados Unidos y Europa y d> cultivares inoderno (Rick. 1978). 32.

(32) ! íc o Ahíto Vailcio Cabrera. Bibliografía Esquinas-Alcázar, J.T. Genetic resources of (amaines and wild re!atives. Roma, IBI'GR, 1981 65 p. - y Nuez, F. Situación taxonómica, domesticación vdifusión de! tomate. lii: Nuez, E. El( ultivo de! tomate. Madrid, Mundi-Prensa, 1995. 795 p Jenkins, J.A. The orinen of ¡he (ult,vated (ornato. Econ. Bol. 2:379-392, 1948. Lester, R. N. Evolutionarv relationships of tomato, potafo and wi!d species o! Lycopersicon ,rn(i Solanum. la: llawkes, J.C., el al (Eds.) So!anaceae ¡II: taxonamy. Chenústry, Evolution. Kew, Roval Bohinic Gardens: 283-301, 1991. Luckwifl, L.C. The evoluóon o0 he cultivated (ornato. l.R. Hort. Soc. 68:19-25, 1943. Melo, P.C.T. de. Mellioramento genético (lo (omateiro. Campinas (Brasil), Asgrow do Brasil sernentes, 1989. 5p. Miranda, J.E.0 de. Origen) e cvoluçao (lo tomate. Uso (le especies se!vagens em pro,i,' ramas de meihoramenio i,'env(ico. Piracicaba, Universklade de Sao Paulo, 1985. 57 p (mimeografiado) Rick, C.M. and Holle, M.. Andean Lycopersicon esculenturri var. cerasíforme: gene(ic variation and ,ts evoiutionarv signiticance. Econ. Bol. 4(3 suplement(: 69-78. 1990. -. Laterrol, H.; Philonze, J. A revise(l Kev for (he Lycopersicon species. 1 CC Repon 40:31, 1990. -. Biosvstemaiic studies in Lycopersicon and closely related species o: Solananum. lii: Hawkes, J.C.; Lester, R.N. and Skelcling, A.D. (Eds.(. The bioiogv and Mnnomy of the solanaceae. Lenneari Societv Syniposiom (Series No. 7), 1979. PP 667-668. -. The (ornato. Sci. Americ. 2139(2): 76-87, 1978. -. Evolution of interspecific barriers in Lycopersicon. Proc. Con¡. Broadenin8 Genet. Base Crops. Wageningen, PUDOC, 1978. -. Toma (o. Lycopersicon esculentum (Solanaceae). In: Simonds, N.W. Evo!ution of Crop P!ants. London, Logman, 1976. pp. 268-273. - and Fobes, J.F. Ailotvme variation in the cu0ivated (ornato and closely re!aied species. Bulletin of ¡he Torrev Botanical (Club. 102 (6): 376-384. 19751). - and Butier, L Cv(ogene(ics of the lomalo. Adv. Genelics, 8:267-382, 1956. Vallejo, F.A. Meloramienfo genético (le! tomate, Lycopersicon esculenturn Mill. Palmira, Universidad Nacional de C( ilOni hia, 1986. 38 p. (nl mcngrafladu( Warnock, S.J. Natural habitas of Lycopersi con species. Hori. Science 26(5): 466-471, ¡991.. 33.

(33) CA1ITULO III. Taxonomía del tomate. es una planta dicotiledónea, perteneciente a la familia Solanaceae y al E género Lycopersicon. L. esculenftini es la especie cultivada y posee nueve especies silvestres relacionadas. L 1OMAE. El nombre genérico y específico del tomate fue dado por Miller en 1 788 (Humphrey, 1937). La mayoría de los investigadores consideran que el género Lycopersicon posee las siguientes especies: L.esculenfum Mill. (especie cultivada) L. esculentum var. cerasiforme L. pinipinclliioliur (JusI.) Mil¡. L. hirsutum Hurnh. and Bonpl. L. cheesmanji Riley L. parvifiOrun L. chrnielewskii L. peruvianurn (L.) Mil¡ L. pennellii (Sin, de Solanum pennellii Corr.) L. chilense DLIn. Algunas de estas especies poseen variedades botánicas, pero solamente se cita a L. esculentum var. cerasiÍorme por la importancia que tiene en la evolución de la especie cultivada. En el Cuadro 5 se presenta la clave simplificada para identificar las especies M género Lycopersicon. Muller (1940) y Luckwill (1943) dividieron el género Lycopersiconen dos subgéneros, teniendo en cuenta el color de los frutos, posición del estigma y otras características. 35.

(34) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. 1. Eulycopersicon: Incluye las especies de frutos rojos, en estado maduro (Figura 11): L. escuienturn. L. esculentum var. cerasiforme L. pimpinelliiolium 2. Eriopersicon: Incluye las especies de frutos verdes en estado maduro (Figura 2): L. chilense L. peruvianuni L. hirsutum L. parviflorum. L. chrnieiewskii. Figura 11. Frutos maduros de tomate. L escU/e,Itu,n Mill. correspondiente al subgénero Eulvcopersicon.. Figura 12. Frutos maduros de la especie silvestre L peruvianuni correspondiente al subgénero Eriopersiron.. En esta clasificación es difícil incluír a L. cheesmanii, que posee frutos amarillos o anaranjados en estado maduro ya Solanurnpennelliique es una especie con gran afinidad al género Lycopersicon. Se cruza fácilmente con L. esculentum y morfológicamente se parece más al tomate que a la papa (Rick y Butler, 1956). 36.

(35) Franco A/ion Vallejo Cabrera. Cuadro 5 Clave simplificada para identificar las especies de Lycopersicon (Rick et.al ., 1990) 1. 1.1 1.1 .1 1.1.2 1.2. 2. 3. 3.1.. Interior del fruto maduro rojo: semillas 1.5 mm o más largas. Diámetro del fruto mayor de 1.5 cm; margen de la hoja generalmente serrado Diámetro del fruto 3 cm o más ancho, dos a muchos lóculos. L. esculentum Mill. Diámetro del fruto 1,5 - 2,5 cm; dos lóculos. L. esctilenturn var. cerasiforme (Dun.) Cray. Diámetro del fruto menor que 1,5 cm, usualmente alrededor (le 1 cm. Margen de la hoja generalmente ondulado o entero. L. pirnpinellifolium (just.) Mill. Interior del fruto amarillo o naranja; semillas 1,0 mm o más cortas. L. cheesrnanii Riley. Interior del fruto maduro verde o blanquecino; semillas de varios tamaños.. Simpodio con tres hojas L. hirsutum Humh. & Bonpl. Simpodio con dos hojas. 3.2. Inflorescencias con brácteas pequeñas o sin ellas (complejo subgenérico minutum). 3.2.1 a. Flores pequeñas (diámetro de la corola 1.5 cm o menos); semillas 1 mm o más cortas. b. Flores más anchas (diámetro (le la corola 2 cm o más); semillas 1,5 mm o más largas. L. chmk'Iewskii Rick, Kesicki, Fobes & Holle. 3.2.2. Inflorescencias con brácteas anchas. a. Anteras asociadas en un tubo o cono estaminal, dehiscente por aberturas laterales (complejo subgenérico peruvianum) i. Plantas erectas: pedúnculo más largo del 5 cm; flores amontonadas; como estamínal recto. L. (hilense Dun. u. Plantas rastreras: pedúnculo más corto del5 cm; flores más pobremente agrupadas; cono estaminal generalmente estrangulado distalmente. L. peruvianurn (L.) Mill. h. Anteras libres, dehiscencia poral. L. pennelli (Corr.) D'Arcy (anteriormente Solanum pennellii Corrt.. 37.

(36) M EJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. De acuerdo con el grado de compatibilidad de los cruzamientos interespecíficos, Rick (1979) dividió al género Lycopersicon en dos grupos: 1. Grupo esculenturn:. L. esctilenturn L. esculenturn var. ceraslíorme L. pirnpinelliioliurn L cheesrnanii L. parvfflorum L. cIrnieIewskii L. hirsutwn 2. Grupo peruvianurn: peruvianurn chi/cose Algunos investigadores consideran un tercer grupo (jugldndifolia) perteneciente al género Solanum, que tiene muchas semejanzas con el tomate, además de la diploidia y los doce pares de cromosomas; incluye:. S. ju,'IandifoIia S. ochranthurn S. lycopersicoides S. rickii En el Cuadro 6 se presentan los principales resultados de la hibridación interespecífica. en el género Lycopersicon. Todas las especies de Lycopersicon, incluyendo L. pennellii, se pueden cruzar entre sí y producir híbridos con apareamiento completo de los cromosomas, variado grado de fertilidad en los híbridos F 1 yen las generaciones sucesivas, dependiendo de las especies involucradas. En los cruzamientos entre especies de grupos diferentes, las especies del grupo esculenturn deben actuar como progenitores femeninos y se debe usar el cultivo de embrión para romper la fuerte barrera de incompatibilidad existente entre los dos grupos (Rick, 1979). Las especies del grupo escu/entum se cruzan fácilmente con la especie cultivada, usando L. escu/enturn como progenitor femenino. Las especies del grupo peruvianum se pueden cruzar con L. escu/entum siempre y cuando se use L. escu/enturn como madre y cultivo de embrión, para obtener la F, ¡a F, y el retrocruzamiento hacia L. esculenwrn. L. pennellii se cruza unilateralmente (usado como macho) con L. esculenturn, L. cheesrnanii, L. pimpinelliíoliurn, L. parviflortirn, L. hirsutum y Solanum lycopersicoides; pero no se cruza directamente con otras especies de los géneros Lycopersicon o Solanuin (Rick, 1979). El híbrido esculentum x pennel/ii presenta 25% de fertilidad y un comportamiento cromosómico casi normal (Krush y Rick, 1963). 38.

(37) trinco 'Iirio k^)Ilfio (abrer.i. Cuadro 6. Principales resultados de la hibridación interespecífica en Lycopersicon. L.esc.. Lpirn.. L. mm.. L. hir.. Lehi.. L.per.. L. es(ulenturn. +. +. +. +. AE. Al. L. pi:npinellitolitirn. +. +. +. +. AE. AE. L. minutum. +,IU,AE. +, 11,1. +. AE. AE. Al. L. his ..utuitt. +, 1 U. +, ¡U. +,lu. L. chilense. u. tu. tu. IU. tu. 'u. L. peruvianum + IU Al AE. +,Al. 'U. 1u. AE. Al. AE. AE. Al. No existen barreras para la hibridación Incompatibilidad unilateral A utocompati He Aborto de embrión No se conocen resultados. Fuente: KaIlo. 1. La especie S. lycopersicoides se cruza unilateralmente con L. esculenturn, L. pimpinelliíolhim, L. cheesrnaniiy L. pennellii, produciendo semillas pequeñas y viables; pero el híbrido presenta esterilidad génica y cromosórnica (Rick, 1951). Harlan y De Wet, en 1 971 , propusieron la metodología de los "conjuntos génicos", basada en el grado (le aislamiento reproductivo entre poblaciones, para establecer la relación entre la especie cultivada y los posibles ancestrales. Según esta metodología, la variabilidad de las plantas se puede clasificar en tres niveles: L Conjunto Génico Primario (GP1): Incluye todas las poblaciones o razas que se cruzan con la especie cultivada produciendo híbridos fértiles, con buen apareamiento de los cromosomas y segregación génica normal. Corresponde al concepto biológico (le la especie. En este nivel están las poblaciones o razas silvestres o invasoras que no tienen barreras de aislamiento reproductivo con la especie cultivada. 2.. Conjunto Génico Secundario (GP2): Incluye todas las especies biológicas que pueden cruzarse con la especie cultivada, pero con flujo génico restringido, ocurriendo barreras de esterilidad, pobre apareamiento (le cromosomas o segregación génica anormal.. 3.. Conjunto Génico Terciario (GP3): Incluye todas las especies que pueden cruzarse con la especie cultivada, pero los híbridos son letales, completamente estériles o. 39.

(38) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. anormales. No existe ninguna posibilidad de obtener híbridos F fértiles en la naturaleza. Para la transferencia de genes se deben adoptar técnicas especiales como cruzamientos puentes, cultivos de embriones, hibridación somática e ingeniería genética. De acuerdo con los datos disponibles sobre la habilidad de cruzamiento con la especie cultivada, las especies del género Lycopersicon se pueden agrupar en los siguientes conjuntos génicos i Figura 13):. Figura 13. Clasificación hiosistemática del tomate según la metodología de conjuntos génicos propuesta por Harlan y Desvet ( 1971). 40.

(39) tranco Auno iJkjO Cabrera. 1. Conjunto Génico Primario (GP1) L. esulenturn L. esctilenturn var. cerasiíorme L. pinipinellifoliuni L. (I1('L'SI7ldflii. 2. Conjunto Génico Secundario (GP2) L. hirsu(um L. parvitIorun L. chtnielevvskii L. ¡x'nuielii. 3. Conjunto Génico Terciario (G P3) L. peruvianum L. Chik'flSC S. Iycopersicoidt presenta problemas (le flujo génico con Lycopersicon debido a las. fuertes barreras (le incompatibilidad génica y esterilidad cromosómica, difíciles de superar con técnicas especiales. Por lo tanto, existen serias dudas para incluír a S. lycopersicoides como miembro del grupo G1 13 (le L. esculentum. L. esculentum var. cerasitorme, L. pimpinellitolium y L. cheesmanii se cruzan fácilmente, en los (los sentidos, con L. esculentum. Los híbridos F presentan fertilidad. total, apareamiento cromosómico y segregación cromosómica completamente normal (Rick, 1956, 1978, 1979). En el cruzamiento con L. cheesmaniise pueden presentar barreras poscigóticas, dando Como resultado híbridos Fi poco vigorosos con fructificación baja; debido posiblemente al aislamiento geográfico de la especie, confinada únicamente en las Islas Galápagos (Rick, 1978). Los híbridos L. esculentum ('4?) con L. chmielewiskii y L. parviÍlorum son fértiles pero. la segregación presenta problemas por la baja viabilidad, atribuida posiblemente a interacciones con el gen defoliador (Df) y por la baja fructificación (Chmielewskii, 1968). L. chmielewskii y L. parviilorum constituyeron lo que antes se llamó el complejo L. mino funi.. Los híbridos L. esculentum x L. hirsutum presentan fertilidad variable, de acuerdo con la variedad empleada en el cruzamiento, pudiendo ser completamente fértil en el cruzamiento con L. hirsutum var. ,,'Iabratum (Rick, 1956). Los híbridos L. esculentum x L. pennellii presentan fuertes barreras (le incompatibilidad (Quirós, 1975; Rick, 1979). El híbrido Fi presenta apareamiento cromosómico preferencial con cerca del 25% de fertilidad normal (Rick, 1969, 1978). 41.

(40) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. En los híbridos L. esculenturn x L. peruvianum, el fruto se desarrolla normalmente después de la polinización pero el embrión aborta en los primeros estados de desarrollo; requiriéndose utilizar cultivo de embrión para obtener la generación Fi (Rick, 1956, 1978, 1979, 1980). A veces el híbrido Fi no es viable y el retrocruzamiento para L. esculenturn es poco frecuente (McGuine y Rick, 1954). En los híbridos L. esculenturn x L. chilense también se presenta aborto de embrión pero en estados más avanzados de desarrollo del fruto, necesitándose cultivo de embrión para obtener híbridos Fi (Rick, 1956, 1978). Bibliografía Chmielewskii, T. New (dominant factor with recessive letal ettect in ton?ato. Genética Ik)lonica, 9:39-48, 1968. Esquinas-Alcázar, J. y Nuez, F. Situación taxonómica, (domesticación y difusión del tomate. In: Nuez, F. El cultivo del tomate. Madrid, Mundi-Prensa, 1994. 93 p. -. Genetk resources. of tomatoes and Wiki re/atives. Roma, IBPGR, 1 981 . 65 p. Hadan J.R. and Wet, J.M.J. Toward a rational c/assification of cultivated p/ant. Taxon, 20: 509-517, 1971, Humphrey, L.M. A cvtoIo,'ical and morphologica/ analvsis of tomato species. Cytologia. 8:306-318, 1937.. Kalloo. Vegetable breeding. Vol. 1. Boca Raton, Florida, CRC. Press, 1986. 239 p. Krush, G.S. and Rick, C.M. Meiosis in hybrids between Lycopersicon esculenfum and Solanum pennel!ii. Genétka 33:167-183. 1963. Luckwill ,LC. Thegenus Lycopersicon, an historica/,biological and taxonomic surt'ey of (he wi/d anci cultivatecl tomatoes. Aberdeen University Press, Aberdeen University Studies No. 120, 1943. 44p. McGuire, D.C. and Rick, C.M. Self-incompatihility in species oí Lycopersicom Sect Eriopersicon anci hybrids with L.esculentum. Hilgardia, 23:101-124, 1954. Muller, C.H. A revision ofthegenus Lycopersicom U.S, Dep. Agr. Misc. Pul)¡, 1940. 382 . Quirós, C.F. Exine pattern oía hybrid between Lycopersicon esculentum and Solanum pennel!ii. J. Hered., 66:45-47,1975. Rick, C.M.; Laterrot, H. and Philouze, J. A revised kev (oc (he Lycopersicon species. TGC Report 40:31, 1990. —Tomato. !fl: Fehr,W R. and Hadley, H.H. lEds.). Hybridization of cropplants.ASAJCROP Sci. Soc.Amer., Madison, Wisconsin, 1980. pp. 669-680. - Bios ystematic studies in Lycopersicon ¿md closely re/ated species oí so/anum. In: Hawkes, j .G., lesler, R.N. and Skelding, A.D. (Eds.) The biologv andtaxonomvof the Solanaceae. Linnean Society Symposium. Serie No. 7, 1979. pp. 667-678. - Evolutivo of interspecific barriers in Lycopersicon. Proc. Conf. Broading. Genet. Base Crops. Wageningen. PUDOC, 1978. - control/ecl introgression of chromosomes of Solanum pennellii into Lycopersicon esculentuni; Segregation and recombination. Genetics 62:753-768, 1969. —and Butier, L. Cytogeneticsofthetomato.Advances in Genetics. 8:267-382, 1956. Rick, L.M. Hybrids between Lycopersicon esculenfurn Mil¡ and Solanum lycopersicon l)un. Proc. Nat. Acad. Sci. 37:741-744, 1951.. 42.

(41) CAPITULO I\/. Especies silvestres del género. Lycopersicon. 1.Lycopersicoiz esculeiztuin var. cerasiforme. (Dun) A. Gray. Esta variedad botánica, considerada como la forma ancestral del tomate cultivado, se encuentra diseminada en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Es nativa de la región andina del Ecuador y Perú y es la única especie silvestre que se halla también fuera de su área de origen (Esquinas-Alcázar, 1981; Rick, 1973). Es una especie autógama, con gran variabilidad genética, especialmente en la parte este del Perú, debido posiblemente a la introgresión con L. pimpinellifollium. Es una especie monomórfica en otras regiones, al igual que las formas cultivadas (le tomate (Rick et al, 1974). Algunas razas crecen en la hoya amazónica, como es el caso de 11 Chico regional" en Araracuara, el cual se ha utilizado para ampliar la adaptabilidad de las variedades con frutos (le mayor tamaño y calidad (Lobo, 1986). Presenta tolerancia a la humedad, resistencia al tizón tardío o gota, neniatodos y algunos hongos foliares. Se cruza fácilmente con L. esculentum.. 2. Lycopersicon pimpinellifoliu,n (Jusi) Mil¡ Es la especie silvestre más estrechamente relacionada con el tomate cultivado. Es originaria (le la región andina del Perú y Ecuador, costa del Perú y noreste de Ecuador y Perú. Prefiere los hábitats mesofiticos, pero a menudo se encuentra creciendo en localidades con condiciones (le extrema sequía (Rick, 1978). Es una especie autógama, pero en algunas regiones presenta diversos grados de alogamia facultativa, alcanzando hasta el 40% en las regiones norte y central del Perú. Se presenta, además, como especie invasora en los campos cultivados de los valles costeros del Perú (Esquinas - Alcázar, 1981). Se cruza fácilmente con L. esculentum y ha contribuido a mejorar el color y la calidad de los frutos y la resistencia a diversas enfermedades. 43.

(42) MEJORAMIENTO GENÉTICO PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. 3. Lycopersicon chees,nanii Rileg Es una especie endémica a las islas Galápagos, única por el color amarillo-naranja de sus frutos. Presenta autogamia completa y muchas poblaciones silvestres son prácticamente líneas puras, pero a pesar (le ésto, tiene variabilidad entre poblaciones. La sub-especie minor prefiere bajas altitudes y crece muy bien en el litoral salino (playas) de las islas. Su gran tolerancia a la salinidad se debe a alta tolerancia (le las células al sodio )Na) y no a restricciones para su asimilación o traslocación. Las semillas de la especie presentan latencia, de las cuales solamente el 1% germinan sin tratamiento (Rick y Bowman, 1961). La hibridación con L. esculentuni es posible. Es fuente de resistencia a la salinidad, posee los genes responsables de la retención del fruto (ausencia de la caniada de absición), y del grosor del pericarpio del fruto (Esquinas-Alcázar, 1981. 4. Lycopersicon chinelewskii Se caracteriza por tener tallos rastreros, hojas e inflorescencias simples y frutos de color blancuzco en estado maduro. Está restringida a la región central riel Perú y valles de la región interandina, prefiere hábitats húmedos, bien drenados y lugares rocosos. Es considerada como hermana de L. parvitiorum y las dos conforman el complejo 1.. minutum (Esquinas -Alcázar, 1981). Es autocompatible, pero presenta algún grado de polinización cruzada. Moderadamente variable. Se puede cruzar con L. esculentum y es fuente (le alto contenido (le azúcar en los frutos.. 5. Lycopersicon parvij7oruin Se caracteriza por tener flores muy reducidas y frutos verdes; originaria de las regiones norte y centro del Perú, sur del Ecuador ' regiones interandinas. Es completamente autógama y relativamente uniforme. Se pueden realizar cruzamientos con L. esculenturn (Esquinas-Alcázar, 1981). Posee el gen defoliador (Df) que produce debilidad y letalidad en las progenies del. cruzamiento interespecífico L. esculentum x L. parvitlorurn. En Colombia se evaluó fenotípicamente la colección de L. parviilorurn para obtener mayor conocimiento sobre las características útiles para mejoramiento, como la distribución de los racimos florales cada dos entrenudos y resistencia a P ¡nfestans y Phorna andina var. crystalliniforniis (Lobo, 1986).. 6. Lycopersicon hirsutum (Humb. y Bonpl) Se caracteriza por tener plantas robustas, de gran tamaño, vellosidades muy densas, frutos de color verde en estado maduro y un fuerte olor característico que la distingue de las demás especies. Se encuentra distribuída entre el centro del Perú y el norte del 44.

(43) o 41,, lO t:s1I, jo ( .hrcra. Ecuador, en alturas que varían (le 500 a 3.300 m.s.n.m. Prefiere zonas húmedas, bien drenadas y grandes altitudes Rick, 1973). l as cuales se pueden diferenciar Existen dos formas botánicas: tipkurn y por la densidad de los tricomas. Es obligatoriamente alógama, debido a la auto¡ ncompatibi 1 dad; sin embargo, presenta sub-especies autocompatibles. La variabilidad genética está relacionarla Con las diferencias regionales. Se puede cruzar con L. escLIIenUlm solamente cuando L. hirslturn es utilizado como progenitor masculino. Presenta resistencia a bajas temperaturas, daño por congelamiento y a insectos fitófagos (Rick, 1973). Se ha encontrado resistencia a catorce especies (le insectos plagas diferentes (Rick, 1982).. 7. Lycopersicon peruvianum (L.) Mill Se halla ampliamente distribuída a lo largo de la costa y valles interandinos del Perú, desde el norte de Chile hasta el valle del río Marañón. Es la especie más variable del género Lycoperskon, distinguiéndose al menos 35 razas. Exhibe alogamia con una estricta autoincompatibi 1 idad. Esta especie, conjuntamente con L. (I)ilense forman un subgénero que se encuentra completamente separado de las demás especies por una severa barrera de incompatibilidad. Lo anterior repercute en dificultades para producir híbridos interespecíficos. Con la raza denominada "Chamaya-cuvita ha sido posible obtener semillas híbridas maduras, sin necesidad (le utilizar cultivo de embriones. Presenta resistencia a nernatodos y a muchas enfermedades y plagas del tomate.. 8. Lycopersicon chilense. Dun Se encuentra distribuída en el sureste del Perú y noreste de Chile. Es completamente alógarna, autoincompatible y relativamente variable. Prefiere los sitios muy secos y presenta un sistema radical muy profundo que incrementa su capacidad (le absorción de agua; mecanismo responsable (le la resistencia a la sequía. La hibridación con L. esculent orn es relativamente mejor que con L. pertivianurn.. 9. Lycopersicon pennel!ii Corr Antes clasificada como Solanum pcnncllii. Se halla distribuída en las eleva iones medias (le la región central y bien drenada del Perú. Presenta frutos de color verde y es auto¡ ncompatible, con pocas excepciones. Se adapta a ambientes de extrema sequía. debido a su ( apacidad para absorber humedad atmosférica y retenerla en los tejidos foliares, a pesar (le tener un sistema radical poco desarrollado. Presenta frutos de color verde, especie altamente variable y es posible obtener híbridos con L. esculenturn. 45.

(44) GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Bibliografía Esquinas-Alcázar, J. y Nuez, F. Situación taxonómica, domesticación y difusión del tomate. In: Nuez, F. (Edj. E! cultivo (le! tomate. Madrid, Mundi-Prensa, 1995. PP 15-42. -. Genetic resources of torriatoes ¿md wild relatives. Roma, IBPGR, 1981. 05 p. Lobo, M.A. Principios de mejoramiento ,genvtsca evolutivo. Semillas 12(4): 11-18, 1987. Rick, C.M. and Browman, R.l. (5a!ápa,m,'os tomatoes ¿md tortois. Evolution 15:407-417, 1961 —. Potencia! !,'enefic resources in (ornato species: clues (ram observations in nativm' ha!,itats. (u: Srh, A.M. (EcLi. Genes, enzimes and populations, New York, plenum Pub)ishint, 1973. pp. 255-269. —; Zobel, R.W. and Fobes, J.F. fourperoxidase lo(¡ in red-fruitedtomatpecies:,mm'neticsand!,'eo,'raphic distribution. Proc. Nao. Acad. Sci. 71: tI 15-839, 1974. -- The tornato. Se¡. Amer. 239(2): 76-87, 1978. —. The potential of exotic germplasm for toma lo irnprovement. In: Plan: improvenment and omatic ce!! ,m,'enetics. New York, Academic preSS, 1982. pp. 1-28.. 46.

(45) CAPITULO V. Uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate i'cs silvestres del género Lycopersicon y algunas del género Solanurn como S. L lycopersicoides, constituyen un enorme reservorio de variabilidad. Su utilización ha permitido avances significativos en el mejoramiento genético del tomate cultivado, especialmente en el incremento de la resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia a condiciones de estrés abiótico como salinidad, sequía, bajas y altas temperaturas o aumento (le factores de calidad como contenido de materia seca, vitaminas, intensidad de color, etc. En el Cuadro 7 se presentan las especies silvestres del género Lycopersicon almacenadas en los mayores bancos (le germoplasma. 1s. El USO (le especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate cultivado presenta algunas dificultades tales corno: 1 . Algunas (le estas especies presentan barreras (le incompatibilidad que dificultan la i ntrogresión gén ica al tomate cultivado. 2.. Las especies silvestres presentan frutos de tamaño muy pequeño y en algunos casos (le color verde. La herencia para el tamaño de fruto es geométrica o sea, el fruto pequeño es parcialmente dominante.. 3.. Para el caso de algunos patógenos, su extrema mutabilidad dificulta el uso de las especies silvestres; tal es el caso de Phytophthora intestans, Fulvia tolva. (Cla(-Iosporium tulvtim). 4.. Desconocimiento de las bases morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de la resistencia a patógenos e insectos plagas, lo mismo que la interacción hospedero, parásito y ambiente, dificultan la selección para resistencia.. 47.

(46) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PROI)LJCCIÚN DE TOMATE EN COLOMBIA. Cuadro 7. Especies silvestres del género Lycopersicon a macenadas en los mayores bancos (le germoplasma. Especie. AVRDC Tai%an. L. (hee'.'nanii 4 L. chilense L. chm,elewskü L escuk-nturn var ceras iforme L.g/andulosum 10 L. hirsutum 25 L. parvitiorurn L. peruvianuin 85 L. pimpinelli(olium 246 L. pennellii Otras No clasificadas Cruzamiento natural de L. esculentum con otras especies 158 de Lycopersicon Total. 528. NIAS Japón. NIAVT Hungría. T(;sc California USA. 67 22 8 92 10. 2 5. 33 18. 14 15. 50 92 166 28. USI)A Iowa USA. ZJ(;UK (;l)R. 12. 85 14 53 114 1116. 10 15. 17 84. 156 336. 47. 546. 535. • Algunas de estas colecciones Son dupIicado Fuente: Esq nas-Alcá,ztr. 1981. Resistencia a enfermedades La gran mayoría de los genes responsables de la resistencia a hongos, bacterias, virus y nematodos han sido derivados (le las especies silvestres del tomate. Resistencia satisfactoria a por lo menos 24 de las 51 enfermedades limitantes ha sido encontrada en las especies silvestres y en catorce de estos casos, los genes pertinentes han sido incorporados a variedades comerciales con avances espectaculares. En el Cuadro 8 y en la Figura 14 se presentan algunos ejemplos de la utilización del germoplasma silvestre en el mejoramiento del tomate cultivado. A manera (le ejemplo, se destaca que con resistencia procedente de L. peruvianurn se han desarrollado cultivares de tomate resistentes a nematodos y a los virus TSWV y TYLCV, de gran repercusión económica. Algunas resistencias en tomate son controladas por pocos genes, como en el caso de la resistencia a Verticilliurn (gen Ve), a la raza 1 de Fusariurn (gen 1), a la raza 2 de Fusarium 48.

(47) o Alirio \'.ilh jo ( ,ihreri. (gen 12), a Stemphylliurn (gen Sm), a los nernatodos del género MeIoido8)'ne ( gen Mi), a Septoria (gen Se). Rra otras enfermedades, el problema es más complejo: la herencia es poligénica o existen muchas razas o biotipos del patógeno, COfliO en el caso de las resistencias al tizón tardío (P ¡nfestans), al chancro bacteriano (Coryneb1cteriurn mic/1ian( ,ns1s), a la marchitez bacteriana (Pseudornonas solanacearurn), al virus TSWV, etc.. Resistencia a bajas temperaturas Este tipo de resistencia está siendo estudiada con el fin de ampliar el cultivo a zonas más frías, disminuír el daño fisiológico del fruto en condiciones (le refrigeración y reducir los costos (le energía en la producción de tomate en invernaderos, en los países templados. Cuadro 8. Ejemplos de la utilización de especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate cultivado. Especie silvestre fuente de resistencia. Patógeno. L. ectiIeiituni var. cerasiforíne. L. pin)pine//ito/iutn. L. Iiiruturn. L. chi/ense L pero via nilo). * Resistencia poligtnica. Pseudornonas sola nacearun * Fu/via fu/va (1) I'hvtophthora ¡nfestans 1 A/ternaria so/ani (necrosis del tallo) Colletotrkhurn phoinoid s \/ertici/Iium albo-atrum Fusarium oxysporun 1 Í. /y(opersic! Raza O) Fusariurn oxysporun? f. Ivcopersici (Raza 1 Foi/via fu/va 0-2, Cf-3, (Tí-5, (.'.f-6) S:ernpliy/ium sola ni Vertio,Iliun, dah/ice y /.a/bo-atruon ¡'hytopthora inicstans Vi rus TS\VV Corvnebacteriutn fl)ichit,'anense Pseudornonas so/anacearun? [Jlidv,ne!!a /vcopersici Septoria lycopersici Virus del Mosaico del tahacoiM\! Fu/via fu/va (Ci-4) Corvnehaterium ,nichu,'anense Septoria /vcopersici A/ternaria so/ani (manchas en hojas) Virus CTV l'vrenocha eta terrestris MeIoicIoç'yne s pp Virus del mosaico del tabaco - TMV Virus TSWV y TYLCV Fu/via fol/va. 1) Patócno muy variable 49.

(48) MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA. Complejo esculentum (L esculentum. L. cerasiforme. L. pirnpinel/ifoiium, L.. Fusariurn. S. penne/Iü. Septoria < Alternaria Phytophthora Fusarium Pyrenochaeta Didymella Cladosporium Virosis. L. hirsutum. L. minutum 1. Fuerte barrera de incompatibilidad L. chilense. 1 Ir. N.. Alternaria Verticillium Fusarium Phytophothora Cladosporium Stemphylium' Corynebacterium Pseudomonas Heterodera. L. peruvianurn L. humitusum. Verticillium Fusarium Fusarium. l1í. Meloidogyne Pyrenochaeta' Alternaria Stemphylium Cladosporium Fusarium 1-leterodera Virosis. Figura 14. Fuente de resistencia a enfermedades en tomate. El asierisco) indica utilización de la resistencia en Inejorainiemo eI1étiCo Fuente: Monii e Saccardo. 1077. El germoplasma de L. esculenturn parece no ser promisorio para soportar temperaturas inferiores a 10°C, pero pruebas en las especies silvestres indican que algunos biotipos de L. hirsutum colectados en grandes altitudes soportan excepcionalmente el frío. Esta resistencia también está siendo estudiada en híbridos con So/anam I)'copersicOides (tolerante al frío), que es endémico en alturas de 3.000 o más en el sureste del Perú. El gen p artenorcárpico (pat) también puede favorecer el cuajamiento de los frutos a bajas temperaturas.. Resistencia a la salinidad El tomate cultivado, L. esculentum, es altamente sensible a condiciones de salinidad. La tolerancia a la salinidad ha sido identificada en algunas poblaciones de L. cheesmanii i minor que prosperan en el litoral de las islas Galápagos, donde los niveles de salinidad son elevados. La resistencia a la salinidad ha sido asociada con la habilidad de las células para soportar altos niveles de sodio. L. cheesmanii í. minar tiene capacidad de acumular sodio en las hojas y en los peciolos en cantidades superiores al 20% del total de materia seca, mientras que en L. esculentum, el sodio es letal en concentraciones superiores al 50/o. 50.

(49) Fram u Afirio VaI!vjo Cabr,ra. Se han reportado progresos en la transferencia de este carácter a L. escuk'ntum. Después de repetidos retrocruzamientos se han obtenido progenies que crecen y producen frutos cuando son irrigadas con 70% de agua de mar. También se ha reportado tolerancia a la salinidad en poblaciones de L. peruvianum, L. pennellii y L. pirnpinellitolium.. Resistencia a insectos plaga Es muy difícil encontrar alto nivel (le resistencia a insectos plaga en las formas cultivadas de L. esculentuin. En cambio, en las especies silvestres se han encontrado fuentes de resistencia a 16 plagas, las cuales han sido clasificadas de alta resistencia, cercana a la inmunidad.. Resistencia genética para Tota absoluta y Neoleucinodes eIeant<ilis y otras plagas importantes del tomate, ha sido encontrada en L. hirsutum (Pl 127826), L. hirsutum var. Iabrattirn (Pi 13441 7) y L. pennellii (LA71 6). Parece ser que los niveles más altos (le resistencia se presentan en accesiones de la especie L. hirsutum. La forma ¿,labratum de esta especie posee resistencia a la mayoría de las plagas producidas por artrópodos en toniate. Se han identificado productos como 2-tridecanol (2-T), 2-monodecanol, o. tomatina y diversos fitosteroles como los responsables de esta resistencia. El 2-T es un antibiótico efectivo contra varias plagas. L. pennelli produce acilazúcares que condicionan la resistencia de esta especie a numerosas plagas del tomate, tales como diversos áficlos (Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae), minador de hojas (Lyriomyza (rifo/li), 1-leliothis zea, Spodoptera exigua, Bemisia tabaci, entre otros. El control genético de los acilazúcares es oligogénico. En condiciones del Valle del Cauca, Colombia, se evaluaron 32 introducciones de especies silvestres de Lycopersicon con el fin de determinar la resistencia al gusano cogollero, Tuta absoluta (Meyrick). Todas las introducciones evaluadas de L. hirsutum y L. peruvianum fueron altamente resistentes al insecto plaga. Las introducciones 1406 y 1407 (le L. pimpinellifolium también presentaron resistencia significativa. L. pirnpinellilolium y L. hirsutum se cruzaron fácilmente con L. esculenturn var. Tropic. De la misma manera se estudió la resistencia al pasador del fruto, Neoleucinodes cIe'antaIis (Gueneé) en las especies silvestres L. hirsutum y L. pirnpinellitolium. Las dos especies presentaron alta resistencia y las poblaciones segregantes, provenientes de los cruzamientos con L. escu/entum, mostraron gran variación para la resistencia. Se está progresando considerablemente en la identificación de los nie:anismos responsables de la resistencia, pero no obstante queda un largo trecho por recorrer. Los estudios genéticos indican que la mayoría de los sistemas de resistencia no Presentan herencia simple, lo que sin duda retrasará el desarrollo de cultivares resistentes. 51.