PHYTOSEIIDAE) EN EL MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS
Ignacio Pérez Moreno Vicente S. Marco Mancebón
Unidad de Protección de Cultivos Departamento de Agricultura y Alimentación Universidad de La Rioja Madre de Dios, 51 26006 Logroño (La Rioja) España ignacio.perez@unirioja.es
EN: MANEJO AGROECOLÓGICO DE SISTEMAS VOL. II. Aragón G.A., D.
Jiménez G. y M. Huerta L. (Eds.). 2011. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Puebla, México. pp. 69-92.
ISBN: 978-607-487-395-5
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RESUMEN
Uno de los métodos de control de plagas con mayores ventajas medioambientales es el control biológico, ya que permite restaurar la biodiversidad funcional de los ecosistemas agrícolas. Las comunidades de ácaros constituyen uno de los componentes más importantes de esta biodiversidad. En función de sus hábitos alimenticios, los ácaros que viven sobre las plantas cultivadas se clasifican en:
saprófagos y micófagos; fitófagos; y depredadores. Los únicos ácaros depredadores realmente destacables son los fitoseidos, dado su importante papel regulador de plagas de ácaros y algunos pequeños insectos. Se presentan algunos aspectos interesantes relacionados con la biología de los fitoseidos y que permiten entender su capacidad de control y sus relaciones ecológicas con el sistema: reproducción y desarrollo, potencial biótico, diapausa, dispersión, comportamiento alimenticio, relaciones de mutualismo con el cultivo. Además, se explican los factores que condicionan la composición faunística y la densidad poblacional de los fitoseidos en un agroecosistema. Para aplicar con éxito una estrategia de control biológico con fitoseidos, es necesario conocer, entre otros aspectos, la relación de especies que coexisten con la plaga. El conocimiento que se tiene actualmente en México de estos ácaros se debe, en su mayor parte, a capturas realizadas de forma aislada y esporádica, no existiendo apenas estudios referidos a ecosistemas agrícolas concretos. Se relacionan las 96 especies reportadas de México y para cada una de ellas se incluyen datos sobre la planta y el estado mexicano en que se ha capturado. Algunas de estas especies precisan confirmación o presentan dudas sobre su validez taxonómica.
Palabras clave: agroecosistemas, control biológico de plagas, depredadores, ácaros fitoseidos, Phytoseiidae
INTRODUCCIÓN
La protección contra las plagas y las enfermedades de los cultivos es uno de los principales problemas que tiene que afrontar el hombre en el mantenimiento de los agroecosistemas (Altieri, 1999). Los agricultores disponen de diferentes métodos que permiten minimizar las pérdidas ocasionadas por los fitófagos, siendo uno de los más adecuados el control biológico, dados los beneficios medioambientales que se derivan de su uso. El control biológico ha sido definido por la OILB como la utilización por el hombre de enemigos naturales (predadores, parasitoides o patógenos) con el propósito de controlar las poblaciones de las especies dañinas y mantenerlas por debajo de un umbral de daño. El propósito del control biológico no es conseguir la erradicación de las plagas, sino reducir suficientemente y de forma duradera su población hasta un nivel económicamente aceptable. El objetivo principal es, pues, reestablecer un equilibrio duradero entre el enemigo natural y la plaga objetivo. En un sentido ecológicamente estricto, la utilización de la lucha biológica puede ser considerada como una estrategia que permite restaurar la biodiversidad funcional en los sistemas agrícolas. Uno de los
71 componentes más destacables de esta biodiversidad lo forman los ácaros fitófagos, constituyendo, con frecuencia, importantes plagas en muchos cultivos.
LA ACAROCENOSIS DE LOS ECOSISTEMAS AGRICOLAS
Las plantas constituyen un recurso nutritivo muy abundante en los ecosistemas agrícolas y sobre ellas existe una importante comunidad de ácaros que se alimentan de sus tejidos o que las utilizan como sustrato donde vivir, alimentándose, entonces, de presas vivas o de restos orgánicos. En general, sobre las plantas cultivadas se encuentran los mismos grupos de ácaros que sobre la vegetación natural no cultivada, aunque el número de especies es notablemente inferior y la composición específica diferente.
Los ácaros que viven sobre las plantas cultivadas pueden ser clasificados en tres grupos dependiendo de sus hábitos alimenticios (García-Marí, 1994). El grupo más numeroso lo constituyen los ácaros saprófagos y micófagos. Se alimentan de restos de materia orgánica de origen animal o vegetal que se encuentran en las hojas, así como del micelio de hongos o de la melaza producida por algunos homópteros. Su interés agrícola es nulo, salvo por el hecho de que pueden servir de alimento para determinados ácaros depredadores. En este grupo se incluyen familias como los tideidos (Tydeidae), tarsonémidos (Tarsonemidae) y acarídidos (principalmente, familia Acaridae).
El segundo grupo lo integran los ácaros fitófagos, los cuales se alimentan de las células epidérmicas y parenquimáticas de las hojas y otros tejidos verdes de las plantas, provocando alteraciones en la capacidad fotosintética, desecaciones y, en algunos casos, modificaciones en el crecimiento normal de los tejidos. Además, algunas especies actúan como vectores de transmisión de algunas virosis vegetales. Las familias más importantes de este grupo son los tetraníquidos (Tetranychidae) y los eriófidos (Eriophyoidea), y en menor grado los tenuipálpidos (Tenuipalpidae).
El tercer grupo lo forman los ácaros depredadores. Los fitoseidos (Phytoseiidae) constituyen la única familia realmente abundante sobre las plantas cultivadas, siendo considerados de gran importancia por su capacidad para controlar las poblaciones de ácaros fitófagos y pequeños insectos plaga. Son ácaros de vida libre que pertenecen al orden Mesostigmata (=Gamasida) y que habitan en hojas, corteza y humus. En general, los fitoseidos son polífagos, pudiendo alimentarse de ácaros fitófagos, saprófagos y micófagos, así como de pequeños insectos (tisanópteros, homópteros), hongos, melaza o polen de diferentes plantas, utilizando unas u otras fuentes alimenticias según su disponibilidad en cada momento. A pesar de su polifagia, suelen presentar una marcada preferencia alimenticia por el grupo de ácaros fitófagos. En los últimos 60 años, el interés despertado por el papel depredador de los ácaros fitoseidos se ha generalizado y muchos de ellos son utilizados como agentes de control biológico en numerosos ecosistemas agrícolas. Actualmente, se conocen en torno a las 2.250 especies
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de fitoseidos (Moraes et al., 2004), siendo los predadores más estudiados y utilizados para el control de plagas de ácaros fitófagos.
ALGUNOS ASPECTOS DE LA BIOLOGIA DE LOS FITOSEIDOS REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO
Los fitoseidos se reproducen de forma sexual, necesitando, en la mayor parte de las especies, que se produzca la cópula para que la hembra ponga huevos. El macho produce un paquete de esperma (espermatóforo) en su abertura genital y lo transfiere hasta el poro genital de la hembra mediante unas estructuras especiales situadas en los quelíceros (los espermatodáctilos). La fecundidad media de las hembras se encuentra entre 30 y 40 huevos, aunque algunas especies son muy fecundas, alcanzando los 60 y 80 huevos por hembra, como es el caso de los fitoseidos especializados en alimentarse de ácaros tetraníquidos (Popov & Khudyakova, 1989). Las hembras realizan la puesta durante un periodo de tiempo variable, dependiendo de la especie, la temperatura y otras condiciones ambientales, pero por término medio su duración se sitúa entre los 10 y 20 días.
La ratio sexual también varía con la especie. Los datos obtenidos en campo sitúan la proporción de hembras entre el 66 y el 97,5%. La determinación del sexo se realiza a través de un mecanismo denominado parahaploidia o pseudoarrenotoquia, por el que machos y hembras presentan distinta dotación cromosómica. Ambos sexos se originan a partir de huevos fecundados, sin embargo, los machos son haploides.
En el caso de los machos, la dotación cromosómica paterna es destruida por heterocromatización en las primeras fases del desarrollo embrionario (Schulten, 1985).
Los fitoseidos pasan por cuatro estados de desarrollo antes de alcanzar la forma adulta: huevo, larva, protoninfa y deutoninfa. A excepción de la larva, que es hexápoda, el resto de los estados tienen 8 patas. Todos los estados de desarrollo móviles se alimentan, excepto la larva de algunas especies (por ejemplo, Phytoseiulus persimilis y Typhlodromus pyri), que no necesitan ingerir alimento para pasar al siguiente estado. La duración media de una generación suele ser de 8 a 10 días a una temperatura ambiente de 22-24ºC (Sabelis, 1985), aunque varía según la subfamilia (las especies de Amblyseiinae se desarrolla más rápidamente que las especies de Phytoseiinae y Typhlodrominae) y según el género dentro de cada subfamilia (Zhang, 1995).
CRECIMIENTO POBLACIONAL Y POTENCIAL BIÓTICO
Los fitoseidos se caracterizan por experimentar importantes crecimientos poblacionales cuando se encuentran en condiciones ambientales favorables, pudiendo ser superior al de los ácaros tetraníquidos, lo que se considera una característica muy importante de su capacidad como agentes de control biológico.
Los fitoseidos producen un pequeño número de huevos en comparación con sus
73 presas, pero los huevos son de gran tamaño. Una hembra de Phytoseiulus persimilis puede poner cuatro huevos al día, lo que equivale al peso de la madre.
Los huevos son grandes porque contienen una gran cantidad de vitelo, la sustancia nutritiva que permite el crecimiento del embrión. De esta manera, las larvas nacen muy desarrolladas y en poco tiempo pasan al siguiente estado de desarrollo. Esta estrategia permite acortar la duración del desarrollo, llegar pronto al estado adulto y comenzar a producir descendencia. Tanto la fecundidad como la duración del desarrollo influyen decisivamente en el potencial biótico de estos depredadores, es decir, en su capacidad de crecimiento poblacional, oscilando la tasa intrínseca de crecimiento o desarrollo (rm) entre 0,1 y 0,4 (número de hembras producidas por hembra y día), pudiendo variar en función de la temperatura, la humedad ambiental o el valor nutricional de la presa.
DIAPAUSA
Todas las especies estudiadas son multivoltinas en regiones de clima cálido, tropical o subtropical, por lo que se reproducen durante todo el año. Si el clima es tropical seco, la reproducción es más estacional. Sin embargo, en zonas templadas, en las que existe un periodo de frío, los fitoseidos dejan de reproducirse al llegar el invierno, dando lugar a una diapausa reproductiva. Son las hembras adultas y ya fecundadas las que entran en diapausa, inducidas por fotoperiodos cortos asociados a bajas temperaturas y, en ocasiones, a un determinado tipo de alimentación. Las hembras mantienen el esperma viable en su aparato reproductor hasta la primavera siguiente, siendo el único estado de desarrollo que pasa el invierno. Como lugares de hibernación eligen la corteza de los árboles, ya sea debajo de ella o entre sus rugosidades; el suelo; o incluso lugares sin protección aparente, como el exterior de ramas o yemas. La salida de diapausa viene determinada por el aumento del fotoperiodo y de las temperaturas (Veerman, 1992).
LA DISPERSIÓN DE INDIVIDUOS
En condiciones de escasez de alimentos o de una gran densidad poblacional, los fitoseidos se dispersan, abandonando las plantas en las que se encuentran y buscando nuevos recursos alimenticios. En la mayor parte de los casos, las hembras adultas fecundadas son las formas que inician el proceso de emigración.
La dispersión de estos ácaros dentro del mismo cultivo se realiza, principalmente, gracias a su capacidad de locomoción que, aunque es más bien débil, les permite desplazarse de una planta a otra. Para cubrir largas distancias utilizan otros métodos, como el viento o la foresia sobre algunos insectos (Sabelis & Dicke, 1985).
Desde el punto de vista del control biológico, tiene una gran importancia el movimiento de poblaciones entre distintos estratos de vegetación, sobre todo entre las plantas cultivadas y la vegetación espontánea que crece en la parcela o en sus bordes. La capacidad de colonizar los cultivos a partir de la vegetación no
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cultivada puede ser una característica muy favorable para valorar la eficacia de especies que juegan un papel importante en el control de plagas.
ALIMENTACIÓN Y COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO
El régimen alimenticio de los fitoseidos es muy variado. La mayoría de las especies son de hábitos alimenticios generalistas u omnívoras, es decir, capaces de alimentarse de otros ácaros o pequeños insectos, y también de otro tipo de alimento, como la melaza producida por algunos insectos, el polen de distintas plantas e incluso el micelio de algunos hongos (McMurtry & Rodríguez, 1987). Hay unas pocas especies que presentan especificidad alimenticia, destacando por su interés práctico aquellas que se desarrollan casi exclusivamente sobre tetraníquidos productores de seda, como es el caso de Phytoseiulus persimilis; o que tienen preferencia por ellos, como por ejemplo Neoseiulus californicus.
En el caso de especies polífagas, no todos los alimentos tienen el mismo valor nutritivo. Por lo general, sólo unos pocos alimentos permiten un desarrollo y puesta de huevos más o menos óptimos. El resto son alimentos de supervivencia, es decir, mantienen vivo al animal pero no permiten la reproducción. Estos alimentos alternativos pueden ser, sin embargo, de gran interés en épocas de escasez, al permitir que el ácaro sobreviva en espera de épocas más favorables o se disperse en busca de alimentos adecuados. No existe una relación directa entre la monofagia o especificidad y una elevada eficacia en el control biológico de ácaros plaga, ya que en la eficacia de un depredador intervienen otros factores que han de tenerse en cuenta. Así, P. persimilis, que se alimenta exclusivamente de ácaros fitófagos del género Tetranychus, es un buen depredador en plantas herbáceas, donde el ciclo corto del vegetal se adapta a la dinámica poblacional del fitoseido. Este acude atraído por las colonias del tetraníquido, acaba con el alimento y se dispersa a otras plantas. Sin embargo, en cultivos más estables, como son los leñosos, predominan los fitoseidos polífagos, como Euseius stipulatus, Amblseius andersoni o Typhlodromus phialatus, en cítricos, frutales y viñedo, respectivamente. Para estas especies, la posibilidad de utilizar otros alimentos presentes en las hojas les permite permanecer durante todo el ciclo vegetativo en la planta y poder responder a los crecimientos poblacionales de la plaga cuando estos se producen. En cualquier caso, cuando se evalúa la eficacia de uno de estos enemigos naturales debe tenerse en cuenta su preferencia, es decir, si el depredador prefiere alimentarse de la presa a controlar o de alimentos alternativos, cuando están a su disposición. Algunos de los alimentos habituales consumidos por los fitoseidos de importancia agrícola son los siguientes:
Ácaros tetraníquidos: Son las presas naturales de muchas especies de fitoseidos, existiendo un alto grado de especialización por parte de algunos de estos depredadores.
Ácaros eriófidos: A pesar de su escaso tamaño (menos de 200 µm) los eriófidos pueden ser presas adecuadas para algunos fitoseidos. Hay especies capaces de desarrollarse y reproducirse con éxito cuando se alimentan de eriófidos (por
75 ejemplo, Typhlodromus phialatus y T. pyri), mientras que otras sobreviven, pero no se reproducen (por ejemplo, Euseius hibisci).
Ácaros tideidos: Se ha demostrado que estos ácaros constituyen una presa alternativa cuando el alimento principal escasea.
Ácaros tarsonémidos: Algunas especies de los géneros Neoseiulus y Euseius son capaces de alimentarse y controlar poblaciones de tarsonémidos plagas de cultivos, como Steneotarsonemus pallidus o Polyphagotarsonemus latus.
Ácaros acarídidos: Los ácaros de la familia Acaridae son un alimento óptimo para diversas especies de Neoseiulus. Estos ácaros se utilizan como presa alternativa para obtener producciones masivas de fitoseidos con fines comerciales.
Pequeños insectos: Se conocen algunas especies de fitoseidos que se alimentan con éxito de pequeños insectos, como tisanópteros y moscas blancas, siendo utilizadas para su control biológico mediante sueltas inundativas en invernaderos.
Melaza: La melaza que excretan determinados insectos puede ser ingerida por algunos fitoseidos como suplemento alimenticio, mejorando su desarrollo y fecundidad.
Polen: Varias especies de fitoseidos son capaces de alimentarse y reproducirse mediante una dieta a base de polen, como es el caso del género Euseius. Otras especies lo utilizan como fuente suplementaria o alternativa.
Néctar: El néctar procedente de las flores o de nectarios extraflorales parece mejorar la supervivencia de algunas especies y puede ser un importante suplemento alimenticio.
La baja disponibilidad de alimento en un momento dado es un factor ecológico que propicia el canibalismo entre los fitoseidos, constituyendo una forma de complementar la dieta cuando ciertos nutrientes necesarios son escasos (Schausberger, 2003). Se sabe que algunas especies muestran una marcada tendencia hacia el canibalismo (Euseius finlandicus, E. hibisci, Neoseiulus cucumeris y N. fallacis, por ejemplo), depredando sobre huevos, larvas y ninfas, siendo las hembras grávidas especialmente agresivas. Además, el canibalismo conduce a la eliminación de potenciales competidores y, por lo tanto, puede regular el nivel poblacional del fitoseido.
En el acto de la depredación, los fitoseidos vacían el cuerpo de sus presas tras haber realizado una predigestión externa gracias a la inyección de saliva rica en enzimas digestivos, ya que no pueden ingerir alimentos sólidos. Sujetan la presa mediante sus quelíceros, que tienen forma de pinza, y utilizando unos pequeños estiletes (los cornículos) que clavan en la presa, inyectan a través de ellos la saliva digestiva, y absorben el alimento en forma líquida. El número de presas consumidas diariamente varía en función de la especie de fitoseido, del estado de desarrollo en que se encuentra y del tipo de presa que consume. Así, una hembra adulta de Neoseiulus consume unos 12 huevos de Tetranychus al día, mientras
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que la hembra de Phytoseiulus pueden consumir más de 20 (McMurtry &
Rodríguez, 1987).
Los fitoseidos localizan a sus presas por contacto en distancias cortas. Para ello son especialmente importantes los receptores sensoriales que se encuentran en los tarsos del primer par de patas, que funcionan como verdaderas antenas. Sin embargo, como se ha demostrado en varias especies, también son capaces de reaccionar a sustancias químicas emitidas por las presas. Estas sustancias, denominadas kairomonas, se encuentran principalmente en los huevos y excretas de los tetraníquidos. Según Sabelis & Dicke (1985), los fitoseidos son capaces de localizar tetraníquidos a una distancia de 1 metro. Esta señal de atracción es específica, siendo el depredador capaz de reconocer la presa por la sustancia volátil emitida. También, parece que juegan un papel importante las feromonas de agregación emitidas por los propios depredadores.
CLASIFICACIÓN DE LOS FITOSEIDOS SEGÚN SU TIPO DE VIDA
McMurtry & Croft (1997) han agrupado las especies de fitoseidos más estudiadas en varias categorías que se han denominado “tipos o estilos de vida”. Estos tipos de vida están relacionados con sus hábitos alimenticios y con algunas características biológicas y morfológicas, principalmente de las hembras adultas.
Aunque esta clasificación es muy generalista y está basada en el conocimiento de la biología y ecología de unas pocas especies, se ha sugerido que podría utilizarse en la selección de especies de fitoseidos como agentes de control biológico e indicar tendencias evolutivas dentro de la familia. Estos autores proponen agrupar a los fitoseidos en los siguientes cuatro tipos de vida:
Tipo I. Fitoseidos especializados en alimentarse de ácaros del género Tetranychus.
Este grupo sólo está representado por el género Phytoseiulus, cuyas especies se han especializado en alimentarse de ácaros tetraníquidos productores de tela, especialmente del género Tetranychus. Poseen largas setas dorsales y tienen la capacidad de consumo de presas y las tasas de crecimiento poblacional más elevadas de los fitoseidos, siendo capaces de responder a los incrementos explosivos de sus presas. Se desarrollan directamente sobre las colonias de los ácaros que les sirven de alimento y son capaces de responder a las emisiones de kairomonas.
Tipo II. Fitoseidos depredadores selectivos de tetraníquidos.
Están representados por el género Galendromus, la mayoría de las especies del género Neoseiulus y algunas del género Typhlodromus (T. rickeri, por ejemplo), algunos de los cuales presentan, también, largas setas dorsales. Muestran una preferencia muy clara por las especies de ácaros que producen seda, aunque pueden reproducirse sobre otros ácaros o polen. Tienen una tasa de crecimiento elevada y viven directamente sobre las colonias de los ácaros plaga.
77 Tipo III. Depredadores generalistas.
Se pueden alimentar tanto de ácaros (Tetranychidae, Eriophyoidea, Tenuipalpidae, Tarsonemidae, Acaridae), como de insectos (Thysanoptera, Aleyrodidae, Coccoidea), nematodos, polen y exudados vegetales producidos por la planta. Aquí se incluyen la mayor parte de las especies de fitoseidos que, pese a no estar especializados, son capaces de alimentarse de otras especies de tetraníquidos que producen una seda menos densa que la de los Tetranychus, como son Panonychus ulmi o P. citri. Además, su capacidad para alimentarse de pequeños insectos plaga, como trips o moscas blancas, permite su empleo en programas de control biológico. La mayoría tienen setas dorsales de longitud corta. Ejemplos de este grupo son Amblyseius swirskii, Typhlodromus pyri, Kampimodromus aberrans, Neoseiulus barkeri y N. cucumeris.
Tipo IV. Depredadores generalistas especializados en comer polen.
Únicamente incluye al género Euseius, que contiene unas 200 especies. Son especies polífagas, pudiendo alimentarse de ácaros tetraníquidos (especialmente Panonychus y Oligonychus), otros ácaros y pequeños insectos, pero su potencial reproductivo es máximo, en general, sobre polen. Tienen una tasa reproductiva media y poseen setas dorsales cortas. Ejemplo de este grupo es Euseius stipulatus.
RELACIONES DE MUTUALISMO PLANTA – FITOSEIDO
Es conocido que las plantas interactúan con los enemigos naturales de los fitófagos con el objeto de reducir la herbivoría. Para lograr esta forma de defensa indirecta, las plantas han desarrollado diferentes estrategias de mutualismo o relaciones tritróficas que les permiten atraer y/o mantener altas poblaciones de enemigos naturales (Heil, 2008).
En unos casos, las relaciones de mutualismo se establecen gracias a la presencia de determinadas estructuras anatómicas en la planta. Se ha comprobado que las plantas que poseen domacios foliares, abundantes tricomas en las hojas o nectarios extraflorales, frecuentemente albergan mayores cantidades de fitoseidos que las plantas que carecen de estas estructuras. Los domacios foliares benefician a los fitoseidos al proporcionarles un microclima favorable y un refugio frente a sus propios enemigos, incluido el canibalismo que pueden ejercer los adultos sobre los individuos juveniles (Ferreira et al., 2008). Otras veces, es la presencia de trichomas en el envés de las hojas la que favorece la aparición de ácaros fitoseidos, pudiendo ser varias las causas (Roda et al., 2003; Loughner et al., 2010): 1) disminuyen la probabilidad de que estos depredadores sean desalojados de la superficie de las hojas; 2) proporcionan un microclima favorable, especialmente en cuanto a la humedad; 3) incrementan la captura de polen y esporas de hongos, que pueden servir como alimento alternativo; y/o 4) reducen el comportamiento de dispersión del fitoseido. Por otra parte, existen estudios que han demostrado que algunas especies de fitoseidos se ven favorecidas por la
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presencia en la planta de nectarios foliares, cuyas secreciones utilizan como fuente de alimento permitiendo la supervivencia del ácaro durante los periodos en los que escasea su principal fuente de alimento (Van Rij & Tanigoshi, 1999).
En otras ocasiones, los ácaros fitoseidos pueden utilizar información procedente de las propias plantas para localizar a sus presas. Las plantas que están siendo atacadas por los ácaros fitófagos atraen fitoseidos mediante la emisión de los llamados compuestos volátiles inducidos por herbívoros (HIPV), que son captados por estos depredadores (Dicke et al., 1990; Janssen, 1999), lo que les permiten buscar y localizar a su presa, incluso dentro de la misma planta (Onzo et al., 2009).
UTILIZACIÓN DE LOS FITOSEIDOS EN EL CONTROL DE PLAGAS
El importante papel que juegan los fitoseidos en el control biológico de los ácaros fitófagos y pequeños insectos plaga que habitan los ecosistemas agrícolas está ampliamente documentado por numerosos autores en diferentes cultivos (Baillod et al., 1982; Belda & Calvo, 2006; Costa-Comelles et al., 1990; Croft & Macrae, 1992;
Escudero et al., 2005; Grafton-Cardwell et al., 1997; McMurtry et al., 1978;
Messelink et al., 2006; Pérez-Moreno & Moraza, 1997; Pickett & Gilstrap, 1986;
entre otros muchos).
En sus inicios, el uso de fitoseidos para el control de plagas agrícolas se desarrolló en cultivos protegidos de Europa, a principios de los años 60. En aquellos años, se comprobó la relación de estos ácaros depredadores con las colonias del ácaro fitófago Tetranychus urticae y se demostró que sueltas masivas de Phytoseiulus persimilis eran capaces de controlar la plaga. Actualmente, las principales empresas productoras de enemigos naturales comercializan P. persimilis, al igual que otros fitoseidos destinados al control de plagas, como Neoseiulus californicus, Amblyseius andersoni o Amblyseius swirskii. La cría masiva de fitoseidos tiene por objeto su liberación en el cultivo mediante sueltas, principalmente, de tipo inoculativo. En general, estas empresas producen únicamente fitoseidos para el control de plagas de invernaderos, dada la mayor rentabilidad económica de estos cultivos.
Por aquella misma época, en otros lugares del mundo se realizaban estudios relacionados con manejo de poblaciones nativas fitoseidos en otros cultivos. En Estados Unidos, los esfuerzos se centraron en el control de los tetraníquidos Tetranychus macdanieli, T. pacificus y Panonychus ulmi en manzano y otros frutales. Para ello, se aplicaron técnicas de conservación con objeto de permitir la acción de los fitoseidos nativos Galendromus occidentalis y Neoseiulus fallacis. El éxito de estos fitoseidos se basó en su tolerancia a determinados insecticidas de amplio espectro empleados habitualmente en el control de los principales insectos plaga del cultivo y a su posibilidad de utilizar alimentos alternativos en épocas de escasez o ausencia de ácaros tetraníquidos.
79 Los fitoseidos también han sido objeto de introducciones en áreas geográficas distintas de su distribución natural, con objeto de controlar plagas invasoras mediante técnicas de control biológico clásico. En general, estos depredadores son muy sensibles a cambios en las condiciones ambientales, principalmente la temperatura y humedad relativa, por lo que muchos de los intentos de introducción no han tenido éxito. Entre las iniciativas que ofrecieron un buen resultado cabe citar la introducción, en 1975, de Euseius stipulatus en California a partir de ejemplares procedentes de los cítricos españoles. Esta población, destinada a mejorar el control de Panonychus citri, se estableció de forma óptima en algunas zonas del sur de California, llegando incluso a desplazar a las especies nativas Euseius hibisci y E. tularensis en cítricos y aguacate.
Por otro lado, algunas especies que se han utilizado mediante sueltas controladas se han naturalizado en diversos países, bien de forma intencionada o accidental.
Este es el caso de P. persimilis, utilizado en muchos países para el control de araña roja. El área de distribución original de esta especie, que estaba limitada a regiones de clima mediterráneo de Europa y América, se ha extendido en los últimos años al Mediterráneo oriental, Sudáfrica, Estados Unidos, Australia y Nueva Zelanda.
La composición específica y la densidad poblacional de la comunidad de fitoseidos de un ecosistema agrícola están condicionadas por diferentes factores, que se analizan a continuación. La composición faunística varía en función del tipo de cultivo y de la región geográfica. Generalmente, en cada cultivo habitan varias especies de fitoseidos y lo habitual es que exista una especie dominante o principal, mucho más abundante, siendo el resto especies secundarias o esporádicas. Para un mismo cultivo, la composición específica pueden variar en función de las características climáticas de cada región geográfica (Pérez-Moreno, 1997), ya que cada especie está adaptada a unas determinadas condiciones ambientales; o incluso variar en función de cual sea la principal especie plaga presente en el cultivo (Kreiter & Brian, 1987), dado que algunas especies de fitoseidos manifiestan preferencia por una u otra presa. Por otra parte, también pueden producirse variaciones a lo largo del ciclo vegetativo del cultivo, pasando las especies principales a ser secundarias, y viceversa, a partir de un momento dado del ciclo (Pérez-Moreno, 1998).
Por otra parte, la densidad poblacional de los fitoseidos en el cultivo varía de forma natural a lo largo del ciclo vegetativo de la planta. Los principales factores que determinan estas oscilaciones son el estado fenológico del cultivo y los parámetros climáticos (Pérez-Moreno, 1997). En épocas muy cálidas y secas las poblaciones suelen disminuir, ya que las altas temperaturas y bajas humedades relativas producen elevada mortandad entre los fitoseidos y, además, afectan directamente al proceso reproductivo (Ferragut et al., 1987). Correlaciones positivas se han observado entre la época de floración del cultivo o de otras plantas presentes en el ecosistema agrícola, y el incremento de la densidad poblacional de algunas especies de fitoseidos (Addison et al., 2000; Villanueva &
Hilders, 2004). Igualmente, las oscilaciones poblacionales de las presas pueden
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determinar la abundancia de fitoseidos, especialmente en el caso de fitoseidos especialistas, al existir una alta dependencia alimenticia.
La presencia de vegetación espontánea en el agroecosistema también puede influir en la población de fitoseidos (Iraola et al., 1997; Escudero & Ferragut, 1999;
Mailloux et al., 2010). En muchas ocasiones, las especies de fitófagos y fitoseidos que colonizan los cultivos se encuentran también en la vegetación espontánea, de la cual proceden. El desplazamiento de las poblaciones tiene lugar en ambos sentidos, dependiendo de las características de la zona y naturaleza de los cultivos. La vegetación espontánea puede jugar, por tanto, un importante papel en el mantenimiento de una elevada diversidad de fitoseidos en el ecosistema.
Aunque no todas las especies de fitoseidos colonizan los cultivos, sí contribuyen a reducir las poblaciones de fitófagos en la vegetación espontánea y, por tanto, reducen los desplazamientos de estos hacia el cultivo.
Posiblemente, el factor que más influye sobre los fitoseidos es la aplicación de pesticidas para el control de plagas y enfermedades de los cultivos. La toxicidad de los pesticidas sobre los fitoseidos ha sido ampliamente estudiada en muchos países, utilizando una amplia gama de pesticidas, a dosis diferentes y sobre distintos estados de desarrollo (Zon & Geest, 1980; Sterk et al., 1999; Raudonis et al., 2004; Prischmann et al., 2005). La mayoría de los insecticidas de amplio espectro son muy perjudiciales para los fitoseidos, así como algunos fungicidas (azufre y ditiocarbamatos, por ejemplo), salvo para las poblaciones que han desarrollado resistencia. Los tratamientos pesticidas aplicados en un cultivo pueden ser responsables, incluso, de la presencia de unas especies u otras de fitoseidos como dominantes (Espinha et al., 1998).
CONOCIMIENTO ACTUAL DE LOS FITOSEIDOS DE MÉXICO
Para poder aplicar con éxito estrategias de control biológico mediante el empleo de ácaros fitoseidos en un agroecosistema concreto, es necesario determinar la relación de especies que coexisten con las plagas, con el objeto de conocer cual es la especie o especies predominantes. Posteriormente, es necesario descubrir el papel desempeñado por cada uno de estas especies en el control de la plaga o plagas objetivo. La mayor parte del conocimiento que se tiene actualmente sobre los fitoseidos de México se debe a investigadores extranjeros: De Leon (1959a, 1959b, 1959c, 1960, 1961, 1962, 1965); Chant (1959); Chant & Baker (1965);
Aponte & McMurtry (1987); Moraes et al. (1991); principalmente. La mayoría de los trabajos publicados citan especies capturadas de forma aislada sobre diversas plantas, siendo muy escasos los estudios referidos a ecosistemas agrícolas concretos: McMurtry et al. (1985); Badii & Flores (1990); Servín et al. (1997);
Estébanes-González & Rodríguez-Navarro (1998). Actualmente se han registrado 96 especies de fitoseidos en México, algunas de las cuales precisan ser confirmadas o existen dudas sobre su validez taxonómica. A continuación, se presenta la relación de especies citadas en México, lista que ha sido compilada utilizando los datos bibliográficos existentes, pero especialmente la obra de
81 Hoffmann & López-Campos (2000) y el catálogo de Moraes et al. (2004). Para cada especie se aportan datos sobre la planta y el Estado en que se ha reportado.
Subfamilia Amblyseiinae Muma, 1961 1.- Amblyseius aerialis (Muma, 1955)
Sobre frijolillo, en Tabasco; cacao, en Chiapas.
2.- Amblyseius chiapensis De Leon, 1961
Sobre Ceiba pentandra, Acrocomia mexicana, Styrax argentea, Annoma purpurea, Aterculia apetala, Jaquinia pungens y Quercus conspensa de Chiapas.
3.- Amblyseius coffeae De Leon, 1961
Sobre naranjo, café, Gilbertia arborea, Eriobotrya japonica y Tillandsia, en Veracruz; Licaria coriacea, en Chiapas; y sobre planta desconocida, en Oaxaca.
4.- Amblyseius colimensis Aponte & McMurtry, 1987 Sobre Citrus sp., en Colima.
5.- Amblyseius curiosus (Chant & Baker, 1965) México, sin más datos.
6.- Amblyseius divisus De Leon, 1961 Sobre Acrocomia sp., en Oaxaca.
7.- Amblyseius fernandezi Chant & Baker, 1965 Sobre naranjo, en Veracruz.
8.- Amblyseius fieldsi Denmark & Muma, 1989
Sobre sustrato no especificado, cerca de Valpensis [sic], México.
9.- Amblyseius gliricidii De Leon, 1961 Sobre Gliricidia sepium, en Chiapas.
10.- Amblyseius herbicolus (Chant, 1959) México, sin más datos.
11.- Amblyseius largoensis (Muma, 1955)
Sobre cítricos, en Estado de México; Acromonia sp. y Musa sp., en Tabasco;
mango y Cocos nucifera, en Veracruz.
12.- Amblyseius mazatlanus Denmark & Muma, 1989
Sobre Sida sp., Albutilon sp., Willardia mexicana, Waltheria indica var. americana, Erigeron Canadensis y Nepeta cataria, en Sinaloa; Pinus sp., en Veracruz.
13.- Amblyseius megaporos De Leon, 1961 Sobre Bumelia sp., en Veracruz.
14.- Amblyseius nayaritensis De Leon, 1961
Sobre Casearia arguta, Orbignya guacuyule, Tetracera sp. y Annona sp., en Nayarit.
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15.- Amblyseius sinuatus De Leon, 1961
Sobre Hedyosmum mexicanum y Baccharus trinervis, en Nayarit.
16.- Euseius finlandicus (Oudemans, 1915)
Sobre Sabal palmetto, en Tamaulipas; Achras zapota, coco y otras sin determinar, en Veracruz; aguacate, caoba y otras sin determinar, en Chiapas; granada, Bougainvillea, fresno y Bursera sp., en Jalisco; Verbesina sp. y otras sin determinar, en Nayarit.
17.- Euseius fructicolus (Gonzalez & Schuster, 1962)
Sobre Carica papaya, en Campeche y Tabasco; Melicocca bijuga, en Veracruz. Es una sinonimia mayor de Euseius vivax (Chant & Baker, 1965).
18.- Euseius hibisci (Chant, 1959)
Sobre hiedra y Persea sp., en Estado de México; fresa en Guanajuato; aguacate, en Oaxaca, Guanajuato y Chiapas; Hibiscus sp., en Sonora; vid, en Aguascalientes; guayabo, en Jalisco; aguacate, granado, guayabo, lima, mango, naranjo y toronja, en Baja California Sur; sin más datos, en Baja California.
19.- Euseius ho (De Leon, 1965) Sobre Psidium guajava, en Yucatán.
20.- Euseius mesembrinus (Dean, 1957)
Sobre mango, aguacate, Annona sp., Diospyros ebenaster y otras sin determinar, en Chiapas; Fraxinus sp., peral y cítricos, en Nuevo León y Tamaulipas; café, en San Luis Potosí; Malvaviscus sp., en Veracruz.
21.- Euseius ovalis (Evans, 1953)
Sobre sustrato y localidad no especificados.
22.- Euseius quetzali McMurtry, 1985
Sobre aguacate, en Chiapas; vid, en Aguascalientes.
23.- Iphiseiodes quadripilis (Banks, 1904) Sobre cítricos, sin más datos.
24.- Neoseiulus allenrolfius (Denmark, 1993) Sobre Allenrolfea occidentalis, en Sinaloa.
25.- Neoseiulus anonymus (Chant & Baker, 1965) Sobre planta no especificada, en Tabasco.
26.- Neoseiulus aridus (De Leon, 1962) Sobre Rhus standleyi, en Oaxaca.
27.- Neoseiulus brevispinus (Kennett, 1958) Sobre fresa, en Guanajuato y Estado de México.
28.- Neoseiulus californicus (McGregor, 1954) Sobre vid, en Aguascalientes.
29.- Neoseiulus comitatus (De Leon, 1962) Sobre fresa, en Guanajuato.
83 30.- Neoseiulus cucumeris (Oudemans, 1930)
Sobre Platanus occidentalis, en Estado de México.
31.- Neoseiulus cucumeroides (De Leon, 1959) Sobre Pectis arenaria, en Nayarit.
32.- Neoseiulus fallacis (Garman, 1948) Sobre fresa, en Guanajuato.
33.- Neoseiulus mumai (Denmark, 1965) Sobre fresa, en Guanajuato y Estado de México.
34.- Paraamblyseius crassipes Denmark, 1988 Sobre Eichhornia crassipes, en Tabasco.
35.- Phytoscutus vaughni (Chant & Baker, 1965) Sobre Hibiscus sp. y naranjo, en Veracruz.
36.- Phytoseiulus macropilis (Banks, 1904)
Sobre Persea sp. en Estado de México; planta sin especificar en Campeche y Tabasco.
37.- Proprioseiopsis asetus (Chant, 1959) Sobre fresa, en Guanajuato; arroz, en Morelos.
38.- Proprioseiopsis exopodalis (Kennett, 1958) Sobre fresa, en Guanajuato.
39.- Proprioseiopsis elongatus (Garman, 1958) Sobre coco, en Veracruz.
40.- Proprioseiopsis lichenis (Chant, 1959)
Sobre musgos y líquenes, en la ladera oeste del monte Popocatepetl.
41.- Proprioseiopsis mexicanus (Garman, 1958)
Sobre Zinnia sp. procendente de México interceptada en Brownsville (Texas, USA); sobre fresa, en Estado de México.
42.- Proprioseiopsis rotundus (Muma, 1961) Sobre fresa, en Guanajuato; pepino, en Morelos.
43.- Proprioseiopsis septus (Garman, 1958)
Sobre orquídeas procedentes del Estado de México interceptadas en Laredo (Texas, USA).
44.- Proprioseius mirandai De Leon, 1959
Sobre Lippia umbellata y Polygonum sp., de Nayarit; Guazuma tomentosa, Croton Draco y Hamelia patens, en Veracruz; sobre compuesta sin identificar, en Oaxaca;
planta sin determinar, en Yucatán.
45.- Typhlodromalus limonicus (Garman & McGregor, 1956)
Sobre aguacate y palma, en Oaxaca; chirimoyo, Gilbertia arborea, Bursera simaruba e Inga sp., en Veracruz.
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46.- Typhlodromalus rapax (De Leon, 1965)
Sobre frijolillo, en Tabasco; Conyza bonaerensis y una compuesta sin determinar, en Veracruz.
47.- Typhlodromalus peregrinus (Muma, 1955)
Sobre Achras zapota y Tecoma stans, en Chiapas; fresa, en Guanajuato y Estado de México; cítricos, en Nuevo León; Asclepias curasavica, en San Luis Potosí;
Sclerocarpus sp., Cupania microphylla, Gliricidia sepium, Bursera simaruba, Erythrina sp., Inga sp., Waltheria brevipes y Rhyncanthera mexicana, en Veracruz;
pepino japonés, en Morelos; planta sin especificar, en Tabasco.
48.- Typhlodromalus evansi (Chant, 1959)
Sobre lechugas procedentes de México interceptadas en Brownsville (Texas, USA); guayabo, mango y naranjo, en Baja California Sur.
49.- Typhlodromalus planetarius (De Leon, 1959) Sobre Inga spuria y Clethra sp., en Nayarit.
50.- Typhlodromips arbuti (De Leon, 1961) Sobre Arbutus sp., en Michoacan.
51.- Typhlodromips confertus (De Leon, 1959)
Sobre Coccolobis sp., Hamelia patens, Eupatorium hemipteropodum y otras sin determinar, en Chiapas; Verbesina olivacea; Heliocarpus tomentosa, Eupatorium odoratum, Coccolobis sp. y naranjo, en Veracruz.
52.- Typhlodromips cristobalensis (De Leon, 1962) Sobre Persea schideana, en Chiapas
53.- Typhlodromips fordycei (De Leon, 1959)
Sobre Pithecolobium lanceolatum y Mangifera indica, en Veracruz; Mangifera indica, en Tabasco.
54.- Typhlodromips lugubris (Chant & Baker, 1965) Sobre Hibiscus sp. y cítricos en Veracruz.
55.- Typhlodromips quercicolus (De Leon, 1959) Sobre Quercus sp., en Michoacán.
56.- Typhlodromips sabali (De Leon, 1959)
Sobre Sabal rosei, Casearia sp., Tabebuia, sp., Citrus, sp. y Rhizophorus sp., en Nayarit; coco, en Guerrero.
57.- Typhlodromips sanblasensis (De Leon, 1962) Sobre Polygonum sp., en Nayarit.
58.- Typhlodromips similis (Koch, 1839)
Esta especie es citada por Chant (1959) de California, Texas y México, sin embargo, los ejemplares de USA fueron reidentificados por Buchellos & Pritchard (1960) como Amblyseius similoides, por lo que se piensa que, probablemente, los ejemplares mexicanos pertenezcan a esta misma especie.
85 59.- Typhlodromips simplicissimus (De Leon, 1959)
Sobre Eugenia jambos, Cupania macrophylla, Bursera simaruba y Miconia glaberrima, en Veracruz.
Subfamilia Phytoseiinae Berlese, 1941 60.- Phytoseius cismontanus De Leon, 1965
Sobre Hyptis albida, Inga spuria, Hyptis albida, Oreopanax peltata y Persea hintoni, en Nayarit.
61.- Phytoseius leonmexicanus (Hirschmann, 1962)
Sobre Cecropia peltata, Achras zapota y Morus alba, en Chiapas; Cordia boissieri y Melochia tomentosa, en Tamaulipas; Eriobotrya japonica, en San Luis Potosí;
Guazuma tomentosa, en Veracruz. Phytoseius leonmexicanus es el nombre de reemplazo para Phytoseius mexicanus De Leon, 1960. Citado de México por De Leon (1959b) como P. plumifer (C.&F.) debido a una errónea identificación (De Leon, 1960).
62.- Phytoseius macropilis (Banks, 1909)
Esta especie fue citada de México (Veracruz y Chiapas) por De Leon (1959b), sin embargo, Denmark (1966) considera que se trata de una identificación errónea, no aportando datos sobre su correcta identidad.
63.- Phytoseius mantecanus De Leon, 1965
Sobre Hamelia patens, en San Luis Potosí; Guazuma tomentosa, en Tamaulipas.
64.- Phytoseius montanus De Leon, 1965
Sobre Hyptis albida y arbustos sin identificar, en Jalisco; dos árboles sin identificar, en Nayarit.
65.- Phytoseius nahuatlensis De Leon, 1959
Sobre Lonchocarpus rugosus, Rhus schideana y Pluchea odorata, en Chiapas.
66.- Phytoseius orizaba De Leon, 1965 Sobre Heliocarpus tomentosa, en Veracruz.
67.- Phytoseius paludis De Leon, 1965
Sobre Guazuma tomentosa, Phaseolus atropurpureus y Luehea candida, en Veracruz.
Subfamilia Typhlodrominae Scheuten, 1857 68.- Galendromimus alveolaris (De Leon, 1957) Sobre Piscidia piscipula, en Veracruz.
69.- Galendromus (Galendromus) annectens (De Leon, 1958)
Sobre Croton cortesianus, en Tamaulipas; Guazuma tomentosa, Psidium sp., chirimoyo y Eupatorium petiolare, en Veracruz; Alnus arguta, Morus alba, Sapindus saponaria y aguacate, en Chiapas; Helicteres guazumaefolia, en Nayarit;
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Cedrela sp., en San Luis Potosí; fresa, en Guanajuato; planta sin especificar, en Tabasco.
70.- Galendromus (Galendromus) helveolus (Chant, 1959)
Sobre Bumelia sp, en Veracruz; Lippia hypoleia, en Chiapas; Cocos nucifera y Citrus sp., en Oaxaca; planta sin especificar, en Tabasco. Según Chant (1959) y Denmark (1977), Galendromus helveolus es el nombre de reemplazo para Galendromus (Galendromus) floridanus (Muma, 1955).
71.- Galendromus (Galendromus) longipilus (Nesbitt, 1951) México, sin más datos.
72.- Galendromus (Galendromus) occidentalis (Nesbitt, 1951) México, sin más datos.
73.- Galendromus (Galendromus) pilosus (Chant, 1959)
Sobre planta sin especificar, en Tabasco; Populus sp., en Veracruz.
74.- Galendromus (Galendromus) porresi (McMurtry, 1983) Sobre aguacate, en Chiapas. Nuevo León, sin más datos.
75.- Galendromus (Mugidromus) carinulatus (De Leon, 1959) Sobre Pithecolobium lanceolatum, en Veracruz.
76.- Galendromus (Mugidromus) pinnatus (Schuster & Pritchard, 1963) México, sin más datos.
77.- Galendromus (Mugidromus) reticulus Tuttle & Muma, 1973 De México, sin más datos.
78.- Metaseiulus (Leonodromus) denmarki (Chant & Yoshida-Shaul, 1984) Sobre Typha sp. e Hyptis sp., en Jalisco; Quercus sp., en Nayarit. Metaseiulus denmarki es el nombre de reemplazo para Galendromus (Leonodromus) bakeri Denmark, 1982.
79.- Metaseiulus (Leonodromus) luculentis (De Leon, 1959) Sobre Guazuma tomentosa y Cecropia peltata, en Chiapas.
80.- Metaseiulus (Metaseiulus) adjacentis (De Leon, 1959): 124
Sobre Randia sp. y café, en Nayarit; Telauma mexicana y Sanpindus saponaria, en Chiapas.
81.- Metaseiulus (Metaseiulus) cornus (De Leon, 1957)
Sobre Trixis sp., Persea schideana, Archibaccharis nucrenata, Arbutus glandulosa, Sida acuta, Quercus sp. Ceiba acuminata, aguacate y otras no determinadas, en Chiapas; Byrsonima crassifolia y Quercus sp., en Oaxaca; Verbesina sp. y otras sin determinar, en Michoacán; aguacate, granado y guayabo, en Jalisco; Quercus, Pisonia y otras sin determinar, en Nayarit; aguacate, en Guanajuato; ciruelo y durazno, en Estado de México; Salix sp., en Puebla; sobre planta desconocida, en Morelos.
87 82.- Metaseiulus (Metaseiulus) deleoni (Hirschmann, 1962)
Sobre Croton torreyanus, en Tamaulipas. Metaseiulus deleoni es el nombre de reemplazo para Typhlodromus juniperi De Leon, 1959. Los especimenes de Oaxaca y Puebla que son citados por De Leon (1959b) corresponden a Metaseiulus (Metaseiulus) juniperoides (De Leon, 1962).
83.- Metaseiulus (Metaseiulus) ellipticus (De Leon, 1958)
Sobre coco, Achras zapota, Ixora sp., Bursera simaruba y otras sin determinar, en Veracruz; Alnus sp. y otras sin determinar, en Chiapas; Annona sp., en Oaxaca.
84.- Metaseiulus (Metaseiulus) flumenis (Chant, 1957)
Especie citada por Chant (1959) de México, sin más datos. Para Moraes et al.
(2004), esta cita probablemente se corresponda con los ejemplares registrados por De Leon (1959c) como Typhlodromus pacificus McGregor, 1956, sobre Croton torreyana y Melochia tomentosa, en Tamaulipas; Byrsonima crassifolia, en Oaxaca; Lagascea sp., en Jalisco; y Quercus sp., en San Luis Potosí. Según Hoffman & López-Campos (2000), M. flumenis se ha citado sobre fresa, en Guanajuato.
85.- Metaseiulus (Metaseiulus) johnsoni (Mahr, 1979)
Sobre aguacate, granado, tulipán y cedro, en Morelos; melón, en Jalisco.
86.- Metaseiulus (Metaseiulus) juniperoides (De Leon, 1962)
Sobre Juniperus sp., en Oaxaca y San Luis Potosí; Thuja occidentalis, en Puebla, Whalteria sp., en Hidalgo. Especie descrita a partir de los especímenes considerados paratipos de Typhlodromus juniperi (De Leon, 1959b).
87.- Metaseiulus (Metaseiulus) lindquisti (Chant & Yoshida-Shaul, 1984) Sobre un políporo de un tronco, en Durango.
88.- Metaseiulus (Metaseiulus) mexicanus (Muma, 1963)
Sobre Ficus sp.?, en Jalisco. Chant & Yoshida-Shaul (1984) sospechan que esta especie es una sinonimia mayor de Metaseiulus (Metaseiulus) negundinis (Denmark, 1982).
89.- Metaseiulus (Metaseiulus) negundinis (Denmark, 1982)
Sobre fresno, en Jalisco; mango, en Morelos. Chant & Yoshida-Shaul (1984) consideran que esta especie es una sinonimia menor de la especie anterior.
90.- Metaseiulus (Metaseiulus) pini (Chant, 1955)
Sobre Pinus sp. y planta sin determinar de la familia Nictaginaceae, en Estado de México.
91.- Metaseiulus (Metaseiulus) tuttlei (Denmark, 1982)
Sobre Artemisia frigida, en Hidalgo; Quercus arizona, en Tlaxcala; Blickellia veronnicaefolia, en Zacatecas.
92.- Typhlodromina conspicua (Garman, 1948)
Sobre Sapindus saponaria, en Tamaulipas; lima, Pithecolobium, Malvaviscus y otras sin determinar, en Veracruz; Trixis sp., Zanthoxylum sp. y Alnus arguta, en
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Chiapas; Quercus sp., en Oaxaca; Verbesina sp., Baccharis trinerva, Sapium sp., Cedrela sp., Ardisia revoluta y Casearia sp., en Nayarit.
93.- Typhlodromina subtropica Muma & Denmark, 1969 México, sin más datos.
94.- Typhlodromina tropica (Chant, 1959) Sobre Populus sp., en Veracruz.
95.- Typhlodromus (Anthoseius) transvaalensis (Nesbitt, 1951) México, sin más datos.
96.- Typhloseiopsis theodoliticus De Leon, 1959
Sobre Paullinia fuscescens, Combretum farinosum, Licaria sp., Annona sp., banana y un árbol lauráceo, en Nayarit; Miconia glaberrina, en Veracruz; Piper sp., en Chiapas.
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