Principios del mejoramiento genético de las especies alógamas
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(2) 'i. (México). pana. genético. de. señalar'. plantas.. las. Vegetal. se. define. estudio. de. métodos. de o. a. t¡po. de nivel. (expenimentos y. tal. Se. s¡. y. Genotecnia. como. sigue:. no. hace. bien. al. El. mejonadas métnicos. a. un. lado. mejoramiento. establecim¡ento de. del. en parcelas. ensayos de rendinliento),. res y campesinos del. libro. canactenes. bien mas. meionam¡ento. var¡edades. de. dedica. expenimental. del. med¡ante. hombre,. al. del. vocablo. obtención. pr¡ncipalmente. cualitat¡vo. campo. de. la. I. tomo. el de. concepto. út¡les. cuant¡tat¡vos,. En. pana. t¡po,. diferente. los. el. genenales. enfoques. los. pruebas. de agr iculto-. de los centros de invest¡-. ánea de influencia. gación agnícola. ) De. que. manera. Genotecnia para. Métodos Fitogenéticos con. base. en. los. fundamentada gran. apoyo. experimental medio. natural. de. muestneo y. de. la. y. crean. métnicos. caracleres. adicional. nepnesenla. mejonar o. básicamente. y. Vegetal. la. las. técnicas. con. si tuación. poblaciones ¡mportancia. de. en. Genética. el. coniunto. el. mejoradas económica,. Cuantital¡va, del. estadísticas. conoc¡m¡ento. socio-econónlica de. con diseño. adecuado la. de. del. población. humana que se desea benefic¡ar'.. Reyes también. Castañeda sinónimo. (1985) de. ha. suger^ido. F ¡ t o r n e oi n a m¡ e nt o ,. que. FITOGENOTECNIA sea. como. el. vocablo. mas.
(3) pana. apropiado en pon. el. descnibir-. mejonamiento. med¡o. aplicada,. de. las. los. canactenes. de. los. nrétodos. con. la. finatidad. aprovechamiento. de. las. y. técnicas. por. hace¡^los. condiciones. de. henedables. desarnollados de. pr ácticas. de. plantas,. las. genética. la. mas. pr-ocesos. los. vegetal. ef¡c¡entes. en. bajo. cuales. ecoló9icas,. las. el. Las bases de estas tccnologías son: la genética, t l _ f u ; 5 t'"É" irooel lsatna.d í s t i c a lá y un conjunto de conoc¡m¡entos agronómrcos que. capacitan de. al. alcanzar. es C.,. mejorador la. pana. mayor. forman. un. AReUETIpO de. pnoductividad. y. la. olanta. mejon calidad.. Fitogenotecn¡a es mas descnipt¡vo que el Fitomejora_. m¡ento. 7. REFERENC I AS ü BRAUER, Oscar, 1969. W i l e y , S ,A . M é xi c o .. F i t o g e n é ti c a. ap licada.. Edi torial. Lin¡isa-. MARQUEZ 1985, Genotecnia Vegetal. _SANCHEZ, Fidel. Teoría, Resultados. Tomo l. AGT Editon S.e. México.. Métodos,. REYES CASTAÑEDA, pedro. 1985. Fitogenotecnia AGT Editor S.A, México.. ap licada. básica. y.
(4) t-. Definici6n. Los oiógomos,los constituyeun grupo de plontos, los cuoles se reproducenen formo sexuol, mediontelo fecundqciónde gomelosresultontesde plontosdistintose integrontesde uno mi¡mo voriedod o especie. Lc ologomio implico polinizoci6n cruzodo noturol, originóndosepor tontol genotiposoltomenteheterocigotes.. Según Brouer (19ó9), el esquemode reproducción¡exuol en uno plonto ológomo, lo representouno serie de cromosomos de diferente origen, los que ol sepororseen lo meiosis, producengometosdistintos, que ol combinorseoriginoróngenot¡posdiferentes. (Figuro l). 2- Eiemplosde especiesol6gomos (Brouerl9ó9). Abetos. Abiesspp. Moíz. Zeo moys. Alfolfo. Medicogo solivo. Monzono. Molus spp. A lgodón. Gossypiumspp. M e l il o l o. M e l i l o t u so l b u s. Colobozo. Cucurbito pelrc. Me lón. Cucumismelo. Cebollo. Allium cepo. Pero. P)¡russpp. Coco. Cocus nuscifero. rtno. Pinusspp. G irosoI. Helionthus pp.. Remolocho. Beto vulgoris. Higr.rerillo. R i c i n u sc o m u n i s. Sondío. C i t r u l l u sv ul g o r i s. Lúpulo. H u m u l u s l u p ul u s. Zonohorio. Doucus coroto.
(5) :". t' F I G U MI .. E S Q U E MDAE L A R E P R O D U C C ISOENX U AELN U N A P L A N T A ALOGAMA (Adoptodo de Brouerl9ó9, Figuroó.3 p.g5).. UEVOSY ESPERMAS DE DIFERENTES PLANTAS. c. D. Cromosomos distinfosen codo. S E G R E G A C I ODNE CROMOSOMAs. V. Gometos d iferentes deniro de codo sexo. 0(fl. 11. H. t/. t7 ll ó. c. B. Fecundoción: Unión g o m e l o s . R e c o m b i n o c i 6 nc r o m o s o m o s .Cigotes diferentes.. Plontosdistinlos.
(6) I. Corocterísticos fundomentoles de los plontosológomos o.. Hoy un permonenteintercombiode moferiol gen_ético, o frovés de l o unión de los diversosgome¡os,o r i g i n o d o s d e d i f e r e n t e s plonfos de ¡ o. mismovoriedodo especie.. b.. Este constonte intercombio de diferenles cromosomos/ repefido genero_ ción tros generoción, do origen o un olto grodo de heterocigosis.. c.. Lo dinómicode uno poblociónde plonios ológomosse puede expresor en función del principio Hordy-Weinberg,el cuol estobleceque los. frecuenciosgenotípicosy fenofípicosse montendrónen equilibrio, después de un cruzomientool ozor.. poro ello, es necesorioque se cumplondeter_. minodossuposiciones osÍ:. l - N o s e l e c c i ó nd i f e r e n ico l 2- No inmigrocióno emigroci6nde olelos 3- Composici6ndiploide 4- Gron númerode individuosen lo pobloci6n. 5- Cruzomientoscompletomente ol ozor ó- No rolos de mutoción. d.. En estos plontos hoy un gron nümero de individuos helerocigotes y los olelos recesivosse montienen -escondidos- en los genotípos de fol com-.
(7) 4. posición.. e.. En generol, en ros voriedodes de porinizoción ribre de ros especies ológomos, hoy uno gron vorioción genotípico, lo cuol permite suponer. que codo plonto en porticulor es un hÍbrído diferente de cuolquier otro. Coso de los poblociones heterocr.goios y helerogéneos de moí2, montenídos en condiciones noturoles.. f. Lo endogomioo endocríooltero o diferentesniveles el comportorn iento promediode lo moyorío de los corocteresde los ológomos.. s.. El grodo de depresiónpor endogomiodependeodemós de lo especie. Comporodocon el efecto en moí2, es moyor en olfolfo que en gírosol.. h. Lo depresióndebido o e n d o g o m i o s e r e c u p e r o , c u o n d o se cruzon indi_ viduos genéticomented i f e r e n t e s.. I. Este fen6menobiológico - heterosis- no sólo se monifiestoen lo F, del cruzomienloentre genotiposhomocigoies,sino heferocigoies.. i.. Poro Brouer (19ó9) uno pobloción de plontosológomos está constiiuíds genéficomentepor individuos, en. los cuoles codo locus puede estor en. condición homocigoioo heterocigoto,combin6ndose c¡ ro vez , en formo diolélico con el resto de locus presentesen toles orgonismos. Poro dos pores de genesse tendró:.
(8) IAA. 2Ao. BB _r,. I AABB. Bb ----+. 2 AABb. bb .---->. I AAbb. BB -->. 2 AoBB. Bb --->. 4 AoBb. bb. Ioo. ---->. 2 Aobb. BB -+. I ooBB. Bb --?. 2 ooBb. bb -->. | oobb lÁ. k.. En el eiemplo onierior, se notorá que sólo hoy cuoiro genotiposde ló. en lo pobloción que son homocigotesporo los dos locus. Esto. origina 4/ló = l/4 de lo poblociin iofolmenfe homocigoto por A y B. P o r on. locus,.eta/. I \. n. o2n. \2,1 I,. Al oumentorel númerode lbcus que condiciono lo herenciode un corócter, se observoróque los probobilidodes de oblener uno plonto. totolmenle homocigotose reduce en formo consideroble. poro el coso de n=. zlt. (. l/2 )]0 se rendró un genoripo en uno pobloción de 1,04g.. 000 individuos. Por lo tonto, si en un mill6n de plontos, sólo uno de.
(9) homocigotopor los 20 locus considerodos'se iusliellos es completomente ológomo' fico colificor o lo pobloci6ndodo, como helerocigoto. m.. g e n o t i P o si o n c o m P t e Poro determinor en los plontos ol6gomos, cuontos que poro los homocitomente heterocigotes, se oplico lo mismo fórmulo. o - otes toiolesi o seo, /. l\. n. | il l'/. n.. de lo composicióngenéDe ohí que teniendo en cuento lo distribución lo frecuenciode los intico en uno pobloción ol6gomo, con reloción o. binomiol' en lo cuol dividuosque lo integron, se formorlouno distribución o los individuosque Poseenlo mítod del lo moyor frecuencÍocorresponderó mitod en formo heterocigonúmero de locus en formo homocigoto y lo otro to.. (Figuro 2)..
(10) S,Eb,tr'rWS. M=*F'qr'¿?q. flñ. (J. f. o 6 =. I50. tt, t¡J J. (i.. =. t1. I. F. ry,. &. 100. .J L¡J. e. (J. z. r¡J. ó 50 r¡¡. E t¡-. No. FIGURA 2.. I o c u s. h e t e r o ci. g o t e s. Distribuciónde frecuencio¡de individuoscon uno o 20 locus heterocigotesen uno pobloción ol69omo. Hipotesisr Un iguol frecuencioporo todos los genes. Recombinoción ol ozor. Según Brouerl9ó9.. Figvro 6.4, p. 97..
(11) MODIFICACIONES FLORALES QUE FACILITANLA POLINIZACIONCRUZADA NATURAL. Diversosmeconismos controlon los diferentessistemosque promueveno fociliton lo polinizoción cruzodo noturol en especiesológomos.. B.. Según Elliot (1958), los mós imporrmtesson: l). Lo seporociónde los sexosen los plontos. Coso de los dioícos. Tol vez el mós positivo y exlremo medio de promoverlo polinizoción cruzodo en los plonios que florecen. Ton pronro como re est o b i e c e n p l o n f o s m o c h o s y h e m b r o s , s e p o r o d o m e n t e ,s e o s e g u r o e l c ruzomiento noturol.. 2). L o s e p o r o c i ó n d e l o s i n f l o r e s c e n c i o s , e s t o m i n o d oy p i s t i l o d o , e n lo mismoplonto.. C o m o e i e m p l oc l 6 s i c os e t i e n e o l m o Í z , E s t om o d i f i c o c i ó ns e l l o mo monoicismo, ,t). Uno estructuroflorol que previene lo oulofecundoción, o.. Modurocióndesiguo I de estombresy p istilos. Lo dicogomiopuede tomor dos olternolivos: ¡.. Lo protrondrio-. Cuondo el polen se libero ontes que los.
(12) 2. Lo protoginio. Cuondo los eltigmos son recepfivosontes. de. Sy9__e]_p9k!_!.rol flor se libere. Aun cuondo lo diferencio en lo modu¡ez del polen y lo ¡ecep_ tividod del estigmopuede ser de unos pocosdíos, es lo sufi_ cientemenreprorongooo,como poro que se reorice er cruzomiento noturo| .. b.. Formode lo flor y orreglo de estigmosy onteros, 5e presentondiversosvoriociones, los cuoles porecenolconzor. los. cosos extremosen los especiesque dependen de los insecios poro s u p o l i n i z o ci ó n .. l) Arreglo volvulor simple, En este coso, los estombresy el pis_ iilo se proyectonde ro qui|o, mientros continúo lo presiónde lo obeio poro luego retornoro su posición inicíol .. Se presen_. fo en Melilotus, Trifolium, Astrogolus, etc. Se pueden efec_ tuor voríos visitos del insecto. 2) Arreglo explosivo. Los estombresy el písfilo of loron repeniinomentede lo quillo. En esre coso, sólo es posible uno vísito del insecto. puede hooer nector, como en Medicogo; o no, como en Genisto, Ulex..
(13) l0. 3) Arreglo de bombo.. L o s e x t r e m o s e n g r o s o d o sd e l o s f i l o -. m e n t o s p r e s i o n o n e l p o l e n e n p o r c i o n e s s u c e s i v o sd e l e x tremo de lo quillo.. Vorios visitos de los insectos son. n e c e s o r i o sp o r o l o p o l i n i z o c i ó n .. Nector, presente:. Lotus,. No nector:. Lupinus. 4 ) A r r e g l od e c e p i l l o ;. Un cepillo de cobello sobre el es-. tilo orrostroel polen o l e x t r e m od e l o q u i l l o .. Eiemplo:. P i s u m ,V i c i o .. Lo heterostilío.. F e n ó m e n op o r m e d i o d e l c u o l l o s o n i e r o s y. los pisiilos no estón locolizodos en lo flor o un mismo nivel , p o r p o s e e r l o n g i t u d e s d i f e r e n f e s , c o n s t i t u y é n d o s eo i r o m e c o n í s mo de polinizoción cruzodo. Los dos tipos de flores se los llo-. mo o menudo"pin flowers- -l]Sg_!a:U1g-,. cuondolos. estilosson lorgosy los estombres cortosy -flores de codillolhrumf lowers-, en cosocontrorio. Eiemplos:Linum, Oxol i s , P r i m luo . d.. Películo protectorosobre lo superficiedel estigmo. A veces se Presentouno copo ceroso en el estigmo, l o c u o l debe romperseontes que el polen puedo germinor..
(14) ll. M E C A N I S M OD SE A U T O - Y C R O S-. INCOMPATIBILIDAD. que oyudon o osegurorel cruzomientonoturol. Hoy uno serie de meconismos SegúnSlout (1938) lo oulo - y lo cros - incompotibilidodson reocciones f i s i o l ó g i c o s e l e c t i v o se n l o f e r t i l i z o c i ó n ,l o s c u o l e sl i m i f o no p r e v i e n e n :o ) y b) Lo cros - fertilizoción, Lo outofertilizoción de delerminodoshermofroditos entre olgunosde estosindividuosouto - incompotibles. En cierios cososhoy plonios outocompotibles que llevon foctoresporo incompotibilidod. Toles plontos pueden tombién considerorse como cros - incompotibles.. Lo outoincompotibilidod es un fenómenomuy común en el reino vegefol, oun cuondo onólisisgenéticossotisfocloriosde muchosde ellos se desconocen. Eost (1940) ho considerodoque este fenómeno estó presente en mós de 3 mil especies,distribuídosentre 20 fomilios, considerondoLewis (1954) que esto cifro tol vez es uno pequeñofrocción del verdoderonúmerode especies incompotibles: Los diversosmonerosde outoincompoiibilidod se pueden resumirosí:. l.. El polen generolmenteno germino. Y ol hocerlo, el tubo polínico no puede penetroro trovés del estigmo. Poreceque lo reqccí6nnegotivo dependedel estigmo, puestoque si se quito lo superficieestigmótico, el polen puede germinory penetrornormolmente..
(15) \12. 2.. En ofros eiemplos, el polen incompotiblegermíno, penetro en el estigmo y el tubo polínico crece o lo lorgo del estilo, pero lo hoce ton lento_ mente. que pocos veces olconzo ol ovorio o tielnpo poro efectuorselo fe_ cundoción.. 3.. En ocosiones,el tubo polinico puede crecer o lo mismovelocidod del com_ potible, pero no puede fecundorol óvulo.. D e l o s d i f e r e n t e s s i s t e m o sd e o u t o i n c o m p o f i b i l i d o d , los mós conocidos son:. 4.. |-. Sisiemo Gometoltico:. Coso Nicotiono spp. _,. 2-. Sistemo Esporofítico:. Coso porthenium ojglll:lym. 3-. S i s t e m o sd e o n d r o e s t e r i l i d o d . S u b d i v i d i d o e n :. o). Androesteri lidod genéfico. b). Androesferilidod citoplosmóiico. c). AndroesteriI idod g enético- ci lopl osm.o ti c o.. Los sistemosde esterilidodmosculino.. Toboco >Guoyule.
(16) t3. o.. Cuqndo se closificon los plontos, según lo formo como follon poro pro_ ducir normolmentesemillos, se debe distinguir entre incompotibilidod y esterilidod.. L. E n e l c o s o d e l o i n c o m p o t i b il i d o d , t o n t o el polen como los óvulos son funcionoles y lo corencio de frutos resulto de olgún impedimento fisio_ l'ogico o la fenilizoci6n¡. por lo generol monifestodo, yo seo medionfe. l o f o l l o d e l polen en germinor sobre el estigmo o porque el crecimien_ to del tubo polínico deniro del estilo es muy lento.. Lo esferilidodpor otro Iodo, se corocterizoporquese tienen gometgs funcionoles.. d.. Estocorencio de funcionolidodpuede deberseo oberrociones cromosómi_ cos, occión génico o influenciosdel citoplosmo, los cuoles cousonobor_ to o modificocionesen iodos los flores, los estombres o pistilos o que trostornonel desorrollodel polen, soco embrionor io, embri.o( endosoer_ mo.. e.. El tipo de esterilidodde interésen este cqso, concierne con lo de los gomelosmosculínos.como consecuencío der o.. Efecto de los genesmufontes;. b.. Fociorescitoplosmóticos. c.. Lo combinoci6n de estos dos foctores..
(17) "..-. 14. f.. Lo esterilidodmosculino, cónirorio o lo incompotibilidod,no es un meconismoregulor poro controlor lo hibridociónen poblocionesnoturol e s.. S.. Por el controrio, plontosondroestériles oporecensólo esporódicomente en poblocionesde especiesoutógomosy ológomos,tol vez como resuliodo de mutocionesen cuolquierode los muchoslocus que gobiernan los diferentespososvitoles en lo formocióndel polen.. h.. Aun cuondo toles mulontesson por supuestodeletéreosen poblociones noturoles,son de interés y útiles o los fitomeiorodores,pues proporcionon un medio de emosculorgenéficomentelos plontos.. i.. Estosimplifico lo producci6nde híbridoshosto el punto de que esios moteriolesse pueden formor en olgunosespecieso un costo que ontes ero Prohibitivo.. 5,. Lo ondroesteri I idod genético. o,. Lq qndroesteril idod, debido o un solo locus, se ho enconl¡odo en muchos diferentesespecies.. b.. Lo condición e¡téril mosculínoes por lo generol, recesivo,.
(18) t5. \-. El genotipo esféril mosculinose montienemedionteel cruzomientode plontosondroestériles con f-ertilesheterocigotes.. X. 4 Estéril. I erlt I. d.. Se obtendróun SV/o de plontos estérilesy el restonte 50 fértil heterocigote.. e.. l s e s i e m b r oe n s u r c o so l Al hocer el cruzomiento, lo líneo ondroestóri lernos con el podre mosculinoploneodo,. f.. Lo plontos fértiles que resulion en los surcos respectivos, se eliminon ton pronto puedon reconocerse..
(19) tó. S i l o s p l o n t o s o n d r o e s t é r i l e sp u e d e n i d e n t i f i c o r s e m u y t e m P r o n o , y o s e o por un gene ligodo o por efecios pleiotrópicos del gene que produce lo esterilidod mosculino, lo lobor de producir semillo hÍbrido es comporotivomente simple.. n,. Pero, si los flores se deben exominor con mucho cuidodo poro identificor los ondroestériles, puede no ser siempre posible remover sus hermon o s f " e r t i l e so n t e s d e q u e é s t o s e m i i o n p o l e n .. En iornote, friioles y cebodo lo dispersióndel polen es pobre'. i.. Y lo producciónde semillo es lol vez bostonteboio en los plontosonles, d roestéri. k.. Este meconismo resulto útil como uno oyudo poro producir híbridos req u e r i d o s e n d e t e r m i n o d o sp r o y e c t o s d e m e i o r o m i e n i o y e s t u d i o s g e n é t i cos .. ó.. Lo e s f e r il i d o d c i t o p l o s m ó i i c o . o,. Depende de foctores citoplosmóiicos.. b.. Los plonfosque tienen un tipo porticulor de citoplosmoresultonondroestériles,pero producirónsemillos, si hoy polinizodorespresentes..
(20) t7. L o s s e m i l l o s F ¡ s ó l o p r o d u c i r ó n p l c n t o s e s t é r i l e s , pues su c itoplosmo se derivo enteromentedel gometo femenino.. d.. El montenimientode líneos ondroestériles no tiene dificultodes.. e.. Lo tronsferenciodel citoplosmoque produceondroesterilidod genotio pos porficuloreses siempresencillo, puestoque este poso ocurriró outomóticomenie,si el genotipo dodo se uso en formo continuo como poi in izodor.. c o. f. c 0) E (., ua E. o CL ff. E. Etc Métodoporo perpetuoruno líneo ondroestérilde lo voríedod Crystol Wox..
(21) l8. 7.. citoplosmóiicogenético. Lo ondroesterilidod. o.. Esto close de esterilidoddifiere de lo onterior sólo en que los progeestérilesmosno son necesoriomenie nies de los plontosondroestériles culinos, sino que puede hober fértiles, cuondo ciertos moteriolesse ' uson como polinizodores. b,. F¡ fértiles mosculiEstospodresmosculinosque producendescendientes nos se ho encontrodoque llevon genes con el poder de restourorlo hob i l i d o d p o r o d o r p o l e n e n e l c i i o p l o s m od e l e s t é r i lm o s c u l i n o .. c.. -genes restourodores-. Estosson los llomodos. d.. lidod Lo interocciónde genesy el citoplosmoporo producir ondroesteri se demostróprimero en cebollo o finoles de 1930.. e.. Un olelo recesivo b,. en deierminodocitoplosmo (estéril) origino. que portesde lo flor mosculinoseon no funcionoles (Esterilidodmosculino.). f,. En combio en un citoplosmodiferente este olelo no tiene efecto olguno..
(22) { $ i J , r - .1, t . , r . t _' . ' r. S.. t9. ' ' \' {!¿,r(tr*,n...". Lo líneo ondroestéril,l l o m o d q c o m ú n m e n t e l í n e o A , s e m u l t i p l í c o med ionte lo polinizoción c o n u n g e n o t i p o i d é n t i c o e n u n c i t o p l o s m o fartil, lo líneo B.. x Líneo A. Líneo B. x I I I. LÍneoférril Buenocombinodoro. V. nilJi¿" h.. Lo semillo híbrido F1 se obtieno ol polinizor lo líneo A ril). (ondroesié_. con uno líneo con un cifoplosmo férfil que dé polen y lo cuol. tengo hobilidod combinotorio con lo líneo A..
(23) 20. i.. En sorgo esto último líneo se designo líneo R o restourodoro.. i.. Esio primero investigociónen cebollo obrió los pueriosporo esludior y u t i l i z o r l o e s t e r i l i d o de n o t r o s especíesvegetoles.. k.. Lo esterilidodcitoplosmóticoen interoccióncon dos olelos recesivos se u t i l i z ó c o s i o l tiempo que en cebollo poro producir híbridos en remolocno ozucorero.. t.. Se desconocelo exocto couso fisiológico de este fenómeno,pero irre_ guloridodesen lo formociónde polen y en el procesode desorrollo re_ sulton en gometosmosculinosno funcionoles.. m.. E n v o r i o s e s p e c i e s s e h o n o b s e r v o d o o n o r m o l i d o d e sd e b i d o o l o d i s r u p _ ción del sistemo vosculor de los onteros, ousencio de formoción de ol_ m i d ó n e n e l p o l e n y d í f i c u l t o d e se n l o d i v i s i ó n n u c l e o r e n e l p o l e n .. .8. d. x ü. Líneo A (estéril). Y. LÍneo B (fértil). x. ú. I. I. \I/ F¡ Híbrido. Líneo R.
(24) t. 21 I :. t.'. n.. \. EI montenimientode los sistemosde esterilidody restourocióncomprende uno porción seporodode un proyectode meioromiento.. Como en cebollo, lo lÍneo A se mcntiene y oumenlo, mediontesu polinizoción con lo líneo B, lo cuol contiene idéntico genotipo que lo A, pero un fértil citoplosmoy no genes restourodores.. o.. Lo líneo A se puede usor poro producir semillo híbrido sin desespigomiento.. p.. Uno tercer líneo, llomodo líneo R y lo cuol contiene los genes restour o d o r e s ,y o s e o e n c i t o p l o s m of é r t i l o e s t é r i l , s e u i i l i z o c o m o m o c h o , p o r o p o l i n i z o r l o l í n e o A e n l o p r o d u c c i ó nc o m e r c i o dl e s e m i l l o h í b r i d o. q,. Se puedenpresentorvorios problemoscon el uso de lo ondroesterilidod c itoplosmóiiccy lo restouroción.. r.. Estosdos meconismos pueden ser sensiblesol ombienie, de moneroque lo expresiónde estossistemosen ciertos cosossufre olterociones.. Uno líneo ondroestérilpuede ser totolmenteestéril en uno situoc¡ón, Pero ser oorciolmenteoutofértil en un medio diferente..
(25) 22. t,. Puede suceder lo mismo con lo expresiónde los olelos restourodores.. Lo temperoturo, el foroperíodo y lo humedod r e l o t i v o o p o r e n t e m e n t e tienen lo copocidod de inferocluor con estosdos meconismos, r e s ul tondo en diferenfes niveles de penetrcncio y expresividod y cousondo serios consecuencios,. w,. Genes menoresmodificodorespuedenocurrir en lo restouroción.. x.. En lrigo, porece hober tres genesmoyoresrestourodores con uno serie de modificodoresde efeclos menoresnecesoriosporo uno comptelo res_ touroción.. Y . Codo locus odicionol ogregodo ol sistemo complico lo conversión de los líneos.. 5e presenio o veces un tercer problemo:. Lo vulnerobilidod genético,. como en ef coso del moiz en 1972. El citoplosmo T de Texos, resultó porticulormente sensible o Helmin_ t h o s p o r i u mm o y d i s , r o z o T .. Por tol motivo, se descortó el recurso T. en los progromosde producciónde semillo híbrido de moíz en los EE. UU.. Estooriginó que se tuviero que volver ol procesodel de-. sespigomientoa mono o mecónico.. Se continúo investigondoen moíz. en lo búsquedode nuevo germoplosmo ondroestérilporo lrofor de onulor los problemosde lo vulnerobilidod..
(26) I. 23. LA POLINIZACIONY LOS MECANISMOS QUE CONTROLANLA F E RIT LIZACION.. l.. El dioicismo lo gobiernonoporenfemenfe vorios.rocus responsobres de ro supresiónde estombres o corpelos.. 2.. Estoslocus o lo vez los controlo un locus mosferen er cuor puedenocurrir l o s o l e l o sM o m .. 3.. Plontoscon el locus Mm son estominodos o mochos,. 4.. Plonioscon el genotipo mm son pistilodoso hembros.. 5.. Jomóshobró plontosMM.. 6.. En lo outoincompotib ilidod el crecimientodel tubo polínico esró relocionodo con combinociones genéticosde específicosmochosy hembros.. 7.. según Pondey (19ó0), lo outoincomporibiridod se ho encontrodoen 7g fomilios de los ongiospermos y ocurre en codo líneo filogenéticomoyor.. 8.. Desdeel punto de visto de meioromientogenético, lo outoincompotibi lidod puede seriomentelimitor los posiblescombinociones genéiicos, producidoso lrovés de los hibridociones..
(27) 24. 9,. Lo operociónde lo outoincompotibilidod se centro olrededorde lo ideo de que el polen es incompotiblecon el teiido del estilo o no germinosobre tol órgonoo produceun tubo polínico de lento crecimiento.. 10. De esto monero lo fertilizoción se límito ol polen compotible, el cuol germino y produceun tubo polínico de crecimientonormol, oun cuondoombos closesde polen puedon coer simultóneomente sobre el estigmo.. ll.. Lo incompotibi lidod o compotibilidod,dependede un sisfemogenéfico, que opero tonto en Io modre, como en el podre.. 12. Su funcionolidodse boso sobre uno inlerocción fisiológico entre el polen. (ln) y el estilo (2n).. 1 3 . U n o s e r i e d e o l e l o sm ú l t i p l e s , l l o m o d o sS , g o b i e r n oe l s i s t e m o .. 14. Por trodición, se ho suplestoque un solo locus controlo tol meconismo.. f5. Sin emborgo, Pondey (19771 ho indicodo lo posible presenciode dos locus en o lgunos especies.. ló. En este coso se seguirótroboiondocon un locus, en el cuol hoy uno serie -----, oféfico, designodoSl , fu- !3. generodoo irovés de mutociones..
(28) 25. 17. '18,. E.l númerode estosolelos vorío con lo especie.. ibi lidod se puede expresor,yo seo o irovés del sistemogomeLo incompof tofitico o esporofítico.. 19.. lidod resulto cuondo el grono de polen y el En el primero, lo incompotibi e s t i g m ot i e n e n u n o l e l o e n c o m ú n . Eiemplo:. O -1-. gz. SISZ *. Sp2.. En este coso se presenioincompo-. tibílídod porque el polen llevo el gene S¡ o S2r ombosde los cuoles son comunescon el teiido del estilo.. El cruzomiento ?. t'|t,. *. 6f. S,Sg.escompotibley producelos descen-. dientesS153 y 5253 porque el gometomosculinoconiiene el gene 53, el cuol funciono normolmenfe,. recíproco SlSg * Cl El cruzomiento ?. SlSz debeser tombiéncompoti-. ble, produciendolos progeniesS1S2 y S2S3,. 20,. Teóricomente,en el sistemogometofítico, lo condición del locus homocigote S. 21 .. (SS) no es posible medionte el cruzomienfo.. El sisiemoesporofíticocontiene uno formq de dominoncio, en lo cuol Sl es dominontesobre todos los otros olelos; 52 sobre otros, menosS¡, eic..
(29) 26. 22. En lo microsporogénes is, todo el polen, o pesordel genotipo, montiene lo respuestofenotípico del olelo dominonteen el teiido diploide mosculino, Eiemplo: Un mocho SlS2 podrío producir polen con el fenotipolfr cuondoolguno fuese del genotipo 52.. oun. No hoy dominoncioexpresodosobre. el lodo femeninoy lo hembrofunciono exoclomenteen lo mismomonerocomo el sistemogometofítico.. ^,1 - slsz x L) 5153 es lncom-. 23.. potible porque el efecto de dominonciosobre e l l o d o m o c h o e s t o b l e c e q u e tonto el polen de Sl, como de 53, poseeel fenotipo d e S ¡ .. 24. Puestoque Sl es incompotiblecon el te¡ido d e l e s t i l o d e S l S r. no ocurrirá. fertilizoción.. 2 5 . EI cruzomiento recíproco d e 2 6 . El. esto combinoción es iombién incompotible,. gometofÍtico, permite en ol9ún. sistemo esporofítico, en controste con. g r o d o , o l g o d e h o m o c i g o s i se n l o s o l e l o s S .. Eiemplo: el cruzomiento. S¡ 5 2 ,. Q:?!_ r-. S¡ 5 3 , S Z S Z y szsg.. *. 6/. slsz podrío producir progenies.
(30) )7. 27. Lo dinerencíoentre los meconismos,esporofíticoy gometofítico, porece deberseol períodode desorrollode lo substonciobioquímicoosociodocon lo respuestode incompotibilidoddel polen.. Esio podrío ocurrir muy torde du-. ronte el desorrollodel polen en el sistemo!¡ometofíticoo muy tempronoen el coso del esporofítico.. 28. De todo lo onterior es evidente que lo outoincompotib ilidod fuertemenie promuevelo fertilizoción cruzodo en muchosespecies. Como en otros meconismos,sin emborgo, esto no es completomente seguro.. 29. se ho tenido considerobleéxito ol encontroro producir ortificiolmenremutociones en el locus s que puedenproducir outofertilidoden especiesnorm o l m e n t eo u t o i n c o m p o t i b l e s .. 30. En otros cosos, en donde el lubo polínico crece muy lento, lo ouiofertilizoción se puede obtener si se excluye todo el polen exiroño.. 3l . En ocosiones, lo remoción de porre del ie¡ido esiilor o un rrotomiento mecÉnico, en bose o color, frío, oplicodo ol estilo, podrío resultor en olguno close de outofertilidod.. 32. En conclusión, lo outoincomporibi lidod puede considerorse cornoun meconismo que estimuloel cruzomieniode genofipos diferentes, permifiendool tiempo cierto confidod de flexibilidod y - escope- (Leokoge) en recombinociones genéticos..
(31) 28. II. Adoplodo de Welsh, l98l . W e l s h ,J . R . l 9 8 l . & Sons.. pogs. Zg-90.. F u n d o m e n r ool sf p l o n r o n d b r e e d í n g . N.y.. John Wiley.
(32) 29. C O N S I D E M C I O NGEESN E R A L ESSO B R E L O S O B J E T I V ODSE LM E J O R A M I E N T OG E N E T I CDE O LAS PLANTAS.. l.. O b j e t i v o p r i m o r i o d e l m e i o r o d o rd e p l o n t o s .. o.. O b t e n e r l í n e o s e n d o g ó m i c o s , h í b r i d o s , v o r i e d o d e sm e i o r o d o s , v o r i e d o d e s m u l t i l i n e o l e s , v o r i e d o d e s s i n t é t i c o s , c o m p u e s i o s ;o s e o p o b l o c i o n e s s u p e _ riores o los existenfes.. b.. Estopuede incluír modificocionesde vorios recursos;toles como, oumentor lo copocidodde producir, meioror lo composiciónquímíco poro usos específicos,olteror lo colidod, resistenciqo vorios foctoresque ofecton lo productividod (insectos,enfermedodes, sequío, elc.), o corocteres específicos,elc.. c.. El moteriol bósico lo representouno serie de genesexisientesen los poblociones,o lrovés de olgún sistemode fertilizoción.. d.. El propósitoes, por tonio, producir poblocioneso individuosque repre_ senie óptimosfenotipos (mejoresgenotipos) de los genesdisponibles,. 2.. Proyecforprogromosde meioromientoque proporcionenmediosporo jdentifi_ cor y reproducir, cuondo se necesito, estostipos superiores..
(33) _. ;. JU. ii tr , oor¿.r.:bü_. 3.. De moneroque hobró un doble propósito.. Sintetizo¡ óptimosgenotiposde uno pobloción en porticulor o de uno serie de poblociones.. b.. 4.. Tronsferirgeneso uno poblocióndodo.. Poro el primer propósito, el procesoes muy compleio, pues los genesno puedenmonipulorseindividuolmente. Ningún ospeciodel fenotipo puede describirseen generol, como propiedodde un solo gene. Codo gene opero segúnel complementogenético del cuol formo porte.. o.. Cuondo se hoblo de efectos genéticos oditivos, se hoce referencio ol volor promedio de un gene dodo en cuolquier combinoción, en donde s e e n cu e n t r e .. b.. 5.. Dominoncioy epistosisson propiedodesdel genotipo.. De ohí que lo unidod operotivo seo uno serie de genes, i e.. el gometo. o en cososespecioles,los genesde un cromosomo o pedozode cromosomo.. ó.. Lo selecciónque se hoce del fenotipo en formo individuol o de los progenies de tol fenotipo, sirve como un conlrof índirecfode los genesbuscodos,.
(34) 3l. o.. Puesloque los genesse hollon locolizodosen ei cromosomo, genesde efectosdeletéreosse encuentronligodoscon genesde efectos fovorobles, lo cuol origino que el genotipo óptimo, como meto finol, tol vez no puedo conseguinef-ocilmente.. b.. El éxito de sintetizor el genotipoóptimo be puede incremenror: Escogenciode progeniloresodecuodos.. d.. Noturolezo de los unidodes, sobre lo cuol ho de hocerse lo selección (líneos homocigotos, F¡ de toles líneos, clones vegetot¡vos, fomilios de medios hermonos, elc. ).. ). e.. Loscorocteres ogronómicos usodosen ro sereccióny er énfosisrerotivo que se les dé o toles corocreres.. 7 . Lo tronsferenciode los genespuede hocersemedionteel cruzomiento de poblociones odoptodoso un óreo dodo genéficomentemás o menos vorioble, poblociones que puedenoriginone de lo mismoespecieo d e especies relacionodos,. o.. Los poblociones usodostombién pueden ser odoptodosy no relocíonodos.. L. El problemo más que todo tiene que ver con lo condensoción de un gru_ po de genes. (pool de genes). coodopiodos, osí como fombién seleccionor. por odoptoción o óreos, en donde se estó reolizondo el meioromiento..
(35) J¿. c.. Pool de genes:. totolidod de oreros distribuídos entre ros miembrosde. uno pobloción que se enrrecruzo.. d.. Se ocumuloró en unq solo pobloción, uno moyor diversidod genético, o n t e s d e p r o c e d e r o u s o r c u o l q u i e r o d e l o s s i s t e m o st r o d i c i o n o l e s de m e i d r o m i e n t o ; e s d e c i r , s i n f - q s i sd e l o s g e n o t i p o s ó p t i m o s .. e.. En cereoles, lo ironsferencio de genes moyores por resistencio o royos en voriedodes comercioles oceptobles es uno próctico común.. B.. L A F R E C U E N CD I AE L O S G E N E S .. I.. Lo frecuenciode un gene implico si un gene es roro o qbundqntecon relo_ ción o su olelo en uno pobloción dodo.. 2.. Se escribe como p(A) poro lo frecuencio del gene A, y como q(o) poro el gene o.. 3.. Lo frecuencio de un gene cuolquiero de un individuo diploide puede tener volores que fluctúon entre 0 y l.. 4.. L o g e n é t i c o c l ó s i c o s e h o d e s o r r o r r o d od e r e s f u d i o d e g e n e s q u e octúon individuolmenfe.. En este coso 9 = 0,5..
(36) 33. o,. Lo frecuenciode los genes es uno porte de vitol importoncioen meio_ romieniode plontos, sobre todo en los de polinizoción cruzodo noturol .. b.. El éxito en lo selección se puede deber o combios en lo frecuencio de los genes.. c,. El principio de lo frecuenciode lbs genesse ho estudiodo,hociendo uso de los ol igogenes.. d.. Este principío se oplico en lo solución de problemostécnicos y prócti_ cos de meioromíenlo.. 5.. Lo distribuciónde los cigotes poro un por de olelos en uno pobloción es:. = pzAA+ 2pqAo+ q2oo (principiode Hordy-Weinbers). fp 6) + 9@_V o.. q tendró un volor boio poro oquellosolelos, en contro de los cuoles se ho estodoseleccionondoduronte muchosgenerociones,comoes el co_ so de los genes letoles.. 6.. Los poblocionesmontenidosduronte muchosgenerociones,medionteun pequeño muestreo,lo cuol puede conducir o lo endocrío, tendrón lo tendencioo poseergenesfiios o olgo porecido (q(o) - (1.0 ó 0.0) - y pocos genesolcon_ zorón un volor de (q(o) - (0,5)-, siendo este foctible en poblocionesde tomoño gronde y de cruzomientosol ozor..
(37) 34. o.. Esto es importonteen especiesintroducidos. Aquellos cqsosen donde se introducencoleccionesrepresentodos Por un tomoñode muestropequeño-l 6 2 mozorcos de moíz-se pierden muchosolelos, ontes que se determinesu volor en el nuevo ombienie.. 7.. Lo noturolezo doble de los olelos en uir orgonismodiploide origino uno dislribución binomiol de cigotes.. o.. Cuondo n. (No. de pores de genes) es gronde, lo distribución se ocer-. coró o uno cu rvo normo| .. b.. ,íi. ol ozor en uno Pobloción,lo P Cuondoorevolecenlos cruzomientos porción gomético se elevo ol cuodrodo. (Ley Hordy Weinberg).. c.. LA SELECCION. SOBRE C O N S I D E M C I O N EGSE N E M L E S. El fitomeiorodoroltero lo composicióngenético de los poblocione6en estudio, medionte lo seleccióny en esie senfido es un evolucionistopróctico'. 2.. L o s e l e c c i ó n e s e l m e c o n i s m oq u e p e r m i i e q u e c i e r t o c l s s e d e i n d i v i d u o s produzco mós descendientes que otros..
(38) J5. 3.. Lo selección es un procesodiscriminotoriode reproduccióndiferenciol de l o s productos d e l o recombinoción.. 4.. Lo escogenciode cuáles individuoshon de ser los podresque origiñen progenies en codo generociónde selección, se boso en el ideol que tiene el meiorodordel prototipoque buscosintetizor, yo seo que se trote de un fenotipo o de un genotipo escogido.. 5.. Los individuosque se escoiony empleencomo podreso se ogreguen o l o pobloción usodo, son los responsobles de lo futuro constítucióngenatico d e l moteriol resultonte,. ó.. El áxito de la selecciónvoriqró de uno poblocióno otro dentro de uno especie o de especieo especie.. 7 . 5i hoy consideroblevorioncio genotípicodel tipo oditivo y uno olto heredobilidod, lo selecciónpuede cousorgrondesy permonentescombios en lo pobloción.. 8 . Si lo selección es Por un tipo intermedio (Ao)r. el combio en el comporto-. miento ogronómicod e lo pobloción puede ser gronde y morcodo, pero ton pronio se suspendol o selección, lo pobloción volveró o su composicióno promediooriginol.. i. 'j:i .I , r i i , . , lI ,.
(39) .. =.4.. 3ó. '. 9.. Lo vorioncio genoiípico oditivo puede estor presenfe,pero lo heredobilidod ser boio, lo cuol hoce que lo selecciónseo inefectivo poro combior lo pobloción, o menosque oquello se ocompoñecon oporeomienlos odecuodosy un buen control de lo influencio ombientol.. 10. Los combiosque lo selecciónproduce en lo composicióngenético de uno poblocióndeben evoluone por medio de inferenciosbosodosen suposiciones teóricos, pues tol composiciónno puede verse o medirsedireciomente, El meiorodorno sobe. o,. Qué genesestón presentesen lo pobloci6n?. b.. Sus relotivosfrecuencios. c.. Lo frecuenciode sus vorios combinociones genéticcs,. d.. Lo proporciónde los combiosque lo selecciónhqce en dichos combinociones.. ll.. Lo selección no creo genes nuevos.. B ó s i c o m e n t el o s e l e c c i ó n e s o p e r o t i v o. e n c o m b i o r u n o p o b l o c i ó no i r o v é s d e . , . . . . .. o.. P e r m i t i r o l o s p o s e e d o r e sd e c i e r t o s g e n e s y c o m b i n o c i o n e sd e g e n e s , d o r m ó s d e s c e n d i e n t e sq u e l o s i n d i v i d u o s q u e n o l o s t i e n e n ..
(40) 37. b.. A lteror - q-, lo cuol es el obietivo primorio de lo selección.. EI combio en. -. q- es permonente, o menos que y hosto c u o n d o l o s e l e c-. ción ocurro en lo dirección opuestoy ésto seo efecfivo.. 1 2 . Lo selecciónes creot¡vo, en el seniido de que nuevosgenotiposserónposibles cuondo lo selección ho movido el promediode lo pobloción bostontefeios de su posición originol.. 13. Lo roto mÉsrópido de combiosen lo frecuenciode los genes, debido o lo selección, ocurrirá cuondodicho frecuenciose encuentro en lo porte medio de lo escolo (q = 0,5). y hoyo odemásrelotivomentepoco dominoncioy. escosoefecto ombientol, foctoresque tienden o confundir lo selección. ). 14. Si lo escogenciode los podrespuede hocene ontes de lo fertilizoción (oporeomiento), lo roio de combio oumenioráconsideroblemente,. 15. El coso más sirnple es oquel donde se iiene un por de genes con q = 0,5, sin dominoncio, ni efecto ombientol.. o.. Un por de genes. Lo poblociónestoróformodopor los genotiposAA, Ao y S. y 9 = 0r5.. Si se seleccionoel genotipoAA, el cuol es el. único que se reproduce, lo próximo generoción ser6 sólo del típo AA (homocigote) y q = l,O. selección.. De monero que no hobró mós combios en lq.
(41) ti. 38. b.. En lo próclico, o pesor de lener serneiontesituoción ton simple, lo 'selección puede que no seo lon preciso. En los plontosse puede o_ cudir o lo pruebo de progenies y combinor los que representenol ge_ notipo deseodo.. c.. De no llevone o cobo pruebo de progeniesy selección de los meiores fenotiposer lo pobloción, se usoríongenotiposindeseobles y se descor_ toríon olgunosdeseob les.. ló. Algunos corocteressólo se hocen visiblesdespués de lo fertilizoción, cuyo coso el progresoen lo selecciónseró más lento.. o.. Color de los gronosen moíz. L. Resistencio o helminlhosporiumen moí2.. €. ,. :l. 17. Eiemplode combiosen lq f¡ssu¿¡qio de los genes debido o lo selección. o.. Uno pobfqcióncon lo mitod de los individuoscon el fenotipo recesivo y dominoncio,monteniendoo los helerocigotes. (Toblo l).. b'. En muchossituociones, er númerode individuosdisponibres pard seleccionores relotivomente escoso,lo cuol hoce difícil eliminorrópidomen_ ie los individuos indeseobles. Ademós lo dominoncÍo y el medio tom_ bién coniribuyen o cousor errores en lo selección..
(42) TABLA l.. 39. Un por de genes, con dominonciod e A ,. Fenotipos Frecuencio fenotípico Genotipos Frecuenciogenotípicooproxímodo. q(o). Gu. oo. 0r5 AA 0,08. Ao 0,42. P(A) o.2g. q(o) 0,71. O,29. 0,08. 0,21. 0, 7 1. o,2l. 0rs. 0r5 oo 0,50.. = 0,71. p(A) =1,00-0,71 = O,29. De moneroque:. p(A) = q(o). 0,29 0,71. 5i los recesivosse eliminon y luego se hocen cruzomientos ol ozor entre los fenotiposA-, se tendrá: AA. =. 0,@. 0,08. D¡dr¡;?zAo.. 0,42 -6FETi-;?-. Close de cruzomientos. = 0,l8. ur JU. 0,42 j-¡0-. = 0,82. Frecuencia. Frecuenciode los progenies. AA AAxAA AAxAo. (0,r8)2. o,02. 2x0, | 8x0,82. Ao xAo. (0,82)z. 0,30 O,68. 0,02 0 ,l 5 0,t7. 0,u. 0,t7. lr@. o,34. o,4g. 0,17. TOTAL. 0,l5.
(43) 40. De moneroq u e : q(o) P(A). \rG=. 0,40 l , o 0 - 0 , 4 0 = 0,ó0. Comporoción q(o). P(A) l - Frecuencioiniciol 2- Despuésde uno generoción oe. 0,29. |. 0,71. o,ó0. I. 0,40. 0,71. |. 0,29. eliminor recesivos.. 3- Después2o. generoción.. S e n o t o q u e , despuésde dos generociones de selección, lo frecuenciodel olelo fovoroble. !.\). en lo pobloci6n, se incrementó en 145 por cienlo..
(44) at ta "l. 4l. c.. A estos dos foctores, se podrío ogregor el descuido del fitomeiorodor, quien tombién representouno fuente volioso de follo en lo selección.. 18.. El resultodoneto de lo seleccióndebe ser ol menosolgún combio en codo generociónde lo frecuenciode los genes que ofecto el corócter sometido q selección.. I9. Puestoque lo selecciónse n o c e e n b o s e o u n o p l o n t o o onimol y los genes se encuentron en pores en l o s o r g o n i s m o sd i p l o i d e s , e s t o disminuye el prog r e s od e l o s el e c c i ó n .. RESUMEN:. t.. Lo selecciónes mós efecfivo cuondo -q -está cerco o lo mítod def ron_ 9o de dicho volor y menoscuondo se oproximoo 0 ó o lr0,. 2 , Lo dominoncioes uno oyudo en lo selección, cuondo el gene fovorecido roroi pero es un obstóculo, si el gene dodo es obundonte.. .t.. Lo selecci6nes efectivo ol hocer que un gene indeseodo (recesivo) seo ro_ ro en lo pobloción, pero es cosi sin volor poro eliminorlo completomenle, o\menos que se ocudo o olgún sisfemo de endocrío o de pruebo de proge_. nres..
(45) J+'. 42. 4.. El majoromientogenético concierne con er oisrom¡entode genofipossuperiores. Si esto se oplico ompliomente,se ¡educe lo diversjdodgénari.o. Dicho pérdido no es del todo molo; envúelve no sólo beneficios, síno ries_ gos'. Los benefícios hon sido considerobresy continuos, mientros ros ries-. gos,tiendeno ser lotentes, impredeciblesy ofortunodomente cortos. 5.. En los porcelosde un fitomeiorodor,fonto lo selecciónnoturol, como lo ortificiol estón opeiondo.. o.. El fítomeiorodordecide qué escogery qué elimínor, pero lo hoce en poblocionesque hon sufrido yo lo huello del ombientelocol.. 6.. El prop6sitoy rosgocrítíco de rq serecciónoriificior es escogerdentro de un grupo de individuoso oquellosque se los permito reproducir, de tol mo_ nero que este proceso discriminotorio constituyo un evenfo ton efectivo como seo posible, o uno determinodqinfensidqdde selecci6n.. 7'. Lo existencio de vorioncio genotípico es un requisito fundomentorporo rogror progresosmedionte lo selección.. ¡.
(46) mqei*r*á$**w¡. ry1.. R.\i/. ALLARD, Pr-inciptes of ptanr & Sons, lnc. New Yor-k.. breeding,. 1960. John V{ilev. J,M, POEHLMAN. Mejonamiento genético de l¿5 qes¿sh35. (Editorial Li'inusa-\¡iitey. S,A. México) . O . B R AU E R . F i t o g e n é t i c a a p t i c a d a . W i l e y , 5 . A . M é xi c o ). 4.. o. ry J L. N.!1. 5lMMONDS. Pr-inciples of crop (Longman. Inc. N e w Y o r . k) .. ¡mprovements.. J.R. tryELSll, Fundamentals of plant. genetics and breedírtg.. P. REYESC, (A.G.T.. l9gl.. (A.S.A. C.S.S. of. Fitogenotecnia. Básica y aplicada. Editor 5. A. México!.. ,l9g5.. R . R O B L E SS . Genética elemental y fitomejoramiento práct¡co. (Ed¡toriat Limusa, S.A. de C,V. túéxico). F . M á r q r . r e zS . Genotecn¡a vegetal, (A.G. T. Editor- S,A. Méxtco). tomos I y. , l9g5 y. 'l9g6.. 19gg.. J.A. VEGA O. Mejoramienro genético de planras. l9gg. ( E d ¡ t o r ¡ a l A m é ri c a C . A . lr4aracay, Venezuela).. ll.. G . F . S P R A G U Ey J . W . D U B L E Y ( E d i f o r e s ) . Corn and cor.ñ imoro_ veñment. Thind edition. l968 (A.S.A. C.S,S.A. S.S.S.A. Publisher-s. Madison Wis. E.U,de A,).. REFERENCIAsBASICAS CUR5O PLANTAS ALOGAMAS.. {l. lg7g. 10.. {. I. (Ediror¡at Limusa. D , R . U í O O D( E d i t ó r ) . Cr^opbreeding. 1983. America, Madison, Wís. E.U.de A. ),. o. z. 1969,. 1965. .1.
(47) RESUMEN METODOSMEJOR.A}IIENTO MAIZ. Adaptado de: Jungenhelner, 1976i Sprague y Eberhart,. r977.. I.. SISTEMASTRADICIONAIES t.. Selección t1asal. 2,. Selección mazorca.x surco. 3.. Hibrldacl6n. entre; Variedades Líneas endogámlcas. II.. SELECCIONRECURRENTE A.. Intrapoblac lonal l.. SfsteEas modiflcados a) Seleccf6n Masal I Control dos padres b) Selecclón Control. Masal 2. un solo padre. c) Selecclón ¡nazorca x surco 2.. E n t r e h e r ¡ ü a n o en e d l o s ( C . L . V . ) Probadores a) Aoplla. base genétfca.
(48) '. 1. Población de bajos rendiuien¿os resultante. rnismore-. eurso gernoplásmico 1íneas evaluación. 2. PoblacÍón orfgínal. ( C o). b ) E s t r e c h a b a s e g e n ét l c a L. Línea endogámica bajos rendlmlentos de la misna poblacíón líneas. B,. evaluación,. 3.. Entre heñnanos completos o 1egítimos. 4.. Entre progenies autofecundadas. 5.. Entre hernanos completos o recíprocos. lnterpoblac ional 1.. Recurrente recíproca a) Entre rnedios hermanos. (tÍpo. tradlclonal). b) Entre hermanos legítinos c) Modificactones de Peterniani 2.. Entre hernanos medios Probedor:. Línea endogámica El1te.. SISTEMASDE MEJORAMIENTO GENETICOAPLICADO PARA MEJOMR POBLAC1ONES (Gardner, 1978).. I.. SISTEMASINTRAPOBLACIONALES. '. 1,. Selección nasal nodlficada a). Poll-nlzacl6n. controladá.
(49) 3. b). Sin control. polinizaclón. Z.. Prueba y seleccidn entre familias. de hermanos legítimos. 3.. Prueba y seleccidn encre familias. de medj.oshermanos. 4.. a). Mazorca x surco. (no replicaciones). b). Pruebas replicadas. Mazorca x surco modifÍcado a). Sin control. de 1a polinlzación. - Método Eberhart - Selecclón. dentro y entre farnilías. 5.. Prueba y selecclón.entre. farnilias. S,. 6.. Prueba y selección. familías. Sz. 7,. Selecei6n entre Probadores:. encre. familias. Sr,. base de C.L.V.. Misrna poblaci6n. Hibrldo. doble. H f b r i d o s e n ci l l o Llnea endogámica (Russell y Eberhart, 1975).. II.. SISTEMASINTERPoBLACIoNALES I.. Selección recurrente. recíproca - Método Coustock et al,. 2,. Selección recurrente. recíproca entre hernanos legltlnos. 3.. Selecclón recurrente. reclproca. entre hernanos legltfmos,. 1949.. con. probadores. Probadores:. Línea endogántca derivada dora.. 4.. Modfflcaclones Paternlanl. de 1a poblaeión. proba-.
(50) HIBRIDACIONENTRELINEAS'ENDOGAMICAS SISTEMATRADICIONALPARA FORMARHIBRIDOS DOBLES. REST]MEN. 1.. Formaci6n de 1as líneas. 2.. Evaluación de ástas. 3.. endogámícas. 1.. Habilldad combinatoria general. 2.. Habilidad co¡nbinatorla ésoecífica. Evaluaclón de híbridos. sencLllos,. combinando dlalálÍcamente. mejores líneas endogámicas seleccionadas por su alta. las. capaeídad. de conbinactón. 4,. Predicción híbrfdos. 5.. Producción artlficial. dobles. en base resultados híbridos. de 3.. dobtes teóricamente nás rendidores.. Por 10 general, no nenos de 40. 6,. EvaluacÍón de dlchos híbridos. dobles en dlferentes. ambÍentes,. c o m p a r a d o sc o n a d e c u a d o s E e s t i g o s . 7.. Selecclón del uás o nás indicados, mayores ambientes y lotes. 8.. Selecclonado el nejor. estudfos en. semicomercfales.. híbrido. simples y dobles posibles. para posterlores. doble,. eval,uar las comblnaclones. para definlr. los cruzamientos especlfi-. cos de las líneas y los dos sinples más apropÍados de tal doble. 9.. Reglstro conercfal. del, tipo. de hfbrfdo. doble escogldo.. hfbrtdo.
(51) I.. HIBRIDACION ENTRELINEAS ENDOGA}IICAS. A.. ASPECTOSGENEMLES SOBRELA ENDOGMIA. l.. La endogamla se defíne. corDo un sistena. de apareamlento,. en el. cual los gametos que se unen están nás genétfcamente relacionados que Ios que se esperarla. 2.. La autofecundación. en base aL azar,. constlEuve. la. forma más severa. de Ia. endosa-. mia.. 3.. La endogamia en plántas duccíón de la vos,. 4.. en eI planta,. algunos. y en el. de los. cuales. cruzada,. lamaño de la. cottro consecuencia. La aut.of ecundac i6n. por su fácil. 5.. vigor. de pollnización. de la. resultan. es una práctica. rnayoría. presencía. causa una rede los. órganos. de genes recesl-. deletéreos.. frecuente. en nejoramiento,. e Je c u c l ó n .. Stn eDbargo, no constituye. necesarLanente un procediniento. Ídeal'. pues el acercaniento a la homoclgosis es tan rápldo que las oportunldades para la seleeción son bastante linttadas.. 6.. Pare caracteree de una alta. heredabilldad,. presenta un excelente auxillar. para. la autofecundacfón re-. efectuar. seleccfón en especies.
(52) I. vegetales,. 7.. coxno el. maíz.. El apareamienEo de individuos yó era contrarj.o. a lo. relacionados. estrechamente. fen6meno que debía. naturaL,. se cre-. evÍtarse. a toda. costa.. 8.. PosteriormenEe. explicaci6n. al. efecto. deterninante. de la. endogamia,. se dió. una. mendeliana, por la presencla de genotipos nutantes re-. cesivos, 1os que para su expresión fenotípica. dependían de un par. de genes.. 9,. Estos receslvos se los responsabllizó tamaño observado. I0.. Su exposiclón. en las. Iíneas. a 1a selección,. genes delet6reos del naterlal. tl.. Para Sprague. (1962). de la reducclón en vigor. y. endoeámicas.. ha permitido. la. el-lninaclón. de tales. sometido a estudLo.. las fundiones báslcas de 1a endogamla en. malz son¡, a). Proporclonar una diversldad. leccfón se puede practicas b). en los cuales la se-. con una mayor efícLencia.. Perpetuar un genotlpo dado, después de haberse establecido. valor c). de genotipos,. agron6nlco.. Poder repetlr. conblnaclones. tantas veces cotro sea necesarLo, deterEÍnadas. hlbridas.. sú.
(53) 12.. Según Shull. a). En un lote bridos. b). ( 1 9 0 8 ):. normal de maí2, las plantas son por 1o general hí-. muy complej os .. El deEerioro que se lleva. a c a b o c o ¡ n or e s u l t a d o. de 1a autofe-. cundacLón, es una consecuencia de la gradual reducción de las líneas a una condición homoclgoLe. c). El objetivo jor. de1 fltomejorador. no deberÍa ser selecclonar. la me-. 1ínea endogámica, slno buscar y mantener la co¡nbinación hl-. brida rnás eficiente.. 13.. Dar¡,¡ln en 1877 probablemenEe fue el primer investl.gador en estudiar l o s e f e c t o s d e 1a endogauria en maí2.. 14,. Estos estudios solo se hicteron. hasta obtener la prlnera. de endogamia o Sl y presumiblemente futuro. 15.. 16.. generación. tuvl.eron muy poco efecto. en e1. d e l r n e lo r a m i e n t o d e 1 n a f z .. Dicho lnvesttgador. encontr6. pLanta equivalente. al. que las lfneas. 83"Ade La poblacldn. Experfmentos sobre endogauía en naíz. 51 tenlan. una altura. de. orlglnal.. se lnlcfaron. en llJ-lnols. pro-. b¿blemente antes de 1900, pero sus resultados Janás se publlcaron.. t7,. Shamel Illlnois. (1905),. qulen habfa trabaJado. de 1898 a 1902, lndlcó. en eI Programa de llalz. que había ocurrldo. en. une Earcada re-.
(54) ducción an rendimiento en el material. que había sido autofecundado. duranCe cuatro generaciones,. 18.. G,H. Shull efectuó los prineros condujeron a la interpretación reslauración. del vigor,. trabajos. sobre endoganla en maíz que. d e l a d e p r e s i ó n p o r e n d o g a r n Í ay 1 a. medÍanEe el cruzanienEo de Líneas endogá-. micas.. 19.. Después de las publicacíones. de ShuLl y East sobre endogamÍa en rnaí2,. s e c o m e n z 6u n a s e r i e d e i n v e s t i g a c i o n e s. sobre este aspecto en muchas. Estaciones Experinentales de los EE. UU.. 20.. Los investigadores. aparentemente parecieron estar nás Lmpresíonados. por la reducci6n en vigor, del vigor,. 21.. EI efecto. debido a la endogamia, que a1 íncremento. seguido de la htbrldaci6n.. prlmario. tamaño y vlgor,. de la endogamía ert maíz es una reducción. con 1a aparlción. de un gran número de tlpos. en el mutan-. tes deletéreog contra los cuales la seleccÍdn no ouede actuar.. 22.. En una poblacf6n altauente heteroclgota Ia separa en dlferentes tos aspectos fenotfplcos, tud de nazorcas, etc,. llneas tales. y heEerogénea, 1a endoganla. endogámicas, caract erlzad.as por ciercono madurez, proliflcidad,. longl-.
(55) S e o b s e r v a a d e m á su n a s r a n r e d u c c i d n e n m u c h a s d e l a s l í n e a s ,. 23.. el Dunto de ser díflci1. 24.. Las líneas. hasta. su trantenimiento.. que logran sobrevivir'. muestran una disminución en tamaño. y vigor,. 25.. La mayor reduccl6n en vigor. En 110 llneas. c i 6 n d e e n d o g a u r l ao 5 1 ' (C) III. Sin.3,. se observa después de la primera generaendogánicas Slde Blanco Rubf. se not6 1o siBuiente:. EN POR CIENTO MODIFICACIONES Generacldn - RendimienLo- Proliflcl-dad-. "o. sl. Días F.F.-. Alt.. 100. 100. r00. 100. 4). 88. 104. 80. dentro de las líneas. Humedad granos. Plt.. r00. está a1 máximo en la generacl6n St.. 26.. La varlaci6n. 27.. Cuando 1os genes acrúan en forr¡a aditiva,. geootípfca. la variancla. en. la población Eotalmente honoclgota será el doble de la existente Ia poblacldn heteroclgota rá Ia de entre fantlías. 28.. original.. de cada llnea ... varlancla. se-. o líneas.. La subsecuente autofecundacl6n la honocfgosfs. En este caso tal. en. y seleccldn. y una asociada reduccldn. resulta. en un aumento er-. en la varl.ancla. genotlplca.
(56) IO. 29.. La selección nea dada,. resulta. tes. planta. en Ia. plicada,. 30.. de un individuo. los. al. tor. 1a selecci6n. para. Corno se anotara. -. líneas. producción. 32.. 33.. mutantes. La iniclación da resulta. en la. ent.re las. cuales. la. selección. La selecci6n. entre fanlltas,. ticularmente. efectlva. la heredabllidad.. a-. un fenómeno de1. autofecun-. cono un complemento. originahnente. genotípos, que era. La un fac-. prinario. de 1a endogamia,. de rnaí2, es e1 alslanÍento. 1os cuales. de. pueden propagarse. en la. de polinlzación. cruza-. híbridas.. endogamia en poblaciones. separación. de selección. de plantas. de ciertos. propósito. el. endogárnlcas -. de la. presen-. rendinientos.. en mejoramlento. de combinaciones. de 1a preslón. esEos genes,. se creyó. los. anteriormente. como una herramlenta bíotipos. concra. una 1í-. genes favorables. son gradualmente. y mantenlmienlo. aumentar. para propagar. de 1as progenies. de nutantes. de estos. primario. So y a pesar. original. aislamiento. eliminación. de ciertos. genes que se retíenen. dadas pernite. 3L. en una pérdlda. El descubrimlento. auxiliar. que ha de usarse. de la. población. en fa¡oilias. o líneas,. será nás efectiva,. durante e1 proceso de endoganla, es par-. para caracteres. fenotípicos. proplos de una ba-.
(57) 34,. Identlficaclón reallzarse. 35.. y evaluación. punto. de visEa. Sl a 53 no presenla. del. nantenimiento. puede fácilmente. superiores. después de una pocas generaciones. El aumento de 1íneas el. de 1íneas. de endogania.. problena. alguno,. de 1a constitución. desde. een6tLca. orisinal.. 36,. E1 nayor derable. vigor. de tales. ayuda en la. líneas. endogánlcas. producción. adenás,. y distribucl6n. debería. de híbrÍdos. ser. consi-. de tales. recursos germoplásmicos.. 6 7' 37. Cualquler planta So ó líneas Sl superior, 1o será porque lleva un : c o t r ¡ p l e m e n t od e g e n e s f a v o r a b l e s ,. l'. I. los cuales se encuentran en estado. I. heterocigote.. 38.. -. La contlnua endogamia y serecci6n resultará de los genes favorables. 39.. Miles de líneas. 40.. Inlcialmente. j. presentes.. endogámicas se han aislado. cualquier. en ra pérdida de algunosi. línea. y evaluado en oalz.. endogáurfca que se pudlera. propagar,. se guardaba. 4L.. A medida que el nejoranÍento. avanzaba Ios requerlnLentos. eran más. estrictos. 42.. Los caracteres torfa, etc,. ahora de valor. prollficfdad,. son: rendlmienco,. precocfdad, relstencla. habilldad. conblna-. a p J , a g a sy e n f e r m e d a d e s ,.
(58) L2. B.. METODOSPA¡A OBTENERLINEAS ENDOGAMICAS. I.. Slstema t.radicional. a). o selecci6n por genealogía. o pedlgree.. Las líneas S¡ seleccionadas se sembrarán en surcos separados (nazorca x surco). para seguir. dentro. de cada fa¡nÍlia. lÍnea. el. p r o c e s o d e l a h o m o ci g o s l s . b). Só1o en las plant¿s. agronímlcamente nás deseables dentro de cada. Iínea S1 seleccionada,. s e h a r á l a s e g u n d a a u t o f e c u n d a ci 6 n ,. para. forurar 1íneas S2. c). De las plantas. de las lfneas. 52 se obterdrán- 1as lfneas. 53, me-. diante la autofecundación de plantas escogidas de tales d). La netodologfa utilizada misma que se aplica. e). para formar las líneas 52 y 53 es la. para obtener 1as líneas. S1.. S e d e b e t e n e r e n c u e n t a q u e d . e c a d , ap l a n t a S o s o l o s e o b t l e n e una línea. f). llneas.. 51,. En cambfo, de una línea así cono de una llnea S3; etc'. etc.. 51 se puede fornar varias. lfneas. 52 tarnbián se producen dfferentes. S2i líneas,.
(59) IJ. qñ. a^. So. S1 s4. g). La selección. se debe practicar. no s6lo entre. líneas,. sino dentro. de líneas. h). Después de tres. o cuatro. generaciones. de endogamia, las 1íneas. que sobreviven el proceso de selecclón se llegan distintos. genotÍpos,. relatÍvamente. con una alta. a separar en rata de homocl-. gosls. 1). La princÍpal. reduccí6n. en vigor. ocurre. durante. las tres. DrÍEeras. generaclones de endogamia. J). Si se va a contlnuar que las líneas. 1as autofecundac iones,. cuando se consldera. endogámicas han alcanzado su náxlma honoclgosis,. se aigue la selecclón. entre. lfneas. y se suspende la dentro de. lfneas. k). El acercamlento. a la honoclgosls,. de autofecundaclonee, sigue Ia. medlante un contlnuo. se:-le l/2,. 3/4,. prograna. 7 1 8 , 1 5 l 1 6, e t c ..
(60) L4. 2.. EI s is tema a). Autofecundar +. 250 plantas. nómicas de la .población b). Para seleccionar. So de buenas característlcas. agro-. escogida.. estas plantas,. se hará selección visual,. pues-. t o q u e 1 o s c a r a c t e r e s a g r o n 6 m i - c o se s c o g i d o s , t Í e n e n e n g e n e r a l una alta. I.. heredabilidad.. Selección vlsual neral,. 2,. (por 1o ge-. 1o hacen 1os obreros y ayudantes de técnicos),. Se1eccl6n visual autofecundar. 3.. e n e l m o m e n t od e l a g l a s Í n a d a. en e1 ¡nonento de escoger las plantas para. (deben hacerla 1os profeslonales).. Selecci6n visual. e n e I D o m e n t . od e l a c o s e c h a d e l a s m a z o r -. cas auEofecundadas (deben hacerla los profesi-onales). 4,. Seleccl6n visual. en el nomento de1 desgrane.. (Deben hacer-. la los profeslonales).. c). Cada nazorca autofecundada. se desgranará y guardará en forma in-. dividual. l.. Xstas mazorcas, provenientes de plantas So, constituírán lae líneas. endogáurlcas 51 6 líneas. de prfmera generacf6n. de endoganla. 2.. La ldenttflcacidn nealogfa. de estas lÍneas. que se ha establecido. se hará slgulento. Ia ge-. para cada Centro de Inves-.
(61) I5. tlgaci6n t.. o Estaci6n Experlmental Agropecuaria de1 lCA.. S i s e u s a C u n . 365, cono ejemplo se tendrá:. Tlb. 70 Cun. 365 - 51. 2001 - 51. -52. -52. 52r0. 52tO S i s e u s a ICA V 1 0 6 , s e t e n d r á :. rcA v 106 - 1 1 -t2. Z.. l. El 6nfasfs del siglo,. -r2to. 740200r-r2r0. Ndtese que por cada plaDta So autofecundada se obtendrá una lfnea. .d). -I10. 7402001-I1 7 40200L-12 r- r r0 740200. lnlcfal lrlentras. endogántca S1.. en el desarrollo intenso,. conenz6 a perder. do ae observó que era lnpráctlco con llneas. nuy déb1Ies.. de 1as lfneas. pára produclr. al conlenzo. lnportancla,. cuan-. sem1lla hfbrida.
(62) I. 16. 2,. Después del. advenimlento. lla. híbrida. llegó. sís. en 1a formación. pulso. 3.. dobles,. económícamente poslble. a ser. de líneas. endosámlcas. la. serni-. y eI. Énfa-. reclbió. un lm-. mayor.. Referencias básicas sobre endogamia. a). Ilallauer. an Sears.. L3 : 327 - 330.. 3.. de 1os híbrtdos. Crop ScLence. 1973. - 824.. b). Genter,. c). Jones. D.F. Genetics 242 462- 413.. d). 0bilana and Hallauer.. e). Singh et aL. f). Burton, J.W. et al.. Método del sicio. Crop. Science l1:821. Lg7I.. 1939. Crop Science 14: 99-103. I974.. Crop Sclence 7z 63I - 636.. 1967.. Crop Sclence 18: 65- 68. 1978.. único.. a). Se dá urayor énfasis. b). Para una determinada área,. a la selecclón entre líneas. se puede rnanejar nás líneas,. con. un esfuerzo níninro. c). No se lleva. d). Después de unas cuantas generaciones a 4 -,. llbro. las llneas. de registros. de autofecundaciones. - 3. seleccÍonadas se pueden sernbrar ya en surcos. separados. e). Esto dará base para aplicar racteres agronónleos.. una más rlglda. seleccLón por carac-. :s.
(63) L1. f)-. El ru6todo consiste. en sembrar de cada planta. a 5 granos por. sitio.. g). De 1as plantas. que quedan en cada sitlo. h). De las. i). De la mazorca flnalmente. dos autofecundadas,. para volver. a sembrar. se autofecundan. se selecciona seleccionada. en la. siguiente. autofecundada. 3. dos,. la más ad.ecuada.. se utilizan cosecha.. 3 a 5 granos.
(64) 18. DE LAS LINEAS EMOGAMICAS EVALUACION. II.. A.. SOBREEL RENDIMIENTO EFECTODE LA SELECCIONDUMNTE LA ENDOGAMIA E E B E R H A R T1, 9 7 7 ) . D E L O S H I B R I D O S ( S P R A G UY. l.. La selecci6n durante la endogamia puede tener más de un PropósÍto. 2.. Podría eliminar. 3.. Se podría. o ningún valor. 1íneas con li¡nltado. asegurar que e1 aumento se confina. g o r o s a s , a u m e n t á n d o s ea s í 1 a u t l l i d a d. 4.. La selección. el mejoramlento. 5.. practicada. vlsual. la endogamía Puede Perxnltir. de los híbridos.. Se han publicado datos que muestran que no ha habÍdo ventajas eI co¡nportanlento. de 1os hlbridos. racl.ones de endogamia. 6.. más vi-. a 1as plantas. comercial Potenclal.. durante. del corlportamlento. co¡nercial.. Las dLferencias. entre. y tercera. generación. pronedlo,. favorecleron. derivados. (Rlchey y Mayer,. los híbrldos. despuás de tres. en. gene-. 1925).. fornados después de 1a segunda. de endogamla fueron algo erráticos,. pero en. a 1os padres con Dayor grsdo de endogamla..
(65) 19. 7.. (1934). Davis. encontr6 que las lfneas. 52 de alta. capacidad de. courbinaci6n, medidas por su Cru L. XV. ' también exhl-bieron alta combinatoria cuando se probaron cornolíneas. habilidad. 8,. Bror¡n (1967). 54 y 55.. presentó datos de una serie de 1160 líneas. aI azar de Reid, Lancaster,. King y Midland.. formadas. Estas habían sobrevi-. vido sus generaciones de endoganla sin selección en cualquiera. de. ést.as generaciones, con excepción de sus capacidades para producirse.. Estas líneas. se compararon con 200 1íneas derivadas de los pro-. grarnas de nejoraniento,. en los. cuales se habÍan reaLízado seleccio-. nes normales.. 9.. Estos dos grupos de líneas. se evaluaron en sus C.L.V.. 10. Los datos de ests C,L.V. no mostraron dlferencias entre estos dos grupos para rendiniento. signÍfLcativas. o porcentaje de Plantas. ereccas.. 11. Brown concluyó: "que 1a selecclón vlsual. cono se practlcó. la endogania, tuvo poco, sl alguna lnfluencla rendiniento. sobre eI. de las comblnaciones híbrtdas".. 12. Russelt y Tetch y entre. directa. durante. proge¡les. (L967). hallaron. derlvadas. tó en una ganancfa posltfva. que la selección vlsual. de1 hlbrldo. slnple. dentro. ¡l 14 x C103 resul-. para Ia capacldad de combl-nac16n..
(66) 20. 13. Las ganancias fueron algo nayor para 1a subpoblaci6n sembrada y seIeccionada a mayores densidades de población,. 14, Sprague y Eberhart sugerido. que la. ¡nenos efecto. sobre. efectiva. nadurez,. la. en modlficar. características nibilidad. capacidad. se pensó.. reslstencia. las. para. durante. líneas. sin. revisada,. para rendirniento. que. embargo, es altamen-. con respecto. y enfernedades.. al. vlgor. general,. Cada una de estas. un papel aruy importante. 1a producción. han. endogamia ha tenido. la. de combinación. La selección,. a insectos. puéde jugar. de líneas. en base a 1a literatura. practicada. selecclón. 1o que alguna vez te. (1971),. sobre. de híbridos. la. dispo-. comerciales.. B,. RELACIONENTRELINEAS ENDOGAMICAS HIBRIDAS Y SUS PROGENIES. 1,. Correlaciones entre caracteres de las líneas endogámicasy los híbridos. ¿.. (Sprague 1955: 24L- 245).. Diversidad genética entre 1as variedades y sus líneas endogánlcas derÍvadas de éstas,. No es fác11 proporcionar. una defíni-ci6n. precisa. endogámicas del mlsuo orlgen. varietal. sobre diversL-. dad genética. b,. Las lfneas tfenen. un nayor grado de sinilaridad. tes de diferentes. varledades.. genétfca. se supone que. que las provenien-.
(67) 2T. l,as diferencias. gen6ticas. observadas. moplásrnicos se pueden definir geográfíca. distribución A. Tan importante. mediange la. o diferenclas. como 1o anterÍor,. tanbién. coistituyen. jorador. urida 1a diversidad. enlre. estos relación. genética. ger-. ancestral,. norfológicas.. 1as diferencias. una herramíenta. recursos. heter6ticas. para que el. valíosa exístente. entre. fitome-. diversos. re-. germoplásrnicos.. cursos. Referenclas:. l.. Torregroza y Varela.. a. Torregroza y Rubio.. ?. Torregroza M.. Informativo. vestigación l:. 31 - 37,. Wu (I939) hfbrído. Agric.. Trop. 242 85I - 87\. Revista ICA 6: de Malz.. Número extraordÍnario. de in-. endogánicas derivadas del mlsno. sÍnp1e consitentemente produlerotr menos, cuando se prohíbrtdas,. zaban con otrasde diferente. Hayes y Johnson. fasÍs. I97L. 1975.. mostr6 que lfneas. baron en conbinaclones. Bryan. 25 - f9,. 1968,. que cuando esr:as líneas. se cru-. recurso gernoplásmlco.. (1939), Johnson y Hayes. (1940), Eckhardr y. (1940) y Cro¡rn (1943) han presentado datos que dan éna la inportancia. produccfdn de hfbridos. que tiene de altos. 1a diversidad rendlmlentos.. genétLca en la.
(68) 22. g.. S e h a c o x n p r o b a d oq u e l o s m e j o r e s h l b r i d o s endogámicas, derivadas de diferentes. provienen de líneas. recursos varÍetales,. en. tárminos generales.. h,. De manera que s1 se desea producLr híbrídos rendimientos,. al. conbinar. ciertas. líneas. de los rnás altos. endogámicas de dos re-. cursos gennoplásuícos genéticamente diferentes,. c o u r oA y B , s e. tendrá 10 siguiente:. t.. a1 xn1. Híbrido senctllo:. ). AlxA2 o 81 x 82. ¿.. í].Drloo. cloDLe:. (A1 x42). ..-\ x (B1 xu)). C.. METODO PREVIO PASA EVALUARLAS LINEAS.. t.. El desarrollo. de las líneas. (A1 x82). endogánícas no tlene. tanto. x (A2xB1).. problena,. co-. no su evaluaclón,. Z.. La flnal. evaluaci6n de estas 1íneas debe descansar sobre la base de. su comportanlento. en conbl.naciones hfbrfdas.. !'. 3.. Al coDlenzo, se acostuEbraba a producir fuese poslble.. y probar. tantas. lfneas. cot¡o.
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