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México es considerado uno de los países

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éxico es considerado uno de los países con mayor diversidad vegetal en el mun- do y uno de los principales centros de domes- ticación de las plantas cultivadas. Aquí se han domesticado una gran cantidad de especies vegetales que forman parte importante de la alimentación mundial. Dentro de las primeras plantas domesticadas en el Continente Ameri- cano está el chile, Capsicum (Solanácea), culti- vo que ha jugado un papel relevante en la cul- tura y la alimentación de la población mexicana desde épocas prehispánicas.

Cuando observamos la gran diversidad de formas, colores y tamaños de los frutos de los diferentes tipos de chiles cultivados, se nos hace difícil imaginarnos que puedan tener al- guna relación con los frutos pequeños, rojos y picantes de las plantas que crecen de forma sil- vestre en condiciones naturales. Sin embargo, estas grandes diferencias entre las plantas cul- tivadas y sus progenitores o parientes silvestres más cercanos son el resultado del esfuerzo, que de manera constante, durante miles de años, la especie humana ha dedicado a la transforma- ción de las especies vegetales con las que ha convivido.

* Sergio Hernández Verdugo es ingeniero agrónomo especialista en Fitotecnia egresado de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa con una maestría en Biología en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México y un doctorado en Ecología en el Instituto de Ecología de la misma Universidad, el cual obtuvo con la tesis “Variación ecofisiológica, genética y en la resistencia al geminivirus phv de poblaciones silvestres de Capsicum annuum”.

Es profesor investigador titular “C” de tiempo completo, adscrito a la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa. Sus líneas de investigación son: uso, manejo y conservación de recursos genéticos vegetales (Capsicum); genética de poblaciones; genética cuantitativa y germinación.

Ha publicado en 17 revistas indexadas, en 9 de divulgación, en cuatro capítulos de libros, en 38 memorias de congresos y en cinco revistas o periódicos locales. Participa en diferentes sociedades científicas y es evaluador de diversos proyectos de investigación. Asimismo, forma parte del Sistema Nacional de Investigadores, nivel I.

Sergio Hernández Verdugo*

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La interacción establecida durante milenios entre el ser humano y las plantas cultivadas ha hecho a ambos mutuamente dependientes en- tre sí, a tal grado que la mayoría de nuestras plantas domesticadas no podrían sobrevivir sin la ayuda del hombre, y la civilización actual no podría subsistir sin aquéllas.

Durante el proceso de domesticación, las plan- tas cultivadas han desarrollado características que son el resultado de adaptaciones a las condicio- nes ecológicas, de cultivo y a las necesidades del ser humano, produciéndose diferencias entre las poblaciones domesticadas de la misma especie y entre éstas y sus parientes silvestres más cercanos.

Las principales modificaciones en las poblacio- nes de plantas cultivadas, producto de las diferen- tes presiones de selección a las que han sido some- tidas, se presentan en sus caracteres morfológicos y fisiológicos, y en sus niveles de variación genética.

Los cambios más notorios ocurren en las partes o estructuras de la planta que son de interés huma- no, como el tamaño, color y forma de los frutos.

Una de las características fisiológicas que han sido modificadas en mayor grado por la selección ar- tificial es la pérdida de latencia de sus semillas. La disminución en la variación genética, producto de la domesticación, hace a las variedades modernas más susceptibles a plagas y enfermedades.

El chile pertenece al género Capsicum, es ori- ginario de América del Sur y éste está confor- mado por aproximadamente 30 especies, de las cuales Capsicum annuum, Capsicum frutescens, Capsicum chinense, Capsicum baccatum y Cap- sicum pubescens, son domesticadas. En México se cultivan las primeras cuatro de estas especies.

De las especies domesticadas, Capsicum annuum es la de mayor importancia económica, se cultiva ampliamente en todo el mundo y se considera que fue domesticada en México. Esta especie es la que presenta la mayor variación en tamaño, color y forma de los frutos. A ella pertenecen los tipos de chiles conocidos como serrano, jalape- ño, ancho y morrón o bell pepper, entre otros.

Las plantas de chile silvestre (Capsicum an- nuum var. glabriusculum <Dunal> Heiser y Pic- kersgill), conocido comúnmente como chile

“chiltepín” o “piquín”, son perennes, herbáceas o trepadoras; sus flores son blancas, y sus frutos son pequeños, rojos y picantes, que al ser co- midos por las aves, éstos dispersan sus semillas.

Las poblaciones de chile silvestre se distribuyen ampliamente por todo el territorio nacional. Es posible encontrarlas en sitios imperturbados de la selva baja caducifolia, así como a orillas de los caminos, en huertos, potreros y bajo la vegetación remanente a orillas de los campos de cultivo.1

Uno de los principales motivos para estudiar los parientes silvestres de las plantas cultivadas es que éstos constituyen un reservorio invaluable de genes que puede ser utilizado en la solución de proble- mas agrícolas, proporcionando resistencia genética contra plagas y enfermedades, o aumentando la cantidad y la calidad de la producción de los culti- vares modernos.2

1 Sergio Hernández Verdugo et al., “Síntesis del conocimiento taxonómico, origen y domesticación del género Capsicum”, Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 64, 1999, pp. 65-84.

2 Sergio Hernández Verdugo et al., “Los parientes silvestres del chile (Capsicum spp.) como recursos genéticos”, Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 62, 1998, pp. 171-181.

El chile. Protagonista de la Independencia y la Revolución

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Efecto de la domesticación sobre la variación genética en poblaciones de chile cultivado

Durante el curso de la domesticación, las plan- tas cultivadas son sometidas a los diferentes procesos evolutivos de una manera intensa y diversa. Las personas dedicadas a la agricultura tienen la costumbre de dejar una cantidad de semillas muy pequeña procedente de las plan- tas con las mejores características para la siem- bra del año siguiente, esto conduce a que sólo un número muy reducido de individuos con- tribuya con sus genes a la siguiente generación.

Esta práctica, efectuada recurrentemente duran- te los 10 o 15 000 años estimados desde el inicio de la domesticación, permite esperar una severa pérdida de variación genética en las poblaciones de las plantas cultivadas. Dicha pérdida es ma- yor conforme el método de mejoramiento es más eficiente. Así, los parientes silvestres man- tienen cantidades mayores de variación gené- tica, que disminuye en las variedades locales o razas criollas, hasta hacerse muy reducida en los cultivares modernos (fig. 1).

Una razón adicional por la cual las varie- dades modernas o híbridos poseen menores cantidades de variación genética que las razas locales es que el mercado pide o exige a los pro- ductores uniformidad en el tamaño, forma y color de los frutos de chile o de cualquier otro cultivo. La mayor variación genética mantenida en las variedades locales origina que cuando és- tas se siembran, se cosechen frutos que presen- tan variación o diferencias en el tamaño, forma o color de sus frutos. Esta variación es castigada

en el mercado mediante una reducción significa- tiva del precio de la cosecha, en comparación con los precios más elevados de los frutos de carac- terísticas uniformes producidos por las plantas modernas o híbridas.

Las variedades híbridas tienen en contra el elevado costo de su semilla y la necesidad del productor de comprarla cada año que la siembra.

En cambio, la semilla de las versiones locales es mucho más barata y el campesino puede utili- zar la del ciclo anterior y guardar para siembras futuras.

Si nos preguntamos ¿cuál es la importancia de la variación genética en las poblaciones silvestres o cultivadas? Podemos responder con certeza que a menores cantidades de variación genética, mayor susceptibilidad a plagas y enfermedades y a otros factores bióticos a abióticos que afecten la sobrevivencia y productividad de las plantas silvestres o cultivadas.

1. Relación inversa entre el nivel de domesticación y el nivel de la variación genética mantenida en las poblaciones de plantas silvestres y las plantas cultivadas.

Cultivares modernos Variedades locales Parientes silvestres

Nivel de domesticación

Nivel de variación genética

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Los efectos de la domesticación sobre la va- riación genética en poblaciones cultivadas de chile se ilustran con los resultados de un es- tudio con electroforesis de isoenzimas en 10 poblaciones silvestres y tres domesticadas.3 Los resultados de este estudio muestran que la domesticación ha producido una reducción importante en el número de alelos en las po- blaciones domesticadas y esta pérdida es mayor en los chiles dulces tipo morrón, seguido de los jalapeños y serranos (fig. 2).

Resultados similares se encontraron con marcadores moleculares rapd.4 De 166 alelos detectados en las poblaciones silvestres, sólo 126 se encontraron en las domesticadas (fig. 3).

Efecto de la domesticación sobre la germinación de las semillas de chile silvestre

Normalmente, las semillas de las plantas sil- vestres tienen mecanismos que les permiten

“sentir” el momento en que las condiciones son propicias para la germinación y que las plántu- las puedan crecer, desarrollarse adecuadamente y reproducirse. Cuando las condiciones no les son propicias, las semillas no germinan y per- manecen en estado de latencia hasta que sea el

tiempo adecuado. La luz y la temperatura son algunos de los factores del ambiente más im- portantes que le indican a las plantas si deben o no germinar.

Los efectos de la luz y la temperatura sobre la ger- minación de las semillas de chile silvestre se ilus- tran con los resultados de un experimento efec- tuado por Hernández-Verdugo et al.,5 en el cual se pusieron a germinar semillas de poblaciones de chile silvestre y cultivado en diferentes con- diciones de luz y temperatura. Los resultados indicaron que las semillas de chile silvestre mos- traron una escasa o nula germinación en con- diciones de oscuridad y temperatura constante.

Cuando las semillas estuvieron sólo en luz o en temperatura fluctuantes aumentaron su germi- nación. Sin embargo, cuando la luz y tempera- tura fluctuantes estuvieron juntas, las semillas de chile silvestre germinaron en altos porcen- tajes (fig. 4). Estos resultados indican que las semillas de chile silvestre tienen mecanismos de latencia que pueden ser removidos por la luz y la temperatura. En cambio, las semillas de chiles cultivados germinaron en todas las condicio nes de germinación, indicando que los procesos de domesticación han eliminado la latencia en las semillas de los chiles cultivados.

3 Sergio Hernández Verdugo et al., “Genetic Structure and Differentiation of Wild and Domesticated Populations of Capsicum annuum (Solanaceae) from Mexico”, Plan Systemic and Evolution, núm. 226, 2001.

4 Ken Oyama et al., “Genetic Structure and Differentiation of Wild and Domesticated Populations of Capsicum annuum (Solanaceae) from Mexico as Revealed by rapd”, Genetic Resources and Crop Evolution, núm. 53, 2006, pp. 553-562.

5 Sergio Hernández Verdugo et al., “Differentiation in Seed Germination Among Populations of Capsicum annuum Along a Latitudinal gradient in Mexico”, Plant Ecology, núm. 155, 2001, pp. 245-257.

El chile. Protagonista de la Independencia y la Revolución

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El chile silvestre como un recurso genético

Una razón de gran importancia práctica y econó- mica para estudiar los parientes silvestres de las plantas cultivadas es que aquéllos constituyen un acervo potencial de genes útiles para la solución de problemas agrícolas presentes o futuros, tales como tolerancia y resistencia a plagas o enferme- dades, contribuyendo a aumentar la calidad y la cantidad de la producción.6 Pueden ser fuente de resistencia genética contra enfermedades impor- tantes, como es el caso de los geminivirus trans- mitidos por la “mosquita blanca” (Bemisia tabaci).

Normalmente, los agricultores han tratado de controlar estos patógenos mediante el uso de plaguicidas en contra de su vector, la “mosquita blanca”. Este método ha resultado inútil y contra- producente, ya que ha incrementado los costos de producción de los cultivos hortícolas y la con- taminación por plaguicidas de los valles agrícolas de México. Una solución alternativa para con- trolar estas virosis sería mejorar las variedades comerciales de estos cultivos, incorporando re- sistencia genética contra estos patógenos.

En un estudio efectuado en 13 poblaciones de chile silvestre,7 donde los síntomas del virus huasteco de chile (phv) se midió de una escala de 0 a 10, se encontró que dos poblaciones des-

2. Número de alelos conservados (%) en las poblaciones silvestres y domesticadas (serrano, jalapeño y morrón) de chile.

3. Número de alelos encontrados con rapd en las poblaciones silvestres y domesticadas de chile.

4. Germinación de semillas de chile silvestre en condiciones de oscuridad y temperatura constante de 25º C (otc), oscuridad y temperatura fluctuante de 25 - 35º C (otf), luz y temperatura constante (ltc) y luz y temperatura fluctuante (ltf).

6 Sergio Hernández Verdugo et al., “Los parientes silvestres del chile...”, op. cit.

7 Sergio Hernández Verdugo et al., “Screening Wild Plants of Capsicum annuum for Resistance to Pepper Huasteco Virus (phv): Presence of Viral dna and Differentiation Among Populations”, Euphytica, núm. 122, 2001, pp. 31-36.

Núm. de alelos Silvestres Domesticadas

serrano jalapeño morrón 36 36 (100) 35 (97) 32 (89) 28 (78)

Poblaciones Núm. de alelos %

Silvestres 166 100

Cultivadas 126 76

Porcentaje de germinación

Tratamiento

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tacaron por sus bajos niveles promedio de los síntomas con algunas plantas completamente asintomáticas (fig. 5).

Al cuantificar las cantidades de adn viral en las plantas de estas poblaciones se encontró que las po- blaciones silvestres con menores síntomas de la enfermedad tuvieron cantidades de adn viral 1000 veces menor que la variedad domestica- da (Anaheim). Esto indica que las poblaciones de chile silvestre tolerantes o resistentes al virus phv tienen mecanismos que dificultan la repro- ducción de los virus dentro de sus células.

Importancia cultural

Los frutos de chile silvestre son muy apreciados en las regiones de México donde este recurso vegetal crece de manera natural. En la época de cosecha los frutos verdes pueden alcanzar valo- res de hasta 40 veces el valor de los chiles verdes serranos o jalapeños.

Los pobladores de las zonas rurales cosechan los frutos de chile silvestre para consumo per- sonal, para venderlos en los mercados (verdes o secos) o conservados en salsas, salmuera o es- cabeche. En la época de producción de frutos (septiembre y octubre), en las poblaciones ru- rales, algunas personas se dedican como único trabajo a la cosecha de frutos de chile silvestre.

Los ingresos económicos por la pizca y venta de chiles generalmente son mayores al salario obte- nido como jornaleros en los campos agrícolas.

En esta época es común que los frutos de chile silvestre se vendan en los cruceros de las ciuda- des del noroeste de México, además de en los mercados.

El chile silvestre, un recurso amenazado

Una de las amenazas más graves para la conser- vación en condiciones naturales de este inva- luable recurso genético es la destrucción y frag- mentación de su hábitat al incorporar nuevas tierras a la agricultura y construir represas y carre- teras, principalmente. De las 14 poblaciones es- tudiadas en el estado de Sinaloa, cinco (36%) de ellas se destruyeron en los siguientes tres años después de iniciados los presentes trabajos de investigación. De las cinco poblaciones perdi- das, en cuatro se debió a la deforestación de los sitios donde estaban las plantas para incorporar las tierras a la agricultura y la ganadería. De la desaparición de la población restante, se desco- nocen sus causas.

5. Nivel de síntomas del virus phv en dos poblaciones de chile silvestre y la domesticada Anaheim.

El chile. Protagonista de la Independencia y la Revolución

Nivel de síntomas

Población

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