Bol.Soc.Argent.Bot. 33 (3-4):171-179. 1998
FICOFLORA
DE LA LAGUNA DE POZUELOS (JUJUY,
ARGENTINA)
I:
BACILLARIOPHYCEAE.
NORAI.MAIDANA*,MARÍA S. VIGNA*y VIRGINIAMASCITTI**
Summary:PhycofloraofPozuelos pond (Jujuy, Argentina)I:Bacillanophyceae. Pozuelos pondIslocated in thepunajujeña(Argentina,21°-23° S; 65°-67°W;
over
3500m
asl).It Isashallow andbrackishpond, scarcely vegetated.Thirtyfive bird species live there,amongthem thedominant Phoenicoparrus andinus, P. jamesi and Phoenicopterus chilenslsare
filter birds and food size selectors. Thispaperdeals witha
qualitative and quantitative study of the algal flora inwaterandsediment samples collected duringone year.Bacillanophyceae
were
dominant in all samples, 163taxawere
identified, 8ofthemare
newrecords for Argentina. Relative frequencies and analysis of.density and species richnesswerecarriedoutforwaterand sediment samples in order
to
learn about theseasonal changesInfood supply for the three flamingo species.Key words: Bacillanophyceae- Puna
-
phycoflora -flamingoesINTRODUCCION namiento
y
estimarla ofertaestacionàl
de alimentopara
lastres especies de
flamencosque
conviven enLa cuenca
de lalaguna de
Pozuelosfueincorpo-
Pozuelos.rada en
1990
a la red deReservas
de la Biosfera delPrograma MAB-UNESCO.
Está
ubicada
en
lapuna
MATERIAL YMETODOSjujeña
(21°-23°S; 65°-670O)(fig. 1>,
a másde 3500
mnm
y
donde las precipitaciones son
de350
mm/
año (Tecchi, 1991).
La laguna,
con70
km2 de
super-
la floradiatomológica
presente
enmuestras
deagua
ficie, tieneaguas salobres
y
someras, conescasa
y
sedimentossuperficiales.
vegetación
y
sirvede
hábitat a35 especies
deaves
entre
lasque
secuentan
numerosos endemismos
y
desdejulio
de1990
amayo
de 1991, tomando enespecies
enpeligro
de extinción.Tres
especies de flamencos estrechamente
a una distanciade 0
a
210m
de la orilla conbotellas
emparentadas
(Phoenicoparrus
andinus,P. jamesi
y
plásticas
de 1 litro las deagua
y
con
frascos dePhoenicopterus
chilensis)son
dominantesen la lagu-
vidrio de500 g las de sedimentos
superficiales.
na durante
todo
el año (Mascitti, 1993).Son
avesSe
realizó el estudio
cualitativoy
cuantitativodeLas muestras
se
coleccionaron trimestralmentecuenta
el hábitat de alimentación de los flamencos,Las
muestrasseprocesaron
siguiendo
lasmeto-filtradoras
que seleccionan
suspresas
por
tamaño.dologías
standard (Patrick & Reimer,1966
y
Las
Bacillanophyceae
representan el
grupo
do- Battarbee,1986). 'minante
en todos los
muéstreosy
han sidoseñala¬
das
como
alimento deflamencos
enlagos de
Africa ral, en lasmonografías
deHustedt
(193.0, 1959-oriental, Islas Bahamas, Boliviay
Norte de
Chile
1966),Patrick &
Reimer (1966)y
Krammer &
Lange-(Patrick, 1961;
Servant-Vildary,
1984).El
objetivo
de este trabajo fue el
conocimiento dela
diversidad
diatomológica
y
sus
fluctuacioTies,lo
donde
se señala
con un asterisco (*)los
nuevos
-
que
aportará datos
a la caracterización del sistemaregistros
para
laArgentina y
condos
(**)los
nue-en
suconjunto
y
permitirá
comprender
sufuncio-
vospara
lapuna
jujeña. Se describen e
ilustran sólolos
nuevos registros
para
laArgentina.
Para el
análisiscuantitativoseutilizó
el métodoLa identificación
taxonómicase
basó, engene-Bertalot (1986-1991).
Los taxones
identificadosfiguran
enla tabla
1,de
laalícuota
(Battarbee, 1986) apartir del
recuento deentre 200
y
1000 valvas
por preparado.
En el
análisisde agrupamientos
(NTSYS-SAHNClustering)
seconsideraronsólo-
aquellos
taxones
*Depto. Cs. Biológicas, Fac. Cs. ExactasyNaturales(UBA).C.Universitaria,Pab.2, (1428)BuenosAires,Argentina.
**Inst.deBiología de la Altura(INBIAL),UniversidadNacional de fujuy, Jujuy, Argentina
66*W
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A
RODEO
•
---
¡>'ARGENTINA:
Laguna de Pozuelos
,í-0ÿ(
POZUELO
CASA
BLANCA
eop
-
22*
30*
S
o
ce
o
IOkmFig.1:Ubicación del área estudiada (flecha:lagunade Pozuelos)
cuya
abundancia
relativasuperaba
el3%
enal me¬
nos unadelas muestras consideradas
(Tabla 2).fisuras
distalescurvadas hacia el
margen
dorsal.
Estrías
lineoladas,paralelas
enel centro
y
radiales
hacia los extremos.
Long.
68pm;ancho 16
pm;7-8
estríasen10
pm enel centro
y
8-14
enlos
extremos,con
16areolas
'en
10
pm.RESULTADOSY DISCUSION
Las Bacillariophyceae
representan
elgrupo do¬
minante
en todas las muestras. Se
identificaron 163Distribución geográfica:
Europa,
Estados
Uni-especies, variedades
y
formas,comprendidas
en33
dos de América.géneros de
los cuales5
sondel ordenCentrales
y
28 dePennales
(Tabla 1).La mayoría de estos taxones
son entidades bentónicas
oepifíticas, cosmopoli-
Navícula schadei Krasske
(Fig. 22)
tas,
de ambientes ligeramente salobres
y
alcalinos.
Se
citanpor primera
vezpara
elpaís
8especies
Krasske, 1929.Bot. Arch. 27(3-4):355,fig.lla-b(figura
2)y
132
son nuevas para la puna jujeña.
Características
ecológicas: reófila.
Valvas
elípticas
conextremos
capitados
de ápi¬
cesanchamente redondeados. Area
axialangosta
ensanchada hacia
el
centro,área central
variable,Cymbella
próxima Reimer
(Fig. 2ÿ
Reimer in Patrick &Reimer,1975.Monographs: 61,pl. desde orbicular
hasta
casirómbica.Estrías radiales
enel
centroy
radiales,paralelas
oligeramente con¬
vergentes
hacialos extremos. Alrededor del
nódu-Valvas
fuertemente
dorsiventrales,"con
extre-
lo central lasestrías
centralesestán
irregularmente
mos
redondeado-acuminados. Area axial
angosta,
acortadas
o alternan
largas
y
cortas.
casi central,área
central
orbicular, con2 estigmas
en
su porción ventral. Rafe
detipo
lateral, conlas
11,fig.1.
Long.
14,5-15 pm; ancho 5-5,5,pm; 24-25 estrías
en10
pmTABLA1:Listade los taxones identificadosen las distintas muestras. Inv.:invierno;Prim.:primavera;Ver.: verano;Ot.: otoño;A:agua; S:sedimentos;*nueva citapara Argentina;**nuevacitaparalapunajujeña.
TAXONES Inv.
ASA
Prim. Ver.
S A S A S
Ot.
** Achnanthes coarctata(Bréb.)Grun.
delicatula(Kütz.)Grun. exigua Grun.
hungarica(Grun.)Grun.
lanceolata (Bréb.)Kütz. minutissimaKütz.
** Amphoracoffeaeformis(Ag.)Kütz.
copulataSchoeman & Arch. tucumanaHerbst & Maidana
venetaKütz.
** Anomoeoneissphaerophora(Kütz.) Pfitz.
** Aulacoseiraambigua(Grun.)Sim. distans (Ehr.) Sim.
granulatavar. angustissima (O.Müll.)Sim.
** Caloñéisbacillum(Grun.)Cl.
silicula (Ehr.) Cl.var. silicula westii (W. Smith)Hendey
Chaetoceros muelleriiLemm.
** CocconeisplacentulaEhr. scutellum Ehr.
disculus (Schumann) Cl.
**‘ Cyclotella meneghinianaEhr.
stelligeraCl. &Grun.
+ +
+ + + + + + +
+ + + +
+
+ + + + + + + +
+ + + + + + +
+ + + + +
+ + + +
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+ + +
+ + + +
+ + + + + + +
+
+ + + + + + +
+ + + +
** Cymbellaaffinis Kütz. *
aspera(Ehr.)Perag. microcephalaGrun.
próximaReimer silesiaca Bleisch&Rabh.
sinuataGreg.
tumida(Bréb.)V. Heurck
** DenticulaelegansKütz. subtilisGrun.
** Diatomahiemalevar. mesodon (Ehr.)Grun.
** Diploneis elliptica(Kütz.)Cl. .
smithii (Bréb.)Cl.
** Entomoneispaludosa(W.Smith) Reimer
** Eunotiaflexuosa(Bréb.)Kütz.
pectinalis(Dilw.) Rabh.
** Epithemia argus(Ehr.)Kütz. sorex Kutz.
** Fragilariabrevistriata Grun.
capucinaDesm.
construens fa. subsalina(Hüst.)Hust. construens fa. venter (Ehr.)Hust.
pinnata Ehr.
** Frustuliavulgaris(Thw.)De Toni
** Gomphonemaclavatum Ehr.
parvulum(Kütz.)Kütz.
truncatumEhr.
** Gyrosigmaacuminatum(Kütz.)Rabh.
spencerii(W. Smith) Cl. wansbecki(donkin)Cl.
Hantzschiaamphyoxis(Ehr.)Grun.
** MastogloiabrauniiGrun.
+ +
+
i +
+
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%
+ + + + + +
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+
+
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.
+ ++ + + + + + +
+ + +
+
+ + + + + +
+
+ + + + + +
elliptica Ag.
pumila(Cl. &Moll.) Cl.
** Melosira variansAg.
** Meridion circulare (Grev.)Ag.
** Navícula atomus (Kütz.)Grun. capitatavar.hungarica(Grun.)Ross capitatoradiataGermain
cariEhr.
circumtexta Meist.
cohnii(Hilse)Lange-Bert.&Bonik
confervaceaKütz.
contentaGrun.
crucicula(W.Smith) Donk.
cryptocephalaKütz.
cuspidata(Kütz.)Kütz.
decussisOstrup
difficillima Hust.
elginensis (Greg.)Ralis
exigua (Greg.) Grun. gibbulaCl.
goeppertiana(Bleisch)Grun.
gregariaDonk.
haTophila
(Grun.)Cl. lanceolata(Ag.)Ehr. libonensis Schoeman medioconvexaHust. minimaGrun.muticaKütz.var. mutica muticavar.ventricosa (Kütz.)Cl. nivalis Ehr.
peregrina(Ehr.)Kütz.
pupulaKütz.
pygmaeaKütz. radiosa Kütz.
recens(Lange-Bert.) Lange-Bert
salinicola Hust.
saprophila Lange-Bert
schadei Krassske
subminusculaManguin tenelloidesHust. trivialisLange-Bert
venetaKütz.
viridulavar.
rostelíata
(Kütz.)Cl.sp.cf. cincta var. rostrata Reimer
** Neidium affine (Ehr.) Pfitz.
ampliatum(Ehr.)Krammer
bisulcatum (Lag.)Cl.
** Nitzschia acidoclinataLange-Bert amphibiaGrun.
austríacaHust. bacillumHust.
compressa (Bailey) Boyer
constricta(Kütz.)Ralfs denticulaGrun. dissipata(Kütz)Grun.
fonticolaGrun.
gandersheimiensisKrasske
gracilisHantzsch
halloyiiMaidana&Herbst
hungaricaGrun.
inconspicuaGrun.
+
+ +
+
+ +
+
+ + + 4 +
+ +
+ +
+ + +
+ +
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+
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+ + + + f + + .
levidensisvar. salinarum ( Grun.) Krammer &Lange-Bert.
linearis W. Smith
microcephala Grun. palea(Kütz.)W. Smith
paleaceaGrun.
perspicua Choln. pianaW. Smith
pusillaGrun.
sigma(Kütz.)W. Smith sólitaHust.
supralitorea Lange-Bert. tryblionellaHantzsch umbonata (Ehr.)Lange-Bert.
valdecostataLange-Bert.
vitreaNorman Pinnulariaborealis Ehr.
brebissonii(Kütz.)Rabh.
divergensvar. undulata Hust.
gibbaEhr.
interruptaW. Smith major (Kütz.) Rabh. microstauron (Ehr.)Cl.
subcapitata Greg.
viridis(Nitzsch) Ehr.
** Rhoicospheniaabbreviata(Ag.) Lange-Bert.
** Rhopalodiabrebissonii Krammer constricta(W. Smith)Krammer
gibba(Ehr.) O. Müll.
gibberula(Ehr.)O.Müll. StauroneisancepsEhr.
borrichii(Petersen)Lund
kriegeriPatr.
nanaHust. obtusaLag.
phoenicenteron(Nitzsch)Ehr. wislouchiiPoretzky&Anisimowa
** Surirella angustata Kütz.
brebissoniivar.kutzingiiKrammer&Lange-Bert. minutaBréb.
ovalis Bréb.
ovatavar.utahensisGrun. peisonisPant.
striatulaTurp. teñeraGreg.
** Synedra pulchellaRalfs ulna Nitzsch.B32
** Tabellaría flocculosa (Roth)Kütz.
Tabularia fasciculata(C.Ag.)Williams & Round
+ + +
+ + +
+ + +
+ + + + + +
** + + +
+ + + + +
+ + + +
+ + +
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+ + + + +
+ + + + + + +
+ + +
+ + + + +
+
+ + + + + + +
Valvas
lineal-lanceoladas
conmárgenes rectos
enla porción central
y abruptamente
adelgazados
hacia los
extremos,que
sonagudamente
redondea¬dos. Carina
marginal
conlas fíbulas centralesmás
distanciadas entre sí que las
restantes.Estrías
para¬
lelas.
Distribución geográfica:
Europa,
Canadá.
Características
ecológicas:
enaguas
oligosapro-bias.
Nitzschia austríaca
Hustedt(Fig. 23)
Long.
11-14,5 pm; ancho 2,5 pm; 12-13fíbulas
en 10pm;22-25
estríasen 10pm.Hustedt,1959.Akad. Wiss. mathem.-naturw. Kl.1(168): 439,fig.28-31.
TABLA 2: Lista deespeciescon abundancia relativa >3% (A:agua; S:sedimentos)
OTOÑO VERANO
PRIMAVERA INVIERNO
TAXONES
S A S
S A
S A
A
0.98 5.00 0.52 4.24
0.22 0.34 0.41 0.14 Achnanthes delicatula
Amphoracoffeaeformis Amphoracopulata Cocconeisplacentula Fragilariacapucina Gyrosigmaspencerii Hantzschia amphioxys Naviculacuspidata Navículagregaria Navículaincertata Navículalanceolata Navículamutica Navícularecens Navícula veneta
Navículacf.N. cinctavar.rostrata Nítzschiaacidoclinata
Nitzschiahungarica Nitzschiainconspicua Nitzschia perspicua Nitzschiapusilla Pinnulariaborealis Tabularíafasciculata
0.85 0.93 0.03 0.57 1.00
1.27 5.00 0.84
1.13 1.22 4.63 2.97 0.25
2.57 0.91 0.11
12.40 .16.40 29.20 10.50 23.80
29.40 9.92 21.00
4.73 1.60 0.38 2.07 1.30
2.21 0.85 0.48
1.28 0.67 5.13 0.19 0.49
0.46 0.94 7.25
7.18 1.88 0.67 3.36 0.85 3.59
2.36 1.14
2.13 0.88 1.55 1.25 2.35 1.35
3.16 3.29
1.4 0 2.62
0.61 0 5.09
0.03 0.18
0.62
15.30 6.40 2.15
0.72 8.35 0.39 1.17
0.68 0.67 0.3.3 0.42 0.11
1.86 4.05 0.79
5.14 9.25 2.35 0.58 3.26 0.98
1.01 5.51
7.31 4.85 0.45 2.23
1.42 0.31 0.36 0.27
1.20
0.63 0.17 2.71 3.32
1.78 1.82 0.22
1.08 O’ 0
2.09 4.26 0.10
0 0.42
0.01 0.49 0 0
0.52 0 4.09
0
16.00 14.90 13.20 47.6 19.70 9.19
24.50 11.10
1.57 5.02 1.90 0.97 1.70 0.05 1.11
0
3.60 5.60 3.86 0 0
1.86 0.16 12.40
0 0.36
0.06 0 3.45 0.14
0 0
0.62 0.36 1.18 0.49 0.29 3.24 0.97
0.99
2.03 5.39 2.33 2.40 6.41 9.45 2.12 1260
tes.
Estrías
formadas
por poroides
redondeadosque
seinterrumpen formando
un área hialinalongitudinal.
Long. 75-80
pm;ancho
18,5-21pm; 2,5-3 fíbulas en 10 pm; 28 estrías en10
pm;20 poroides en 10
pm.Distribución geográfica;
Europa.
Características
ecológicas:
enaguas
salobres,carbonatadas
y
sulfatadas.
Nitzschia perspicua Cholnoky. (Fig.
24)
Cholnoky,1960. Hydrobiologia 16: 262, fig.36 (non
Sovereign1963)
Distribución
geográfica:
sindatos.
Características
ecológicas:
enaguas salobres.
Valvasangostamente elípticas
alanceoladas
conextremos
redondeados.
Carinamarginal
confíbulas
equidistantes. Estrías indistinguibles con
microsco-.pió óptico.
Long. 15-25
pm; ancho 2,5-3 pm;14-16 fíbulas
en 10pm.Distribución
geográfica:
Africa,Europa.
Características
ecológicas:
en
aguas salobres.
Rhopalodia
constricta (W. Smith)Krammer (Fig.
2J
Krammer in Lange.-Bertalot & Krammer, 1987.
Bibliotheca Diatomologica15: 110,fig.3.
Valvas
semilanceoladas
con elmargen dorsal
convexo, constricto en el centroy
el centralrecto.
Extremos ligeramente
proyectados y
recurvadoshacia
elmargen ventral. Costillas separadas
por
2-4
estrías.
Long. 38-40
pm;ancho 9
pm;4-5 costillas
en
10pm; 14-15
estríasen10
pmy
15-16
poroides
en10
pm.Nitzschia
plana
Wm. Smith (Fig.
25)
Smith,Wm.,1853. SynopsisonBritishDiatomaceaeI:42, Iám. 15,fig.114
Distribución
geográfica: cosmopolita.
Características
ecológicas:
enaguas
salobres
odulces
con
altocontenido electrolítico.
Valvas elíptico-lanceoladas
conextremos
cuneados. Carina
submarginal
con las dos fíbulascentrales más distanciadas entre sí
que
lasrestan-:
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8
Fig.2(1-8): Nuevascitaspara Argentina. V.Cymbellapróxima Reimer, 2-.NavículaschadeiKrasske,3:Nitzschia austríaca Hust., 4:N.perspicuaCholn.,5: N. plana W.Smith, 6:'Rhopalodia constricta(W. Smith)Krammer,7:Stauroneis krieveri Patr 8- S
Stauroneis
kriegeri
Patrick (Fig.
If)
mosdistales
curvadosy
loscentrales
rectos, nota¬bles. Estrías muy débilmente radiales
entoda
la valva.Patrick, 1945.Farlowia(2)2:175.
Long. 21-30
pm;ancho
6-8,5pm;22-24 estrías en
10 jrm.Distribución
geográfica:
Europa,
Asia.
Características
ecológicas:
sindatos. Valvaslineal-elípticas
conmárgenes
ligeramen¬
te
convexos.
Extremos rostrados con ápices
redon¬deados,
sinseudoseptos.
Rafe rectilíneo
con los
extremos distales
en forma de
coma
y
los centrales
indistinguibles. Estauro
rectangular.
Estrías
leve¬
menteradiales
entoda la valva.
Long.
21 pm;ancho 6
pm;32 estrías
en 10
pm.Distribución
geográfica:
cosmopolita.
Características
ecológicas:
parece
ser
pH
indife¬
rente,Oligohalobia,
más característica deaguas
du¬ras.
En cuanto al número de especies por género, los
mejor
representados
fueron: Navícula
con 38spp
(23%),Nitzschia
con19
spp
(17,8%)y
Pinnularia
con9
spp
(5,5%).Cocconeis
placentula,
Nitzschia
hungarica y
Tabularía
fascículata
fuerondominantes
entodas
las muestras (tabla 2)y representaron
alrededor del 50
% de frecuencia relativa en inviernoy
primavera,
cuando
es
mínimoel nivel
delagua
y
alrededor del 25% en veranoy
otoño,cuando la
profundidad
dela
laguna
aumenta por
elaporte
delagua
dedes¬
hielo.
Stauroneis
wislouchii Poretzsky
& Anisimowa(Fig.
2»)
Poretzsky & Anisimowa, 1933. Gosudarstvennyi HidrologicheskiiInstitut 2: 51, lám.9,figs.3-5.
Valvas
elíptico-lanceoladas
con
extremos
redon¬
deados o subrostrados, sinseudoseptos.
Areaaxialangosta,
áreacentral casirectangular,
sinalcanzar losmárgenes valvares. Rafe rectilíneo
conlos
extre-Amphora
tucumana, Navícula cf. N. cincta
var.rostrata
,Nitzschia
halloyii y
Surirella
ovata var.
ACHDEL FRACON AMPCOP FRACAP HANAMP PINBOR NAUMUT NAUGRE NITPUS NAUREC
CAUSAL *
NI T INC AMPCOF NI TRUN GYRSPE NAUSP NITACI
i
-
COCPLA1
—
TABFAS-
NAUCUS-
NAULAN-
NITPERo
A (r
120
100
i
V
s
80 60 40
Agua
20 P
§—
EH
0 Sedimentos
a
Inv. prim.Ver ot.
s
I A
4500 0.20 1.00
4000
3500
.
Fig.4:Análisis deagrupamientosportaxones.Abreviaturas:I:invierno;P:primavera;V:verano; O:otoño; A:muestrasdeagua;S:muestrasde sedimentos; ACHDHL Achnanthesdelicatula;AMPCOP;Amphoracopulata;AMPCOF Amphoracoffeiformis;COCPLA:Cocconeisplacentula;FRACAP Fragilnria capucina;FRACON:F.construensvar. subsalina; GYRSPE: Gyrosigma spenceri; HANAMP: Hantzscliia
atnphyoxis; NAVCUS: Navícula cuspidata; NAVGRE:N.gre¬ garia;NAVLAN:N. lanceolata;NAVMUT:Navículamutita;
NAVREC:N. recens; NAVSAL: N. salinicola; NAVSP: N.sp.
cf. N. cincta var. rostrata; NITACI: Nitzschia acidoclinata;
Fig.3: 3a.- Riquezaespecíficaporestación. 3b.- Densidades NITHUN:N. hungarica; NITINON. inconspicua;NITPER:N. dediatomeas porestación(Inv.:invierno;Prim.:primavera; perspicua;NITPUS:N.pusitla; PINBOR:Pinnularia borealis;
TABFAS:Tabularía
fascículata.
3000
ut
2500
' 2000
""
1500x 1000 x
: I!
id
flJPLS»
/Agua(células/litro)500 0
Sed. (células/gramo)
Inv. Prim. Ver.
Ot.
b
Ver.:verano; Ot.: otoño)
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Centrales, pp.9-22.ORCYT-UNESCO.Montevideo.
Uruguay.
utahensis
podrían
serespecies
endémicas en am¬bientes de
alta
montañade Sudamérica
ya que sólo
han sidohalladas
enlocalidades
por
encimadelos
3500 m
sn m:Potrero de Caballo Muerto
enlapuna
jujeña
(Maidana, enprensa),
laguna
Nostra
enlas
Cumbres Calchaquíes
(Maidana&
Herbst, 1989)y
lagos
andinos de Bolivia(Servant-Vildary
&
Blan¬ co,1984).Si
bien no hubo diferenciasmarcadas
encuanto
ala
diversidad, lariqueza
específica (fig.
3
a)fuesuperior
en veranoy
otoñotanto
en las muestras de
agua
como enlas de sedimentos.
En las muestras
de inviernoy
primavera, se verificó
lapresencia
exclusiva de
8especies
mientrasque
14 estuvieronpresentes
enlas de veranoy
otoño.En cuanto
alos valores de densidad (fig.
3 b),los
másbajos
se
registraron en inviernoy
primavera
en las muestras
deagua
y
enlas de
sedimentos, mientrasque los más altos se verificaron para
lasmuestras
deagua
en veranoy
para
lade sedimen¬
tosen otoño.El
análisis deagrupamiento
por taxones (fig.
4) muestrados grandes
grupos
formadospor
las es¬ peciesque predominan
en inviernoy
primavera
y
en
otoñoy
verano,respectivamente.
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