ECOETOLOGÍA DE LAS RAPACES
NOCTURNAS DE BIZKAIA
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y DINÁMICA CELULAR ANIMAL UNIVERSIDAD DEL PAÍS VASCO
IÑIGO ZUBEROGOITIA ARROYO TESIS DOCTORAL
Dedicada a
mis amigas las rapaces
ÍNDICE
1- Introducción 2- Área de Estudio
3- Métodos Generales. Censos.
4- Distribución y estatus de las rapaces nocturnas en Bizkaia. 5- Selección de hábitat.
6- Ecología de la reproducción.
6.1.- La influencia de los factores meteorológicos en el éxito reproductor de la Lechuza Común.
6.2.- La influencia del clima en el éxito reproductor del Cárabo Común. 7- Comportamiento territorial.
7.1.- Comportamiento territorial de la Lechuza Común. 7.2.- Comportamiento territorial del Cárabo Común. 8- Biometría y consecuencias ecológicas.
8.1.- Hibridación de las lechuzas, Tyto alba alba y T. a. guttata, en el norte de la península Ibérica.
8.2.- Biometrías del Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto alba) y el Mochuelo Común (Athene noctua) en el norte de la península ibérica. ¿Existe el dimorfismo sexual?
En primer lugar, quiero agradecer al Dr. José Antonio Donazar por dedicar su tiempo en la dirección de esta tesis. Tarea que puede resultar pesada si se considera la distancia que nos separa. Asimismo, a la Dr. Ana Rallo por sus labores de Tutoría en el Departamento de Zoología de la UPV/EHU.
En segundo lugar, aunque no por ello menos importantes, se encuentra la gente que me ha ayudado en el trabajo de campo. Por fin, parece ser que el fruto de muchos años de trabajo ve la luz, y todo gracias a la colaboración de un montón de buenos amigos, entre los que destaco a Jesús Fernando Ruiz-Moneo, Lander Astorkia, Julen Zuberogoitia y Fernando Garitagoitia. Me temo que sin su ayuda no habría llegado hasta donde estoy. Espero poder recompensarles algún día.
Asimismo, Luisa Fernanda Campos soportó la dureza del trabajo de campo y mis “chapas”.
Hubo un montón más de “locos por los búhos” entre los que aparecen Gorka Ocio, Tamara Crespo y Gorka Duralde. Y otros que nos acompañaron esporádicamente o nos pasaron información sobre las nocturnas: Jose Antonio González-Oreja, Joserra Aihartza, Mari Jose Totorika, Eneko Imaz, Ana Isabel Caballero, Aitor Galarza, Javier Franco, Enrique Ordiales, Xabier Buenetxea, Pedro Valenciano, Esther Bernedo, Pedro Abad, Udiarraga Abrisketa, Iñaki Garmendia y un largo etc. Que me perdonen los que no he nombrado, pero ya me conocen: tengo la cabeza llena de pájaros y se me va la “olla”. Gracias a vosotros también.
Además, como no, mi más sincero abrazo a Jose Antonio Martínez y a mis amigos de Brinzal: Raúl, Mariajo, Patricia y cia, que además de estar tan locos como yo, me ayudaron a salir del “pozo sin fondo”. Por otra parte, Jose y yo estamos inmersos en un duelo singular de ver quién es más “capullo” corrigiendo textos, y ambos hemos escrito juntos varios artículos de nocturnas. De igual manera, Jose, Raúl y yo tenemos nuestra particular cruzada con el sexo .... de las rapaces nocturnas ibéricas. ¡Que no pare!.
Tampoco me olvido de Juan José Torres, con quién empecé a estudiar lechuzas hace muchos años en el hospital en ruinas de Leioa. ¡Que barbaridad!, Juanjo, ¡lo que ha llovido desde entonces!. Asimismo con Enrique Ordiales compartimos buenos momentos siguiendo lechuzas en Butrón, y caló en una buena amistad.
Imanol Kamiruaga me enseñó muchas de las cosas que ahora se de pájaros y con él disfrute de innumerables horas de campo.
Perti Saurola y su mujer, Hemuli, y Fernando Falco me enseñaron a disfrutar de las rapaces de Finlandia y me ofrecieron una mano a la que agarrarme.
Tampoco me puedo olvidar de las personas que han revisado y corregido manuscritos y artículos que posteriormente serían publicados. Mi agradecimiento a Mario Diaz, Luca Salvati, Milan Vogrin, Jean-Claude Genot, J. Moreno-Kleming, Jose Manuel Aparicio, Javier Viñuela y Ricard Gutiérrez, entre otros.
Dar las gracias también a la Diputación Foral de Bizkaia por los permisos que año a año me han ido dando. Especialmente a Emilio Alvarez, Juanan Dublang e Iñaki Intxausti. Y también a todas las personas que han colaborado dejándonos entrar en iglesias, ermitas, casas, etc.
Por último, Agurtzane Iraeta, Ainara Azkona, Sonia Hidalgo, Iñaki Castillo, Javier Elorriaga, Raúl Alonso, Mari Jose Madeira, Cristina Olaso, Axier Basurko, Iñaki Intxausti y Cristina Urraca son los que en los últimos años me han ayudado con su simpatía, amistad y mucha moral. Animo a las nuevas promesas!.
No acabo sin hacer una referencia a Antonio, María e Isabela, los algólogos del Laboratorio de Botánica de la UPV, quienes en su día me dieron una gran “chapa” para que lo que en principio iba a ser un trabajillo se convirtiera en una Tesis Doctoral.
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Las aves de presa “nocturnas” (Estrigiformes) representan un amplio grupo de rapaces muy distribuido por todo el mundo. Se divide en dos familias, la Strigidae, que cuenta con 189 especies repartidas en 25 géneros diferentes y la Tytonidae, con tan solo 16 especies distribuidas en dos únicos géneros (del Hoyo et al., 1999). Las especies que integran este grupo han sido objeto de atención por parte de naturalistas y científicos desde muy antiguo. No obstante, los trabajos existentes pocas veces han pasado de censos muy locales (muchas veces estimas) y de estudiar la dieta facilitados por la idoneidad de las egagrópilas para identificar las presas. Esto resulta evidente al revisar los conocimientos que se tiene de las especies, plasmados en obras generales (ver Hagemeijer & Blair, 1997), lo cual es especialmente cierto para España. Si se consulta la recopilación bibliográfica efectuada por Fajardo (1995), se comprueba que de 123 referencias que se han publicado sobre las estrigiformes, el 64,2% trataban la dieta, sólo un 10,6% eran artículos sobre distribución y estatus locales, un 8% trataban las causas de mortalidad, un 6,5% la biología reproductora, un 1,6% la ecología espacial y un 8,9% eran obras generales sin la base de trabajos de campo. Esta diversidad limitada del conocimiento se refleja en otras publicaciones en las que la ausencia de datos es la norma en el grupo (ver Diaz et al., 1996).
En fechas ya recientes, el panorama ha ido cambiando progresivamente. Desde 1995 hasta la fecha (primavera de 2001) han aparecido en las revistas científicas algunos artículos más sobre las rapaces nocturnas ibéricas. En general, el aspecto naturalístico del conocimiento sobre los estrigiformes tiende a tener menor relevancia global, ganando peso el enfoque científico en los distintos campos del conocimiento. De esta forma, de 19 artículos revisados, el 31,5% trataban sobre la ecología espacial, un 10% sobre métodos de estudio, otro 10% sobre el comportamiento de la reproducción, otro tanto sobre el comportamiento territorial, sobre las tendencias poblacionales y sobre la alimentación, y sólo un 5% trataban sobre distribución y estatus, lo mismo sobre la dispersión y sobre patrones fenotípicos (ver Adanez, 2000; Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Mariné & Dalmau, 2000; Martínez & López, 1995, 1999; Martínez & Calvo, 2000; Onrubia & Jubete, 1995; Ruiz-Martínez et al., 1996; SEO/Birdlife, 1999, 2000; Serrano, 1998; Torre et al., 1997; Zuberogoitia & Campos, 1997, 1998, 1999; Zuberogoitia, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2000, 2001).
Otro aspecto muy relevante que ha impulsado el conocimiento en las rapaces nocturnas es el de la conservación. En general, se considera que pocos de estos taxones se encuentran amenazados. En Europa seis de las trece especies de rapaces nocturnas están en alguna categoría de amenaza, destacando a la Lechuza Común, el Autillo Europeo, el Búho Real, el Mochuelo Común y el Búho Campestre (Hagemeijer & Blair, 1997), que son cinco de las ocho especies ibéricas. Si bien en España sólo se encuentran tres especies, el Búho Real, el Búho Campesre y el Mochuelo Boreal, clasificadas en alguna categoría de amenaza (ver Purroy, 1997). Sin embargo, Las tendencias detectadas en el final del siglo XX revelan muy a las claras que la mayoría de las especies está sufriendo una acusada regresión en el continente europeo (Hagemeijer & Blair, 1997). Las causas que están determinando estas regresiones
generalizadas son en buena parte desconocidas. Entre los factores citados más frecuentemente se encuentran la destrucción del hábitat, tanto de nidificación como de caza, la caza directa, los raticidas y pesticidas, las colisiones y las electrocuciones (ver Mikkola, 1993; Bruijn, 1994; Fajardo et al., 1994; Taylor, 1994; Martínez & López, 1995; Elósegui, 1997; Hagemeijer & Blair, 1997; Martínez & Zuberogoitia, 1997; Newton et al., 1997; Van Vieuwenhuyse et al., 2001). Por el contrario, determinadas especies de estrigiformes como el Búho Real y el Cárabo Común se encuentran en expansión en buena parte de su área de distribución europea (ver Saurola, 1995; Donazar & Juillard, 1997; Petty & Saurola, 1997). Así pues, los factores que regulan las poblaciones de rapaces nocturnas, incluída la presión humana, están lejos de operar de un modo similar sobre las distintas especies. De este modo, nos encontramos con un problema de conservación complejo, que requiere aproximaciones científicas serias. Estas aproximaciones, por las razones anteriormente expuestas, deben realizarse desde el marco del estudio de la comunidad de especies en regiones definidas en las que deben ser analizadas las tendencias poblacionales así como evaluar la incidencia de potenciales factores limitantes sobre cada especie, su conjunto y las relaciones intra e interespecíficas.
En nuestro conocimiento, hasta el momento no se ha llevado a cabo líneas de investigación de este tipo, ni en España ni en el continente europeo. En este sentido, la presente Tesis pretende cubrir una parte de estas lagunas del conocimiento. El objetivo principal, o general, de la Tesis es generar información científica que permita adoptar medidas de gestión adecuadas para la conservación de las especies que integran la comunidad de estrigiformes del territorio de Bizkaia. Evidentemente este objetivo es extraordinariamente ambicioso y no puede cubrirse en su totalidad con un estudio de varios años como es la presente Tesis Doctoral. No obstante, lo que hemos tratado es de avanzar lo más posible hacia la finalidad última, cubriendo campos del conocimiento que a primera vista pueden parecer heterogéneos pero que, a la postre, desembocan en un mismo lugar. Es evidente que no se puede conservar sin conocer, y es también evidente que en biología de la conservación, las aproximaciones a los problemas deben ser multidisciplinares y multilaterales.
La Tesis comienza con un capítulo (3) en el que se plantean los métodos generales, enfocados a estudios de dinámicas de poblaciones. Se analiza el empleo de tres técnicas diferentes para el censo de estrigiformes y que ha sido considerado como base para otros trabajos (ver p. ej., SEO/Birdlife, 1999, 2000; Verwaerde et al., 1999). La importancia de este capítulo radica en la deficiencia metodológica que se padece cuando nos referimos a las aves nocturnas y la necesidad de implantar un método adecuado y compatible para cualquier región. Inmediatamente conectado, aparece el resultado que se pretende conseguir con este tipo de metodología: la distribución y estatus de las rapaces nocturnas (capítulo 4), donde se muestra los resultados de uno de los censos más completos de estrigiformes, a gran escala, realizados en Europa. Obviamente, una vez se tienen estos datos de una forma completa, el paso siguiente es el de determinar la selección de hábitat de las especies (capítulo 5), tanto individual
como colectivamente, explorando de esta forma las conexiones entre ellas, las deficiencias y las soluciones, y realizando predicciones a largo plazo. En los capítulos siguientes (6 y 7) se tratan los aspectos del comportamiento territorial y la biología de la reproducción que, aunque en principio podrían parecer partes agregadas a la Tesis, sus relaciones con los capítulos anteriores son notables y aparece el término de la densodependencia, imposible de tratar de no haber seguido este planteamiento. En estos capítulos se agudizan las diferencias entre especies y la importancia de factores ambientales como reguladores particulares de las distintas fases de la biología de las estrigiformes. Por último, se desarrolla un capítulo sobre biometrías (capítulo 8) en el que se constatan diferencias con otras regiones y se apuntan a condicionantes ecológicos como los causantes de tales diferencias. En los tres últimos capítulos no se ha tratado a todas las especies debido a su escasez en la provincia y al escaso volumen de datos obtenido, que no permitiría alcanzar unos objetivos tan ambiciosos.
La estructura de la tesis es la de capítulos independientes. La razón de este formato es que cada capítulo puede ser entendido por sí sólo respecto a objetivos, métodos y discusión. En este sentido, hasta el momento, de la tesis que aquí se presenta se han publicado seis artículos científicos (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia & Campos, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia & Campos, 1999; Zuberogoitia & Martínez, 2000; Zuberogoitia, 2000), dos divulgativos (Zuberogoitia, 1994; Zuberogoitia & Campos, 1996), un libro (Zuberogoitia & Torres, 1997), la parte correspondiente a las rapaces nocturnas del Catálogo Vasco de Especies Amenazadas (Zuberogoitia et al., 1998) y al libro sobre la determinación de la edad y sexo de las rapaces nocturnas Ibéricas (Martínez et al., en prensa). Además, gracias a los datos y a la experiencia obtenidos durante el desarrollo de la misma, han visto la luz otras siete publicaciones (Martínez & Zuberogoitia, 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 1999; Zuberogoitia et al., 1999; Martínez & Zuberogoitia, 2001; Zuberogoitia & Martínez, 2001). Finalmente, están aceptados otros dos artículos y preparados, al menos, otros tres para ser enviados a revistas científicas, con lo que toda la información que se trata en esta tesis será completamente publicada en breve. Como colofón de este capítulo introductorio creemos que es importante señalar que los resultados que se han obtenido en las investigaciones que han dado lugar a la Tesis pueden ser de amplio interés; en ningún modo limitado geográficamente al área de estudio. Desde el punto de vista científico el razonamiento es evidente, los conocimientos sobre aspectos biológicos básicos son de interés para investigadores que trabajan en las mismas especies, en el grupo de estrigiformes, e incluso en problemas generales de biología de aves muy discutidos en el momento actual, como la influencia de la calidad individual, los efectos reguladores por densodependencia, las interferencias y distintas interpretaciones que se dan entre el clima y la ecología. Por otro lado, desde el punto de vista de conservación, los resultados obtenidos son aplicables a regiones del bioma atlántico similares a la estudiada (Bizkaia). De hecho, todo el norte de la Península Ibérica y buena parte de la fachada atlántica europea han sido profundamente transformadas desde tiempos muy antiguos y presentan hoy
en día similaridades que las hacen susceptibles de establecer líneas de conservación paralelas.
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El área de estudio cubre la totalidad de la provincia de Bizkaia (2384 km2), situada
en el Cantábrico oriental (Norte de la península Ibérica). El relieve de la provincia es montañoso, pasando de estar a nivel del mar a los 1.500 m en apenas 50 km.
La influencia de la rama principal de la corriente del Golfo propicia un clima oceánico templado, con abundancia de precipitaciones repartidas a lo largo de todo el año e inviernos suaves (Loidi, 1987). El viento predominante es el NW, proveniente del Atlántico y cargado de humedad. Las precipitaciones anuales rondan los 1000 mm de la costa y los 1900 mm de las montañas del interior (Montes Vascos). La oscilación térmica es de 11 º C a 12 º C, siendo el mes más frío enero, con 6 ºC de temperatura media, y el más caluroso julio, con 18 ºC de temperatura media (Datos registrados en la Estación Meteorológica de Sondika).
Los ríos son de escaso desarrollo y rápidos, y dan origen a estrechos valles. La vegetación de ribera ha desaparecido en la mayoría de los tramos, sobretodo en los bajos y medios, y donde perdura lo hace con apenas alguna hilera del original bosque galeria. La mayoría de las marismas, situadas en la desembocadura de los ríos principales, están fuertemente degradadas, salvo el caso de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai.
Respecto a la vegetación (ver Loidi, 1987), sufrió numerosas modificaciones en tiempos pasados, lo que ha convertido a la provincia en una región de aprovechamientos madereros (el 70% de la provincia está cubierta por bosques). De esta forma, los bosques de las zonas bajas y medias fueron suplantados por plantaciones de pinos y de eucaliptos, subsistiendo entre ellos algunas manchas del robledal original. Las plantaciones forestales forman un mosaico de manchas caracterizadas por la edad y el tamaño de los árboles, intercalándose áreas de matarrasa con repoblaciones jóvenes, bosques semimaduros y maduros. Estas formaciones nunca llegan a alcanzar la etapa climax debido a su turno de tala, que suele ser a los 30 - 40 años, y a las labores de mantenimiento. Los pinares ocupan 87.000 Ha y los eucaliptales 38.000 Ha. En las partes altas aún perduran algunos hayedos, aunque las cumbres están ocupadas por pastos montanos. Asimismo, tanto en los acantilados costeros, como en las laderas abruptas de las montañas calcáreas, se encuentran las formaciones boscosas de encinar cantábrico. Entre hayedos, robledales y encinares apenas se alcanzan 5.363 Ha.
Las zonas de baja altitud están densamente pobladas, con amplias áreas urbanas e industriales. Sin embargo, una buena parte de Bizkaia sigue siendo rural, con aprovechamientos ganaderos y de caserío. De esta forma, el paisaje se vuelve característico, con prados dedicados a pastos y pequeñas huertas, que cubren 70.000 Ha de la provincia. No hay cultivos extensivos de cereales, remolachas o patatas como en regiones cercanas. Por lo tanto, la cultura del caserío ha mantenido lo que se denomina la campiña atlántica, carazterizada por los pastizales rodeados de orlas arbustivas y limitados por pinares. La importancia de este biotopo radica en el gran mosaicismo vegetal, que mantiene una alta biodiversidad.
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Métodos Generales.
Censos
Introducción
Las estrigiformes son uno de los grupos orníticos más difíciles de estudiar, ya que la mayoría de sus componentes poseen un comportamiento esquivo y son difíciles de observar debido a sus hábitos nocturnos (Proudfoot and Beasom, 1996). La ecología y etología de algunas de las especies están siendo cada vez más estudiadas (ver p. ej., Galbraith et al., 1992); y sin embargo, aún se sabe poco de sus poblaciones y estatus de conservación a gran escala (ver Hagemeijer and Blair, 1997). Existen numerosas regiones donde aún se desconoce la situación de las rapaces nocturnas; lo cual se refleja claramente en la bibliografía, como por ejemplo el Atlas de Aves Nidificantes de España (Purroy, 1997) o el Atlas de Aves Nidificantes de Europa (Hagemeijer and Blair, 1997).
Una de las principales razones de la carencia de datos es el tipo de metodología empleada en los censos. Durante mucho tiempo, la mayoría de éstos habían sido llevados a cabo por medio de la combinación de encuestas y la búsqueda de territorios de nidificación (ver Purroy, 1997). El método de las encuestas depende de la gente a la que se pregunta, de su experiencia y del tiempo que pasan en el campo. Por ello resulta extremadamente aventurado comparar los datos obtenidos con este método en diferentes lugares. El segundo método está influenciado por las dificultades de detectar cada una de las especies en diferentes hábitats, así como el comportamiento reproductor la especie y el tiempo disponible para la realización de todo el censo. No obstante, estos métodos pueden dar buenos resultados siempre y cuando se invierta el suficiente tiempo, pero entonces la relación costo-beneficio se incrementa notablemente (ver Exo, 1992; Percival, 1992; Bruijn, 1994; Saurola, 1995).
Existe un tercer método basado en técnicas de reclamo. La eficacia de este método ya ha sido confirmada para algunas especies como el Cárabo Común Strix aluco (Hirons, 1976; Hardy, 1977; Galeotti, 1990; Redpath, 1994), el Mochuelo Boreal Aegolius funereus (Holmgren, 1979), el Autillo Americano Otus asio (Carpenter, 1987; Smith et al., 1987), el Cárabo Barreado Strix occidentalis (Rinkevich and Gutiérrez, 1996), el Mochuelo Ferruginoso Glaucidium brasilianum cactorum (Proudfoot and Beasom, 1996) y el Búho Chico Asio otus (Viada, 1994). La experiencia de estos autores demostró que este es, sin duda, un buen método para censar aves nocturnas de hábitos reservados, y la relación coste-efectividad parece ser mejor que en el caso de los otros dos métodos.
En este capítulo se comparan los resultados obtenidos combinando los tres métodos, durante cuatro años de censo intensivo, en la provincia de Bizkaia. El principal objetivo era el de contrastar las diferentes técnicas de censo para rapaces nocturnas en grandes áreas y conseguir establecer una metodología apropiada con la combinación de los métodos más efectivos para cada especie.
En este capítulo, además, se encuentra la base metodológica para buena parte de la tesis, especialmente de aquellos capítulos que se basan en estimas poblacionales y en la distribución de las especies.
Métodos Generales
El estudio fue llevado a cabo entre diciembre de 1992 y diciembre de 1996. Durante este tiempo se buscaron de forma continuada, dos días a la semana, todos los meses del año, los territorios de las siete especies de rapaces nocturnas de la provincia: Lechuza Común Tyto alba, Mochuelo Común Athene noctua, Autillo Otus scops, Búho Chico Asio otus, Búho Real Bubo bubo y Búho Campestre Asio flammeus. Los métodos empleados fueron:
1. Búsqueda de lugares de nidificación. Se buscaron rapaces nocturnas en 325 iglesias y ermitas, 834 casas y graneros, 16 edificios en ruinas, dos castillos, tres torres y en todas las canteras de la provincia. Además, se revisaron un gran número de cementerios, colegios, cuevas, paredes, puentes, acantilados y peñas, huecos de árboles, nidos viejos de córvidos y rapaces forestales diurnas y 150 cajas nido colocadas en 1995. De acuerdo con Taylor (1992), estos potenciales lugares de nidificación fueron revisados todos los años para determinar el número disponible para las estrigiformes, el número de lugares utilizados y para obtener otros datos sobre la reproducción.
2. Entrevistas a la gente de los pueblos y a naturalistas y biólogos. Este método fue aplicado en todos los pueblos, barrios y casas aisladas de la provincia. Se confirmo la validez de cada una de las citas (n = 713) visitando los distintos lugares en los que se había indicado o sospechado la presencia de alguna de las especies. Este método fue utilizado principalmente para la Lechuza Común, Mochuelo Común y Autillo. No se utilizó para el Cárabo dada su abundancia y, sin embargo, difícil localización de los nidos. Aunque se anotó toda la información de la especie para compararla con los otros métodos. Por último, se utilizaron las encuestas para las especies invernantes: Búho Chico y Búho Campestre.
3. Métodos de reclamo para provocar el comportamiento territorial (ver Sara y Zanca, 1989; Galeotti, 1990; Redpath, 1994). Se utilizó este método en 2.056 puntos diferentes para todas las especies. Cada cinta tenía voces de machos, hembras y pollos gravadas de forma continua.
El Autillo sólo pudo ser censado entre abril y septiembre, dado que es una especie estival que suele pasar el invierno en África (Zuberogoitia y Torres, 1997). Por otra parte, el Búho Campestre es una especie invernante (Zuberogoitia y Torres, 1997) pero, sin embargo, fue censada a lo largo de todo el año dado que aparece como reproductora en algunas provincias vecinas (ver Onrrubia y Fajardo, 1997). Además, se utilizó el reclamo en los bosques montanos en busca del Mochuelo Boreal.
Los reclamos eran puestos de acuerdo con el tamaño de la especie, comenzando con el más pequeño y finalizando con el más grande. De esta forma se trataba de evitar comportamientos antipredatorios y competitivos entre especies (ver Mikkola, 1983). De hecho, si se cambia el orden, suele ser habitual que después de una especie “grande” no conteste una “pequeña” como una forma de protegerse, con lo que se estaría perdiendo información.
El reclamo de cada especie era colocado durante 5 minutos y, después, se aguardaba en silencio durante 10 minutos, esperando cualquier tipo de respuesta. Aunque Redpath (1994) sugirió que era necesario aguardar durante 30 min., previo al presente trabajo se efectuó un ensayo durante un año, encontrando que es posible localizar la mayoría de los territorios en los 10 min. posteriores al cese del reclamo.
El censo comenzaba con la puesta del sol. El reclamo era colocado espaciado de un punto a otro de forma que la distancia entre dos puntos permitiese escuchar a los individuos que habían estado marcando el territorio en el punto anterior. Esta distancia era de 200 m. en las zonas llanas para censar mochuelos y autillos, y de 500 m. para el resto de las especies. Mientras que en zonas montañosas los puntos distaban entre 500 y 1.000 m. Normalmente se colocaba el reclamo en las zonas altas de las montañas y colinas para oír mejor las respuestas. La distancia entre dos puntos fue establecida de acuerdo al tamaño de territorio de cada especie y al poder de su voz (ver Holmgren, 1979; Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Exo, 1992; Redpath, 1994; Proudfoot y Beasom, 1996).
Los censos eran llevados a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas a excepción de las noches excesivamente lluviosas y cuando el viento era demasiado fuerte como para poder escuchar algo. Cuando no se obtenía una respuesta de acuerdo a las expectativas de la zona, se regresaba tantas veces era necesario (2-3 veces más, e incluso en ocasiones 4 veces) hasta confirmar la presencia/ausencia de cada especie.
Para tres especies: cárabos, lechuzas y mochuelos, se comparó la efectividad de los reclamos según los meses y según las condiciones meteorológicas. Estas tres especies son las únicas de las que se poseen datos continuos a lo largo del tiempo y en todas las condiciones meteorológicas, mientras que los datos que se tienen de otras especies no son suficientes para realizar estos análisis.
Resultados
En total, se localizaron 1.704 territorios de Cárabo Común, 407 de Lechuza Común, 272 de Mochuelo Común, 26 de Autillo, 6 de Búho Chico y 3 de Búho Real (ver Tabla 1).
El éxito de cada método fue diferente en función de la especie (Tabla 1). Todos los cárabos fueron localizados por medio de los reclamos. Algunos de ellos se localizaron por medio de encuestas y búsquedas de nidos, aunque posteriormente se aplicó el
reclamo en esos territorios para confirmar la validez del método para el estudio de la especie. Respecto a la Lechuza, el 25,5% de los territorios fueron localizados gracias a las encuestas, el 41,3% por medio de la búsqueda de los nidos y el 33,2% mediante el empleo de reclamos (Tabla 1).
Tabla 1. Eficiencia de cada método de muestreo para cada especie, anotada como la proporción de resultados positivos en relación con el número total de veces en las que el método fue utilizado. La efectividad para el Cárabo Común y el Mochuelo Común fue mayor que el 100% debido a que respondía más de una pareja en cada punto de muestreo. Para estimar la eficiencia del censo de los mochuelos no se consideraron todas las veces muestreadas, sino sólo aquellas en las que se utilizó el reclamo en sus áreas de distribución. Asimismo, se muestra el número de territorios localizados con cada método. Muy bajo = <5%.
Reclamo Encuestas Búsqueda de nidos Nº total de territorios Cárabo Común Strix aluco 137% 1.704 0 0 1.704 Lechuza Común Tyto alba 32,50% 135 15,00% 104 <10% 168 407 Mochuelo Común Athene noctua >100% 272 0 0 272 Autillo Otus scops <5% 6 <5% 18 <5% 2 26 Búho Chico Asio otus 0 <5% 1 <5% 5 6 Lechuza Campestre Asio flammeus 0 0 0 0 Búho Real Bubo bubo <5% 1 <5% 2 0 3
Los mochuelos fueron localizados, en primer lugar, por medio de los reclamos. La eficiencia total del método fue baja debido a la distribución en parches de la especie (ver capítulo 4), aunque la eficiencia relativa, considerando el éxito de respuesta en las zonas donde hay mochuelos, fue en cualquier caso mayor del 100%. Esto quiere decir que en la mayoría de las ocasiones respondían más de una pareja al reclamo.
Los autillos, búhos chicos, búhos campestres y búhos reales fueron buscados intensamente en toda la provincia, siendo la eficiencia de cada método menor del 5%.
Tabla 2. Respuesta de las lechuzas al reclamo según los meses
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Nº de Reclamos 28 46 71 52 69 68 65 47 40 53 41 30 % de respuestas 21,43 36,96 45,07 51,92 46,38 19,12 49,32 19,15 17,50 32,07 9,76 6,67
Tabla 3. Respuestas de las lechuzas al reclamo según las condiciones meteorológicas. Otros: helada, niebla, bruma, nevada.
Despejado Nublado Lluvioso Frío Ventoso Otros
Nº reclamos 336 131 142 147 38 26
% de respuestas 34,52 37,40 26,05 17,69 13,16 19,23
El éxito del reclamo no varió a lo largo del año para el Cárabo Común y el Mochuelo Común, pero si que se observó una variación en la Lechuza (X211 = 65,03, P<<0,0001; Tabla 2). Como se verá en el capítulo 7, sobre el comportamiento territorial de la Lechuza, marzo, abril, mayo y julio fueron los meses de mayor actividad territorial, periodos en los que se incremento notablemente el número de respuestas. Por otra parte, las respuestas de los cárabos y mochuelos no variaron con las condiciones meteorológicas, mientras que las de las lechuzas sí (X25 = 25,0324, P<0,0001); el frío, la lluvia y el viento limitaron la respuesta de las lechuzas al reclamo (Tabla 3).
Discusión
De los tres métodos empleados, el reclamo es el que ofreció mejores resultados para el Cárabo, el Mochuelo y la Lechuza. Además, el reclamo permitió conocer la situación de los territorios de las diferentes especies de cara a futuras prospecciones en busca de nidos.
Varios autores demostraron que el reclamo es un buen método para localizar a los cárabos, utilizándolos para estudios específicos (Galeotti y Pavan, 1993; Galeotti, 1994; redpath, 1994). Asimismo, otros autores utilizaron el mismo método para censar otras especies de rapaces nocturnas (Hirons, 1976; Hardy, 1977; Holmgren, 1979; Carpenter, 1987; Smith et al., 1987; Hardy, 1992; Proudfoot y Beason, 1996; Rinkevich y Gutiérrez, 1996). Pese a ello, el comportamiento territorial de la Lechuza y el Mochuelo sigue estando poco documentado. Sara y Zanca (1989) concluyeron que el reclamo era un mal método para el censo de lechuzas. Los resultados del presente trabajo permiten estar de acuerdo con estos autores cuando la especie era censada en el periodo invernal o durante condiciones meteorológicas adversas, no obstante, los resultados fueron muy buenos durante el periodo reproductor, desde marzo hasta julio. De hecho, se encontró diferencias significativas entre el comportamiento territorial en estos meses y el resto del año. La eficiencia que aparece en los resultados de 32,5%, es la media anual de los cuatro años de muestreo; pero si se considerase sólo los meses reproductores la eficiencia se incrementaría notablemente. A parte, también se ha demostrado que la respuesta de las lechuzas depende de las condiciones meteorológicas, así que la eficiencia del método podría ser mejor bajo condiciones apropiadas.
En la misma línea, Sara y Zanca (1989) concluían que los mejores meses para censar mochuelos eran febrero, marzo, junio y julio. Sin embargo, como se ha podido demostrar en este trabajo, los mochuelos contestan bien a lo largo de todo el año, no encontrándose diferencias estadísticamente significativas entre meses, ni tampoco dependiendo de las condiciones atmosféricas.
Los otros dos métodos, encuestas y búsqueda de nidos, son las técnicas más utilizadas para los estudios en amplias zonas (ver p. ej., Percival, 1992; Bruijn, 1994; Purroy, 1997). Estos métodos, sin embargo, no permitieron localizar una proporción representativa de los territorios de las rapaces nocturnas y su eficiencia fue menor que la de los reclamos. Además, el esfuerzo de muestreo requerido fue relativamente mayor. Los nidos de cárabos, búhos chicos y autillos son muy difíciles de encontrar dado que crían en zonas boscosas (ver Mikkola, 1983; Saurola, 1995; Zuberogoitia y Torres, 1997), por lo que estos métodos no son muy rentables. Si bien es cierto que resultaron de gran ayuda para localizar a las lechuzas, las cuales nidifican en áreas humanizadas, y permitieron localizar algunos de los territorios de nidificación de los autillos, búhos chicos y búhos reales, además de la presencia de búhos chicos y búhos campestres invernantes. Debería indicarse, sin embargo, que las dos últimas especies son escasas en la provincia (ver Zuberogoitia y Torres, 1997), por lo que el esfuerzo de muestreo fue relativamente mayor, afectando a la rentabilidad del método.
La baja eficiencia del reclamo en el caso del Autillo parece ser debida a la escasez de parejas en el área de estudio, ya que la especie responde bastante bien a los reclamos, tal y como se pudo comprobar en la mayoría de los casos en los que se colocó el reclamo dentro de territorios conocidos. Aunque sus voces eran más suaves y, por tanto, difíciles de escuchar que el resto de las especies. Por el contrario, los búhos chicos no respondieron al reclamo en ninguna ocasión. Incluso, a veces, cuando se localizaba un ejemplar de manera fortuita, se le ponía el cassette para valorar su comportamiento, sin haber podido obtener una sola respuesta. De hecho, Sara y Zanca (1989) y Taylor (1992) demostraron que el reclamo no parecía ser una buena técnica para el censo de la especie; aunque Viada (1994) tuvo resultados satisfactorios con este método en la isla de Mallorca. De igual manera, los búhos campestres invernantes en Bizkaia no contestaron al reclamo, ni siquiera en momentos en los que estaban volando por los alrededores, y dado que no se localizó ningún ejemplar durante la época reproductora, no se puede valorar la eficiencia de este método con la especie.
La escasez del Búho Real provocó la baja eficiencia de los métodos, por lo que no se puede valorar las diferencias entre ellos. Penteriani y Pincheda (1991) y J.A. Martínez (com. per) consideraban que el reclamo era un mal método para censar esta especie, especialmente en áreas de baja densidad.
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Distribución y Estatus de las Rapaces
Nocturnas en Bizkaia
Introducción
En 1985 Alvarez et al., publicaron los resultados del primer atlas de los vertebrados continentales del País Vasco. En este trabajo aparecen los primeros datos sobre la distribución de las rapaces nocturnas en la Comunidad Autónoma (Gipuzkoa, Alava y Bizkaia); aunque, como se comenta, los autores no pudieron completar la distribución de este grupo debido a que las técnicas que aplicaron no fueron las correctas para el estudio de aves nocturnas. Esta carencia se ha repetido en la mayoría de los trabajos realizados en España: La Rioja (De Juana, 1980), Galicia (López y Guitián, 1980), Cataluña (Muntaner et al., 1983), Navarra (Elósegui, 1985), Asturias (Noval, 1986), Salamanca, (Carnero y Peris, 1988), Ávila (San Segundo, 1990), Cordoba (Carpintero et al., 1991), Cádiz (Ceballos y Guimerá, 1992), Madrid (Marti et al., 1994), Burgos (Román et al, 1997), Almería (Manrrique, in prensa) y Aragón (Diputación General De Aragón, in press). En cualquier caso, todas las referencias citadas hasta ahora pertenecen a atlas de aves, provinciales o regionales, en los que las rapaces nocturnas forman una pequeña parte de los objetivos. A parte de estos trabajos, no se ha encontrado una referencia científica en la que se trate a la comunidad de rapaces nocturnas en amplias regiones de España. Asimismo, a nivel mundial, son escasos los trabajos realizados con comunidades de estrigiformes en grandes áreas (ver p. ej. Körpimaki, 1987; Jaksic, 1988), limitándose en la mayoría de los casos a una única especie (ver p. ej. Lundberg, 1981; Green & Anthony, 1989; Martinez et al., 1992; Saurola, 1992; Bruijn, 1994; Desmond & Savidge, 1996; May et al., 1996; Rinkevich & Gutiérrez, 1996; LaHaye & Gutiérrez, 1999; Peery et al., 1999; Sánchez-Zapata & Calvo, 1999; etc.).
El tener un conocimiento claro de la distribución y estatus de una comunidad entera de aves, en este caso estrigiformes, es importante puesto que es sabido que muchos aspectos de la biología de una especie no son independientes de la presencia y abundancia de otras que comparten un mismo uso del espacio y el tiempo (comunidad). Pueden existir fenómenos de competencia, desplazamientos, predación, etc.
La importancia de un estudio serio sobre la distribución y abundancia de una comunidad de aves radica en que se posee la base de partida para emprender investigaciones sobre los cambios poblacionales y las causas que provocan declives o incrementos de las distintas especies. Normalmente, en la gran mayoría de los trabajos sobre rapaces nocturnas no se produce este primer paso, por lo que todas las conclusiones y las implicaciones de gestión resultan infundadas. La mayoría de los trabajos sobre seguimiento y gestión de estrigiformes en España se basan en estimas de densidad extraídas de censos extensivos que pueden estar muy lejos de la realidad. De hecho, y de acuerdo con Diaz et al. (1996), salvo en el caso del Búho Real (ver p. ej. Paz de la Rocha, 1987; Martínez et al., 1987; Fernández, 1993) no hay datos reales de la situación de las rapaces nocturnas en España. Sin embargo, algunos autores, como es el caso de Alvarez et al. (1985) y Fajardo (1995), publican referencias sobre el
estatus de conservación de las rapaces nocturnas en el País Vasco, por poner un ejemplo, sin ningún dato real que soporte sus conclusiones. Estas referencias no serán válidas mientras no se realicen investigaciones más serias, repetidas varias veces con varios años de intervalo, y basadas en trabajos de campo más intensivos; tal y como se está llevando a cabo en otros países europeos (ver Kesteloot, 1976; Juillard, 1989; Bunn et al., 1982; Exo, 1992; Read y Allshop, 1994; Bruijn, 1994; Saurola, 1995).
Entre los objetivos básicos de esta Tesis se encontraba la realización de un censo exhaustivo de rapaces nocturnas en la provincia de Bizkaia. Una vez conocidos la distribución y el estatus de cada una de las siete especies es posible establecer una base sólida para el seguimiento a largo plazo de sus poblaciones y para entrar en aspectos relativos a la biología y ecología de las poblaciones.
Métodos
Los censos comenzaron en diciembre de 1992 y finalizaron en diciembre de 1996. Para su realización se aplicaron los métodos citados en el capítulo anterior (Capítulo 3): búsqueda de lugares de nidificación, encuestas y reclamos.
Las localizaciones de cada especie fueron anotadas en mapas topográficos de escala 1:25.000, basándose en las coordenadas UTM (Universal Transverse Mercator) y con un error estimado de 50 m. Cada pareja localizada era considerada como un territorio, aunque en ocasiones únicamente respondía un individuo, pudiendo ocurrir que estuviera sólo o con su pareja. Es por esta razón por la que no se consideró a la pareja como unidad. Las localizaciones cartográficas de cada territorio se realizaron en los lugares en los que los individuos respondían al reclamo, por una parte, o en los lugares en los que se encontraba el nido, si se utilizaba los métodos de búsqueda directa.
Para estimar las densidades de cárabos y lechuzas se ha recurrido a las cuadrículas de 5 km, tal y como lo hizó Bruijn (1994). En cambio, las densidades de mochuelos se establecieron en función del número de territorios por hábitat disponible en los que la especie aparece. El hábitat disponible para los mochuelos, como se verá más adelante (Capítulo 5), son los prados y campiñas, mientras que resulta muy raro encontrar algún ejemplar en zonas boscosas.
Resultados
Cárabo Común
El Cárabo resultó ser la especie más abundante y mejor distribuida del área de estudio. Se localizaron 1.704 territorios en toda Bizkaia (Figura 1). Cada uno de los territorios pertenecía a una pareja, aunque en algunos casos se trataba de ejemplares desparejados. En el 29% de los casos contestaron los dos individuos de la pareja, mientras que en el resto de los territorios sólo se registro la respuesta de uno. Sin embargo, repitiendo los censos en las mismas zonas y en diferentes días, se comprobó
que la mayoría de estos cárabos, supuestamente solitarios, tenía una pareja (en 25 casos de 31 parejas controladas se registró la respuesta al reclamo de un solo individuo, mientras que en los otros seis casos respondieron ambos a la vez). Por otra parte, a lo largo de este trabajo se pudo confirmar la existencia de un gran número de jóvenes que deambulan sin territorio. Estos ejemplares no defendían un territorio, aunque en ocasiones se escuchaba su ulular (característico de un ave que esta aprendiendo) antes de la llegada del propietario del territorio. Estos cárabos probablemente pertenecen a la población flotante, que esperan alguna vacante para acceder a un territorio.
Figura 1. Densidades de cárabo considerando cuadrículas de 5 km de lado.
< 0.25 territories/km2 0.25-0,50 ter./km2 0.50-0.75 ter./km2
0.75-1 ter./km2 1-1.25 ter./km2 1.25-1.5 ter./km2
1.5-1.75 ter./km2.
A pesar de que el Cárabo esta distribuido por toda la provincia, se detectaron diferencias de abundancia en función de los tipos de hábitat. Las menores densidades se registraron en las ciudades (0,12-0,50 territorios/km2), donde los cárabos se
recluyen en los pequeños parques urbanos y sus inmediaciones. Asimismo, resultó poco frecuente en las plantaciones extensivas de pinos y eucaliptos (0,5 territorios/km2) y en los grandes hayedos (0,75 territorios/km2). Sin embargo, alcanzó
grandes densidades en las áreas formadas por campiña e islas de bosque mixto, como es el caso de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (1,32-1,64 territorios/km2), las
zonas bajas del Parque Natural de Urkiola (1,67 territorios/km2) y en los bosques
mixtos de Sopuerta (1,57 territorios/km2). En cualquier caso, en el capítulo 8 se
desarrolla de una forma más compleja la seleción de hábitat.
Lechuza Común
Esta es la segunda estrigiforme más abundante en Bizkaia. En total se localizaron 407 territorios distribuidos por todo el área de estudio (Figura 2). En algunos de esos territorios (1,7%) se localizó a las hembras en los alrededores del área de nidificación a lo largo de todo el año, pero los machos se desplazaban a zonas vecinas durante el invierno, después de la época reproductora (datos obtenidos siguiendo a estas parejas a lo largo del tiempo y por medio del anillamiento de algunos individuos). Por otra parte, unos pocos territorios (1%) estuvieron ocupados por un único ejemplar durante los cuatro años de estudio.
Figura 2. Distribución de la Lechuza Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de lechuza.
En general, la mayoría de los territorios se mantuvieron estables a lo largo del periodo de estudio, salvo 30 de ellos, los cuales fueron abandonados tras la destrucción de los lugares de nidificación. De ellos, solamente 17 encontraron un lugar próximo para reemplazar el perdido.
Utilizando los datos de anillamiento se confirmo la existencia de una alta tasa de recambio poblacional. Tras la muerte de una Lechuza, su puesto es reemplazado en un corto periodo de tiempo (menos de seis meses), lo que permite suponer que existe un número importante de población flotante.
Las mayores densidades de Lechuza fueron detectadas en las ciudades y grandes pueblos, con valores máximos registrados en los alrededores del estuario del Nervión, la zona más populosa de Bizkaia (0,62-0,84 territoris/km2). En el resto de la provincia
las densidades eran más modestas, entre 0,1 y 0,3 territorios/km2. Se las podía
encontrar ocupando la gran mayoría de los pueblos y, sin embargo, resultaron raras en las zonas naturales, carentes de infraestructuras humanas. Algunas parejas llegaron a reproducirse en zonas de pastizales inmersas en grandes bosques, aunque en tales circunstancias las densidades fueron extremadamente bajas (menos de 0,1 territorios/km2).
Mochuelo Común
A lo largo de este estudio se localizaron 272 territorios pertenecientes a las mismas parejas de mochuelos. Esta especie resultó común en las campiñas, repartiéndose la mayor parte de la población en siete zonas caracterizadas por dicho medio (Figura 3). En estas zonas o “islas poblacionales” se detectaron elevadas densidades y una gran producción. En el resto de la provincia el mochuelo resulto ser escaso, si no ausente; no encontrándose en ningún caso en superficies forestales.
Figura 3. Distribución del Mochuelo Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de mochuelo.
La densidad de la especie varió notablemente en cada una de las siete zonas. Por ejemplo, en las colinas del valle de Karrantza se localizaron 51 parejas ocupando 39 km2 de hábitat disponible (1,31 parejas/km2); en las campiñas costeras de la populosa
margen izquierda del estuario del Nervión aparecieron 60 parejas en 29 km2 de hábitat
disponible (2,07 parejas/km2); en las mismas circunstancias, pero en la margen
derecha del Nervión, había 49 parejas en 20 km2 disponibles (2,45 parejas/km2); en
las campiñas del valle de Mungia, aparecieron 47 parejas en 21 km2 disponibles (2,24
parejas/km2); en las campiñas costeras de Urdaibai fueron 28 las parejas localizadas
en 15 km2 disponibles (1,87 parejas/km2); y, por último, en los prados mediterráneos
del valle de Orduña, se encontraron solamente 10 parejas en 8 km2 de hábitat disponible (1,25 parejas/km2). En varios de estos lugares los mochuelos aparecen en
densidades muy altas, como las 5-6 parejas/km2 localizadas en los prados colinos de
Santurtzi (margen izquierda del estuario del Nervión), o hasta 7 parejas/km2
localizadas en el Valle de Mungia y 8 parejas/km2 en las landas costeras de Barrika
(margen derecha del estuario del Nervión).
Durante el periodo de estudio desaparecieron seis territorios debido a la construcción de carreteras y al incremento de las urbanizaciones en las zonas de campiña.
Autillo
Figura 4. Distribución del Autillo. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En
Esta es una especie poco común en la zona de estudio. Unicamente se localizaron 26 territorios de Autillo en las campiñas del piso Colino y Termocolino, próximas a la costa (Figura 4).
Búho Real
El Búho Real es la especie sedentaria menos abundante de la provincia. Tan sólo se encontraron tres territorios estables en las montañas del tercio occidental (Figura 5). Dos de los territorios se localizaron en una misma zona de la periferia del valle de Karrantza y la tercera se encontraba en unas montañas próximas a Bilbao. Durante el periodo de estudio no se pudo comprobar la reproducción de ninguna de las tres parejas, aunque los búhos mostraron una notable actividad territorial y permanecieron en las mismas zonas mientras duró el censo. Tras finalizar el censo, en 1998, una de las parejas llegó a criar con éxito, encontrándose un pollo volandero que había sido atropellado por un coche.
Además, en los últimos años se han detectado de forma aislada cinco búhos reales en otras zonas de la provincia (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia y Torres, 1997; Figura 5).
Figura 5. Distribución del Búho Real. Los cuadrados grandes representan las zonas en las que se encuentran los territorios estables de la especie. Los cuadrados pequeños son aquellos puntos en los que se localizó algún individuo divagante, sin volverse a repetir las citas.
Búho Chico
Las citas de reproducción de este especies son muy escasas y aisladas. En concreto, se localizaron seis territorios de reproducción en los cuatro años de censo; además, ninguno de ellos estuvo ocupado dos años seguidos. Dos de los territorios estaban en las campiñas costeras y el resto aparecieron en los bosques montanos del Parque Natural del Gorbea y del Parque Natural de Urkiola (Figura 6). Posteriormente se localizaron otros tres territorios en pastizales y pinares de repoblación de Karrantza.
Por otra parte, no se pudo controlar la invernada de la especie debido a que en este periodo no respondían al reclamo. Sin embargo, se recopiló una serie de datos procedentes de aves muertas por tiro, atropellos y observaciones ocasionales, que permitieron llegar a la conclusión de que el Búho Chico es una especie frecuente como invernante en toda la provincia.
Figura 6. Distribución del Búho Chico. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2.
Búho Campestre
Las citas de Búho Campestre se restringieron al periodo invernal, desde octubre hasta abril, todas en las campiñas y prados del litoral. Durante su estancia no respondieron ni una sola vez al reclamo. Además de las observaciones directas se recopilaron varias citas de aves muertas por tiro.
Discusión
Cárabo Común
Los resultados obtenidos muestran que el Cárabo es la rapaz nocturna más abundante en el área de estudio. Alvarez et al. (1985) ya adelantaron que esta podría ser la rapaz más abundante del País Vasco, y otros autores han compartido la misma idea en otras regiones españolas (De Juana, 1980; López y Guitián, 1980; Muntaner et al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990; Marti et al., 1994; Román et al, 1997; Diputación General De Aragón, en prensa). Sin embargo no existen referencias publicadas sobre la situación real de la especie en España.
Por otra parte, el Cárabo es la más común y ampliamente distribuida de todas las estrigiformes europeas (Mikkola, 1983), aunque la gran densidad detectada en Bizkaia (1.704 territorios en 2.384 km2, 0,71 territorios/km2), sólo es comparable a las
encontradas en Roma por Ranazzi et al. (2000 a), y algunas zonas concretas de Inglaterra y el Centro de Europa (ver Ulstrand y Högstedt, 1976; Mikkola, 1983, Plesnik & Dusik, 1994; Saurola, 1995).
El Cárabo ocupa los hábitats disponibles de una forma diferenciada según sus preferencias ecológicas, de ahí que existan diferencias de densidad tan grandes de una zona a otra de Bizkaia. Estas diferencias son el motivo por el que se producen alteraciones importantes de la estima poblacional en aquellos trabajos en los que sólo se tiene en cuenta una pequeña superficie. Así, Redpath (1995) localizó 30 parejas en 400 km2 de Cambrigeshire, y vio que la especie sólo ocupaba las áreas forestales y sus
límites, concluyendo que las 30 parejas ocupaban un equivalente de 3,9 ha de bosque en una zona y 14,8 ha en otra. Por otra parte, Galeotti (1994) localizó 22 parejas en 20 km2 de una zona urbana y 17 parejas en 16 km2 de una zona rural en Pavia,
comprobando que el tamaño del territorio era menor que el área disponible; de hecho, en la zona urbana el territorio medio fue de 17,6 ± 12,1 ha (rango 5,6 – 50,5 ha) y en la zona rural de 22 ± 12,6 ha (rango 5 – 43,7 ha). Si en el presente trabajo se hubiesen considerado únicamente las áreas forestales, se habrían obtenido unos resultados similares a los de Redpath y Galeotti, ya que de esta forma se reduce la superficie disponible y se incrementa la densidad. Sin embargo, durante el trabajo de campo se pudo comprobar que los cárabos utilizaban árboles aislados alejados de los bosques como posadero. Además, también se localizaron cárabos en áreas deforestadas de la costa, donde utilizaban arbustos, árboles aislados, torres eléctricas y tejados de posadero.
Lechuza Común
Si bien la Lechuza no resultó ser tan abundante como el Cárabo, si que se puede decir que era bastante frecuente y estaba ampliamente distribuida por toda la provincia. De acuerdo con el método de Bruijn (1994) se estimaron las densidades de lechuzas en cuadrículas de 5 km de lado; resultando que las menores densidades de
Bizkaia, en las que había una pareja por cada 10 km2 (0,1 parejas/km2), eran
similares a las mayores densidades encontradas por el propio Bruijn (1994) en Holanda o a las que Read y Allsop (1994) encontraron en las tierras altas de Escocia. Por el contrario, las mayores densidades encontradas en Bizkaia, de entre 0,5 y 1 parejas por cada km2, fueron similares a las detectadas en el centro de Europa
(Geroudet, 1965), en el sur de España (Vargas y Antunez, 1981) y en los mejores hábitats de las tierras bajas escocesas (Read y Allsop, 1994).
Mochuelo Común
Esta resultó ser la tercera especie más común de la provincia, localizándose 272 territorios claramente influenciados por el hábitat, ya que sólo aparecían en campiñas y evitaban los bosques (ver en el capítulo 5). Esta influencia parece estar regulada por las relaciones entre el Mochuelo y el Cárabo, ya que parece que la distribución del primero podría estar determinada por la del segundo, de mayor tamaño y de hábitos forestales. Esta aseveración viene dada por el escaso solapamiento entre las distribuciones de ambas especies y a que algunas de las zonas, presumiblemente aptas para el Mochuelo, están exentas de esta rapaz y ocupadas por el Cárabo. Asimismo, a lo largo del periodo de estudio se pudo confirmar el ataque de cárabos a mochuelos en tres ocasiones y, además, Mikkola (1983) ya había confirmado previamente la presencia de mochuelos en la dieta del Cárabo. Esta hipótesis de competencia será tratada más adelante, en el capítulo 5.
Considerando el tamaño de toda la provincia resulta que la densidad de mochuelos en Bizkaia era bastante baja, lo cual iría en concordancia con lo que mencionaban Alvarez et al. (1985). Si bien, si se tiene en cuenta la limitación espacial antes mencionada y se consideran sólo las zonas aptas para la especie, resulta que la densidad relativa de Bizkaia aumenta de una forma notable. Hasta tal punto que se situa a la par de las mejores zonas del Centro de Europa, en donde se localizaron de 4 a 6 parejas por km2 de hábitat favorable (Exo, 1992) y en las que los mochuelos tenían
áreas de campeo de entre 1 a 50 ha.
En cuanto a la situación con respecto a las poblaciones ibéricas, es difícil realizar comparación debido a la gran carencia de trabajos. Parece ser que ésta es una especie común en la Península Ibérica (ver De Juana, 1980; López t Guitián, 1980; Muntaner et al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990; Carpintero et al., 1991; Ceballos y Guimerá, 1992; Marti et al., 1994; Román et al, 1997), aunque no existen datos reales sobre su estatus. El Programa Noctua, para el seguimiento de las rapaces nocturnas ibéricas lo clasifica como la estrigiforme más común de España, si bien su distribución, al igual que lo que se ha visto en Bizkaia, está muy limitada por el hábitat (SEO/Birdlife, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2001). Considerando las densidades absolutas, resulta más común en otras provincias como Lleida, Madrid, Murcia, Valencia o Valladolid, por ejemplo, mientras que aparecería en menor densidad que en Bizkaia en Barcelona, Cáceres, Tarragona, o Zaragoza (Seo/Birdlife, 1999, 2000). En cualquier caso, no se podrá llegar a establecer
comparaciones fiables mientras no se desarrollen trabajos similares al de Bizkaia en otras provincias.
Autillo
Respecto al resto de la Península Ibérica, la población de autillos de Bizkaia es realmente escasa. De hecho, la especie parece ser algo más frecuente en otras zonas cantábricas, como el caso del litoral guipuzcoano (Alvarez et al., 1985), y mucho más abundante en otras provincias próximas de clima mediterráneo (ver De Juana, 1980; Elosegui, 1985; Alvarez et al., 1985; Román et al., 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000). La posible explicación de esta escasez habría que buscarla en el clima y el tipo de vegetación de Bizkaia (ver en el capítulo 5), que parecen ser los principales responsables de las diferencias poblacionales entre las regiones Eurosiberiana y Mediterránea del resto de Europa, donde se repite el mismo patrón visto aquí (ver Mikkola, 1983). Tampoco se puede excluir que se vean afectados por predacción de especies mayores, como el Cárabo o la Lechuza.
Búho Chico
De acuerdo con Alvarez et al. (1985), el Búho Chico es una especie reproductora escasa en Bizkaia y, aunque resulta evidente que se reproducen algunas parejas, durante el periodo de estudio no se detectó la presencia continua de la especie en ninguno de los puntos de cría. Curiosamente, ésta resulta ser una estrigiforme frecuente en otras provincias vecinas como La Rioja (González-Perujo, 1996), Burgos (Román et al., 1997) o Alava (Gainzarain com. per., 1997).
Podría darse el caso de que el Búho Chico estuviese condicionado por el clima, ya que parece ser más abundante en las regiones mediterráneas ibéricas que en la franja eurosiberiana (Martínez y Zuberogoitia, 1997), pero paradójicamente se trata de una especie bastante común en el resto de la región Eurosiberiana de Europa (Mikkola, 1983). Por otro lado, en 1993-94 se dio un notable incremento poblacional de topillos en una gran parte de las provincias mediterráneas ibéricas; este pico estuvo asociado con un aumento espectacular del número de parejas de Búho Chico (Martínez y Zuberogoitia, 1997), algo que no sucedió en Bizkaia ya que esta situación de gran abundancia de topillos no tuvo lugar; de hecho, en esta provincia no se dan fluctuaciones poblacionales de roedores tan evidentes como en otras regiones españolas y europeas (ver Zuberogoitia, 2000). Existe una tercera hipótesis que explique el porqué de la escasez del Búho Chico en la provincia, se trata de la posibilidad de que se de una relación de competencia directa entre éste y el Cárabo, ya que ambos poseen los mismos requerimientos ecológicos (Mikkola, 1983). De hecho, Mikkola (1983) comprobó que la población de búhos chicos sufrió un gran declive en el centro y sudoeste de Inglaterra coincidiendo con un notable incremento de la población de cárabos.
Búho Real
Durante este trabajo se detectó por primera vez la presencia continuada, no esporádica, del Búho Real en Bizkaia (ver Zuberogoitia et al., 1994). Podría suponerse, sin embargo, que se trata de un caso aislado, de tres parejas que han conseguido asentarse en una zona poco rentable, ecológicamente hablando, para ellos. De hecho, la supuesta ausencia de la especie en la franja Eurosiberiana de la Península Ibérica podría estar relacionada con la inexistencia de conejos, presa base de su dieta (ver Alvareza et al., 1985; Grande e Hiraldo, 1993; Fajardo, 1995; Martínez & Zuberogoitia, 2001). No obstante, la presencia de una pareja en la frontera este de Cantabria (S. O. Lanius, com. per.) y otra en las montañas de Oriñon, cerca del límite norte del valle de Karrantza, prueban que la población vizcaina no se encuentra aislada. Además, como se ha podido comprobar en muchos países europeos, la expansión del Búho Real es debida a su gran poder de adaptación trófica, depredando sobre ratas y otros roedores en ausencia de conejos (ver Saurola, 1995).
Búho Campestre
El Búho Campestre es un visitante invernal en Bizkaia, así como en la mayoría de las provincias españolas (ver Fajardo et al., 1994). Si bien es cierto que en años de abundancia de roedores llegan a criar en buen número en diversas localidades de la Meseta Central ibérica (Onrubia y Jubete, 1995; Román et al., 1997). Algo que todavía no se ha llegado a confirmar en Bizkaia, posiblemente debido a la mencionada ausencia de fluctuaciones cíclicas de topillos y otros roedores.
Comunidad de estrigiformes
En resumen, el principal interés de este trabajo es que se ha analizado la situación de toda la comunidad de rapaces nocturnas de una provincia entera. Esto es algo que pocas veces se ha llevado a cabo (Korpimaki, 1987; Jaksic, 1988), pero que resulta fundamental a la hora de considerar las implicaciones que los diferentes cambios van a tener en las especies y a su vez en la comunidad.
En el capítulo 5 se entrará más en detalle de las consecuencias de los cambios ecológicos en la comunidad de rapaces nocturnas y las relaciones de competencia y depredación. Por el momento, es interesante puntualizar que en una provincia básicamente forestal, como es Bizkaia, la rapaz más abundante, como no, es una especie forestal, el Cárabo Común. Sin embargo, resulta difícil de entender por qué razón otra especie forestal y abundante en el resto de la península, como es el Búho Chico, sea escasa en Bizkaia. Esta diferencia podría enmascarar efectos de competencia ente ambas especies (ver Mikkola, 1983; Nilson, 1984).
Por otra parte, la Lechuza Común, lejos de ser tan abundante como el Cárabo, es bastante común y aparece en grandes densidades. Esta no es una especie forestal, sino que ocupa las zonas abiertas. Su principal cualidad es la adaptación a condiciones altamente antrópicas, pudiendola encontrar en grandes ciudades. Si bien, este comportamiento antropofílo está siendo desarrollado por el Cárabo y se han
localizado numerosos casos en los que éste ha echado a aquella de los lugares tradicionales de nidificación.
El caso del Mochuelo es relativamente similar al de la Lechuza, aunque esta especie está más limitada por su ecología (ver capítulo 5). El hecho de que la mayor parte de Bizkaia sea básicamente forestal y que la mayoría de los bosques sean plantaciones o masas cerradas, no beneficia en nada a la especie, todo lo contrario, al beneficiar al Cárabo este limitaría el asentamiento del Mochuelo por depredación. Algo similar le ocurre al Autillo, que es una especie más forestal (ver p. ej. Diaz et al., 1996), pero que en el caso de Bizkaia se asienta en zonas de campiña con frutales y árboles dispersos donde el Cárabo reduce sus densidades.
Con el planteamiento anterior podría pensarse que la competencia interespecífica, incluida la predación, sería la moldeadora de la abundancia relativa de especies en la Comunidad de Estrigiformes de Bizkaia. No obstante, hay que considerar factores relativos que deben operar a gran escala. El factor fundamental, como se verá en el capítulo de selección de hábitat, es que las modificaciones ambientales favorecen a las especies oportunistas y más moldeables, que en este caso es el Cárabo, y que sus niveles de predación y competencia con otras rapaces nocturnas se ven incrementados al aumentar el número de probabilidades de encuentro. Habría que ver los cambios que se producirían en la comunidad de estrigiformes en el caso de darse un aumento de la población del Búho Real, depredador oportunista del resto de especies. Sería de esperar que la especie más afectada fuese precisamente la más abundante, o sea, el Cárabo, tal y como ocurre en otras regiones del norte de Europa (Mikkola, 1983), aunque en provincias más próximas, como Navarra, la Lechuza Común es más frecuente en la dieta del Búho (Donazar, 1989).
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Introducción
Las rapaces nocturnas representan un grupo ornítico poco estudiado en la mitad meridional del continente europeo, por tanto existe una importante carencia de información sobre sus requerimientos ecológicos. La mayoría de los estudios de selección de hábitat realizados en Europa hacen referencia a una o dos especies, principalmente la Lechuza Común (Tyto alba) y el Cárabo Común (Strix aluco) (Bunn et al., 1982; Galeotti y Sala, 1988; Hardy, 1992; Andries et al., 1994; Bruijn, 1994; Taylor, 1994; Redpath, 1995a,b; Petty y Saurola, 1997; Ranazzi et al., 2000), o a especies nórdicas, como el Cárabo Uralense (Strix uralensis), Cárabo Lapón (Strix nebulosa) o Mochuelo Boreal (Aegolius funereus) (ver p. ej. Saurola, 1995), pero apenas existen estudios sobre especies más meridionales como son el Mochuelo Común (Athene noctua) y el Autillo Europeo (Otus scops) (ver p. ej. Mikkola, 1983; Genot & Juillard, 1997; Bavoux et al., 1997) y, prácticamente, son desconocidos trabajos que impliquen el estudio del conjunto de especies de estrigiformes en un área determinada.
En el caso de España, donde nidifican 8 de las 13 especies de rapaces nocturnas del continente europeo, la carencia de trabajos sobre su ecología, tanto de las especies más comunes como de las más raras, es casi absoluta y hasta el momento, no se ha encontrado ninguna referencia científica que aborde la selección del hábitat de una comunidad completa de rapaces nocturnas en un área dada (ver Diaz et al., 1996). Por otra parte, podemos considerar a la península Ibérica dividida en dos grandes regiones, la Mediterránea y la Eurosiberiana. En el caso de la Mediterránea es posible encontrar algunas referencias de selección de hábitat de ciertas especies de estrigiformes (ver Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Sánchez-Zapata y Calvo, 1999; Sánchez-Zapata, 1999; Marine y Dalmau, 2000; Martínez y Calvo, 2000; Zuberogoitia y Martínez, 2001), pero en el caso de la Eurosiberiana, la carencia es total. Por ello, se desconoce si las reglas que rigen las comunidades de estrigiformes del resto de Europa son asimilables a esta zona.
De igual forma, la mayoría de los trabajos que estudian las relaciones entre las aves y los hábitats se limitan a una sola especie (ver p.ej. Green & Anthony, 1989; Donazar et al., 1993; Austin et al., 1996; Iverson et al., 1996; Peery et al., 1998; Selás & Rafoss, 1999), si bien, unos pocos tienen en cuenta varias especies (ver p.ej. Cody, 1985; Donazar et al., 1989; Best et al., 1995; Hinsley et al., 1995; Louis et al., 1995; DeGraaf et al., 1998; Sanchez-Zapata, 1999). La investigación de varias especies de una comunidad de aves ha de proporcionar una información más amplia que permita entender mejor los efectos que los cambios del paisaje originan en la estructura de dicha comunidad, así como en otras comunidades orníticas, y esto proporcionaría a los gestores una herramienta de conservación más efectiva, puesto que, además, los cambios en el paisaje pueden no afectar por igual a las especies.
En el caso de Bizkaia (N de España), encontramos un paisaje integrado por una gran diversidad vegetal, resultado de siglos de transformaciones en que la base fundamental de la economía rural ha sido la gestión forestal y la ganadería de régimen familiar. Estas transformaciones han dado lugar a la campiña atlántica, donde los prados destinados a pastos están intercalados con pinares, manchas de robledales, bosquetes de ribera, orlas arbustivas, etc. Después de tantos años, las comunidades orníticas se han adaptado a este paisaje, integrándose y sacando partido incluso de las plantaciones forestales alóctonas (ver Carrascal & Tellería, 1985; Tellería & Santos, 1985; Galarza, 1997). No obstante, en las últimas décadas este paisaje está sufriendo importantes cambios que afectan de forma notable a las aves y el resto de la fauna. Existe, por tanto, una necesidad de conocer que efectos tienen la degradación y la fragmentación del hábitat sobre la estructura y composición de la comunidad de estrigiformes. Debido a que la calidad del hábitat repercute sobre la condición corporal de los individuos (Doliguez, Danchin, Clobert & Gustafsson, 1999), se ha sugerido que para aquellas especies que viven en áreas con altas tasas de aprovechamiento de los recursos naturales, la competencia podría generar una fuerte presión selectiva hacia las estrategias de selección de un hábitat óptimo para la reproducción (ver Marti 1993). Por lo tanto, la heterogeneidad espacial causada por la gestión forestal podría ser también responsable de la estructura y composición de las comunidades orníticas (López & Moro 1997).
Los objetivos de este trabajo son:
Generar modelos de uso de hábitat de las especies existentes en el área de estudio Discutir las posibles implicaciones de la fragmentación y la degradación del hábitat en los patrones de selección de hábitat observados.
Métodos
Censos
La localización de los territorios de las rapaces nocturnas se llevó a cabo entre diciembre de 1992 y diciembre de 1996 (Capítulos 3 y 4).
Para el desarrollo de los análisis de selección de hábitat se tomaron únicamente tres de las seis especies, el Cárabo Común, la Lechuza Común y el Mochuelo Común, el resto de las especies resultan escasas como para desarrollar un análisis multivariante comparable al de estas tres. No obstante, se aportan datos sobre el hábitat que ocupan.
Durante el trabajo de campo se recogió también información de los lugares de nidificación de cada una de las especies.
Selección del tamaño de muestra
Johnson (1980) estableció que un tamaño mínimo de muestra apropiado para los análisis multivariantes es de 20 observaciones, además de 3 a 5 observaciones
