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Jairo Humberto Pinto-Zárate
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá, D.C., Octubre de 2009
Ministerio del Interior y de Justicia - Colombia Dirección Nacional de Derecho de Autor
Registro de Obra Literaria Inédita # 1-2009-46777 19 Dic 2009 - Libro 10 - Tomo 231 - Partida 219
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Jairo Humberto Pinto-Zárate
Código 190189
Tesis presentada como requisito parcial para optar
al título de Magister en Ciencias Biológicas
Director
Dr. Jesús Orlando Rangel-Churio
Profesor Titular
Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá, D.C., Octubre de 2009
‘Tú haces que los manantiales viertan sus aguas en las cañadas, y que fluyan entre las montañas. De ellas beben todas las bestias del campo… Las aves del cielo anidan junto a las aguas y cantan entre el follaje. Desde tus altos aposentos riegas las montañas; la tierra se sacia con el fruto de tu trabajo… Tú hiciste la luna, que marca las estaciones, y el sol, que sabe cuándo ocultarse. Tú traes la oscuridad, y cae la noche, y en sus sombras se arrastran los animales del bosque… ¡Oh Señor, cuán numerosas son tus obras! ¡Todas ellas las hiciste con sabiduría! ¡Rebosa la tierra con todas tus criaturas!’
Libro de los Salmos, Capítulo 104
‘A lesser reed-mace’ (Typha sp.) Leonardo da Vinci, ca. 1505
A mi querida madre y mi amada princesa: Sus innumerables muestras de cariño y de confianza
han transformado la realidad de mi presente y colmado de esperanzas mi futuro…
A mi familia, a mis hermanos y mis primos (mis otros hermanos): ¡Qué gran honor compartir los sueños y recorrer juntos las laderas de la vida!
A los amigos y compañeros, los colegas del camino y la montaña…
A los profesores y todas las personas quienes ofrecieron sus esfuerzos y consejos, pues su generosidad hizo posible esta contribución…
A todos aquellos quienes habitan en los páramos y las montañas…
L
LAAVVEEGGEETTAACCIIÓÓNNDDEELLAARREEGGIIÓÓNNDDEEVVIIDDAAPPAARRAAMMUUNNAACCOOLLOOMMBBIIAANNAA ... 11
INTRODUCCIÓN ... 11
Los principales estudios de vegetación paramuna en Colombia ... 12
Área de estudio ... 14
PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN ... 14
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ... 14
OBJETIVOS ... 14
Objetivo general ... 14
Objetivos específicos ... 15
MÉTODOS ... 15
Sistematización ... 15
Clasificación ... 15
Distribución y riqueza ... 16
Consideraciones y recomendaciones finales ... 16
LITERATURA CITADA ... 17 L LAAVVEEGGEETTAACCIIÓÓNNPPAARRAAMMUUNNAADDEELLAACCOORRDDIILLLLEERRAAOOCCCCIIDDEENNTTAALLCCOOLLOOMMBBIIAANNAAII ... 24 INTRODUCCIÓN ... 27
MÉTODOS ... 28
Área de estudio ... 28
Tratamiento de la información ... 32
Análisis de clasificación ... 33
RESULTADOS ... 34
Validez de las unidades sintaxonómicas originales ... 34
Propuesta de clasificación sintaxonómica ... 36
Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae ... 37
Orden I – Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae ... 38
Alianza IA – Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae ... 39
Alianza IB – Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae ... 43
Alianza Incertae sedis ... 45
Orden II – Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae ... 45
Alianza IIA – Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae... 46
Alianza Incertae sedis ... 54
Orden III – Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae ... 56
Alianza IIIA – Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis ... 57
Alianza IIIB – Halenio foliosae-Calamagrostion effusae ... 58
Alianza Incertae sedis ... 62
Otras comunidades paramunas en Tatamá y en Frontino ... 63
Síntesis sintaxonómica ... 66
Formaciones zonales paramunas en otras localidades de la cordillera Occidental ... 67
Páramo El Duende ... 67
Páramo de los Farallones de Cali ... 68
DISCUSIÓN ... 69
Consideraciones generales ... 69
Aspectos sinecológicos ... 71
Bosques altoandinos ... 71
Formaciones arbustivas ... 72
Frailejonales y rosetales ... 76
Herbazales y pajonales ... 78
Aspectos florísticos ... 79
Aspectos sintaxonómicos ... 79
AGRADECIMIENTOS ... 80
LITERATURA CITADA ... 81
ANEXO 1. REVISIÓN NOMENCLATURAL DE LOS SINTAXONES PERTENECIENTES A LAS PROPUESTAS ORIGINALES PARA LOS PÁRAMOS DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL ... 90
Tatamá – Propuesta Cleef et al. 2005 ... 90
Frontino – Propuesta Rangel et al. 1999 ... 94
Unidades propias de otras regiones paramunas ... 96
Unidades sin validez sintaxonómica ... 97
ANEXO 2. FIDELIDAD DE ESPECIES PARA LAS PRINCIPALES UNIDADES SINTAXONÓMICAS ZONALES PARAMUNAS DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL COLOMBIANA ... 99
ANEXO 3. INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA PARA LOS LEVANTAMIENTOS DE VEGETACIÓN EFECTUADOS EN LOS PÁRAMOS DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL ... 103
L LAAVVEEGGEETTAACCIIÓÓNNDDEELLOOSSPPÁÁRRAAMMOOSSDDEELLNNOORRTTEEDDEECCOOLLOOMMBBIIA ... 104 A INTRODUCCIÓN ... 107
MÉTODOS ... 108
Área de estudio ... 108
Tratamiento de la información ... 109
Análisis de clasificación ... 109
RESULTADOS ... 110
Validez de las unidades sintaxonómicas originales ... 110
Propuesta de clasificación sintaxonómica ... 111
Formaciones zonales de ambientes secos ... 113
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae ... 113
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae ... 114
Alianza I – Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae ... 115
Alianza II – Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae ... 120
Orden Incertae sedis ... 123
Alianza III – Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis ... 123
Formaciones zonales de ambientes húmedos ... 128
Clase y Orden Incertae sedis ... 128
Alianza IV – Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae ... 128
Clase y Orden Incertae sedis ... 135
Alianza V – Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae ... 135
Otras comunidades zonales paramunas del norte de Colombia ... 141
Otras fitocenosis zonales paramunas del norte de Colombia ... 144
Formaciones azonales y acuáticas ... 146
Matorrales azonales secos ... 147
Matorrales y chuscales azonales húmedos ... 148
Prados y pajonales azonales continentales ... 150
Vegetación de pantanos ... 154
Vegetación anfibia ... 154
Vegetación de corrientes de agua ... 155
Otras fitocenosis azonales paramunas del norte de Colombia ... 157
Síntesis sintaxonómica ... 158
DISCUSIÓN ... 161
Aspectos sinecológicos ... 161
Frailejonales arborescentes ... 161
Formaciones arbustivas ... 162
Pajonales y herbazales ... 163
Formaciones azonales y acuáticas ... 163
Clasificaciones ecológicas de la vegetación: Serranía de Perijá ... 163
Aspectos fisionómicos ... 165
Aspectos florísticos ... 165
Elementos endémicos ... 166
Elementos florísticos y fitocenosis en riesgo ... 166
Aspectos sintaxonómicos ... 167
LITERATURA CITADA ... 168
ANEXO 1. REVISIÓN NOMENCLATURAL DE LOS SINTAXONES PERTENECIENTES A LAS PROPUESTAS ORIGINALES PARA LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE COLOMBIA ... 179
Sierra Nevada de Santa Marta – Propuesta Cleef & Rangel 1984 ... 179
Sierra Nevada de Santa Marta – Propuesta Sturm & Rangel 1985... 183
Serranía de Perijá – Propuesta Rangel & Arellano 2007b ... 184
Unidades propias de otras regiones paramunas ... 189
Conjuntos sin validez sintaxonómica ... 190
ANEXO 2. FIDELIDAD DE ESPECIES PARA LAS PRINCIPALES UNIDADES SINTAXONÓMICAS DE LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE COLOMBIA ... 193
ANEXO 3. INFORMACION COMPLEMENTARIA PARA LOS LEVANTAMIENTOS DE VEGETACIÓN EFECTUADOS EN LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE COLOMBIA ... 197
F FLLOORRAAAASSOOCCIIAADDAAAALLAASSFFOORRMMAACCIIOONNEESSVVEEGGEETTAALLEESSPPAARRAAMMUUNNAASSDDEELLAACCOORRDDIILLLLEERRAA O OCCCCIIDDEENNTTAALLCCOOLLOOMMBBIIAANNA ... 198 A INTRODUCCIÓN ... 198
ANGIOSPERMAS ... 199
Especies sin registros previos en las localidades ... 199
Especies indeterminadas ... 202
Errores e inconsistencias ... 204
Comentarios generales ... 205
Especies introducidas ... 212
PTERIDOFITAS ... 213
Especies sin registros previos en las localidades ... 213
Especies indeterminadas ... 214
Errores e inconsistencias ... 214
Comentarios generales ... 215
MUSGOS ... 215
Especies sin registros previos en las localidades ... 215
Especies indeterminadas ... 216
Registros bajo dos nombres ... 217
Comentarios generales ... 217
Errores e inconsistencias ... 219
HEPÁTICAS ... 219
Especies sin registros previos en las localidades ... 219
Especies indeterminadas ... 220
Registros bajo dos nombres ... 221
Comentarios generales ... 222
LÍQUENES ... 222
Especies sin registros previos en las localidades ... 222
Especies indeterminadas ... 222
CONSIDERACIONES FINALES ... 223
LITERATURA CITADA ... 232
F FLLOORRAAAASSOOCCIIAADDAAAALLAASSFFOORRMMAACCIIOONNEESSVVEEGGEETTAALLEESSPPAARRAAMMUUNNAASSDDEELLNNOORRTTEE D DEECCOOLLOOMMBBIIA ... 236 A INTRODUCCIÓN ... 236
ANGIOSPERMAS ... 236
Especies ausentes de las localidades paramunas ... 236
Especies indeterminadas ... 237
Errores e inconsistencias ... 238
Comentarios generales ... 241
PTERIDOFITAS ... 242
Comentarios generales ... 242
MUSGOS ... 242
Especies ausentes de las localidades paramunas ... 242
Especies indeterminadas ... 242
HEPÁTICAS ... 243
Especies indeterminadas ... 243
Registros bajo dos nombres ... 243
CONSIDERACIONES FINALES ... 243
LITERATURA CITADA ... 249
L LAASSFFIITTOOCCEENNOOSSIISSPPAARRAAMMUUNNAASSDDEELLAACCOORRDDIILLLLEERRAAOOCCCCIIDDEENNTTAALLYYLLOOSSMMAACCIIZZOOSS M MOONNTTAAÑÑOOSSOOSSDDEELLNNOORRTTEEDDEECCOOLLOOMMBBIIAA::CCOONNSSIIDDEERRAACCIIOONNEESSFFIINNAALLEESS ... 253
INTRODUCCIÓN ... 253
ASPECTOS SINTAXONÓMICOS ... 253
Esquema propuesto para la vegetación paramuna ... 253
Sincorología ... 257
Propuestas sintaxonómicas originales ... 257
ASPECTOS FLORÍSTICOS ... 258
Riqueza comparativa entre regiones paramunas ... 258
Elementos de amplia distribución ... 259
Elementos de distribución restringida ... 261
Elementos en riesgo ... 261
RECOMENDACIONES FINALES ... 262
LITERATURA CITADA ... 263
A APPÉÉNNDDIICCEE11..IINNCCOONNSSIISSTTEENNCCIIAASSEENNTTRREELLAAIINNFFOORRMMAACCIIÓÓNNPPUUBBLLIICCAADDAAEEIINNÉÉDDIITTAARREEFFEERREENNTTEE A ALLAASSFFOORRMMAACCIIOONNEESSPPAARRAAMMUUNNAASSDDEELLAACCOORRDDIILLLLEERRAAOOCCCCIIDDEENNTTAALLCCOOLLOOMMBBIIAANNAA. ... 265
INTRODUCCIÓN ... 265
FRONTINO - Propuestas Rangel et al. 1999, 2005c ... 265
TATAMÁ - Propuestas Ecoandes e Inédita (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001) ... 266
* Levantamientos exclusivos ... 266
Consideraciones – Exclusivo Ecoandes (Cleef et al. 2005) ... 267
Consideraciones – Exclusivo Inédito (Rangel & Ariza 2001) ... 268
* Levantamientos compartidos ... 268
* Diferencias principales ... 269
* Diferencias secundarias ... 282
* Variaciones adicionales ... 287
SÍNTESIS ... 290
Levantamientos ... 290
Registros ... 290
Taxones ... 291
CONSIDERACIONES FINALES ... 292
LITERATURA CITADA ... 292
A APPÉÉNNDDIICCEE22..SSAALLIIDDAASSTTWWIINNSSPPAANN--TTAABBLLAASSAAUUTTOOMMAATTIIZZAADDAASSDDEECCLLAASSIIFFIICCAACCIIÓÓNN ... 295 INTRODUCCIÓN ... 295
PÁRAMOS CORDILLERA OCCIDENTAL ... 295
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Jairo Humberto Pinto-Zárate
Posgrado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia. [email protected]
INTRODUCCIÓN
La región de vida paramuna, comprendida entre el margen superior del bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas, se distribuye a lo largo de las montañas centroamericanas de Costa Rica y Panamá y los sistemas andinos de Venezuela, Colombia y Ecuador, alcanzando incluso algunas zonas en Perú y los valles orientales altoandinos de Los Yungas en Bolivia (Beck et al. 1993, Hofstede et al. 2003, Luteyn 1999).
El origen de los ambientes paramunos se relaciona con el levantamiento de las cordilleras. La principal actividad orogénica andina se desarrolló entre el Mioceno superior y el Plioceno inferior (11.2-3.4 m.a) alcanzando sus máximas elevaciones durante el Pleistoceno (6.0-4.0 m.a.) (Malagón et al. 1995). Para éste periodo se evidenciaron los primeros tipos de vegetación similares a los actuales (Rangel 2000b). Durante las glaciaciones del Cuaternario se presentaron fuertes cambios en factores como precipitación, humedad, temperatura y radiación solar. La elevación y cierre gradual del arco de Panamá y los descensos del nivel del mar en el Pleistoceno propiciaron procesos de migración, colonización, intercambio genético y especiación de organismos nativos y foráneos como respuesta adaptativa a los cambios en las condiciones ambientales (Haffer 1970). Durante los últimos 8000 años se produjeron cerca de seis episodios de enfriamientos climáticos cortos y fuertes (Velásquez & Parra 1999). Los avances y retrocesos glaciares sucesivos influyeron en los desplazamientos altitudinales de las franjas de vegetación y la composición de organismos a nivel local y regional (van der Hammen 1992), actuando sobre la topografía de la zona montañosa debido al efecto de modelado de las lenguas de hielo, impulsando en cada retirada la formación de lagunas, charcas y turberas en las depresiones y cubetas de excavación y en los circos y cierres morrénicos de valles glaciares (Flórez 2000). Los periodos interglaciales han estado relacionados con aumentos en la temperatura media y variaciones en la precipitación, favoreciendo la evapotranspiración, la disminución de los niveles de los cuerpos de agua y el aumento en sus tasas de sedimentación (van der Hammen 1992). Con cierta ciclicidad los depósitos quedan expuestos, favoreciendo la expansión de las zonas con vegetación pantanosa y la formación de turbas. La lluvia de cenizas volcánicas provenientes de erupciones sucesivas en la cordillera Central desde el Mioceno ha influido en la terrización creciente de estos ambientes (Espejo & Rangel 1989). Las áreas permanentemente inundadas dieron origen principalmente a suelos orgánicos hidromórficos y al establecimiento de fitocenosis azonales determinadas por las condiciones hídricas y la marcada acidez del suelo, mientras que en los sitios de mejor drenaje con pendientes moderadas a fuertes se desarrollaron especialmente suelos jóvenes como inceptisoles y andisoles con influencia de cenizas volcánicas, estableciéndose formas de vegetación zonal condicionadas por la influencia general del clima (Walter 1985).
Los ambientes han sido considerablemente más cálidos a lo largo del Holoceno, obligando a los organismos tropicales adaptados al frío a desplazarse y situarse en las franjas y cumbres de alta montaña. A partir del final de la última glaciación las áreas que actualmente ocupan los páramos se encuentran aisladas geográficamente a manera de resguardos o islas ecológicas, proceso que ha propiciado un alto grado de diversidad y endemismo en sus organismos así como una gran complejidad interna en sus comunidades, condicionadas por una fuerte especificidad con el medio (González et al. 1989). Hasta el momento se han documentado cerca de 327 tipos de formaciones vegetales zonales establecidas en la región paramuna, agrupadas a su vez en 19 categorías fitosociológicas superiores (Rangel 2000c). Tan sólo para la cordillera Oriental, la última reestructuración preliminar de la vegetación azonal permitió identificar la presencia de unas 150 unidades sintaxonómicas y comunidades
independientes (Pinto 2005). Su amplia diversidad se evidencia también a nivel fisionómico, encontrando principalmente formaciones zonales de matorrales, chuscales, pajonales, rosetales y bosques bajos, alternadas con comunidades azonales de cojines de plantas vasculares y vegetación herbácea y arbustiva de pantanos junto a comunidades acuáticas, riparias y anfibias. Respecto a su riqueza florística, tan sólo la flora vascular paramuna en Colombia reúne alrededor de 3380 especies y subespecies de 567 géneros y 118 familias, cerca del 72% de los espermatofitos registrados para el bioma. Las proporciones son similares para los demás grupos vegetales: 85% de hepáticas, 96% de líquenes y 98% de helechos (Rangel 2000e). No obstante, una estimación inicial indica que por lo menos 69 tipos de vegetación paramuna se encontrarían amenazados, lo que corresponde a un 22% de las comunidades caracterizadas. Igualmente, alrededor de 344 especies de 118 géneros y 58 familias se encuentran bajo amenaza, cerca del 10% de la flora. En las categorías de riesgo se encuentran especialmente especies de las familias Orchidaceae, Asteraceae, Bromeliaceae y Scrophulariaceae. Como es de esperarse, la franja con mayor grado de intervención es el subpáramo, la cual presenta mayor contacto con las comunidades humanas (Rangel 2000d).
Los servicios ambientales que éstos ecosistemas prestan al hombre son de gran importancia, siendo vital la protección de los suelos y su relación con la regulación de los cauces de agua debido a su alta capacidad de retención hídrica, decisiva en los aportes de agua para consumo de la gran proporción de pobladores que viven en la zona andina y los emplazamientos humanos que se abastecen indirectamente de sus vertientes. Igualmente importantes son sus servicios como recursos genéticos y farmacéuticos, fuente de alimentos y de especies ornamentales, los depósitos de materia orgánica que actúan como sumideros de carbono, y los espacios para ecoturismo y recreación, entre muchos otros (González et al. 1989). Sin embargo, la implantación de actividades humanas sobre estos ambientes se ha acelerado en las últimas décadas, y con ello la pérdida de su cobertura vegetal natural junto con sus recursos y servicios asociados. El adelanto de labores agrícolas demanda aplicaciones intensivas de correctivos de la acidez y fertilizantes ricos en nutrientes y bases de cambio debido a los bajos niveles de pH, la fertilidad media y la baja productividad agronómica propia de estos sustratos, afectando fuertemente las características propias y la evolución de sus suelos (Malagón & Pulido 2000). El establecimiento de obras civiles y áreas de pastoreo requieren también el drenaje de amplias zonas, causando subsidencia del terreno y la destrucción apresurada de sustratos acumulados por miles de años, eliminando sus registros polínicos por descomposición y mineralización. Los sobredrenajes originan una compactación irreversible de los suelos, perdiendo además su capacidad de retención de agua y transformándolos en ambientes biológicamente secos e improductivos (Malagón et al. 1995).
Dada su importancia estratégica, se hace apremiante la realización de estudios regionales de vegetación que permitan profundizar en el conocimiento integral de estos ecosistemas, observando aspectos como sus patrones florísticos, la composición y organización biológica al interior de las fitocenosis, las principales relaciones que presentan con diversos factores ambientales, y su distribución geográfica regional, al igual que detectar los vacíos de investigación en localidades altoandinas específicas. Con el desarrollo del presente trabajo se espera abordar en forma general estos aspectos para el bioma páramo colombiano, contribuyendo a la generación de conocimiento básico sobre los recursos ambientales de alta montaña del país, ampliamente necesario para la solución de conflictos de uso en la región y para el desarrollo de planes de conservación y manejo adecuados que permitan satisfacer las necesidades de las comunidades biológicas y humanas allí establecidas. Se espera que en conjunto con las contribuciones previamente presentadas por numerosos autores, este estudio proporcione una visión integral y actualizada de las relaciones sintaxonómicas, geográficas y ecológicas establecidas entre las fitocenosis altoandinas distribuidas en la cordillera Occidental, el norte de Colombia y otras regiones del bioma paramuno.
Los principales estudios de vegetación paramuna en Colombia
Los trabajos de Caldas, Mutis, von Humboldt y Bonpland a comienzos del siglo XIX brindaron una primera aproximación al conocimiento de la flora de alta montaña y la distribución altitudinal y latitudinal de la vegetación (Vila 1960, Díaz 1991). Los estudios de Cuatrecasas (1934, 1958) a mediados del siglo XX, siguiendo el enfoque de la geobotánica (del Villar 1929), se cuentan entre los primeros realizados sobre vegetación paramuna, destacándose sus descripciones de frailejonales y otros tipos de vegetación al igual que sus análisis de anatomía, morfología y formas biológicas presentes en especies de las cordilleras Oriental y Central.
En 1965 se implementa el uso formal de la metodología de la escuela Zurich-Montpellier (Braun-Blanquet 1979) para estudios de vegetación en trabajos de grado de la Universidad Nacional, y hacia 1967 en estudios de páramos y bosques de la cordillera Oriental. Durante la década de 1970, Aguirre & Rangel (1976) (Rangel & Aguirre 1983, 1986) caracterizaron las comunidades acuáticas y continentales de la cuenca del Lago de Tota, Lozano & Schnetter (1976) estudiaron la vegetación del páramo de Cruz Verde, y Sturm (1978) publicó sus observaciones sobre la ecología del páramo de Monserrate. A comienzos de ésta década se estableció el proyecto Ecoandes con el fin de adelantar estudios interdisciplinarios integrados del medio natural en diferentes gradientes altitudinales de las principales regiones montañosas del país: los primeros tres volúmenes correspondientes a investigaciones en los PNN Los Nevados y Sierra Nevada de Santa Marta fueron dados a conocer durante la década de 1980 (van der Hammen et al. 1983, 1984, 1989), incluyendo la evaluación de la vegetación del transecto Buritaca-La Cumbre en la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta por Cleef et al. (1984). Cleef (1981) publicó sus estudios sobre las formaciones vegetales de la cordillera Oriental realizados en el marco de las investigaciones sobre la historia del cuaternario, y Guhl (1982) presentó sus trabajos de reconocimiento geográfico de las zonas altas aledañas a Bogotá. Para éste entonces aparecieron también las contribuciones derivadas del programa de investigación de la Universidad Nacional sobre caracterización de vegetación y fauna paramuna de Colombia dirigidos por H. Sturm y O. Rangel, entre ellos los trabajos de Vargas & Zuluaga (1980, 1985) sobre el páramo de Monserrate, de Franco (1982) y Franco et al. (1986) en el PNN Chingaza, y una síntesis de varios estudios efectuados en localidades de alta montaña (Sturm & Rangel 1985). Bekker & Cleef (1985) realizaron descripciones de la vegetación del páramo de Laguna Verde, Rangel & Franco (1985), Duque (1987) y Duque & Rangel (1989) caracterizaron la vegetación del PNN Puracé, y Sánchez (1988) y Sánchez & Rangel (1990) las comunidades pantanosas de los páramos circundantes de Bogotá. Para la década de 1990, Vargas & Rivera (1991) describieron algunas comunidades vegetales de Chingaza, y Salamanca (1991) y Salamanca et al. (1992, 2003) la vegetación paramuna del macizo volcánico Ruiz-Tolima. Van der Hammen & dos Santos (1995) publicaron el cuarto volumen del proyecto Ecoandes sobre investigaciones en la cordillera Central. Rangel et al. (1999) describieron las formaciones vegetales altoandinas del páramo de Frontino. Luteyn (1999) presentó una revisión general de plantas presentes en ecosistemas paramunos junto a descripciones sobre su distribución geográfica y referencias de literatura botánica.
En la presente década, Rangel & Ariza (2000a, 2000b) caracterizaron la vegetación del PNN Chingaza y de los volcanes de Nariño, contribuciones incluidas en el tercer volumen de la serie ‘Diversidad Biótica’, el cual reunió información sobre diversos aspectos de la región paramuna en Colombia. Arellano (2001) evaluó la vegetación de la Serranía de Perijá en el gradiente altitudinal, y Hernández (2002) realizó una síntesis preliminar de vegetación zonal paramuna para la cordillera Oriental. Castaño (2002) publicó los estudios sobre consideraciones ecológicas, físicas, geográficas y climáticas de los ambientes de alta montaña colombianos y su proyección en el tiempo. Van der Hammen & dos Santos (2003) presentaron la parte final de los estudios sobre el transecto Parque Los Nevados en el quinto volumen de la serie Ecoandes. Rodríguez & Armenteras (2004) realizaron una propuesta de delimitación espacial y estructuración de los conjuntos de unidades ecosistémicas de los Andes colombianos. Pinto (2005) adelantó la síntesis preliminar de la vegetación azonal de los páramos de la cordillera Oriental. Sklenář et
al. (2005) publicaron una revisión para los géneros de plantas vasculares distribuidos en el bioma
páramo, junto a descripciones, claves taxonómicas y datos sobre distribución para los diferentes grupos. En el sexto volumen de la serie Ecoandes, van der Hammen et al. (2005) presentaron la compilación de investigaciones sobre la cordillera Occidental, incluyendo la caracterización de la vegetación paramuna de los macizos de Tatamá y Frontino adelantada por Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999, 2005c), y las reseñas de los páramos de los Farallones de Cali y El Duende efectuadas por Calderón (2005) y Vargas & Gómez (2005). Spehn et al. (2006) presentaron un compendio de evaluaciones sobre impactos y consecuencias de la intervención en la biodiversidad y los ecosistemas de alta montaña tropical y subtropical. Rangel & Arellano (2007, 2009) reseñaron las formaciones altoandinas de la Serranía de Perijá, mientras que el séptimo volumen del proyecto Ecoandes incluyó el estudio de la vegetación paramuna de la región de Sumapaz efectuada por Cleef et al. (2008). Actualmente se prepara la publicación de las descripciones sintaxonómicas incluidas en la presente contribución como parte del décimo volumen de la serie Diversidad Biótica, dedicado a diversos aspectos ambientales de la cordillera Occidental y otras regiones montañosas colombianas (Pinto & Rangel en prep.). Estos aportes forman parte de los trabajos vinculados al proyecto ‘Síntesis fitosociológica de la vegetación de la región de vida paramuna colombiana’ adscrito al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
Área de estudio
Las regiones paramunas consideradas se distribuyen desde los 3000 m en límites con la vegetación altoandina hasta los 4100 m en el superpáramo, abarcando además diversas áreas ecotonales a extrazonales propias de las franjas de bosque andino y altoandino, incluso a elevaciones inferiores a 2800 m. Se distribuyen en tres grandes regiones montañosas andinas y extraandinas al norte y occidente del país, comprendidas entre los 5º y 11º de latitud norte y los 73º y 76º de longitud oeste.
Las áreas evaluadas en la Sierra Nevada de Santa Marta se sitúan en los flancos N-NW y S entre los departamentos de Magdalena, Cesar y La Guajira, puntos evaluados especialmente durante el transecto Buritaca-La Cumbre realizado en el marco del proyecto Ecoandes (Cleef & Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985). La Serranía del Perijá se evaluó con base en los levantamientos realizados en el cerro El Avión y la región de Sabana Rubia, sectores norte y centro de la Serranía en el departamento de Cesar (Arellano 2001, Rangel & Arellano 2007). De la cordillera Occidental se consideraron principalmente los inventarios provenientes del estudio del macizo de Frontino en Antioquia (Rangel et al. 1999, 2005c), y los del transecto Tatamá entre Chocó y Risaralda desarrollados como parte del proyecto Ecoandes (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 2005a). Todos ellos han sido realizados por diferentes investigadores entre 1977 y 2006 empleando criterios metodológicos similares, lo cual permite que su información sea comparable y pueda ser analizada en conjunto en estudios regionales de vegetación.
PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN
A partir de la década de 1970 se han adelantado múltiples esfuerzos para caracterizar las formaciones vegetales paramunas del país, principalmente a partir de estudios a escala local. Sin embargo, la ausencia de síntesis regionales de vegetación para el bioma páramo en Colombia impide precisar las relaciones florísticas existentes entre las diferentes fitocenosis presentes a lo largo de las zonas altoandinas e identificar sus principales patrones ecológicos y de distribución geográfica, conocimientos esenciales para la profundización del conocimiento de diversos aspectos de su biota que brinden a su vez puntos históricos de referencia de las coberturas naturales de alta montaña, elementos fundamentales para la planeación y el desarrollo de estrategias de conservación y manejo apropiadas y efectivas que respondan a sus características particulares.
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
Basándose en la información y los análisis provenientes de los diversos estudios realizados sobre la vegetación del bioma páramo del país, se buscó abordar a escala regional interrogantes como:
¿Es posible diferenciar patrones florísticos y ecológicos que relacionen la vegetación de las grandes regiones paramunas colombianas?
OBJETIVOS
Objetivo general
- Documentar las relaciones florísticas, ecológicas y geográficas existentes entre las comunidades vegetales presentes en las regiones paramunas del norte y el occidente de Colombia
Objetivos específicos
- Identificar y describir las unidades de vegetación establecidas en las principales regiones paramunas del norte y el occidente del país con base en su composición florística
- Diferenciar patrones regionales de distribución geográfica y de riqueza sintaxonómica y florística
MÉTODOS
Se describen de forma amplia las fases generales de trabajo consideradas durante el desarrollo de la presente investigación. Detalles específicos de su aplicación sobre los conjuntos regionales de datos se presentan en los capítulos correspondientes.
Sistematización
Se recopiló la información disponible sobre inventarios de vegetación de corte fitosociológico realizados entre 1977 y 2006 por diferentes autores en las localidades paramunas consideradas (valores de inventarios y datos ambientales asociados), empleando tanto fuentes originales (publicaciones, informes, libretas de campo, tesis y trabajos de grado) como matrices de datos desarrolladas gradualmente por integrantes del Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación adscrito al Instituto de Ciencias Naturales (para la cordillera Occidental), revisadas y expandidas a lo largo de la primera fase del presente estudio. Se empleó el programa Microsoft Office Excel 2003® para el ingreso de la información, tras lo cual la matriz bruta obtenida fue sometida a un proceso exhaustivo de estandarización y verificación mediante la actualización de nombres taxonómicos, la rectificación de los valores provenientes de los diferentes trabajos, el análisis individual de la zonalidad de los levantamientos, y la revisión de la validez de las propuestas sintaxonómicas originales. Para la verificación de la determinación botánica de los taxones se emplearon diversos catálogos de flora paramuna (Luteyn 1999, Rangel 2000a) y regional (Calderón 2005, Rangel & Sánchez 2005, Rangel et al. 2005b, Vargas & Gómez 2005), bases de datos botánicas en internet (COL 2007, IPNI 2004, MBG 2007b, NYBG 2007, SI 2003), y estudios para grupos específicos de plantas como briofitas y líquenes (Aguirre 2006, 2008a, 2008b, Churchill & Linares 1995, MBG 2007a, Uribe & Gradstein 1998), y Ericaceae (Luteyn & Pedraza 2007), siguiendo a Sklenář et al. (2005) para la nomenclatura de familias y géneros de plantas vasculares. El examen individual de la zonalidad de los levantamientos se basó en la comparación de los patrones característicos de composición señalados por los autores de las unidades frente a los identificados en los análisis preliminares de clasificación. La revisión de la validez nomenclatural de los sintaxones originales propuestos sigue estrictamente las regulaciones del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (CINF) (Weber et
al. 2000). Para la comprobación de homonimias se confrontaron los nombres con las listas de tipos de
vegetación en Colombia presentadas por Rangel et al. (1997) y Rangel (2000c), además de publicaciones con énfasis en otras regiones (Cleef et al. 2008, Galán de Mera 2005, Salamanca et al. 2003). Un resumen detallado de los tratamientos de estandarización y clasificación aplicados sobre la información compilada para el estudio de la cordillera Occidental respecto a reportes internos pertenecientes a los estudios preliminares del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001) puede consultarse en el informe para el Instituto de Ciencias Naturales preparado por Pinto & Rangel (2009). Algunos apartes del mismo son incluidos a manera de apéndice en el presente documento (Apéndice 1).
Clasificación
Para observar los principales patrones de agrupación florística se realizaron análisis de clasificación iniciales para cada submatriz de vegetación y análisis específicos posteriores para los principales grupos intraespecíficos identificados, empleando el método automatizado TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) incluido en el programa PC-ORD® para Windows versión 4.25 (McCune & Mefford 1999), basado en la aplicación del algoritmo de promedios recíprocos; detalles del procedimiento y del establecimiento de niveles de corte adecuados pueden encontrarse en Hill (1979) y Kent & Coker (1992). Se realizaron análisis de fidelidad de especies sobre las agrupaciones conforme a la metodología tradicional de Szafer &
Pawloski (1927), implementando por primera vez en estudios de vegetación paramuna colombiana la determinación automatizada de especies diagnósticas mediante mediciones estadísticas de fidelidad (coeficiente Phi) acorde con la propuesta de Chytrý et al. (2002), aplicación incluida en el programa JUICE versión 6.4 (Tichý 2002). Se verificó la consistencia de las unidades de vegetación resultantes mediante la revisión detallada de la información de campo y las características propias de la vegetación, siguiendo las recomendaciones sobre las aproximaciones fitosociológicas clásicas y automatizadas consignadas en Braun-Blanquet (1979) y Rangel & Velázquez (1997). En la denominación de las unidades sintaxonómicas finales se consideraron de forma rigurosa las reglas nomenclaturales expuestas en el CINF (Weber et al. 2000).
Distribución y riqueza
Se verificó la ubicación de las localidades de estudio mediante consulta de la información publicada e inédita (libretas de campo, informes internos) y su comparación directa con cartografía IGAC y DMA (Defense Mapping Agency - EUA) a diferentes escalas, esencial para estimar la localización aproximada de sitios reportados con poca precisión. Se efectuaron también descripciones generales de la riqueza florística encontrada para las unidades de vegetación y algunas comparaciones entre las regiones de páramo consideradas. La información colectada hizo evidente cuáles son los principales sectores paramunos carentes de datos, lo cual en conjunto con los diferentes resultados, representa una información vital para la planeación sistemática de nuevas investigaciones enfocadas en el monitoreo de los ecosistemas previamente caracterizados, la exploración de áreas aún no evaluadas, y el establecimiento de programas de conservación y recuperación de la cobertura vegetal y sus funciones ecosistémicas en zonas alteradas y transformadas.
Consideraciones y recomendaciones finales
Los principales apartados que integran este documento contienen discusiones minuciosas sobre las relaciones florísticas, fisionómicas y ecológicas de las formaciones vegetales identificadas en las regiones evaluadas respecto a las diversas fitocenosis altoandinas reseñadas en otras localidades del bioma páramo en Colombia y Latinoamérica, incluyendo apartes dedicados a notas y comparaciones sobre su composición, riqueza y distribución. Se hace especial énfasis en la revisión nomenclatural de las unidades de vegetación anteriormente propuestas, resumida en anexos detallados que describen su estado sintaxonómico y su relación con los planteamientos de la presente investigación. Esta clase de validación se efectúa por primera vez para las propuestas fitosociológicas paramunas del país. Las consideraciones principales derivadas del trabajo se sintetizan en el apartado final. Mediante apéndices complementarios se describe el proceso intensivo de verificación al que fue sometida la información de los levantamientos provenientes de la cordillera Occidental (Apéndice 1), y se presenta un resumen de las salidas automatizadas del programa PC-Ord producto de los análisis de clasificación más significativos realizados durante el estudio de los sintaxones (Apéndice 2).
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