Enfermedades en insectos causadas por bacterias

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(1)a. C A P I T U L O4 POR BACTERIAS EN INSECTOSCAUSADAS ENFEP},IEDAIES. 4.1. INTRODUCCION consticuyen e1 gruPo más numeroso y quizás el urás estudiado. Las bacterias. entre los oicroorganismos asociados con insectos. (Bucher 1960, HeirnPel 1967'. Helurpel y Angus 1963, Anderson y Rogoff 1966, !'alcon l97la, Eayoría de las bacterias. Faust 1974)'. La. patógénicas a insectos pertenecen a 1as fanilias. P s e u d o m a ndaa c e a q E n t e r o b a c ! e r i a c e a e , L a c t o b a c l l l a c e a e , M i c r o c o c c a c e a e y B a c i -. t. lliaceae,. Cerca de I00 bacterias. togenos pero solo cuatro y !.. (Bacillus. thuringiensis,. 1983).. Ea general, en su movilidad,. cornercial. cristalina. los insectos. infectados. en gran escala. con bacterias. plagas'. nuestran una dismfnución. lnvade la cavidad de1 cuerpo del insecto'. luego invade otros. tejldos. causando sepiicemias.. el estado larval,. se oscurece tonando una coloraclón. ce un olor. fátfdo.. E l e x á u r e nn i c r o s c ó p i c o. de un gran núnero de cálulas. En este capítulo. lejidos. Internanente los. revela. uso para el control. directa. e. especfalnente. en. ma¡rón a negra, se torna s e d e s c o m p o n e ny s e p r o d u -. por lo general. la presencia. bacterlales.. se discutlrán. aspectos generales sobre la clasiffcación. de bacterLas entonopatdgenas y se resaltarán. I. y. Tanbién algunas bacterfas. Despuás de la Euerte e1 cuerpo del insecto,. f.tágíL y pierde la forrna,. Por 10 ge-. se urultlplÍca. producen toxinas que afectan los procesos rnetabó1icos del insecto lndirectaDente.. De estos. y actualmente. párdida de aPetiEo y descargas orales y rectales'. la bacteria. de la cé-. dentro. que ha sido desarro-. de muchos insectos. paises para el control. se vende en varios. neral. couto agentes de control. es 1a única bacterla. como un insectl.cída. exitosaEente. lentímorbus. !.. Ias dos últiuras norBalmente no la producen'. en esporulación,. cuatro organismos., B. thurlnglensis. i}. popilliae,. Estas especies fornan esporas; las dos pri-. meras producen, además de la espora una ínclusión. llada. !.. sphaericus) se han estudiado para desarrollarlas. de insectos (Mi1ler et al.. Iula. en el urundo cono entomoPa-. se han regístrado. de lnsectos tanto a nlvel. l)o. los avances Eás noEorlos en su mundlal como en Colombia'.

(2) I57. a. 4.2. DE LAS BACTERIAS CLASIFICACION. Bucher (I960) - -------t-eri?s--agociadas patogénica. cancia. ha propuesto. en propledades. con insectos-basado. de consideraciones. en vez. han denoninado patógenos. grupos. Los cuatro. taxonómicas.. bac-. de las. de sígnifi-. o requerimientos. se. facul-. cristaliferas,. forrnadores de esporas. obligados,. I). y potenciales.. tativas. El grupo I está representado por Bacillus. popilliae. Dutky, B. fribourgensls. B . e u l o o u ¡ a r a h a eB e a r d , B . l e n t i ¡ n o r b u s v a r . a u s t r a l i s. Willk,. brebÍfaciens. I. (Tabla. un esquena de clasificaci6n. Beardr Clostridiun. son !3!ígSI9g-9LL!ge j199 que o en la hemou.nfa del insecto huésped, pero. Estas bacterias. Bucher enEre otros.. germinan fácilurente en eI intestino. la roayoría de las especies se reproducen lentamenEe' si es que Io hacen,. en me-. dios artiflclales.. El grupo II versát11es,. ,*. plitud. fornadas de esporas, Patógenos EI únlco represen-. que poseen una gran varÍedad de agentes tóx1cos.. de esEe grupo es Bacillus. tante. cristalíferas. son las bacterias. thuringiensls. e1 cual se &iscutlrá. con mayor am-. una versión rnonográflca en nuestro nedlo 1a hÍzo Bustillo. nás adelante.. ( r 9 79 ) .. ¡l. d. v. id:. ti¡ I"",. ... !ri. I. E1 grupo III. incluye. los pat6genos facultativos,. que pueden crecer en eI intestino. terias bólicas. tóxicas. hemocelo,. tos y se ha sugerido. sis de estas bacterias. tener acceso al. cereus Fr.y Fr.son caPaces de Eatar iDsec-. que la enzima fosfolipasa. cas de esta bacteria,. C, producida. es uno de los agentes invasivos. por razas Patogénl-. envueltos. en la patogéne-. (HelnPel 1962). Otro ejemplo podría ser Serratia nuchas especies de i.nsectos enfermos.. marcescens BizJ'o que ha sido alslada Esta bacterÍa. nombre 1o irnplica estas bacterias. crecen bien cornosaProfitos. por Io general en el suelo y el agua.. de. produce como nínimo tres. y poslblenente cuatro sustancias capaces de rornper los fosfolipidos.. c. p o r s e r b a c - i ii.. sustancias meta-. del insecto y producir y permj-ten a 1a bacteria. que dañan el intest.ino. Clertas razas de Baclllus. caracterlzados. como su. y están presentes. I.

(3) 158. a. E. .1 .-t. J. (Ú x. z. ,l N. ). 0l. (!. o. .-l. lll d N. .!. o -r (!. É. .cl 0rl ftt. :¿l. tt). \o f4. o. v). E. pl. o). ol. z. E. xl. e o. r-l. 0,,. irl r¡l ol. o \o 0,. ¡.l. o .lr r{ 7rt 'rl. (¡,. lt,. o. o @. ltt r!. (¡, H. U]. o. ,-l. ú f{ ts o. (¡) t!) A¡. r-{ l¡. o) a) 6. o h0. ro .n v, o tu ro (Ú a. ulo ql. ( FI. o l/). o o. @. ro (d. t¡ l!. rú>. o. F. '¡l. q,. Fl. o.u o¡r qrv|Q ¡o(!d !q¡ oo, o r¡r !r.lO or-{F !(l,o) ¡J r! Ef,,\O r-{ ¡¡ ol¡rÚ hoF{. r-{. a. o. ut. ah. o¡) ¡r. H. F. t-.| H. th o,. H. o o ro.

(4) 159 ü. E l g r u p o I V , l o f o r m a n l o s P a t 6 g e n o sp o t e n c i a l e s , b a c t e r i a s q u e n o P a r e c e n t e n e r u n m e c a n i s r n op a r a I a i n v a s i 6 n d e L h e m o c e l o . S i n e m b a r g o e s t a s b a c t e r i a s s o n e x t r e m a d a r n e n t ev i r u l e n t a s s l s e l n t r o d u c e n a r t i f i c i a l n e n t e ' o P o r a 1 g ú n m e A l 8 u n o s e j e : r . p 1 : ' s - d e - e s t e -g r u p o 1 0 c o n s t i t u y e n. dio en la hernolinfa del insecto'. finitfurus. Streptococcus spp. y Bacillus. p s e u d o r n o n a sa e r u g i n o s a ( S c h r o e t e r ) ,. de este SruPo no están bien defin i d o s y a q u e e s p o s i b l e p a r a u n o r g a n i s u t o s e r u n P a E 6 S e n od e l g r u p o I I I c o n r e s p e c t o a u n d e E e r E L n a d oi n s e c t o y t a u r b l é n P e r t e n e c e r a I g r u p o I V c o n r e s P e c t o a Helrnpel y Angus (Heirnpel (1962).. Los lírnites. que sistemas de clasiflca-. Esta suPerPosicl6n de gruPos enfatiza. oEro insecto.. slrven nás Por conveniencia que Por exactitud. clón arbitrarlos. y deben ser fle-. y no fijos.. xibles. t 4 . 3 . M O D OD E A C C I O ND E L A S B A C T E R I A S. La nayor parte de las bacterias Bacillaceae.. pertenecen a la fanilia ros Bacillus. El-vamente anaeróbÍcas nlentras. que las de Clostrldium. son aeróbicas o facultason anaeróbicas'. en un estado durmiente o quÍescente fuera del huésped.. que un huésped susceptlble En el. es!á coEPuesta por dos géne-. formadoras de esporas producen endosporas que 1es per-. Todas las bacterias. t. EsEa faDilia. Las especíes de Baclllus. y Clostridiun.. niEen persistir. fornadoras de esporas pa¿ogénicas a lnsectos. lngiere. 1as esporas éstas germÍnan en el intestino.. caso de los patógenos obligados del género Bacillus,. Dutky y B. lentimorbus Dutky, las células vegetativas gernlnadas entran. como B' popilliae. producidas por las esPoras. en la cavldad hernocélica donde se EultlPlican. tejidos. de paredes gruesas que aParentan un-Color blanco a rrenfernedades lechosastt. y de aquí se derlva el nombre de. fornan. esporas refráctiles. trav6s. del integuúento. Después de la muerte, el huósped se deslntegra y 1as esporas son liberadas el suelo.. El nodo de acción de los patógenos obligados. del de los anteriores. diflere intestlno. esporas ilucir. en que estas bacterfas. y no invaden Ia caviclad henocéIica.. se encoge, seca y nonlflca.. a. des-. ráPidanente'. Este estado de y pronto llenan gran parte de la cavidad. I'septicernla". Con anterlorÍdad a la_r¡uerte del huésPed, se denornina. truyen ciertos la lnfecci6n. una vez. son altamente. vlrulentas. y específlcas,. toxlnas que ayudan en las infecciones. de1 género clostridlun. se multiPlican. Después de muerto'. En general las bacterlas. en. obllgadas. s6lo en el el huésped. y formadoras de. y BAtan aParentemente sin Pro-. o causen la nuerte. (Falcon. 197la)..

(5) 160. a. de dos d e l á s b a c t e r i a s e n E o m 6 g e n adse p e n d e P r i n c i p a l n e n t e. La virulencia. habilldades:elprlmerestadoeslahabilidaddelnvadiralinsecco;elsegundoestadoeSlahabilidadparaestablecerse,nu}tiplicarseynatarelhu6sped. ya que,-e[-a]g'unaS-en=-Es necesario separar esros dos estados de 1a infección en cada estado' Por fermedades, se requleren niveles diferentes de actividad ejeurplo, las esporas de B. poPll1iae tran el intestÍ.no en corto. tlenPo,. Sin embargo es demasiado virulenta. germinan y las céIu1as vege¡ativas. así que la. bacteria. pene-. es altamente invasiva'. en el segundo estado (en establecerse y ná-. ya que las esporas no se tar al huésped), la produccíón de esporas será baja' ha propuesproducen en larvas muertas (Iieimpel 1962). De acuerdo con eslo Se. a. toqueunarazaaltaElenteinvasivadeB'popilliaederelativamentebajaviruefectivo' lencia en el segundo estado harfa que este Patógeno fuera más co¡rbinaci6n de habilldades. Esta. es probableEente requerida Por todos los patógenos. obligados (DutkY 1961).. Se ha denostrado. que la courbinación de varios. microrganlsmos. son a menudo. para Eatar i.nsectos que 1os conPonentes seParados de es.ta nuestla.. .'feltiae -,' una de estas combinacÍones se encuentra en el nenátodo steinernena Esta coEblnacÍón es efectiva fllipvev y la bacteria que 1leva internamente' llevando Ia E1 nemátodo actúa cono una microjeringa, conlra muchos insectos. ayudando así a natar el bacteria aI hemocelo de-L insecto, donde se nultipli'ca'. más efectivos. l. insecto. (Dutky 1959).. vas conrra Galleria. Mezclas de S. oarcescens y 9' (L.).. roeltonella. thuringíensls. thurlngiensis. Bacillus. son efecti-. var !¡gli¡gie!4g. y S. narcescens es un pat6geno lndlferente a Un caso slmilar ha observado el autor en Colom-. no es patógenico a G. nellonella esle i$secto. (Ifeinpel. bía en cultivos. 1962).. del hongo Metarhiziun. con S. narcescens son más virulentos. Las bacterias. con un vlrus. fectivo. específlcos.. polládrico. contra este lnsecto. nuclear. que cuando estan contaElnados. contra el Spodoptera frugiperda'. como B' thuringiensis. conbinación con virus glg. anisopliae. han sido efectivas. cuando se usan en. Stefnhaus (1951) encontró que B' thuringiencle Collas. eurytheme Boisduval'. que cada organlsmo por separado'. fue nás e-. El misuro fen6ne-. n o f u e o b s e r v a d o p o r M c E w e ny H e r v e y ( 1 9 5 9 ) t r a b a j a n d o c o n T r i c h o P l u s i a (Hubner).. a. ni.

(6) l6l. t BACTERIASFOfuYADORAS DE ESPORAS. 4.4. 4,4.1. Bacillaceae.. Las bacterias ¡nás de 100. aislado. de esporas. for¡nadoras. han sido. más estudiadas,. I'luchos son pat6genos. de insectos.. especies. las. en e1 hexnoceloy causar septiceúia,. que se pueden nultiplicar son incapaces de ínvadir. el hu6sped.. se han. potencfales. pero noroalnente. SÍn embargo, hay dos géneros de esta fami-. a través de puertas de entrada nornales y se cofr-. 1 i a q u e r s o nc a p a c e s d e i n v a d i r. s i d e r a n p a t d g e n o s v e r d a d e r o s : B a g ¿ ! ! " q q u e s o n a e r ó b i c o s o f a c u l E a ti v a m e n t e. t. anaeróbicos; y Clostridium,. que son estrictamente. anaeróbicos ó anaer6bicos. aerotolerantes.. Enf er¡nedades lechosas. Bacillus B. lentínorbus. popilliae. (enfermedad tipo. B. euloomarahae, y l.. var. g!€!Ig]¡9,. que causan las llanadas nes (Coleoptera).. A), B. lertinorbus. popilllae. *. de patógenos obligados.. fácilnente terística. en 1a he¡oolinfa de 1a enfernedad.. do como agentes de control. son organlsmos. especies de cucarro-. Popillia. japonica. y son miembros del y esporulan. Estos microorganisnos se nultlplican. de 1as larvas. dándoles 1a apariencia. Desde que se describieron biológico. contra. P. japonica. blancuzca. estas bacteris. en el sueló hasta que son fngeridas. y A¡nphinallen. control. blológico. de coledpteros. por un nuevo huésped.. rnajalis.. mulaclones comercÍales. usando los lnsectos para su nultlplicaci6n. o damente 2 x I0' esporas (Faust 1974).. Después de la lnfección. a. los insectos susceptibles. tlplica. y esporula.. debido a que. en Eedlos artifiqiales,. se han preparado dosl.ficando. las larvas. sobre-. Sin embargo eI. con estas bacterLas se ha llnltado. no ha sido posible obtener mucha esporulación. carac-. se han usa-. Las esporas producf.das en grandes cantidades en el henocelo del lnsecto, viven. B),. y B. lenti.morbus son 1os agentes causan-. tes de la enfer¡redad lechosa en el coleoptero grupo. fribourgensls. "enfernedades lechosas" en ciertas. BacÍIlus. (enferuredad tipo. del. Las forcole6ptero. puede producir. aproxlna-. el curso de la enferuredad es muy simflar. en todos. Una larva. Una vez que Ia bacterla. EI exámen de larvas. lnfectadas. llega. a la he¡¡olinfa. y. se mul-. truestra la presencia de cá-.

(7) t62. t. a l c a b o d e 2 - 5 d í a s y r n á st a r d e ( i 0. lulas en forna de varilla. días) se observan. t a n t o e s p o r a s c o r n ov a r i l l a s. en pares y nide 0,9 x 5.2 yn. pora se torna vlsibLe, céIula. -te. rÍFó-T-Ia-Torina. enfermedao. g'éta tin¡-. n-- e s inóúi1-y. AI esporular las varillas. -o. se ensanchan y la es-. Tanblés se puede observar un cuerpo paraesporal. un tanaño aproxirnado a la mitad de Ia espora (Figura. i ),. -. I-. l,a fase de esporulaci6n. Colo¡obla B. popilliae. tona una. terr¡ina en 14 a 21 dfas.. La en-. excepto que no se forna eI cuerpo paraesporal.. fernedad tipo B es siuilar. se ha evaluado contra el cucarrón Ciclocephala. BurneLster, J.os síntomas de la enfernedad se produjeron. de. EI núurero de espo-. ras alcanza un uáximo después de 10 días y para esta época 1a larva lechosa.. o. 41 rnadurar 1a espora se coloca hacia un extremo y la. tona for¡ra ovalada.. apatiencia. sola. ciilé. solo. En. rufficolls. cuando las larvas. de esporas (Anaya y Busta-. se Ínocularon con una concentraclón de 18 nillones nante 1975).. B.. Baclllus. cereus.. El Bacillus. cereus l,rankland. e1 suelo, se ha aislado. que poseen un pH en el. Insectos susceptibles. del gánero Bacillus. nen un pH alcaLino alcalina. en el inteslino. medio.. Por 10 tanto. parece. de algunos insectos es un factor. SenicÍdad, para tanto el crecimiento nasa (Faust 1974). (Figura 2)'. C).. se ha encontrado. Especies de Ínsectos resistentes. en e1 intestlno. creciniento. (fosfolipasa. de la enzixna lecltinasa. que no producen lecítl¡asa. son patogénicas a insectos.. se ha visto. a esta bacteria. y en el hemocelo 6ptiuro para el. intesllno. B. cereus y para Ia actividad pecies. en. de muchos Ínsectos enfermos de los drdenes Coleoptera,. Il)¡nenoptera y Lepldoptera,. I. y Frankland un organisrao común encontrado. de. Las esque no. a B. cereus tieque la condiclón. llmitante.. del organisno y la actividad. en la patode la lecitl-. Bacillus 1l. El Bt:'es. a. una varÍante. d e l B . cereus - que al tlenpo. I/ De aquí en adelante se usará la abreviatura. de La esporulaclón. B t p o r B a cl l l u s. ade-.

(8) l6l. t. t. e. ¡'IGURA I.. Células de Baclllus tiles. (s),. Popillia. a. popilliae;. (sp) esporangio con esporas refrac-. y con cuerpo paraesporal (p) refractil. j a D o n i c a ( D e D u l u r a g ey R h o d e s l 9 7 I ) .. en larva. de.

(9) 164. a. a. ó. T'IGURA2.. Esporanglo de B a c i l l u s. cereus'. (De Poinar y T h o n a s 1 9 7 8 ) .. I. observe 1as esporas (flechas).

(10) I65. a náSdelaendosPora'producetarnbiénuncrl'stalproteináceoparaesPoralenel y por Lo geneesporangio; ésta incluslón se ha denomlnado cuerPo Paraesporal q una endofo- - -ra-l--yace--a un. lado -de-l-a-es9orÍr-LE;igrrra--3) ' '-'.EsEe .cJ i st-aL'c-ar'rt:Lqr-t xinacapázdeParalizarelintestinodelarnayoríadelaslarvasdelePidópteDuranEee1 proceso de infección, los insectos suscePtibles mueren Por ros. 1a acción tóxica del crlslal. I. forma que 1a bacteria. en tal. o son debilitados. puedefácilnencelnvadirelhemocelodesdeelintestinoyproducirunasepti(Figura 4).. ceroia letal. a. de. el insecto Tanlo la endotoxlna como Ia endospora son necesarias Para matar separadaxnente Pueden causar norta41 suninistrarlaS una Eanera eficiente. de Duchos insectos. lldad. requerida. sin enbargo, 1a cantidad. que cuando están en conbinación.. es nucho uás alEa. En esta forma se conplemenlan la una con la. oEra.. El prinero en descubrir 1901 de larvas teria:. Ishlwata,. enfermas del gusano de seda, Bombix mori L',. ile Anagasta kuehniella. quien 1o aisló. (Zel1er). en. nonbrando la bac-. (1915) en fhuríngia'. Más tarde en 1911, Serliner. B. sotto.. 16 una bacterla. el Br fue un japonás,. Aleroanla' als-. l1amándo1a B. thuríngiensÍs'. thuEn 1961 Heinpel y Angus (1963) descubrieron que B' sotEo era en realidad B' sobre e1 segundo. rLngiensls e indicaron que el primer Dombre tiene prioridad. t. Sin enbargo, aunque 1as reglas ría. sobre nomenclatura. son aquí Euy claras'. Ia mayo-. debe retenerse Plensan que el nombre B. thurlngiensis concernLente a esta bacteria. confusión en la literatura. de los investigadores. con el fin. de evitar. en dlversos. El Bt se ha aislaclo de muchos insectos. lugares. del nundo ' y. en su grado de PacogenLcidacl y en 1as pruebas serolóLas diferencias báslcaó'se deternLnAn a gicas usadas para su ldenttflcacfón, 3 subtravés de técnicas serol6gicas basadas en eI antfgeno (H) antfflagelary serotlpos bioquírnicos. De acuerdo a eslas resPuestasr hasta el Presente los estos aislanl.entos. aislamientos. se han agrupado en serotipos. Las variedades. I. varlan. del uno al catorce. se no¡0bfan de acuerdo al. en honor a un lndivlduo,. a un lugaf,. insecto. o algún otro. del cual factor. (I aI XIV)'. fueron alsladasr. relacÍonado. con 9u. En la Tabla 2 se presentan 19 variedades de 8t corre sPondientes a 14 serotlpos díferentes, reconocidas hasta el monento por dlversos auiores (De Barjac y Bonnefoi 1968, 1973; Helnpel 1967; Hall et al' 1977; Nutrilfte alslanlento..

(11) t 66. I. a. $i s t; ,!.' i:¡. lr'l. a. I. F I G I I R A3 .. Células de BacÍllus tivas;. (v) céfr]fas vegeta-. (M) células uaduras; (C) crístales. (De Harper 1974).. a. thurLngiensis;. Protefnáceos..

(12) r67. a. I. t. F I G U R A4 .. o. Larva nuerta Por Bacillus.

(13) I'. I. I. Variedad. Autor. Serotipo H. Insecto del cual fue aislado originalnente. thuringiensis. Berliner. I. Anagasta kuehniella. finitinus. HelmpeJ, Y Angus. II. Malacosoma dis stria. alesti. Toumanoff y Vago. IIla. Bonbyx mori. kurstaki. De Barjac y Le Mil1e. IIIa'b. B. mori. sot to. Ishiwata. Iva, b. B. mori. dendrolimus. Talalaev. I V a ,b. Dendrolimus s ibericus. kenyae. Bonnefoi y De Barjac. lVa. gallerÍae. Heinpel. Va,b. canadensis. Dulmage. V a ,b. entonocidus. Heínpel y Angus. VI. subtoxicus. lleiurpel y Angus. VI. aíza\raí. Heinpe I. VII. norrisonL. De barjac y Bonnefoi. VIII. tolworthi. Norris. IX. darnstadiensis. Krieg. touEanoffi. Krieg. thoEpsoni. De Barjac. 1.. israellensls. a. 2 GaLleria mellone lla. A. kuehniella. ? G. rnellonella. y Thonpson. Xl. G. rrellonella. XII. G. meLlonella. XIII. ?. xrv. 7.

(14) 169. a. se han aislado. P r o d u c t s 1 9 7 3 . S e P u e d eo b s e r v a r como de un misrno insecto o m á s v a r i e d a d e s q u e c o r r e s p o n d e na d i f e r e n t e s. dos. serotipos,. -varazas que. Dentro de cada una de éstas variedades se pueden rían. "n"on-ttta Estas razas también se han obtenido arcificlalnente. en su potencia.. diante. selección de rnutantes en 1os cultivos. Dulnage aisló. la raza HD-l de Bt var.. En 1969, Howard. de laboratorio.. kurstaki. Pertenecíente. me-. al serotiPo III,. encontrándola de 10 a 100 veces más poEente que l-as usadas hasta esa época PaActualmenEe todas las formuLaciones conercÍales. ra la venta (Dulnage 1970).. de Bt para la venta en los Estados Unidos (Biotrol,. DiPel, Thuricidae) ' se ba-. . s a n e n l a r ¿ z a H D . i ^d e l a : v a r i e d a d k u r s t a k Í F t g u r a 5 . D u l n a g é ( 1 9 7 3 a ) o b t u v o p o s t e r i o r ó. el HD-l serotlPo V, que produce rendimienEos l0 ve-. Eente un nuevo aislamiento'. d el t a - e n d o t o x i n a. ces más altos del cristal. que e1 HD-l; sin embargo, sus altos. costos de producción no permiten nanufacturarla. las diversas. 3 se agrupan bajo su nonbre comercial. et al.. La raayoría de ellas. 1975, Burgerjon y Dulnase basan en los seroti-. IV y V de 1os cuales eI roás iurportante es el III. por su mayor viru-. pos I,. III,. lencia. en lepidópteros.. Eeitrpel (1967a,b) proPuso inicialnente. nómica para diferenciar. 1as variedades de Bt basado en ciertas. bioquíuricas y patológicas,. t. 1973).. proteináceo. siendo 1a nás. y antigénicos'. el Bt produce como mínimo otras Heínpel (I967a) ha sugetido. cias que son tóxicas a los insectos. se las noDbre usando letras. tura. y así denominar en forna. trar. en el futuro.. griegas. sucesiva. La clasificación. Para evitar. confusidn. 1as nuevas toxÍnas. dos sustan-. que a 6stas en la lLtera-. que se pueden encon-. es como sigue:. B t alfa-exotoxina:. Conoclda cornolecitinasa. B T beta-exotoxina:. Conocida en la literatura Dosca; la toxina. C, fosfolipasa. C.. como: exotoxina;. ternoestable. e1 factor. de la mosca; el factor. de McConnell y Richard; la exotoxina. a. caracterís¿icas. actualmente,. Además del cristal. toxinas. una clave taxo-. sin enbargo De Barjac y Bonnefoi (1973) presentaron. una nueva clave basada en caractéres bioquínicos utilizada. de Bt que han. fornulaciones. aparecido en el mercado rnundial (Falcon 197Ib, lgnoffo ge 1977 y St. Julian. En la Tabla. en la actualÍdad.. termoestable..

(15) I70. a. H.E*H,'.q, a. a. FIGI'RA 5.. Algunos d e l o s n o m b r e s c o n e r c i a l e s vendldo. a. bacterla. Baclllus. con 1os cuales se ha. t]tu!¡!&igngl_9...

(16) l7t. t. o U. (¡, o. 0,. q, ¡J. É. r3 '. .:. Ft. O 'r{. l¡l. rl. o t¡. t¡. o. .¡l. d lr. o t¡. (! d. a. tñ. G r-l. (!. gl. E. d) q). o o. qúq. d úl. óo. (¡). 0rt q¡. ._l. t¡ o (/l A. a. o +l HH. H l¡. o (tt. ruo. .ú. ttt. on oo. d, to É. ?l'o. U o. riO E¡J IJé. oo. a. .-l (l il. o o,. (¡) ¡¡ z1. z. F-IH. H. H. H. H. H. I'JH > HHHH. H. I.I. H. I{ >. H H. H. H. >. >. H.

(17) 172. a BE gamma-exo tox j,na :. 1Ípasa C que ataca. e1 cuerpo. proteínÍco;. in vitro.. fosfolipidos. Conócida coDo: endotoxina. Bt del Ea-endot oxÍna :. a fosfo-. diference. no ident.i-ficada. Es una enzina. eI. ó cristal;. ParaesPoral. cristal. cristalino.. A cOntinuación Se presentan los aSpectos rnás imporEantes investi8ados. so-. mayor lnforrnación se puede obtener en las revisiones hechas p o r H e i n p e l ( r 9 6 3 , I 9 6 5 , f 9 6 7 a ) , H e i u r p e ly A n g u s ( 1 9 6 3 ) ' C o o k s e v ( 1 9 7 I ) ' B o n d bre éstas tóxinas;. y Boyce (f971) y Faust (I973).. a. a.. bE aI ra-exof,oxl,na.. esenclales en las céluIas. folípidos. tejldos. deJ- cuerpo compuestos parcialnente. no pueden actuar. Sin eubargo, su creciuiento Ia ingestión. a. del cristal. es posi-ble cuando ocurre. un cambio de pH debido a. o delta-endo t oxina en insectos. grupo II. del. en 1os. BE beta-exotoxina. Es una nolécula pequeña, dializable, resiste. autoclave a I20"C.durante. ra de la cé1ula bacterial creclmiento vegetatLvo.. 1a cual es estable. en el nedio de cullivo Iníclalnente. durante la. Aedes aegypti'. tanbién a insectos. Hymenoptera, ColeoPtera y OrthoPtera.. anplio. que el de Ia del ta-endo toxina.. pos I,. IV' V, VII,. Esta toxina. IX y X; una vez ingerida. severos efectos teratoldgicos;. ya que. al calor. es secretada afuefase activa. se observó que mataba insectos. enbargo, se ha deterninado que es tóxica pidoptera,. Esta toxina. 15 minutos.. Diptera coEo Musca domestica, l'1. autupmalis,. a. por encima de nueve.. ocurre aI cabo de algunas horas después de su ingesti6n.. cuales la parálisis. b.. La bacteriá. las- enzimas, pero éstas. con un pH en e1 intestino. en insectos. medio y en. del intestino. de fosfolípi.dos.. para secretar. de1 lnsecto. debe crecer en e1 intestino. en aI-. Estudios hlstol6gicos. insectiles.. gunos insectos sugieren que eI daño ocurre en c6lulas otros. que destruye fos-. en crecimíento,. Es una enzina producida por las céIulas. de1. del orden. culex sPP.; sin de los ordenes Le-. Su rango de huéspedes es más es producida por los seroti-. por un insecto. susceptible. en Ia nayoría de los casos evita. fornen pupas normales, las cuales darán lugar a adultos. causa. que las larvas. deformes'. Esto sugie-.

(18) I73. a re que la. No se ha deterninado. Ia nacuraleza. con precisi6n. exotoxj.na.. de ésta. porque. ha observado. I. ce en un nedi.o agar y yema de huevo se produce un aclareamiento de las. rededor. d.. colonj.as,. su toxicidad. enbargo, el. tible. en e1 ,serocipo. VI y se caracteriza. suponiéndose. que actúa. no ha sido. en insectos. hecho de que se 1a considere. sobre. Se. cuando 1a bacteria. I. a. cam-. f is io lógico s ( F a u s t 1 9 7 3 ) .. bios. d. de éstos. c o n l a s h o r n o n a s responsables. puede interferir. toxina. los. denostrada'. de1 medio al-. fosfolípidos.. Sin. 10 cual. Por. cre-. es deba-. cono una toxina.. Bt delta-endo toxina.. Esta toxina fue reconocida por prinera vez por ltannay (1953), que al Eonento de Ia esporulación. cubrió. dospora una proteína Este crisEal. ros.. proteína. Ia cé1ula produce a un lado de la. que es tóxica a la nayoría. crisralizada. quien des-. de 1os lepidópte-. p a r a e s p o r a l s e c o m p o n ed e u n a s u b u n i d a d s e n c i l l a. con un peso Eolecular. en-. de aproxieadanente 1,2 x 105.. de glico-. El- carbohidrato. e s t á c o E r p u e s t od e g l u c o s a y m a n o s a .. a. Las larvas susceptibles. tienen en su intestino. d e l p H , s a l e s y e n z i n a s p a r a d e s c o m p o n e ry a c t i v a r solubles del Bt.. EI pH alcalirro. ción de los cristales. i1. insecto.. I. en sus componentestóxicos.. ocasÍonando un escape del contenido alcalino. severo que es suflciente que perniten. ño en el intestino. ticemia. in-. causa la ilisofuuna vez descom-. EI cristal. del intestino. del inteslino. El éscape del contenido alcalino. Para matar las larvas y ocasionar. el crecimlento. medio del. hacia La caa veces es tan. cambios dentro de. del Bt hasta causar una sePticemia.. ocasiona también un cese en la alimentaci6n. La cornbinaclón del escape del íntestino,. a. altaüente. E n e s t e m o r n e n t oo c u r r e n d e s b a l a n c e s o s ¡ n ó t i c o s q u e d e s t r u y e n l a s c 6 -. v f d a d h e u r o c é 1 1 c ad e l i n s e c t o '. ésta'. los cristales. (nayor de 7.0). puesto en noléculas roás pequeñas ataca 1as células. lulas. il. del inrestino. la combinación necesaria. de1 insecto.. el cese en la alimentaci6n. generalmente, natan el insecto al cabo de uno a cuatro. El da-. días,. y la sepdepen-.

(19) .ll4. a dienclo de la especíe su estado de desarroLlo y 1as condlciones ambíenta1es. I t e t n p e l y A n g u s ( 1 9 6 3 ) h a n d e m o s E r a d oq u e e n t r e ! a 5 ' e s l e c i e s t e r a e n s a y a d a se x i s t e n t r e s r e s P u e s t a s a l a d e l E a - e n d ot o x i n a. de T'ePidoP-. en tres g r u p o s :. acuerdo a estas los han dívidido. L o s d e l g r u p o I r e P r e s e n t a d o e n t r e o t r o s p o r B o m b y xr o o r i ( L . ) sexta. bido a que el contenido altanente la heuolinfa. del Ínsecto'. alcalino. conPleEa ocurre más Earde de-. de1 intestino. medio se esParce en. El pH de ésta últirna sube en I a 1'5 y éste cambio. brusco ocasiona 1a paráIlsis. y la muerte.. ya que se separan. a Ia toxlna'. d e s p r e n d e n d e l a m e m b r a n ab a s a l .. Esta teoría. trado. son los. es soPortada Por el descubriEies un nucopo lisacárido. glucosaurina.. colt-. En B' mori se ha encon-. de glucosamina en la sangre 60 minutos después. un aumento considerable. de la ingestlón. células. las unas de las otras y se. ento de que la capa de ceE¡ento que une 1as cálulas puesto de ácido glucor6níco y N-acetil. en varios. Evidencias hisEol6gicas. insectos sugleren que las sustancias que manEienen unj.das las sensitivos. a1. medio. la permeabilidad de1 intestino. ya que Ia pará1isis. en este grupo I de lnsectos'. sitios. total. horas después de 20 a 30 minutos de haber consumido el. Aparentemente Ia toxina afecta. cristal.. o. y Manduca. (Johannson), responden a la Eoxlna exhibiendo una Parálisis. cabo de una a siete. Y de. o cristal. de ésta toxina.. a El grupo 1I está rePresentado Por casi la rrayorÍa de los tÍbles.. La toxina. cas horas,. una vez ingerida. El insecto. sangre y no ocurre parálisis. germinan y se lDultiplican;. tle insectos. de éste lnsecto a Ia bacteria. te del Lnsecto.. tóxicos. sobre Ia. con 1os cris-. producidos probable-. infectadas.. La reacclón. desconcertó por nucho tienpo a los investiSadores' surninistrados solos producÍan la Duer-. Solo cuando se aliEentaba a1 insecto. ento de la bacteria. junto. esta rePresentado por A. kuehnieLla.. ya que ni las esporas, nÍ los cristales. a. Las esPoras ingerldas. 1os metabolitos. Eente acelefan 1a muerte de las larvas. Et grupo III. que muere en. El contenído del insecto no se vierte. general.. susceP-. a1 cabo de unas po-. deja de coner y enpleza a deambular hasta. un lapso de dos a cuaEro días.. tales. ocasiona la parálisis. insectos. que tuvieran. una relacLón de l:l. con cultivos. en creclmi-. de esPora a crlslal. ocu-.

(20) r75. t una morlalidad. rría. d,e 80 - 927". Más tarde se encontró una sustancia Eóxica 1a beta-exotoxina'. que se produeía en el uredio de creciniento,. soluble. cual áe 1e atríbuyó. a la. acEuando en conjunción con. la toxicidacl en ésie insecto,. 1 a s e s p o r a s y l a d e1 t a - e n d o E o x j . n a.. lulas ü. que esPorulan; la proteína de1 cristal. ti.enpo que se detecta. go, se pueden encontrar es insoluble. tóxico. forgras esféricas. da notable. Tanblén se ha conprobado que extractos. rl.edades de Bt,. dores han registrado El follaje lngerldas. EsEa for¡rada Por 18 aml-. de las inclusiones. paraesporales. se incorPora. Viburnun casside algunas va-. en medios de cultivo. de muchas confferas. de ciertas. sustancias. lnactivan. Ia bacteria.. Esto trae. cono resultado. fasls. que. (Heimpel I967a).. La nayoría de las formulaclones Producidas Por la Índustria. a. en Plantas.. posee sustanctas bacterlos tát icas que al ser. no se produce Ia Euerte del insecio. das hacia el control. donde. Para conPlicar más el panorana, varLos investiga-. el efecto antibacterial. por el insecto. alrededor. sin mucha esporulaci6nde la Planta. de follaje. cuando este -extracto. esEá creciendo la bacteria.. y no hay na-. del Bt en un oedío de agar a baja ternpe-. (t4-15"C) permite la producclón del cristal. inhiben la síntesis. a1 calor. (Spencer 1968).. Se ha demostrado que la incubacidn. noides. Es inestable. y el ácido glutámico constituyendo. del 302 de los aminoácidos greseltes. tatura. cuando se. su toxÍcidad. a 1os aminoácidos que la forman.. noácidos, con e1 ácido aspártico. a. o cuboideé @igura Q - . La de lto-endotóxína. en agua o solventes orgánicos y Pierde. respecto. sin enbar-. la forma de un octahedro;. tiene. con denaturali zantes proteínÍcos.. la trata. de 1a célu-. que ocurre en ésta etaPa de esporulación. Este cristal. la bacterial.. aParece al mis¡ro. y está formada por arr-inoáci dos que resultan. el crístal. del proceso Eetabólico. d el t a - e n d o t o x i n a .. son Producídos en las cé-. q u e c o n t í e n e n 1 a d el t a - e n d o t o x i n a. vegetativas. a la. que no son suscePtlbles. lncluyen aquellos lepldópteros. Los cristales. franceses que. el IV grupo ProPuesto Por fnvestlgadores. Por ú1tlno existe. de lnsectos lepidópteros,. en 1a delta-endo t.oxina o crlstal. Por lo tanto. proteináceo,. están dlrigí-. se ha hecho én-. que es La toxina rnás in-.

(21) 116. c. C¿ l ul q v c g . l o l l v o. lo aaporo ge¡mino v d o e c ól u t o ¡. t arporo. v. crlllq l9! | ¡ b¡e!. I I ao oooQoe. ll.¡! da lq. cdtu to. a. @ o o n r l c n r o l q a r p o r ul q o i d n o P o r o o ae l o r i l l o l. FIGUM 6.. Ciclo. de vida. nero,0ctubre. a. del B. thuringiensis. l9l/,. pagrna ro.. Adaptado. del. algodo-.

(22) ).11. a por tan le e n e l. de lepid6pteros.. control. exo Eoxlna pueden jugar por 1o cual. tos,. contenqan todas. un papel. últimanente 6stas. toxinas. conplenentario. se está. tratando. en altos. niveles.. EI Bt se produce por dos vías, (Duluage y Rhodes I97l).. les. bacteria. l. control. de obtener. de muchos insec-. tiempo hasta cuando alcanza un nivel. en pernitir. el creci-miento bacterial. nutritivo. esterilizado. se obtj.ene el crecimiento centrifuga'. se estandariza. éstas. Anteriornente. perrnitiéndolo. eI inóculo de la incubar. EI segundo né-. es eI más usado y con-. a través de un in6culo. en un medio. Después de que. y l-a esporulación óptirna, el materíaI. se fÍ1tra,. se. se formula eI producto conercial'. y finalnente. tendían. cenamiento refrigerado,. pero actualmente. peraturas. InicialEenEe. a deteriorarse. y requerían. 1as fornulaciones. alma-. y guardar a teo-. se puederi estabÍIizar líquidas. sin embargo, mediante un procedimiento. la beta-exotoxina;. por un de-. luego se re-. náxí¡no de esporas;. usando un fermentador grande.. formulaciones. aEbiental-es.. que. fornulaciones. senisóIida,. En la fernentaci6n. todo, conocido cono fermentaclón suurergida (Figura 7 ),. líquido. no contenían reci.en-. desarrollado. teEente se ha logrado producír una preparación seca con esporas y cristales para usarla. como polvo nojable. formulaciones. en forna. granular. vas y proteínas llsls. quínicos. El priner. Actualnente. o de espolvoreo.. existen. tarobién. y en forma de cremas (Abbot 1978).. Debldo a que las preparaciones. comerciales. quíralcamente indeflnidas. de Bt consisLen. no se pueden utilÍzar. de esporas vimétodos de aná-. para su es tandarlzac ión.. intento. para medir la potencia de las preparaciones de Bt fue. esti&rndo el núuero total la nedida actual. de esporas por uredios mícroscópicos.. es e1 ¡úmero de esporas vlables,. dlspersi6n pareja en un nedio de cultivo. se unas sobre otras. a. esporas y Ia beta-. coge 1a nasa, se seca y se muele hasta obtener un polvo fino.. siste. a. en el. las. uedíante fermentaciones en medÍos artiflcia-. en un medio semisólido. se deja crecer. terninado. Sin enbargo,. nedio de cultivo.. Sin embargo,. que gerninan a partír. de una. Las esporas de Br tienden a agruPar-. y un grupo de éstas puede aParentar una sola colonia en el Por consiguiente. las cuentas exáctas dependen en gran Parte. de Ia habil-ldad de1 evaluador para separar éstos grupos de esporas.. á\.

(23) l7b l¡J f. o o.. C. Or. = u.l o!. o rc I I I I. I o .¡ c). ÉÉ, 9o. a. l,). -cl E. NE. l¡¡. É< l¡¡ >. ro. ! =e F. ¿. b, I¡JI C¡. t: c¡. sg. = -. 0). o ó. Éd. 9. É f, F. o. t¡l $. F t. É. C'. t. J. o. <(. tL. =. o g,. l¡¡ F. z. E. r.{. ¡,. f. FO. lr, F. z. ¡¡l. o. o. tr. t¡. E: o-<0. . -3 q,. tsi3 c,2. É. F =. F. .t G. a o o É o. z. J I¡J. o. z o o. 83 Pi. o. G. L|o. !o. ¡I. l¡l l¡l. =<. F tút. a. z, F ( t u¡ o < t e, l! &. É,. o-. gÉ i3 Eto. D::= H9 gi F. t¡¡. it. ;: o,. o.. 0'. lt). F l¡J E. = o. o. 0., 'É. J. ¡¡.

(24) 1 79. dlente. activo. indicador. de toxicidad.. o estimar. el. sultados. de.L Bt y que las. principal. contenido. no son lo. cuentas. Se han ensayado varios total. conslstentes. sufÍcientemente. ¡nétodos Para. Bt, nediante el suministro ble.. Es indispensable. uniforne. pero. 1os re-. Para adoPtarlos.. de Bt es combinar e1 conteo de es-. poras con un bioensayo, que PermÍta estandarizár. formulaciones. todas las. Burgerjon y Dulnage 1977)'. I97l;. de 6stas a un deterEinado insecto. (Dul-. El bioen-. estandar de. de Bt en prueba con una preparaci6n. sayo conpara los aislanientos. nejor. cristales. contar. óxito,. lngre-. están de acuerdo en que el nejor nÉtodo pa-. ra establecer la potencia de una fornulaci6n. nage L973b,c; 1975; Duhnage et al.. no son el. de esporas. de J.a endoEoxina con algún. Actualnente los investlgadores. a. es el. que 1a delt a-endo Eoxina o cristal. Es de común reconocimienro. que sea suscepti-. que 1a especie sea la mÍsma, de una misma edad y tamaño canEidades equivalentes.. y se Ie apliquen. La larva. se mantiene soel Porcentaje. durante cinco días y luego se registra. bre una dieta artificial. de mortalidad calculándose la dosis lelal es 1a unidad lnternacional. Dedia (DL50).. (UI) por niligramos.. la muestra a ensayar se calcula. La unidad de nedida. En esta'forna. por uedio de la siguiente. 1a PotencÍa de. fórmula:. DL50 estandar UI de la muestra =. x. Ul/mg de es tandar. DL50 Euestra. o. activo encontrado en los r6tulos. El porcentaje de ingrediente a base de Bt es una función peso de ninguna porción. de 1as UI y no tiene. del Producto.. con el porcentaje. relaci6n. Todos los rótulos. de producto en. tambián una in-. llevan. Ultiüamente se ha traEado de que to-. dÍcación del nú¡nero de esporas viables.. dos los paises productores de BE usen el mismo estandar y e1 mlsmo lnsecto Para sus bioensayos.. Los lnvestigadores. formulación E-61 de Bt serotipo. franceses han recomenáado eI uso de la. I que rePosa en el InsEiEuEo Pasceur de Parls'. a la cuaL le han aslgnado una potencia de 1.000 UI/ng; usan A!ege!!g. kuehniella. (Zeller). cono insecto. para los bioensayos. de prueba.. En los Estados Unidos los tres Productos que se nanufacturan pel y Thuricide) ü. están basados en la raza HD-l del Bt serotiPo. darlzan usando co¡ro referencia. un cultlvo. original. III. (Blotrol'. D1-. y se estan-. de esta raza denoninada.

(25) I80. c HD-I-5-I971.. Para ef bioensayo usan el T. ni debido a que es un insecto fácil. de conseguir y de criar. en una díeta. y no Presenta canibalismo.. artificial. A. áste esEandar americano se le aslgnó una Potencla de 18.000 UI/urg después de El HD-1-5-1971 y el bioensayo con T. nl han sldo a-. compararlo con e1 E-61,. ceptados por 1a agencia de protección y ahora constltuye. ambiental de los Estados Unidos (EPA) la Potencia de todas las for-. para nedir. el nétodo oficial. mulaeiones conerciales de Bt en ese país.. En la Unl6n Soviética. a. las preparaclones couerciales. los estandares E-61; E-I195 y E-968 suninistrados 1os dos últinos. indica. rnulación co¡rercial, clones entre ellos. los rótulos. ?asteur'. ue11one11a (L.). Galleria. I'. para los bioensayos.. que es import.anEe saber el origen,. e lnsecto. En éste. comerciales basadas en los serotiPos. foruulaciones. V y usan el insecto. Lo anterior. por el Instituto. p e r t e n e c e n a l o s s e r o E i p o s l V y V r e s p e ct í v a m e n t e .. pais se producen varias. rvv. u s a n c o r n or e f e r e n c i a. serotlpos. de la for-. usado en los bioensayos para poder hacer conparaanericanas. En el caso de for¡nulaciones. sobre la potencia insectil. Ia infornaclón. de1 producto es sólo contra T. ni'. cual lnpli.ca que con otros insectos no se conporta igua1.. en 10. Sería conveniente. que bajo las condiciones acEuales, los paises productores de Bt se unlfiquen. a. y adopten un mismo bioensayo y un misrno estandar paraclones nás reales entre las dLferentes. con eI fin. de Poder hacer com-. formulaciones producidas.. E1 Bt afecta insecEos en 1os órdenes Coleoptera, DÍPtera, thoptera y Lepídoptera. pldópteros; de la fanilÍa. L a d el t a - e n d o t o x i n a a p a r e n t e m e n t e s 6 1 o a f e c t a l o s I e -. Ia alfa-exotoxina. si- crece en el insecto afecta. TenthredinÍdae y posfblenente. beta-exotoxina aparenlemente afecta. de ¡ruchas especies de insectos'. se calcula. pecl-es plenaoente conprobadas como susceptibles a. ne¡ciales. de Bt esEán reglstradas. y Ia. especles de otros-órdenes;. nuy pocas no susceptibles.. pern¿nentenente, y en 1a actualidad. larvas hi-menópEeras. especles de todos los órdenes de insecEos.. El Bt ha sido ensayado en el control trándose entre ellas. HynenoPtera, Or-. encon-. estas evaluaclones aunentan que exj.sten alrededor al Bt.. de 200 es-. Las preparaciones co-. en los Estados Unldos para usarlas en los si-.

(26) 181. a guienEes cultivos:. alcachofa,. aLfalfa,. J-echuga, melones,. forestales,. Papa y tonate. (Tabla 4) eI Bt está registrado 30 especies de insectos. Geonetridae, Ileliconiidae,. (Heimpel. 1967a) -. En Colo¡rbia. Arctiidae,. de tas famllias. de. para e1 control. Para su uso en 30 cultivos. lepidópteros. co1, coliflor'. banano' brocol,. aPio'. Brassolfdae'. Linacodídae, Megalopygidae, Noctuidae,. Papilionidae'. Psychidae, Sphlngldae, Tineidae (ICA I981)'. EI Bt raza HD-l ha denostrado ser inocuo a l-a fauna benéfica. y predatores. t u r a t r a e u n a a r n p l i a g a r n ad e i n s e c E o s p a r á s i t o s ¡ t. pg, Chelonus, Brachyu¡eria, Meteorus, Canpoletis, lístes,. Cardiochiles,. Hippodarnia, Trichogranma' Po-. verEirse. Los estudios inicia-. patog6nico,. ni persistente. de nutación. preguntas sobre la posibilidad. y con-. en patdgenos de humanos. No se ha observado níngún efecto del Bt so-. bre dlversos. de peces al suuínistrarles. tipos. centraclones de 4,5 a 6,5 x I04 esporas/rnl.. 1a bacÉeria. subcutánea o por inhalación. 4 días en con-. y a mamíferos (ratas'. de i.ndias, cerdos, hunanos) adulnistrado. traperitoneal,. durante. Tampoco fue nocivo a aves y poJ-los. alir¡entados duranEe períodos de 10 a 690 días, conejillo. 1975).. Se han hecho pruebas de seguridad. para determinar que el Bt no es ni. o para resolver. en namíferos,. Chryso-. Geocoris, Nabis ' Zelus'. usando peces, pájaros y naufferos incluyendo el hombre. les se hicieron. Los in-. de Bt.. Jalysus (Dunbar y Johrson I 9 7 5 , W i l k i n s o n e t a I .. El Bt es taurbién inócuo a vertebrados.. I. que no han resul-. tado afectados después de haber sj.do expuestos a formulaciones sectos probados pertenecen a los géneros Orius,. La litera-. (Ignoffo. oralEente. ratones'. en la dieta'. Ln-. 1973).. E1 Bt se ha enpleado comercialnenEe desde la decada de1 50, Pero su uso se Este auge -se ha debido al 15 años' ha generalizado sólo durante los últinos descubrl¡niento. de aislamienEos uás vlrulentos. los procesos de producclón, to y ha peruitido crisis. 1o cual ha incidido. del petróleo,. e1 costo de estos últimos. en. en el nenor costo del produc-. que pueda conpetÍr con los insecticidas. los productos btológicos. tiende. orgánicos.. a subir. Con la. ¡rás que e1 de. y Llegará eI dia en que e1 uso de1 Bt se generallce. aún nás y se puedan usar aislauientos. I. y a una mayor tecnlffcación. nás Patogénicos..

(27) I82. a TABLA4.. Lista. de insectos. y sus plantas. huéspedes sobre las. registrado el Bacillus thuringiensis l. en. uol.ono]-a. ttL¡I. serotipo III. cuales se ha. Para su con-. r7o¡,/.. PLANTAS. ESPECIES. ARCTIIDAE. 4¡s!ie sp .. Pastos. BRASSOLIDAE !g!!gg. ilioneus. Craner. Caña de azúcar Banano y plátano. Opsiphanes spp. GEOMETRIDAX Glena bisulca. Ciprás y pino pafula. Rindge. Ciprás y pino pátu1a. Glena negale Rindge (Guenée). Oxydia trychiata. Ciprés y pino pátu1a. ITEIICONIADAE Agraulis. a. ;igp Crauer Agraulís. vanlllae L.. Maracuyá. Euides isabella. Maracuyá. Maracuyá. hubneri Menetries. LIMACODIDAE Phobetrop hlpparchia. Cra¡rer. Cafeto, guayabo. S i b í n e n e s e a St o l 1. C a f et o. Sibine sp. Mango. MEGAIOPIGYDAE Megalopyge lanata. I. Stoll. Aguacate, mango.

(28) I83 a. TABLA 4.. C o nt i n u a c i 6 n. PLANTAS. ESPECIES NOCTUIDAE (Hubner). Alabana argillacea. Maní, soya. ;Autoplusia egena (Guenée). Frij oI. Copftarsía consueta (Walker). Clave1, pompones, rosal. Heliothis. tergenÍna. HeliothÍs. sp. (F, & R.). Tabaco C1avel, pompones, ro sal. (Guenée). Mocis latipes. I. llubner. ggE4glgllg. Antlcarsla. Algodón. (Walker). Pseudoplusia includens Spodoptera frugiperda. P a st o s. (J.E,. Surlth). Ajonjolí' Clavel'. uraní, tabaco. frijol, frijol,. p a s E o s ' P o r D P o n e' s. rosal. Trichoplusia. ni. (Hubner). Ajonjolí,. cebolla,. col,. co1if1or,. maní, labaco'. toEate. Anonáceas, cacaotero,. ciprés,. fríjol'. PAPILIONIDAE Papllio. anchisiades. gg¡¡g. l{ubner. Cítrícos. PSYCITIDAE. a. Oiketicus. kirbyi. Guildlng. pino pátula. SPHINGIDAE Erlnnyls. elto. (L, ) (L. ). Herse cingulata Manduca sexta. (Johans sen). Pholus labruscae. (L. ). Yuca Tabaco Tabaco,. vid. TINETDAE Tiquadra sp. a. Cafelo. tonate.

(29) t 84. a Actualnente,. plagas susceptibles cuyas infestaciones que requieran protección. foliar.. consune una dosis letal. Al cabo de 3 a 5 días el insecto. de vlda o un retardo. 1o cual hace al insecto uás susceptible. con un tamaño menor a1 nornal. EI Bt se puede aplicar. y reducción. terrestres. Esto se debe a que BE es un veneno estonaca] y. de 1a población. Yendol et al.. (1975) encontraron que las larvas. nación. sobre el tratado. de obtener. adenás Para que un al-. 1o consuma es indispensable. fue nula cuando se adiccionó. gran inportancLa. HarPer (1974) indica. que las aéreas, especlalnen-. son ¡rás efectivas. Eo porcentaje. no tratado. Cuando se. de acuerdo al an-. calibraci6n. debe ser ingerÍ.do por eI insecto para que sea efectivo;. ren e1 follaje. al estado a-. tanto con equípo aéreo coDo Eerrestre.. !e tratándose de forestales.. a. llegan. en su fecundidad.. cho de1 surco, e1 tauraño de 1a gota y su distribuci.6n. que 1as aplicaciones. en su rietabo-. a1 ataque de otros Patógenos.. aéreo es indispensable una correcta. usa equipo. debe. y ésta sub-. sin enbargo, algunos no alcanzan a consumir una dosis 1etal. Tanbién se ha observado que insectos con dosis subletales dulto. suscePtible. de Bt, al cabo d'e 24 a 48 horas puede aParentar esEar. dosis ocasíona una prolongaci6n en su ciclo. t. db¿iénán óuanito ói. Cuando un insecto. instares.. sano aunque ha cesado su alinentación.. lfsmo,. insectos. sean noderadas y en aquellos cultlvos. Los rnejorés-éonür;rE!'se. insecEo se encuentra en sus prineros. morir;. de aquellos. e1 uso del Bt debe .l-Írnitarse al control. un buen cubrimiento '. de Lymantria dispar L. prefie-. con Bt;. sin embargo, ésta dj.scrimi-. meLaza a las áreas tra¿adas.. en 1as áreas as-. bueno y unlforne. un cubrimiento. De aquí 1a. p e r j a d a s.. Debido a que Ia bacteria rio. es susceptible. es necesa-. adicionar a la mezcla adherentes los cuales taurbión ayudan a un mejor cu-. brimiento. del follaje.. Para preparar la nezcla se debe prinero. adicionar. los. adherentes y luego la formulación de Bt;. si ésta es un polvo nojable,. couendable que el tanque tenga agttación. permanente, en caso contrarj-o se debe. hacer una prernezcla y dlsolver rnás de 12 horas sin aplicarlas' Eaterlales. a. de lavarse con la lluvia. alcallnos. bien el Bt.. es re-. Estas nezclas no deben Permanecer. y al monenlo de prepararla. no debe contener. con un pH Eayor de 10.5 porque inactivan. d e u ¡ á se s i D p o r t a n t e t e n e r e n c u e n t a e l p l l d e l a g u a a u s a r .. 1a bacteria.. A-. Se debe tener es-.

(30) 185. a pecial. cuidado. es un producto. de las. e1 alnacenamiento. en. blológico. y puede degradarse. de Bt debldo a que. formulaciones sí. s e 1 o e x p o n e a t eope ra turas. extrenas por largos Períodos.. Las aplicaciones. de BE se deben hacer por 1as tardes cuando el sol no Se ha denostrado que Ia per-. sea nuy lntenso y la lenPeralura no nuy alta. sistencia. de la bacteria. en el follaje. es muy corta. a menos que se PreParen. formulaciones especiales Para Proteger las endosporas y endotoxinas de la degradación. La l-uz ultravio.Ieta de los rayos solares destruye rápidamente 1as. o. endosporas.. dj-recta inactíva. Una hora de 1uz solar. o delta-endotoxinas. sÍn embargo, los cristales posiciones nás prolongadas.. r¡ás de1 802 de las esporas;. retienen. La tenPeratura también afecte. fección y tenperaturas Eayores de 35"C emPeoransu acción. estudios realizados. la bacterj-a, se ha de la in-. por debajo de l4"C dernoran el desarrollo. observado que tenperaturas. aún a ex-. su toxicidad. Revelo (1973) en. en 1963 en Colombia usando el s eró Eipo.l confirnó. en ensayos con el cogollero v ó a d e ¡ o á sq u e 1 a b a c t e r i a. del maí2, Spodoptera frugiperda. era relatlvamente. ras superiores a 2600 n.s.n.ID.,. donde existe. inefectiva. (J'E.. SmÍth) obser-. en localidades. una nayor actividad. 1o anterior. con altu-. de los rayos. ultravioletas,. La efectividad. a. incestino sis,. tales. de las esporas en el insecto. depende de las condlclones de1. como: pH, pot.encial de oxidaeión-reducción,. antibióticos. grado de anaerobio-. de origen vegeEal y las enzimas digestivas. pel y Angus (1963) indican. que 1os insectos nás susceptibles. del insecto.. Heim-. a es¡a bacteria. (8-10) en e1 lntestino.. son aquellos que tienen pH alcalino. AnEes de usar el Bt sobre plan¡as o árboles no experiEentados con anteriorj-dad, se debe deterninar que puedan inhibir. si éstos cultlvos. el desarrollo. poseen sustancias. de 1a bacEeria.. bacterlos tát Ícas. Esta inactivaci6n. del crecl-. Por primera vez en 1960 por Kushner y Harvey (L962) y confirnado posteriorroente por SmÍ.rnoff y HutchÍson (f965) y Srnirnoff. miento bacterlal. (f968). fue reSlstrada. quienes después de estudiar. sobre Bt encontraron que el follaje a. Morris. (1972) logró aislar. varios. el efecto de más de 20 especles de Plantas de coníferas. lípidos. producia la mayor inhibición.. y terpenos del follaje. de coníferas.

(31) r86. t en e1 Bt.. que Eienen acción antibaccerial. lean y Bustillo. (I969) en cólombia estudiaron el efecEo del fóllaje. ciprés. sobre Bt var.. ligera. inhibición. tlvo.. Las aplicaciones. control Bustillo. thurj-ngiensis. (serotipo. sobre las colonias. del defoliador. del ciprás,. (1976) evaluó el Bt var.. dfferencias. Glena bisulca. ta revisión. del G. bi-. kursEaki raza HD-l en el control. buenos porcentajes. registrando. que hacen costosas las aplicaciones. en éstos dos últinos. variedad de la bacteria. en el canPo Pará eI Rindge, fueron j.nefectlvas.. de ésta variedad de la bacteria. pero en dosis altas. trol. una. que crecían en un medio de agar nutri-. sulca en plantaciones de pino pátula,. a. encontrando que existia. I)r. de. estudios. y otra planta. Las. conerciales-. pudo deberse a que se usó diferente. huésped.. sobre los ensayos llevados. de con-. HarPer (1974), hizo una couplede inseclos. a cabo en e1 control. fores-. usando Bt en los EsEadosUnidos, concluyendo que con el descub¡iniento. tales. de 1a raza HD-l se ha nejorado rnucho 1a eficlencla. de úuchos i.n-. en e1 control. secfos,. El Bt se puede usar en nezclas con otros insecticidas. quínicos y biológicos.. Crelghton y McFadden(1975) han encontrado que mezclas de Bt más clordinefonn en el control. a. del Trichoplusia. ni fueron superiores a tratamientos. McVay et aL. (L972) encontraron. convencionales. ción con el virus. de la poli edrosj.s. nuclear. que a1 aplicar. (VPN) del T. ni,. quínicos. Bt en combinase lograban por-. centajes de conErol superiores a los obEenidos cuando se usaban éstos solos. Stelzer. et al.. pseudotsugata. (1975) obtuvieron resultados (McDunnou8h) plaga forestal,. similares. en e1 control. de orgyla. conblnando el Bt con vPN de éste. in-. gecto.. EI serotipo H-14 del Bt se louestra pronlsorio En Colonbia este seroiipo ha mostrado ser efectivo rios. de Aedes aegypti aplicándolo. transmisor de malaria al honbre. quellos. Su uso conercial. 1985a, b).. de uosquítos'. contra 1os estados larvade este mosquj.to que es un adquiere importancia en a-. lugares en donde por seguridad humanano se pernite. cidas quíuricos (Suárez et al.. a. a los crÍaderos. para e1 control. eL uso de insecti-.

(32) r87. a El Bt se ha evaluado en progranas de rnanejo integrado. de plagas en Colonbia y forestales'. en cuLEivos de algodón, yuca, caña de azítcar, palrna africana. f !-. p!!ggj!!!!gf:. t ra pl agas -c omo Alabene a: gi 11ee+a-{u-.'¡¡*- =p$$-.g!!¡ Guilding y Glena bisulca. Cramer, Oiketlcus kfrbyi. 1983, Franco et al.. trillón. adenás de1 control. fectos. secundarios. eviLando. enlo de la plaga u otras secundarias y la contaninación ambiental naría con insecticidas. l. En. 1979).. del lnsecEo clave ha tenido e-. de la fauna benáfica. como la protección. (Cas-. Rindge, resPectivamente. 1983, Villanueva y Granda 1986' Bustillo. todos esEos casos la bacteria. con-. el resurgirni-. que se ocasio-. orgánicos.. D, Clostridium.. Los nienbros de1 género Clostridiuxo,. de la fanilia. son forna-. Bacillaceae,. d o r e s d e e S p o f a s a n a e r ó b i c o s o b l i g a d o s o a n a e r 6 b j - c o s - a er o t o l e r a n t e s q u e d e s c o E Son general-. ponen fácilnenEe la ProEeína del medio y fernentan carbohidTatos. Eente gram-positivos. y catalasa-negativos , aunque algunas especies aerotoleran-. tes producen catalasa en pequeñas cantidades.. En 1954 Bucher (1957) aistó. a. Clostridiurn notorio. El no¡rbró estas malacosoma Bucher,. en esta enfermedad es el encogimiento del insecto. braqulosis. de M. pluviale,. a larvas. La bacteria. C. brevifaciens. cono un factor. se nultiplica. y esporula en e1 lntestino.. a. se a-. enfermedad no se. Aislanientos. de1 in-. patogánicos cuando se dan a-lnsectos. del insecto,. vas tona de 16 a 24 horas; y una alta especlaluente. por 1o. es el causante prirnario de la. sanos los cuales Dueren con 1os sfntomas caracterís t lcos .. nás tarde,. el síntom¿ nás. permanente de mortalldad.. y de los excrementos han resultado. poras germinan en el lntestlno. bacterlas. anEes de norir. Sin enbargo la. instar.. de. intestinos. se obtiene cuando la bacteria. Un buen control. no ¡rayores del tercer. ha podido establecer. testlno. (Dyer) '. brevif,aóiefrs. Bucher y Clostridiur0. cual se denonina "braqulosis".. plica. anaeróbicas de los. dos bacterias. enfermas de Malacosoura pluviale. larvas. (Figura 8),. la fornacl6n de células. nultÍplicación. en Ia mltad anterior. Una vez que las es-. de cálulas. del insecto Eedio.. vegetati-. ocurre 12 horas At cabo de 36. Al cabo horas se Pueden encontrar en las heces células vegetativas y esporas' a de dos días la bacteria alcanza su pico de producción y los sÍntornas ex0Pj.ezan.

(33) r88. a. a. a. FIGURA 8.. Esporangio de Clostridiuu, (rrecnal. a. esporógenos con espora. ( u e Poinar y Thonas 1978).. terDinal.

(34) 189. a. Durante el segundo y tercer. aparecer. y rejurgita. dj.a la larva. fácilmente, reduce su alirnentaci6n y deposita heces muy húmedas. A los 5 6 6 días la l-arva está. Luego ocurre un recoginienco de su cuerpo. noribunZE-l-Zites tino;. se nuestra rnuy irritable. vacía eI contenido del intes-. EeTeEáL rodóblüs'moüirnféntos. este es un fluído. de color marrón rojizo. que contiene la mayor parte de. E1 insecto muerto se acorEa, seca y. las esporas que quedan en e1 intestino.. aparece resistente a la putrefacción (Faust I974).. BACTERIASNO-FORMADOMS DE ESPOMS. 4.5.. a. Las bacterias. en su mayoría en las fanilias. Enterobacteriaceae. L a c t o b a ci l l a c e a e .. cas en la fanltia neros de bacterias. que no foruran esPoras se encuentran. patogénicas a insectos. y P s e u d o m o n a d a c e a ey u n a s P o algunos gé-. En esta secci6n se discutirán. Enterobac t eriaceae que se han encontrado en. de Ia familia. Colonbia por el autor cono son: Sefratia,. Proteus,. Aerobacter,. Escherichia,. Strep-. t o c o c c u s y ? s e u d o m o n a s( T a b l a 5 ) .. En el gÉnero Serratia lfquefaciens, uartin. 1981).. sectos,. a. plynuthiea,. !.. seis especies:. existen !.. odorifera. Bucher (1963) indica. sin embargo recientemente. en Colombia (Bustillo. (Schering 1984' Ewlng y. licaria. que S. marcescens es la única aislada. S. rubldaea'se aisló. 1986).. et al.. y !.. S. maroescens' S. rubidaea, S.. de larvas. de S. frugi?erda. S, rubidaea ha sido aislada. a partir. de agua,. plantas e i-nsectos (Schering 1984). S. marcescens se comporta cono un pat6geno potencial. blenente posee alguna habilidad. para invadir. er agar colonias. aunque existen. negativa:. de color. rojo,. en forma de bacilo. en carbohidratos. y se caracteriza. fernenlables.. deamina 1a fenilalanina,. no produce argínina. (Figura. vas de holonetabolos, boratorio. que del canpo.. como. produce es gran-. porque produce poco o ningún gas e hidroliza. dihidrolasa,. se uultiplica. la caseína' no. citocrono. oxidasa o. 1963).. a muchos l n s e c l o s. con mayor frecuencia. La bacteria. La bacterla. razas no plgneutadas,. y glicerol(Bucher. 9) es patogónica. se alsla. e1 hemocelo.. Licua la gelarlna. ureesa y no forma ningún gas en fnositol. S. e4lqesce¡s. Pero se c]asifica. porque causa enfermedades tan frecuenteEente qué Proba-. un paEógenofacultativo. a. de in-. especialmente lar-. de insectos. criados en la-. extracelularmente. en el he-.

(35) 190. a. I. G o o. I. FIGUM 9.. CéIulas vegetativas do flagelos. ü. (flech¿s). perítrlcos. de Serratía. enrollados. marcescens. fiostran-. (De Poinar y Thonas 1978)..

(36) l9l. a TABLA 5.. Insectos. enfermos de los. se han aislado. cuales. INSECTO. BACTERIA. Alabama argillacea. Bacillus. EuDrosterna elaeasa. Bacillus. LUGAR. cereus. Algod6n. Palmira. cereus. Palma Africana. Pto. wilches. Palma Africana. Pto. I.lilches. Glena bisulca. Bacillus. sp. -Eano facura. El Retiro. oxydÍa trychiata. Baclllus. sp. Pino Pátula. El Retiro. Pino PáEu1a. El Retiro. Ptno Pátu1a. tsr KeEr-ro. Pino Pátula. Ll. Píno Pátu1a. EI Retiro. Tabaco. Saqtander. Algodón. Cirardot. Algod6n. Buga. Citrobacter Proteus. freudii. uorqanii. Proteus retEqeri streptococcus. I. sP. Phthoriloaea operculella. Streptococcus sp. Pseudoplusia includens. Bacillus. Spodoptera frugiperda. Aerobacter aerosenes. cereus. Ke El-ro. Bacillus. cereus. Algodón. Espinal. Bacillus. subtilis. Ylaíz. Bello. co li. I{'aiz. Be1lo. l(aíz. Bel1o. l'i'aíz. Bello. Escherichia. Klebsiella Proteus. a. en Colo¡abia.. CULTIVO. P s e u d o m o n a sa e r u s l , n o s a '. bacterias. sp. sp. Serratia. marcescens. !laíz. Bello. Serratia. rubidaea. l{aíz. Bello.

(37) r92. a ¡nocelo y Produce una sepEicemia Seneral que nata al I¡. _-___4e_ingiere. bacferias. el. cuando se inyecta. rnás rápidamente. ocurre. lnfección. via. insecto. oral,. se han utilJ-zado. para obtener porcentajes. huésped en uno a tres. que cuando. bacteria. la. -cte.3--x--105a 6.x. dqsis. días'. 105. entre 12 y 287.en seis espe-. de nortalidad. cies de lePidópteros (Bucher 1963).. Bustillo. et al .(1968) aislaron. en agar-sangre;. cotorobia y la cullivaron al adicionarse. teria. al alimento de1 cogollero. en condiciones de laboratorio provenientes. maíz Se Observan frecuenteEente afectadas por ásta bacteria tajes. de mortaliclatl que oscllan. (Bustillo. y lranco. de campos de. alcanzando Porcen-. entre L5Z y 18.87" en cinco semestres evaluados. La larva afectada se caracteriza. I986).. en. de S. frugiperda. suspensiones concentradas de esta bac-. d,eL 407., Larvas de este lnsecto. causó una Dortalj-dad. a. S. rubidaea de larvas. por su. y Posteriormente nuere y desoscuro y momifÍcándose (Iigura 10) '. inapetencia y luego adquiere una coloración carga su contenido tomando un color. lnicÍalnente. rojiza. se convierten en pat6genos lnPortantes de lerrglfg (1980) cuando se usan en combinacLón con otros entoEopatógenos. Ignoffo et a1. con S. marcescens fueron más econprob6 que combinaciones del hongo N' ¡!]9¡! AparenteEente especies. fectivas. para e1 control. de larvas de T. ni que cada uno por separado.. mo efecto se observó con el hongo M. anisopliae. I. vas de S. frugiperda. P. vulgaris. rubidaea contra las lar-. en Colombia.. Proteus contiene cuatro Ies:. Y !.. especÍes. Hauser' P. rnirabilis,. de las cuales Eres son patógenos PotenciaHauser y P' retLgefi. la patogenicidad se ha denostrado que está correlacionada lítica,. El ¡nis-. sin embargo cuando la bacteria. (Hadley et aI')' con actlvidad. se adx0inistra oralnente. proteo-. a saltamontes. no induce enfernedad, esta solo se produce nediante inyeccÍ6á y aplicando alEspecies de Proteus ss tl¿¡ áialado en ColOmbia de lnsectas concentraciones. aunque su Patogenicldad no se ha deEostraLas especies de Proteus tambiés se aÍslan de insectos sanos' a-. tos cono S. frugiperda do (Tabla 5),. y O. trychiata. parentemente es un habÍtante. a. Los niembros d e P r o t e u s sa y la habllidad. conún de 1a nora intestinal. se ident ifican. oara deamínar fenllanina. fácihnente. (Bucher 1963). por 1a produccí6n de urea-. a ácido fenilpírúvico..

(38) 193. a. t. t. FIGURA IO.. Larvas de Spodoptera fru€iperda rubidaea,. a. infectadas. con Serrat ia.

(39) r94. I Las bacEerias Escherlchls. coli. (Migula). y Chalners,. Castellanl. Aerobacter. aerogenes (Kruse) y Streptococcus sp (Lactobaci-llaceae) (Figura lI) traron. erreljraeco. con frecuencia. te no son capaces de invadir. aunque no se ha encontrado causando epizootias. b a r g o , e s c o r n ú na i s l a r l o patógenos pot.enciales que los transportan. en e1 canpo.. Todos estos. de coloniag de insectos en laboratorio. pueden ser diserninados a través. en su ovipositot. de. Sin en-. insectos. parásitos. cuando ejercen su acción parasíEica en hués-. CONCI.USIONES. El control fornulacíones. de insectos conerclales. y B. lentlmorbus. con bacterias. es una realidad. preparadas con Bacillus. como 1o dernuestra¡ las. thuringiensis'. !.. popllliae. obtenidos varían. (Figuras 5 y 13), sin enbargo los resultados. y a1 grado de con-. plaga, a las condiciones de apl.icación. de acuerdo al lnseclo deseado.. trol. G e n e r a l m e n t el o s p o r c e n t a j e s d e c o n t r o l tienen con 1os lnsecticidas. no son tan altos. Sin eubargo e1 uso de bacterias. ventaja de que los Ínsectos tratados no desarrollan contaminación ben6fica.. en el aubiente. y son 6eguro6 para 1a vida. o en aquellos. sllvestre. tiene la. no producen y la fauna. quírnlcos y 1a efectividad. de la bacteria. no econ6nicos,. Eanejo de plagas en algod6n, palma africana' ha sldo declsivo. indlscri¡rinado. el uso de insec-. casos en los cuales no se PernÍta. determÍnadas plagas a niveles. tales. feslstencia;. debido. Estas ventajas han hecho que él sea aconsejable en Progranas de con-. trol- integrado ticidas. como los que se ob-. quíroicos, ni el efecto es tan esPeclacular. especialnente a su nodo de acción.. ^ I. de otro agen-. pedes con la bacEeria.. 4.6.. t. aún en concen-. 1a cavidad hemocelica del insecto. P s e u d o m o n a sa e r u g i n o s a ( F i g u r a I 2 ) e s c o n s i d e r a d a u n p a t ó g e n o. te prinario.. r. de. L,lueh€#.+se+f+9-y=aPaÉe+EeEren-. Invaden una vez que ganan entrada a través. Eraciones muy altas.. polencial. lnlestinal--. se encon-. sea sufi.ciente. En Colo¡rbia el hortallzas'. para mantener. caso de Bt en el. yuca, tonate y fores-. para la solución de problernas graves creados por eI uso. de insec t icldas.. Es lndispensable. anotar que el Bt no es 1a panacea en la. solución de 1os. problenas de inseetos plagas, pero nucho se ha avanzado en su conocfunlento' en el descub¡irniento de nuevas razas más virulentas. y en 1a reducci6n de 1os cos-.

(40) 195. a. -*t'. a. l. J t. F I G U R Al I .. Cé1ulas vegetativas T h o u r a s1 9 7 8 ) .. a. de screptococcus sp.. (De Poinar y.

(41) r96. a. ú. I. F I G U R A1 2 .. Células vegetativas gelos polares. a. d e P s e u d o m o n a sa e r u g í n o s a. (De Poinar y Thonas 1 9 7 8 ) .. con fla-.

(42) r91. a. t. a. FIGUM 13.. R 6 t u l o d e u n enpaque de DOoM, una formulación d e B a c i . 1 l u s !9!i!!lgi. a. que se v e n d e e n l o s. co¡nerc ia 1. Estados. Unidos..

(43) 198. a t o s d e p r o d u c c i ó n , 1 o cual en el futuro R e c i e n t e n e n t e a l S u n o s invesEigadores. redundará en un mayor uso de 1a bacteria'. a través. de ingeniería. gen€-!i93 -!-"1-l9CI9l. el Sene que p r o d u c e l a t o x i n a d e l B t y r e p r o d u c i r l a e n b á c t e r i a s c o no Escherichia coli Io cual vislumbra un adelanto sobresaliente en la comerciay probablemente tornatla más lizaci6n de la bacteria, aumento de su virulencia do clonar. tolerante. a condiciones físicas. y quínicas adversas'. En general los patdgenos facultatívos. como insecEicldas nicrobiales,. en su desarrollo. a. cer el papel inportante. puedan nanifestar. I. de insectos. Para que se. con nayor virulencia. en nuestro medio se deben increnentar'. de estos es muy Pobre y es muy probable. descubran nuevos agentes que lleguen. a. de poblaciones. de crear condiciones propicias. Los reconocinientos de bacterias. regulación. no ofrecen mucho futuro. sin embargo no se debe descono-. que juegan en la regulación. se debe tratar. en forroa natural.. El conociníento. y potenciales. de insectos plagas '. a converti-rse. que como resultado. en factores. se. lmPortanEes de.

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