CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA, PARA CARACTERES MÉTRICOS EN

Texto completo

(1)

“CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA, PARA CARACTERES MÉTRICOS EN Pinus pinea L.”

Autores: Miriam Buitrago Esquinas1, Begoña Abellanas Oar2 y Luis Miguel Martín Martín3.

1 EGMASA. Servicios en el Medio Natural de SS.CC. 2

Dpto. Ingeniería Forestal. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y Montes. Universidad de Córdoba. 3 Dpto. Genética. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y Montes. Universidad de Córdoba.

RESUMEN

En un ensayo de progenies de polinización libre de pino piñonero (Pinus pinea L.) de siete años de edad se han estudiado parámetros genéticos cuantitativos como heredabilidad, coeficiente de variación genética aditiva y correlaciones genéticas edad-edad y entre caracteres de la estructura del árbol (crecimiento primario, secundario y ramificación).

El ensayo esta situado en Villaviciosa de Córdoba y se estudiaron 17 familias, con 12 plantas por familia, distribuidas en un modelo completamente aleatorizado.

Los resultados indican que existe variación genética entre familias para la mayoría de los caracteres. También que los caracteres de crecimiento primario y secundario se encuentran bajo un control genético aditivo mucho mayor que los caracteres de ramificación, lo que conlleva superior capacidad de respuesta a la selección en los primeros que en los segundos.

Por último, la existencia de altas correlaciones genéticas positivas entre los caracteres de crecimiento a diferentes edades, sugiere que la selección temprana y/o indirecta puede ser efectiva.

Palabras Clave: Pinus pinea L., ensayo de progenies, heredabilidad, correlaciones genéticas.

SUMMARY

Quantitative genetic parameters, as heritability, additive genetic coefficient of variance, age-age genetic correlation and genetic correlations between traits were studied regarding to morphological characteristics (height growth, stem and branch basal area, branch number) in a Pinus pinea open-pollinated progeny test seven years old. This trial is located in Villaviciosa de Córdoba (Spain) and the research comprises 17 plus-tree families, with 12 plants per family arranged in a randomised complete block design.

Results indicated that significant differences among families exist in most of the traits. However, height growth and stem and branch basal area were under a stronger degree of additive genetic control that branch number. Therefore, the improvement through family selection would be rewarding only for growth traits.

The favourable genetic correlations between early and late growth and between each other, suggest that early selection and indirect selection should be feasible.

Key words: Pinus pinea L., Progeny tests, heritability, genetic correlations.

1. INTRODUCCIÓN.

En la actualidad equipos de trabajo pertenecientes a las Universidades de Córdoba y Huelva están llevando a cabo un Programa de Mejora Genética del pino piñonero (Pinus pinea L.) en Andalucía.

En el trabajo que a continuación se expone, se evalúa en términos genéticos uno de los ensayos de progenies pertenecientes a dicho programa de Mejora Genética.

2. MATERIAL Y MÉTODO.

2.1. Material vegetal.

El material vegetal base del presente proyecto es un ensayo de progenies situado en el monte Las Parrillas en el Término Municipal de Villaviciosa de Córdoba.

El origen del material del ensayo de progenies es la semilla obtenida de la selección masal dentro de los rodales de mayor producción de Andalucía. La parcela de ensayo de progenies de Las Parrillas fue plantada en febrero de 1992 con planta de una savia sembrada en el vivero del IARA de Higuera de la Sierra (Huelva) y por tanto la edad actual de los árboles es de 7 años (contada a partir del momento de la plantación).

El diseño es un modelo completamente aleatorio en el cual hay una representación de 17 familias y cada familia esta formada por 48 plantas dispuestas en unidades elementales de 16 plantas, pero de las que se han tomado datos de 4. Así pues, por tanto se han estudiado un total de 204 árboles.

(2)

2.2. Caracteres estudiados.

Se estudiaron caracteres de crecimiento primario anual del fuste y de las ramas en los años 1994-1998 y el crecimiento acumulado para los años 1994 y 1994-1998, los caracteres de crecimiento secundario del fuste y de las ramas en el año 1998 y caracteres de ramificación primaria y secundaria en los años 1994-1998. También fue estudiado la aparición del fenómeno del policiclismo.

2.3. Análisis estadístico.

El carácter policiclismo fue analizado mediante la prueba exacta de Fisher (SAS Institute Inc, 1990).

Cada uno de los restantes caracteres estudiados ha sido analizado mediante un análisis de varianza (ANOVA) que permite comparar si existen diferencias significativas entre las familias y, si así fuese, poder separar la variación total existente en el ensayo en sus diferentes orígenes.

El modelo de ANOVA aplicado fue:

Xij = μ + Fi + ∈ij ;i= 1,...,17 j= 1,...,12

Siendo Xij la variable en estudio, μ la media general de la población de procedencia, Fiel efecto familia, ∈ij el error experimental o efecto debido al árbol (individuo) dentro de la familia.

Además, en los caracteres en los que el efecto familia fue significativo se aplicó el test de comparación de medias de Duncan (Steel & Torrie, 1985) con el fin de clasificar y distribuir las familias dentro de grupos homogéneos para cada variable.

Para estimar las relaciones genéticas entre características se aplicó un análisis de la covarianza. El modelo estadístico que sigue el análisis de covarianza es:

Yij = μ + Fi + β Xij + eij ;i=1,...,t; j=1,...,n

Siendo Yij la variable en estudio, μ la media general de la población de procedencia, Fiel efecto Familia, β coeficiente de regresión, Xij la variable concomitante o covariable, eij el error experimental o efecto debido al árbol (individuo) dentro de la familia.

2.4. Estima de los parámetros genéticos.

Las heredabilidades en sentido estricto individuales (h2) y familiares (h2F) se calcularon siguiendo a Falconer (1981):

; ;

;

Siendo n el número de individuos por familia, j el número de familias y t la correlación intraclase. El cálculo del error estándar de la heredabilidad en sentido estricto se ha hecho siguiendo a Falconer (1981) y el de la heredabilidad de la familia siguiendo la aproximación sugerida por Dickerson (1969), citada por Becker (1986).

El coeficiente de variación genética aditiva se calculó por la formula:

Siendo σA la desviación genética aditiva y el valor medio del carácter del ensayo. El factor de comparación de respuesta a la selección por:

(3)

Las correlaciones fenotípicas por:

Y las correlaciones genéticas y sus errores estandar por:

;

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1. Variación genética: diferencias entre familias.

Se encontraron diferencias genéticas entre familias para todos los caracteres de crecimiento excepto para los incrementos en altura de los años 1994 y 1996 y para la sección del entrenudo cuarto. La falta de significación para los caracteres citados pudo ser causada por la fuerte sequía del año 1994 y por el fenómeno del policiclismo que se presentó en el año 1996.

En número de ramas por verticilo se detectó diferencias significativas entre familias en menor grado que para los caracteres de crecimiento. No obstante, no cabe duda que existen diferencias genéticas para este caracter, ya que en el caso de los promedios, en el que se disminuye el error experimental, se encontró significación tanto para el número de ramas por verticilo principal como por verticilo secundario.

En todos los casos analizados, el estudio ha permitido ordenar las familias según la expresión de los caracteres y conocer cuales son las que difieren en los mismos. Como es lógico, los solapes han sido mayores en los caracteres en los que las diferencias genéticas fueron menos patentes.

3.2. Grado de control genético de los caracteres estudiados.

Dado que el número de árboles por familia es pequeño y la edad de los árboles es de sólo siete años, los resultados deben tomarse como preliminares. Por otro lado, se está cometiendo una sobreestimación de la heredabilidad al haberse considerado un ensayo de medio hermanos, siendo un ensayo de polinización abierta.

Las heredabilidades individuales para crecimiento longitudinales anuales estuvieron comprendidas entre 0,980 y 0,324, y las heredabilidades individuales para crecimientos longitudinales totales entre 1 y 0,888. Estas heredabilidades son muy altas si se contrastan con las heredabilidades calculadas para otras especies de pino.

Los coeficientes de variación genética aditiva para los caracteres de crecimiento primario varían de 14,5 a 24,5. Estos resultados también son superiores de los estudios realizados por otros autores.

Los cambios de la varianza de la familia y del error en el tiempo hacen que no exista una tendencia clara de la heredabilidad de los caracteres de crecimiento longitudinal anual. Estos resultados son corroborados por otros estudios en los que también se encontró que las herebabilidades a edades tempranas no son estables (King et al., 1988; Johnson et al., 1997). La tendencia del coeficiente de variación genética aditiva tampoco es demasiado clara.

Para los caracteres de crecimiento secundario encontramos heredabilidades bastante más bajas (0,299-0,364) que para los caracteres de crecimiento primario, lo cual coincide con las observaciones realizadas en otras especies forestales (Cornelius, 1994). Esto se atribuye a que el crecimiento secundario se encuentra más influenciado por el ambiente que el crecimiento primario. En contraste, encontramos que los coeficientes de variación genética aditiva son mayores (27,2-19,4) para los caracteres de crecimiento secundario que para los de crecimiento primario. Es decir que existe un mayor grado de variación genética aditiva para el crecimiento secundario que para el primario. Según esto, la capacidad de respuesta a la selección para ambos tipos de crecimiento serían similares.

(4)

Tanto las heredabilidades, comprendidas entre 0,177 y 0,333, como el coeficiente de variación genética aditiva, comprendido entre11,0 y 5,85, indican que el grado de control genético de la ramificación, sea primaria o secundaria, es menor que en el caso de los crecimientos.

3.3. Correlaciones fenotípicas y genéticas. 3.3.1. Correlaciones edad-edad.

Las altas correlaciones encontradas entre los caracteres de crecimiento a diferentes edades unido a que las heredabilidades de estos caracteres a edades tempranas son también altas permiten esperar que el carácter crecimiento primario responda satisfactoriamente a la selección temprana. Este resultado está en consonancia con los encontrados en otras especies forestales: Pinus ponderosa

Shiede (Barnes et al., 1991), Picea glauca (Moench) Voss. (Li et al., 1993), Abies sachalinensis(Fr.) Mast. (Sato, 1994) y Picea sitchensis Bong. (Jensen et al., 1996).

Aunque no se ha podido detectar ninguna tendencia en las correlaciones entre el número de ramas de los diferentes verticilos, sí que se han observado una correlación positiva entre ramificación primaria y secundaria media a los 7 años con la el número de ramas primario y secundario en el primer verticilo estudiado, lo que sugiere que la ramificación inicial es un buen indicador de la ramificación media en los años posteriores.

3.3.2. Correlaciones entre caracteres.

Todos los caracteres de crecimiento primario y secundario están altamente correlacionados, es decir, los árboles de mayor altura poseen un mayor crecimiento longitudinal de las ramas y una mayor sección tanto del fuste como de las ramas. Las altas correlaciones genéticas positivas entre estos caracteres confirman la naturaleza pleitrópica del sistema genético responsable y permite esperar una ganancia genética en todos estos caracteres incluso si la selección es realizada en base a uno sólo de ellos. Esto hace posible la selección indirecta para estos caracteres, por ejemplo, efectuando la selección en la variable de más fácil medida, tal como la sección del fuste. En todo caso, estos resultados están en concordancia con los obtenidos en otras especies forestales: Picea sitchensis

(Jensen et al., 1996), P. ponderosa (Barnes et al.,1991) y P. elliottii (Pswarayi et al., 1996).

En lo que respecta a la ramificación, no se ha detectado una relación consistente entre los crecimientos anuales y las ramificaciones anteriores y posteriores. No obstante, si se ha detectado una clara asociación genética positiva entre la sección del fuste y el crecimiento primario lateral y el grado ramificación secundaria. Esta asociación también se pone de manifiesto en los test de comparación de medias. Este resultado contrasta con el estudio efectuado en P. elliottiipor Pswarayi et al. (1996) y en

P. patula por Barnes et al. (1991) en los que se encontraron correlaciones negativas significativas entre caracteres de crecimiento y ramificación.

3.4. Policiclismo.

El policiclismo encontrado se produjo en 1996, año en el que se dieron unas condiciones de crecimiento muy favorables. Este fenómeno tiene también una clara base genética ya que afectó de forma muy diferente a las distintas familias. Este resultado confirma lo obtenido po Danjon (1995) en

Pinus pinaster Ait.que encontró que este carácter presentaba un apreciable nivel de control genético. En los casos en los que se produjo policiclismo se produjo una ramificación más alta en el primer verticilo que en el segundo, lo que era de esperar ya que en la segunda etapa de crecimiento es más corta y por tanto, existe un solape en el tiempo de los procesos de preformación de los primordios laterales y el crecimiento.

4. CONCLUSIONES

1. El fenómeno del policiclismo tiene una base genética e interviene en el análisis incrementando el error experimental. No obstante, los árboles policíclicos pueden incluirse en el estudio considerando como valor de ramificación el del primer verticilo.

2. Existe variación genética en la población seleccionada de pino piñonero en Andalucía para la mayoría de los caracteres estudiados. Esta diversidad genética puede ser utilizada en programas de

(5)

mejora genética.

3. En la población usada en este ensayo el grado de control genético sobre los caracteres de crecimiento primario y secundario es muy superior al que existe sobre los caracteres de ramificación. Esto conlleva que la capacidad de respuesta a la selección de los caracteres de crecimiento sea más elevada que la de los caracteres de ramificación.

4. La existencia de altas correlaciones genéticas positivas entre los caracteres de crecimiento a diferentes edades y las altas heredabilidades de las mediciones tempranas sugieren que la selección temprana sería efectiva, aunque este extremo deba comprobarse con un intervalo mayor de edades.

5. Las correlaciones genéticas positivas que se obtuvieron entre todos las caracteres de crecimiento, tanto primario como secundario, sugieren que es factible aplicar la selección indirecta para mejorar el crecimiento seleccionando por una variable fácil de medir, tal como la sección del fuste.

6. La sección del fuste es también un buen estimador de la capacidad de ramificación secundaria. Esto unido a lo anterior permite concluir que la sección del fuste es un buen estimador del potencial de biomasa.

BIBLIOGRAFÍA

Barnes, R.D., Mullin, L.J. & Battle, G.1992. Genetic-control of 8th year traits in Pinus patulaSchiede and Deppe. Silvae Genetica. 41: 318-326.

Becker, W.A. 1986. Manual de genética cuantitativa. Academic Enterprises. Pullman, Washington, E.E.U.U.

Cornelius, J.1994. Heritabilities and additive genetics coefficients of variation in forest trees. Canadian Journal of Forest Research. 24: 372-379.

Danjon, F. 1994. Heritabilities and genetic correlations for estimated growth curve parameters in maritime pine. Theoretical and Applied Genetics. 89: 911-921.

Falconer, D.S.1981. Introducción a la genética cuantitativa. CECSA. México.

Jensen, J.S., Kjaer, E.D. & Roulund, H. 1996. A progeny trial with domesticated Picea stitchensis

(Bong.) in Denmark. Silvae Genetica 45: 85-90.

Johnson, G.R., Sniezko, R.A. & Mandel, N. L. 1997. Age trends in Douglas-fir genetic parameteres and implications for optimum selection age. Silvae Genetica 46: 349-358.

King, J., Yeh, F.C. & Heamaan, J.C.H. 1988. Selection of growth and yield traits in controlles crosses of coastal Douglas-fir. Silvae Genetica 37: 158-164.

Li, P., Beaulie, J., Corriveau, A. & Bousquet, J.1993. Genetic variation in juvenile growth and phenology on white spruce provenance-progeny test. Silvae Genetica 42: 52-60.

Pswarayi, I.Z., Barnes, R.D. & Birks, J.S. 1996. Genetic parameter estimates for production and quality traits on Pinus elliottii engelm var. elliottii in Zimbabwe. Silvae Genetica 45: 216-222.

SAS Institute Inc. 1990. SAS/STAT user’s guide, version 6. 4th ed. Vols. 1 y 2. SAS Institute Inc., Cary, N.C.

Sato, T. 1994. Time trends for genetic-parameters in progeny tests of Abies Sachalinedsis (Fr Schm) mast. Silvae Genetica. 43: 304-307.

Figure

Actualización...

Referencias

Actualización...