Fisiología de La Dormancia de Yemas en Vid y Efecto de La Aplicación de Cianamida Hidrogenada Sobre Su Brotación

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE S

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN

AN AGUSTÍN

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Curso de Viticultura y Enolo!a

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(2)

2FISIOLOGÍA DE LA DORMANCIA DE 3EMA

2FISIOLOGÍA DE LA DORMANCIA DE 3EMAS EN

S EN VID 3 EFECTO DE LA

VID 3 EFECTO DE LA

A"LICACI4N DE

A"LICACI4N DE CIANAMIDA 5IDROGENADA SO6RE SU 6ROTACI4N7

CIANAMIDA 5IDROGENADA SO6RE SU 6ROTACI4N7

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El Cultivo de Vid está recobrando gran importancia en la agricultura peruana, El Cultivo de Vid está recobrando gran importancia en la agricultura peruana, como consecuencia de su gran rendimiento y calidad, ahora más con fines de como consecuencia de su gran rendimiento y calidad, ahora más con fines de exportación de fruta fresca a los mercados de Europa, Asia y América Latina, exportación de fruta fresca a los mercados de Europa, Asia y América Latina, sobre todo las uvas roas con o sin pepa como son la !ed "lobe y la #lame sobre todo las uvas roas con o sin pepa como son la !ed "lobe y la #lame $eedless y uvas blancas como $uperior y %hompson $eedless&

$eedless y uvas blancas como $uperior y %hompson $eedless&

'e igual manera (ue las uvas para mesa, también están ampliándose las áreas de 'e igual manera (ue las uvas para mesa, también están ampliándose las áreas de cultiv

cultivo para o para las vides vin)feralas vides vin)feras, por s, por la gran la gran demandemanda de da de licorelicores como s como los piscos ylos piscos y vinos tanto para el mercado interno y externo (ue lo hace un cultivo de buena y vinos tanto para el mercado interno y externo (ue lo hace un cultivo de buena y excelente rentabilidad económica, con rendimientos bastante promisorio* por ser  excelente rentabilidad económica, con rendimientos bastante promisorio* por ser  un cultivo de bao costo de producción pero meor rentabilidad a comparación de un cultivo de bao costo de producción pero meor rentabilidad a comparación de los demás cultivos de la región&

los demás cultivos de la región&

En +- las uvas representaron la segunda fruta en valor de exportación con un En +- las uvas representaron la segunda fruta en valor de exportación con un total de .$/ 01&- millones& Estados .nidos representa el principal mercado de total de .$/ 01&- millones& Estados .nidos representa el principal mercado de destino seguido de 2a)ses 3aos y luego 4nglaterra& La uva representa un producto destino seguido de 2a)ses 3aos y luego 4nglaterra& La uva representa un producto con un importante potencial en los mercados existiendo corriente comercial en con un importante potencial en los mercados existiendo corriente comercial en pa)ses Asiát

pa)ses Asiáticos 5ong 6ong y %icos 5ong 6ong y %ai7ai7an& Aan& Asimismo simismo los mercados Latinoamericanoslos mercados Latinoamericanos están aumentando as) como, Colombia, Vene8uela, "uatemala y 2uerto !ico& Es están aumentando as) como, Colombia, Vene8uela, "uatemala y 2uerto !ico& Es po

por r elello lo (u(ue e en en araaras s de de auaumementntar ar el el renrendidimimienento to y y la la cacalilidadad d deldela a frfrututa a eses necesario conocer el maneo agronómico preciso para cada 8ona, donde cada necesario conocer el maneo agronómico preciso para cada 8ona, donde cada llaabboor r ddeebbe e ttrraaer er uunna a coconnsseeccuuenencciia a bbeenneeffiicciioosa sa ppaarra a eel l aaggrriiccuullttoorr&&

Es as), con la introducción de las variedades de uva de mesa, el maneo del cultivo Es as), con la introducción de las variedades de uva de mesa, el maneo del cultivo de la vid cambió totalmente& Es a(u) donde enfocamos la mayor cantidad de de la vid cambió totalmente& Es a(u) donde enfocamos la mayor cantidad de

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trabaos con la cianamida hidrogenada, para uniformi8ar la brotación, la cual es muy importante para el maneo del cultivo y de las enfermedades& 2ara eso debemos conocer bien la fisiolog)a de la dormancia de las yemas en la vid, saber  cómo rompen dicha dormancia& El uso de la cianamida hidrogenada permite un mayor porcentae de brotación, tanto en yemas vegetativas como reproductivas y de forma uniforme* lográndose de esta manera floraciones abundantes, mayor  cuaado, adelanto de cosecha y mayor rendimiento&

II%

O68ETIVOS

• 4nvestigar y conocer desde el punto de vista fisiológico, el rompimiento de

dormancia de las yemas de vid&

• 'eterminar y saber los efectos de la cianamida hidrogenada sobre la

brotación de las yemas de vid&

III%

REVISI4N 6I6LIOGR9FICA%

La latencia de las yemas es un estado caracter)stico de los frutales caducifolios (ue les permite sobrellevar las condiciones desfavorables del invierno 9$aure, :;1<=& En la vid, luego del envero o pinta y durante la fase de madure8 de los racimos, en las yemas ubicadas en las axilas de las hoas ocurren los cambios anatómicos y metabólicos (ue caracteri8an al per)odo de diferenciación floral& Al término de este per)odo, se podr)a decir, se inicia el proceso de latencia en las yemas& Este se va desarrollando secuencialmente desde las yemas de la base hacia las de la punta del sarmiento& La diferenciación en vid dura aproximadamente hasta la madure8 de las bayas, siendo las yemas de la base del sarmiento las (ue se diferencian primero& 'ebido a (ue la yema de la vid es una yema de tipo mixto 9órganos reproductivos y vegetativos untos=, su diferenciación consiste básicamente en la organi8ación de los meristemos y de los esbo8os de hoas, racimos y 8arcillos para (ue en la primavera siguiente den origen al nuevo brote cargador& %erminada la diferenciación de cada yema se inicia en ésta lo (ue se denomina etapa de

:aralatencia

& 'urante esta etapa gran parte de las yemas

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9en especial las basales= a>n tienen la capacidad potencial de brotar pero permanecen en reposo, debido principalmente a la dominancia eercida por la yema apical y las anticipadas de los sarmientos a>n en crecimiento& Esta capacidad potencial de brotar se va perdiendo paulatinamente conforme se avan8a en la estación y el sarmiento va madurando& Este va perdiendo desde la base su color verde por desintegración de la clorofila en las células epidermales y tornándose paulatinamente desde café claro a oscuro debido a la acumulación de lignina y otros compuestos fenólicos en las paredes celulares& Este per)odo es conocido como agostamiento, y coincide con el término del crecimiento del sarmiento y el paso de las yemas a la etapa conocida como de

entrada en

endolatencia

& 'urante este per)odo las yemas pierden en dos o tres semanas su capacidad de brotar entrando definitivamente a la etapa de

endolatencia

& 'urante la endolatencia, a pesar de (ue no se observan cambios visibles, este es un estado fisiológico y bio(u)micamente activo, durante el cual se producen cambios en el contenido de agua de las yemas y en los niveles de reguladores de crecimiento y otras substancias (u)micas 9?oung y col&, :;@* $eeley y 2o7ell, :;1:* 2o7ell, :;1@* Bartin, :;;:=& En este estado las yemas salen solo si han cumplido un m)nimo de horas de fr)o (ue le permitan pasar a las etapas siguientes (ue son la

salida de endolatencia

 en la cual las yemas van paulatinamente recuperando de nuevo su capacidad potencial de brotar y la

ecolatencia

, en la (ue las yemas a pesar de poseer plenamente su capacidad de brotar, permanecen en reposo hasta (ue las mayores temperaturas de la primavera les permitan su salida de este estado y aseguren el normal desarrollo del nuevo brote 9Lang, :;1@=&

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Salida de Ecolatencia

Como ya se ha dicho, las yemas endolatentes de vid poseen un re(uerimiento m)nimo de fr)o para brotar el cual se satisface mediante exposiciones a baas temperaturas 96lie7er y $oleimani :;@+=& Dumerosos estudios se han efectuado para determinar el re(uerimiento de fr)o de la vid el cual se asume ser  caracter)stico de cada variedad& $in embargo, a>n hoy existen inexactitudes en la determinación de estos re(uerimientos debido a factores ambientales de cada localidad y a los diferentes modelos usados en su cálculo&

La vid es uno de los cultivos con mayor variabilidad genética con una enorme cantidad de variedades existentes en la actualidad y repartidas en los más diversos climas& Esto explica en parte el amplio rango de re(uerimiento de fr)o (ue se le asigna a esta especie, el cual va entre las :< y :+ horas de fr)o& 9est7ood, :;1+* Lyon y col, :;1;=&

La falta de fr)o invernal en la vid produce efectos como a= retraso en la brotación de las yemas,

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c= disminución del n>mero de brotes por sarmiento, d= disminución de racimos por sarmiento

e= poca uniformidad en el desarrollo de los racimos y f= retraso en la maduración de las bayas

%odo lo cual se traduce al final en producciones pobres, tard)as y de baa calidad 9icFs et al :;10* Gr et al, +=&

Dor&ancia

Es un estado de reposo aparente, sin manifestación notable de crecimiento& En plantas leHosas el potencial de renovación está en yemas (ue permanecen en estado de latencia& 'urante el periodo de dormancia ocurren cambios bio(u)micos importantes, destacándose la información y acumulación de auxinas, (ue regulan diversos procesos fisiológicos inclusive est)mulos para retomar el crecimiento&

La dormancia es un proceso compleo desde el punto de vista interno de la planta& El conocimiento de los mecanismos involucrados en la dormancia se atribuyen a

I 3alances 5ormonales internos entre promotores é inhibidores del crecimiento&

I Aspectos nutricionales ó metabólicos, debido a la incapacidad de las células próximas a la yema y de la yema misma, para sinteti8ar los diferentes metabolitos necesarios para su crecimiento& Asimismo, se cree (ue la dormancia podr)a presentarse debido a la formación de una especie de barrera (ue impide la penetración de los gl>cidos transportados conuntamente con los iones 5J , los cuales ser)an atrapados por los teidos de la base de la yema, impidiendo su ingreso a la 8ona activa del meristema&

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I 4nteracción entre órganos ó efectos correlativos, (ue se manifiesta cuando la actividad de otro órgano 9otro meristema, hoa en crecimiento, fruto, etc&= limita la actividad del meristema considerado&

Cual(uiera (ue sea la causa de los mecanismos involucrados, las yemas en estado formante serán incapaces de brotar aun(ue las condiciones ambientales sean óptimas* para (ue las yemas broten primero deben romper su dormancia y (ue será activado por efecto del fr)o& 9EscobedoI++=&

En efecto, para poder salir del estado de dormancia, las plantas tienen (ue acumular un cierto n>mero de horas de fr)o 95#=& Los re(uerimientos de fr)o invernal son diferentes para cada especie y variedad& $e entiende por horas de fr)o al n>mero de horas transcurridas por debao de @&+KC& 'esde el punto de vista práctico se puede considerar el inicio de la cuenta cuando la defoliación es completa& Es cada ve8 más frecuente hablar, más (ue de horas fr)o 95#=, de unidades de fr)o 9.#=, concepto (ue valora la influencia de diferentes temperaturas sobre la ruptura de la dormancia& 9?oungmann& !&& M :;;=&

“A medida que van cumpliendo las Horas Frío las yemas van quedando en “una sala de espera” mientras el resto cumple también sus requerimientos” 

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Meta;olis&o ener<tico de la ye&a de Vid

La respiración mitocondrial en >ltima instancia la (ue proporciona la energ)a y las cadenas carbonadas para el metabolismo de las diversas etapas de las yemas de vid& 'urante la diferenciación, esta energ)a, bao forma de A%2 y poderes reducidos 9DA'5J=, es directamente obtenida de la oxidación de la glucosa en las mitocondrias& En esta etapa, la glucosa es mayoritariamente obtenida de la fotos)ntesis, la cual está en uno de sus per)odos más activos debido a la gran demanda de fotoasimilados por parte de los racimos&

'urante la diferenciación de las yemas los re(uerimientos energéticos son principalmente debido a la división celular, necesaria a la formación de los distintos esbo8os de órganos del futuro brote y a la mantención del funcionamiento celular& En efecto, durante este per)odo las yemas de vid son activos centros de consumo de glucosa lo cual se evidencia por las significativas tasas de respiración observadas en ellas&

Estas tasas respiratorias van disminuyendo a medida (ue las yemas van entrando en la etapa de paralatencia para terminar en un nivel m)nimo durante la endolatencia&

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Figura 1. Evoluci!n de la respiraci!n de yemas del cv Sultanina

%asas de respiración elevadas durante la etapa de diferenciación y de paraletancia, evidencian (ue durante este per)odo las yemas están consumiento energ)a tanto para los procesos de crecimiento como para a(uellos de mantención& En cambio durante la endolatencia las baas tasa de respiración observadas indican (ue el consumo energético ser)a m)nimo debido a (ue en su totalidad estar)a destinado a los procesos de mantención& $e entiende por  procesos de crecimiento todos a(uellos relacionados con la división celular y la s)ntesis y acumulación de nuevos compuestos y por procesos de mantención, todos a(uellos relacionados con la reposición de moléculas pre I existentes 9prote)nas= y mantención de la ma(uinaria metabólica y estructuras celulares& As) un órgano en pleno desarrollo consumirá proporcionalmente más energ)a para crecimiento (ue uno en latencia, el cual consumirá practicamente toda la energ)a

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para mantener sus células viables hasta (ue las condiciones sean favorables para reiniciar su crecimiento&

Figura ". Evoluci!n de la capacidad de brotaci!n de las yemas del cv  Sultanina

En la #igura + se muestra la evolución de la brotación de yemas en el cv $ultanian obtenida mediante for8amiento en cámara de cultivo a +<N C y cultivadas en condiciones hidropónicas& 'e acuerdo con estos resultados, a inicios del mes de abril, las yemas apicales 9sobre el +0 nudo= presentaron aproximadamente un 0O de capacidad para brotar& 2or lo tanto, se podr)a decir (ue esta proporción de yemas estaba entrando a la etapa de paralatencia y (ue el resto 9- O= estaba ya entrando a la endolatencia& En cambio las yemas basales e intermedias del sarmiento, a esa fecha estaban en cerca de un 1O en estado de endolatencia ya (ue en promedio su capacidad para brotar fue muy reducida, menos de un +O&

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Figura #. $omparaci!n de la evoluci!n de la capacidad de brotaci!n %a&ul' con la evoluci!n de la respiraci!n mitocondrial %ro(o' de yemas del cv  Sultanina.

%erminada la endolatencia, bao condiciones controladas 9+<NC= se reinició activamente la brotación& Esta recuperación de la capacidad de brotar en las yemas basales e intermedias se produo cuando las yemas hab)an acumulado aproximadamente + horas de fr)o 9base @N C= #igura & $in embargo, las yemas (ue permanecieron en la planta en el campo, a pesar de tener la capacidad de brotar, permanecieron en ecolatencia debido a las baas temperaturas& Esto >ltimo se evidencia por las reducidas tasas de respiración observadas, las cuales se mantuvieron en un nivel m)nimo hasta (ue las horas de fr)o acumuladas alca8aron un valor aproximado de -; 5 el + de Agosto&

 As), cuando los re(uerimientos de fr)o se han cumplido y la etapa de endolatencia ha terminado, si las condiciones de temperatura no son favorables a la brotación, las yemas permanecerán en ecolatencia con re(uerimientos energéticos baos

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similares a los del per)odo de endolatencia& Estos re(uerimientos energéticos aumentan drásticamente cuando se rompe la latencia y se reinicia el crecimiento del nuevo brote, #igura &

 A diferencia de lo (ue sucede durante la diferenciación y la paralatencia, en donde el sustrato respiratorio 9glucosa= lo suministra esencialmente la fotos)ntesis, durante las etapas de endolatencia* ecolatencia y desarrollo inicial del brote, éste sustrato lo suministran las reservas de la parra, principalmente constituidas por  almidón 9#igura 0=& El suministro de glucosa a partir de las reservas de almidón continuará durante toda la etapa heterotrofa del brote la cual dura hasta (ue sus primeras hoas hayan alcan8ado P partes de su desarrollo final& En general se estima (ue a partir de este momento las hoas de vid comien8an a fotosinteti8ar  suficientes asimilados como para suplir sus propias necesidades y las de las hoas en desarrollo de la punta del brote& 3ao tales condiciones se estima (ue el brote ha alcan8ado su autónom)a y por lo tanto, es autótrofo&

Figura ). Fases entre la ecotalencia y la entrada en autotro*ía de un brote de vid 

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La latencia de las yemas está controlada genéticamente y es naturalmente inducida por el fotoper)odo y las baas temperaturas& $u término ocurre en la primavera después (ue las yemas han acumulado una cierta cantidad de horas fr)o& 9$calaberilli y Couvillon, :;1-* !odr)gue8 et al&, :;;0=&

Griginalmente se pensó (ue el estado de latencia de las yemas estaba regulado hormonalmente, en particular por el ácido absc)sico 9A3A=& En efecto correlaciones positivas entre el contenido de A3A, el n>mero de horas de fr)o y el estado de latencia de yemas de diferentes especies hacieron pensar en la directa participación de este compuesto en la regulación de la latencia de yemas& En vid por eemplo, en la variedad Cabernet $auvignon, !icouard et al 9:;;0= relacionan la entrada en latencia con altos niveles de A3A y baos de putrecina, una poliamina asociada a procesos de floración y senescencia& 2or el contrario, la salida de latencia en esta variedad fue acompaHada con baos niveles de A3A y altos de putrecina& $imilares resultados han sido reportados por Gr et al 9+= respecto de la entrada en endolatencia en la variedad 2erlette& La concentración de A3A aumenta significativamente hasta llegar a un máximo cuando se alcan8ó el estado de endolatencia& $in embargo, posteriormente estos autores observaron una baa correlación entre el contenido de A3A y el rompimiento de la latencia& Gbservaciones similares efectuadas por otros autores hacen por lo tanto, pensar  (ue al menos en el rompimiento de la latencia otros compuestos diferentes al A3A estar)an involucrados& As), algunos autores han obtenido positivas correlaciones entre el rompimiento de la latencia y el contenido de etileno 9C+50= en yemas de vid 93lendpied :;@@* %hobe et al :;;+* "emma :;;<=&

!esultados obtenidos en vid 'ela7are por "emma 9:;;<= indican (ue el ácido :I aminocycloprpano I:I carbónico 9ACC=, precursor en la s)ntesis del etileno se acumula en yemas y sarmientos hasta el momento de la endolatencia para luego ir  gradualmente diminuyendo a medida (ue se acumulan horas de fr)o&

 Aplicaciones de este ácido provocaron rompimiento de latencia en esta variedad, sin embargo, aplicaciones de etileno 9Ethephon= fuero ineficaces en este sentido 9BochioFa et al :;;1=& 2or lo tanto, estos resultados inducen a pensar (ue

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tampoco el etileno es el responsable final del rompimiento de las yemas sino (ue probablemente compuestos precursores o derivados de su s)ntesis&

 Al observar la reacción (ue conduce a la transformación del ACC en etileno

se tiene (ue su s)ntesis es dependiente del ox)geno* (ue necesita ascorbato* (ue la reacción es catali8ada por la ACC oxidasa 9altamente dependiente de G+ y el CG+= y (ue entre sus productos está el hidrogeno de cianuro 95CD= compuesto altamente oxidante y (ue ha sido seHalado como estimulante de la s)ntesis de glutathione reducido 9"$5=& El glutathion es un tripéptido (ue en los vegetales cumple funciones de detoxificación, e n particular de compuestos altamente oxidantes (ue como el 5CD y el peroxido de hidrógeno 95+G+= se producen bao condiciones de estress& En efecto, el 5CD es altamente tóxico e inhibe la cadena transportadora de electrones en la mitocondr)a haciendo baar la producción de  A%2 y el 5+G+ es una de las especies derivadas del G+ más reactivas (ue de no eliminars puede daHar seriamente a prote)nas y l)pidos de membranas y otras reacciones metabólicas& 2or otra parte estudios efectuados por %ohbe et al 9:;;1= seHalan (ue aplicaciones de glutathion reducido a yemas de vid producen un significativo rompimiento de la latencia en el cv 'ela7are lo (ue viene a aportar  más antecedentes a lo postulado por 2rasad 9:;;-= en el sentido (ue los efectos del fr)o en las yemas estar)an mediado por la generación de especies reactivas de G+ entre los cuales el 5+G+ ser)a el más activo&

Or!enes del 5)O) en los (eetales%

'iversas reacciones (ue ocurren en el metabolismo de las células vegetales pueden conducir a la producción de especies reactivas de ox)geno como el radical hidroxilo 9G5Q=, el radical superóxido 9G+&I=, el peróxido de hidrógeno y el ox)geno singlete& En general, estas especies se forman por transferencia de un electrón

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desde una molécula donora al ox)geno, generando el radical superóxido, (ue posteriormente es dismutado a 5+G+&

.no de los casos mas conocido de generación de radicales G+&I, es el de la ferredoxina en el fotosistema 4, (ue en ausencia de DA'2 disponible transfiere el electrón al G+ 9Asada y col&, :;@0=& $in embargo, existen muchas otras posibles fuentes de especies reactivas de ox)geno (ue son resumidas en el siguiente es(uema&

Figura +. ,rígenes del ,". en las células vegetales

En la #igura < se observa (ue la principal fuente de 5+G+ en las células vegetales proviene de la dismutación del radical superóxido por acción de la en8ima superoxido dismutasa 9$G'=& En vegetales el radical G+&I puede provenir de diversas fuentes& .na de ellas y (ue ya se mencionó, es el proceso de la fotos)ntesis, en especial cuando ocurre bao altas intensidades de lu8 9Asada et al&, :;@0=& Gtro origen del G+&I es el daHo de teidos por patógenos u elicitores (ue activan una DA'25 oxidasa unida a membrana (ue es muy similar a la (ue opera en los neutrófilos activos en los seres humanos y (ue da origen al estrés oxidativo caracter)stico de las respuestas hipersensibles 95!= y de resistencia sistémica ad(uirida 9$A!= 9Lamb y 'ixon, :;;@=& .na tercera posible fuente de G+&I puede provenir de la oxidación del ácido sal)cilico por acción de peroxidasas generando el radical (ue traspasa su electrón al G+ 96a7ano y Buto, +=& Las peroxidasas

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también pueden catali8ar la formación de G+ &I y 5+G+ a través de una reacción complea en la cual el DA'5 es oxidado a DA'R (ue a su ve8 reduce al G+, esta reacción es estimulada por monofenoles y BnJ+ 95alli7ell, :;@1=& En yemas de uva en estado de endodormancia la actividad de la fotos)ntesis debe es nula, por  lo cual, es probable (ue el origen del 5+G+ en estos teidos provenga de reacciones catali8adas por peroxidasas cuya actividad podr)a ser inducida por la exposición al fr)o o la aplicación de cianamida a las yemas& A este respecto, es interesante seHalar (ue en otros teidos de uva como hoas y pedicelos la actividad de peroxidasas básicas es inducida por est)mulos exógenos como lu8 y ácido gibérelico 92ére8 y Borales, :;;;* 2ére8 y col, +:=& Bás a>n, trabaos reali8ados por !a8eto y Espino8a 9:;;= demuestran claramente (ue las aplicaciones de ácido gibérelico por aspersión a toda la planta aumentan significativamente la infertilidad de las yemas, de all) (ue se recomienda la aplicación locali8ada de esta hormona& Este efecto del ácido gibérelico sobre la infertilidad de yemas, podr)a deberse a una estimulación excesiva a destiempo de la actividad peroxidasa en las yemas, lo (ue podr)a provocar un estrés oxidativo prolongado (ue conducir)a a la muerte del teido& 2or otra parte, la plantas disponen de una bater)a de en8imas destinadas a reducir los niveles de 5+G+ en los teidos, como la catalasa (ue no utili8a un reductor adicional 9illeFens y col&, :;;<=, la ascorbato peroxidasa 9A2x= (ue utili8a ácido ascórbico 9AsA= como reductor 9'urner y 6lessig, :;;<= y las guaiacol peroxidasas (ue en presencia de  AsA y fenoles o flavonoides reducen el 5+G+ 92ére8 y col&, +:=& En consecuencia, los niveles de 5+G+ en los teidos vegetales pueden ser  aumentados ya sea por la acción de alg>n tipo de estrés o por una disminución de la actividad de las en8imas detoxificadoras& El doble rol del 5+G+ como molécula tóxica y como molécula seHal, sugiere (ue pe(ueHas variaciones en su concentración en los teidos debiera ser suficiente para activar el o los sistemas de transducción de seHales conducentes a respuestas fisiológicas, ya (ue aumentos mayores podr)an tener efectos tóxicos& Es as) como, evidencias recientes indican (ue la tolerancia a estréses abióticos en plantas, pueden ser inducidos por 

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aumentos pe(ueHos en los niveles de 5+G+ 9#oyer y col&, :;;0, :;;@* illeFens et al&, :;;<=&

Control del ni(el end=eno de 5)O) :or la en>i&a catalasa

La exposición de las yemas al fr)o inhiben la actividad de la catalasa 9EC :&::&:-= 9Dir y col, :;1-=& La catalasa es una en8ima (ue se encuentra presente en las células aeróbicas y (ue descompone el peróxido de hidrógeno 95+G+= en ox)geno molecular y 5+G&

Catalasa

) 5)O)

5)O ? O)

$u rol fisiológico es eliminar el exceso de 5+G+ producido durante el metabolismo celular evitando de este modo su acumulación y consiguiente daHo celular& $in embargo, durante el >ltimo tiempo han surgido m>ltiples evidencias (ue indican (ue el 5+G+ es una molécula (ue act>a como seHal (u)mica y (ue es generada por las plantas en respuestas a estreses tanto bióticos como abióticos 92rasad y col&, :;;0* 3artos8, :;;@* #oyer y col&, :;;@=&

2or otra parte, inhibición de la actividad de la catalasa también se ha observado luego de aplicaciones de cianamida hidrogenada 95+CD+= a las yemas de vid& En este sentido, la inhibición de la actividad catalasa ya sea por efecto de la exposición al fr)o o por aplicación de cianamida debiera producir un subsecuente aumento en los niveles de 5+G+ en los teidos de las yemas de uva&

Este aumento en los niveles de 5+G+ podr)a iniciar un proceso de transducción de seHales (ue como resultado del fin del estado de endodormancia de las yemas, y as), bao condiciones favorables iniciar la brotación&

En base a los antecedentes expuestos, se puede postular (ue la ruptura de la endolatencia en las yemas de uva se producir)a por una acumulación de 5 +G+ en sus teidos& Este aumento en los niveles de 5+G+ ser)a provocado por la inhibición de la actividad catalasa o por la acción de peroxidasas (ue oxidan DA'5& Ambos

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fenómenos ser)an estimulados por la exposición al fr)o de los teidos o por la acción de agentes (u)micos como la cianamida hidrogenada&

El aumento en los niveles de 5+G+ provocar)a alteraciones respiratorias transitorias inhibiendo en8imas de la glicolisis y del ciclo de los ácidos tricarbox)licos 9%CA=, favoreciéndose de este modo la v)a fermentativa y provocando además una reorientación del fluo de carbono hacia el ciclo de las pentosas&

%odas estas alteraciones metabólicas tendr)an como consecuencia un aumento en los niveles de la relación AB2SA%2 intracelular (ue inducir)a la expresión de prote)naIFinasas del tipo $D#, las cuales formar)an parte del sistema de transducción de la seHal (ue pondr)a término a la endolatencia de las yemas&

Es por lo tanto, probable (ue la activación de genes relacionados con la bios)ntesis de hormonas como las giberelinas y cito(uininas sean activados durante este proceso, ya (ue durante la brotación de las yemas se inician procesos de división celular, desdoblamiento de almidón y de crecimiento en general (ue están regulados por estas hormonas

Figura -. osible acci!n del H"," en la ruptura de la latencia de las yemas de vid 

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La ciana&ida @idroenada

Es un compuesto altamente tóxico para el ser humano (ue puede causar daHo a los teidos verdes de los vegetales, pero (ue al ser aplicado a las yemas en estado de endolatencia induce la ruptura de ésta, favoreciendo la brotación de las yemas en 8onas con déficit en horas de fr)o 9$hulman y col, :;1-* Ere8 :;1@=& As), mediante su correcto uso en estas 8onas, este producto produce adelanto en la brotación de las yemas y finalmente en la madure8 de las bayas lo cual resulta económicamente beneficioso 9Ere8, :;1@* Grti8 :;1@* Bontes :;;* 2inilla :;;* $anche8 :;;1* Gr et al, +=& La falta de suficiente fr)o invernal se produce en regiones templadas y desérticas con otoHos e inviernos cortos y cálidos en donde las horas de fr)o no superan las + a  5& Este problema plantea, por lo tanto, la necesidad de obtener variedades de vid con baos re(uerimientos de fr)o, sin embargo, a falta de ellas, actualmente el uso de productos (ue como la cianamida hidrogenada 95+CD+= indu8can en forma artificial la ruptura de la latencia de las yemas resultan ser determinantes&

Meta;olis&o de la Ciana&ida 5idroenada

El modo de acción de la 5+CD+ en las plantas a>n se desconoce, sin embargo, existen diversos estudios (ue han demostrados algunos efectos al ser aplicada& La descomposición de este compuesto en suelos h>medos es en urea, amonio, nitrato y guanidina 9en ciertas ocasiones= 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& .no de los efectos (ue se han podido establecer en plantas tratadas con cianamida, es el aumento de fuentes nitrogenadas, medidos como materia seca, concentración de prote)nas y aminoácidos* lo cual involucra a la 5+CD+ en el metabolismo de los compuestos mencionados 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& 2or otra parte, G!%4T 9:;1@=, relacionó el cambio en el contenido de arginina a través del tiempo, y el porcentae de brotación obtenido, con la aplicación de cianamida hidrogenada, seHalando (ue dentro de una misma fecha de aplicación, el tratamiento (ue presenta un mayor aumento en el contenido de arginina, posee una mayor  porcentae de brotación* y en los casos (ue existe una disminución en el contenido del aminoácido, existe un menor porcentae de brotación& 3GDDA4!E y !4D'E!

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9:;1<=, seHalan (ue después de la aplicación, el ingrediente activo es rápidamente metaboli8ado e incorporado en los aminoácidos de la planta& $5.LBAD et al& 9:;1+= demostraron (ue la aplicación de 5+CD+ aumentó la respiración en las yemas de vid, medido por la concentración de CG+& Este incremento en la respiración se debe al carácter desaclopador del grupo ciano, el cual afecta la respiración en la >ltima parte de la cadena respiratoria, a nivel de citocromo a&  Además, la existencia de una v)a alternativa de respiración, (ue es resistente al cianuro, podr)a estar involucrada en el incremento de la liberación de CG+ 9G!%4T, :;1@=& El aumento de la respiración estar)a explicado por el efecto 2asteur 9$5.LBAD et al&, :;1+=& 2or consiguiente, uno de los principales efectos por el cual se vincula la cianamida con el término del receso, es debido a la inhibición de la actividad de las catalasas& Al disminuir la actividad de la catalasa, conduce a un estrés oxidativo en varios sistemas, debido al incremento de peróxidos de hidrógeno 9G! et al&, +* $5.LBAD, D4! y LAVEE, :;1-=& Ensayos seHalan (ue la cianamida, reacciona con la en8imaIfierro de la catalasa, lo cual provoca la inhibición de la descomposición de los peróxidos& El aumento del contenido de peróxidos provoca un cambio respiratorio desde la v)a EmbederI Beyerhoff 2arnas a la v)a de las fosfato pentosas, conduciendo a un incremento en la reducción de nucleótidos, lo cual es esencial para intensificar el metabolismo, y provocar el término de la dormancia 9D4! et al&, :;10=& G! et al& 9++=, seHalan (ue unto a los cambios producidos en los niveles de catalasa después de la aplicación de cianamida hidrogenada, también existen cambios en la expresión de algunos genes, especialmente de a(uel encargado de la regulación del gen de la catalasa& Estos mismos autores identificaron los transcriptores del (uiebre de la dormancia en yemas de Vitis vin)fera después de la aplicación de Cianamida 5idrogenada, los cuales fueron identificados como prote)na Finasa 9"'3!26= y $D# prote)na Finasa& Estos transcriptores actuar)an como sensores de la seHal de estrés dado por el aumento de peróxidos y a la interrupción en el metabolismo de carbohidratos producido por la aplicación de cianamida hidrogenada en el término de la dormancia& %ambién se ha propuesto, (ue la inhibición de la actividad de la catalasa, se debe al incremento del glutatión,

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el cual es estimulado en el (uiebre del receso& La explicación está basada en el efecto del glutatión en los disulfuros proteicos, el (ue explica (ue el grado de letargo ser)a una función en relación entre formas reducidas y oxidadas de glutatión 9"$5S"$$"= y prote)nas 92$5S2$$"=, siendo más profunda con una relación menor& Los productos (u)micos como la cianamida al producir una aflicción subletal, podr)an transformar el "$$" en "$5, el (ue se unir)a con la cianamida, desintoxicando y permitiendo la actividad en8imática, la formación de polisomas y la s)ntesis de prote)nas& El rol del "$5 ser)a actuar como antioxidante para evitar la formación de la8os $I$ 9"4L, :;;@* #.C54"AB4 y DEE, :;1@=&  Además, la Cianamida 5idrogenada dada a las caracter)sticas en su composición

(u)mica, producir)a la escarificación de las yemas, exponiendo tempranamente a la yema vegetativa a brotar, acompaHado de temperaturas favorables para iniciar  la brotación 9G!, D4!, y V4LGTD?, :;;;=&

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Figura . *ases de brotamiento de las yemas en vid.

IV%

MATERIALES$

 4nternet  Enciclopedias&  #olletos

V%

METODOS$

4nvestigación&

VI%

CONCLUSIONES

 La vid necesita acumular cierta cantidad de horas fr)o para romper la dormancia de sus yemas& La falta de fr)o invernal en la vid produce efectos negativos en su desarrollo&

 La vid tiene diferentes fases de dormancia con distinta actividad fisiológica para luego reiniciar su crecimiento al final de su reposo&

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 La cianamida hidrogenada puede estimular de diferentes formas o inhibir la brotación de la vid dependiendo de la dosis y momento de aplicación& La cantidad de racimos por planta esta correlacionada con la brotación obtenida&

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