Influência estrutural da paisagem e do microhábitat na diversidade de lagartos em áreas de Caatinga do Rio Grande do Norte

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(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA. INFLUÊNCIA ESTRUTURAL DA PAISAGEM E DO MICROHÁBITAT NA DIVERSIDADE DE LAGARTOS EM ÁREAS DE CAATINGA DO. RIO GRANDE DO NORTE. ALAN FILIPE DE SOUZA OLIVEIRA. NATAL 2015.

(2) ii. Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências. Oliveira, Alan Filipe de Souza. Influência estrutural da paisagem e do microhábitat na diversidade de lagartos em áreas de Caatinga do Rio Grande do Norte / Alan Filipe de Souza Oliveira. – Natal, RN, 2015. 42 f.: il.. Orientador: Prof. Dr. Adrian Antonio Garda. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. 1. Lagartos. – Dissertação. 2. Ecologia. – Dissertação. 3. Caatinga. – Dissertação. 4. Diversidade de espécies. – Dissertação. I. Garda, Adrian Antonio. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título. RN/UF/BSE-CB. CDU 598.112.

(3) iii. ALAN FILIPE DE SOUZA OLIVEIRA. INFLUÊNCIA ESTRUTURAL DA PAISAGEM E DO MICROHABITAT NA DIVERSIDADE DE LAGARTOS EM ÁREAS DE CAATINGA DO. RIO GRANDE DO NORTE Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte.. APROVADA EM _____/____/_____. BANCA EXAMINADORA _______________________________________________________________ Prof. Dr. Adrian Antonio Garda (Orientador) Universidade Federal do Rio Grande do Norte ________________________________________________________________ Prof. Dr. Daniel de Oliveira Mesquita (Membro Externo) Universidade Federal da Paraíba ________________________________________________________________ Prof. Dra. Frederico Gustavo Rodrigues França (Membro Externo) Universidade Federal da Paraíba.

(4) iv. NATAL 2015. Por que não há coisa pior no mundo do que olhar no olho do “bruto” e vê-lo padecer de fome e sede sem poder ajudá-lo. (Senhor Severino, Cerro Corá, RN – 2014).

(5) v. AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte pelo suporte e oportunidades oferecidas e ao Centro Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo auxílio financeiro. Ao Fundo Brasileiro para a Biodiversidade e a Wildlife Conservation Siensce (WCS- Brasil), que através do acordo governamental Tropical Forest Conservation Act (TFCA) forneceu apoio financeiro e logístico nas atividades de campo. Ao meu orientador Adrian Antonio Garda, pela amizade e grande oportunidade de aprendizado, engrandecimento profissional e pessoal desde o início da minha caminhada acadêmica ainda na graduação e agora na pós-graduação. Ao meu co-orientador Eduardo Venticinque (Dadão), pela confiança e oportunidade do projeto, além de toda contribuição ao trabalho e o aprendizado acadêmico, de vida pessoal e ainda pela amizade e coração aberto e gentil. Aos meus fiéis amigos guerreiros e irmãos de projeto e de trabalho de campo, Daniel Bezerra, Damião Valdenor, Paulo Henrique, Marina Antogionvani e Maria Clara pela ajuda e companheirismo em todos os momentos, seja no campo ou não, ainda ao Airton Galvão (Tito) pela paciência, gentileza e companheirismo, o qual compartilhou comigo ao caminhar pelas trilhas abertas na Caatinga “bruta”. Gratidão a todos,este trabalho não poderia ter sido realizado sem a ajuda de cada um de vocês. A meu amigo e companheiro de curso desde a graduação Felipe Marinho, pelo companheirismo, amizade e ajuda nas análises estatísticas deste trabalho e a todo apoio quando estava escrevendo. Aos professores Daniel Mesquita e Frederico França, pela disponibilidade em participar da banca de defesa deste trabalho e pelas contribuições ao mesmo. A todos aqueles e aquelas que eu tive o privilégio de encontrar e fazer parte de suas vidas, mesmo que por um instante, nas andanças ao longo dos meses de campo na Caatinga, os quais me deram, com toda certeza, uma nova visão da vida, de humildade, generosidade e pureza em seus conhecimentos, causos, contos e histórias de luta e fé..

(6) vi. A minha família, por todo o apoio em todas as horas que necessitei, além do amor que sempre lhes são característicos e que me fazem uma pessoa extremamente feliz e iluminada pela existência de cada um de vocês tios e tias, primos e primas. Em especial a meu pai e mãe, Almir Trajano e Ana Maria, a minha avó Geralda que no auge de seus 91 anos é minha principal estrela guia e a quem sempre irei me espelhar na vida. A minha também avó Nita, que é e sempre será sinônimo de alegria e bom humor na vida. Ainda a minha tia Graça e minha irmã Alana que sempre me apoiam e me dão confiança e por sempre acreditarem em mim. A minha namorada Gabriela Farias, pela compreensão, amor e amizade que me ajudaram e deu apoio nos momentos mais difíceis e complicados de todo o mestrado. Também por me fazer ser uma pessoa melhor e mais feliz sempre com o seu jeito lindo e encantador. Ainda agradeço também a toda a família dela, pela amizade, alegria e gentileza em todos os momentos..

(7) vii. SUMÁRIO RESUMO.......................................................................................................................vii INTRODUÇÃO...............................................................................................................9 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................13 Área de estudo.................................................................................................................13 Amostragem de Lagartos.................................................................................................14 Variáveis Preditoras.........................................................................................................16 Análises Estatísticas........................................................................................................17 RESULTADOS..............................................................................................................20 Eficiência da Amostragem...............................................................................................20 Riqueza de Espécies........................................................................................................21 Probabilidade de Ocorrência...........................................................................................23 Composição de Espécies.................................................................................................24 DISCUSSÃO..................................................................................................................29 Efeitos sobre a Riqueza...................................................................................................29 Composição.....................................................................................................................32 CONCLUSÃO................................................................................................................33 REFERÊNCIAS.............................................................................................................34 MATERIAL SUMPLEMENTAR................................................................................40.

(8) viii. RESUMO Abundância e riqueza de espécies são parâmetros centrais para a ecologia e cruciais na descrição da diversidade e composição de espécies em um ambiente. Eles podem ser afetados pelas alterações e pela estrutura da paisagem e do hábitat, as quais repercutem de maneira distinta entre os grupos taxonômicos, promovendo inclusive, a perda de diversidade nesses locais. Portanto, entender como esses padrões ocorrem é imprescindível para possíveis decisões sobre a conservação dessas espécies e seus ambientes. Diante disso, este trabalho objetivou avaliar a influência da alteração e estrutura da paisagem e da variação do hábitat sobre os lagartos, com ênfase em uma floresta tropical sazonal seca, a Caatinga. Para isso, comunidades de lagartos foram amostradas durante três meses em sete áreas de Caatinga, através do método de encontro visual por transectos. Além disso, variáveis da paisagem e do microhábitat foram registradas para avaliar de que forma elas influenciam esse grupo neste ambiente, através da seleção de modelos por critério de Akaike. Ao todo foram registrados 271 indivíduos distribuídos em 10 espécies. Nossos resultados demonstraram que a riqueza de espécies foi afetada pela complexidade topográfica de maneira positiva, assim como pela quantidade de afloramento rochoso. Este último também foi responsável por agrupar as áreas amostrais em três grupos dissimilares em relação à composição de espécies. A complexidade topográfica e o número de afloramentos rochosos afetam a riqueza de espécies de maneira positiva, devido à heterogeneidade ambiental que elas promovem no ambiente, permitindo as espécies refúgios, abrigos e locais para termorregulação. Além disso, áreas mais complexas topograficamente são menos suscetíveis às alterações e mais preservadas, apresentando uma maior diversidade. Já sobre a composição de espécies, como registrado para os lagartos em outros ambientes, a estrutura do hábitat, através da quantidade de afloramento rochoso, foi principal fator.

(9) ix. em agrupar as áreas amostradas, ou seja, a estrutura do hábitat, através da heterogeneidade do ambiente afeta os parâmetros de riqueza e abundância da taxocenose de lagartos. Portanto, preservar esses ambientes através de criação de unidades de conservação e de um zoneamento do uso da terra é de extrema importância para a manutenção da diversidade dos lagartos na Caatinga..

(10) 10. Introdução Abundância e riqueza de espécies são parâmetros centrais para a ecologia (Buckley and Jetz 2010), cruciais para medidas da diversidade e composição de espécies de um local (Fahrig 2003, Nogueira et al. 2005, Dias and Rocha 2014, Rocha et al. 2014). Tais informações são importantes para entendermos como funciona uma comunidade, pois composição e diversidade resultam em interações entre espécies e influenciam a relação das mesmas com a paisagem. Dados sobre riqueza e composição podem, também, embasar possíveis decisões sobre a conservação das espécies frente a alterações e ameaças aos hábitats e paisagens que elas utilizam (Robinson 2006). Alterações em paisagens naturais podem afetar a diversidade de espécies, pois determinados grupos taxonômicos podem ser beneficiados ou prejudicados de acordo com sua percepção dessas mudanças no ambiente, bem como a própria estrutura da paisagem (Fahrig 2003, Gardner et al. 2007a). Essas modificações interferem dramaticamente em vários aspectos da biologia dos organismos, tais como interações interespecíficas e padrões de distribuição (Magrach et al. 2014). A fragmentação da paisagem junto à complexidade topográfica e proporção de área florestada podem, por exemplo, aumentar a riqueza de aves adaptadas a ambientes alterados e a diminuição das espécies endêmicas de interior de mata (Martinez-Morales 2005, Davies et al. 2007), o mesmo também pode ser visto para os lagartos e anfíbios (Cabrera-Guzman and Reynoso 2012, Leavitt and Fitzgerald 2013). Ainda, a conversão de áreas de mata em agricultura pode alterar de maneira intensa a estrutura e a dinâmica de uma comunidade de lagartos (D'Cruze and Kumar 2011) e quando em gradientes de elevação e de topografia, pode afetar a riqueza de espécies em diversos grupos (Qian 2010). Da mesma forma, a desconexão e a perda de hábitat promovida pela alteração antrópica influencia na diminuição da diversidade de anfíbios, em que restringe a persistência de.

(11) 11. espécies que tem dependência de diferentes tipos de hábitats em diferentes estágios larvais (Becker et al. 2007, Becker et al. 2010), bem como pode ainda influenciar nas interações das espécies em geral (Fagan et al. 1999). O hábitat, por meio de alterações inerentes às degradações causadas por atividades humanas, pode influenciar significativamente a diversidade, através de mudanças nos padrões de riqueza e abundância das espécies (Nogueira et al. 2005, Vitt et al. 2007a, D'Cruze and Kumar 2011, Zeng et al. 2014). Tal fato é considerado, dentro da biologia da conservação, como a principal causa da perda da biodiversidade no mundo (Sala et al. 2000), por isso, entender de que maneira elas repercutem é crucial para estratégias de conservação. As variáveis do hábitat podem, por exemplo, ser mais importantes para explicar a distribuição de espécies do que a própria relação filogenética entre elas (Garda et al. 2013). Além disso, a heterogeneidade do hábitat também pode contribuir para explicar padrões de riqueza, abundância e composição de espécies, seja consequente de uma alta diversidade de tipos vegetacionais (Nogueira et al. 2005) e/ou através de fatores estruturais do próprio ambiente afetando, por exemplo, parâmetros de uma comunidade de lagartos (Vitt et al. 2007b). Os répteis são tradicionalmente utilizados como modelos ecológicos (Vitt and Pianka 1994) e estudos com esse grupo já contribuíram significativamente para teorias como ecologia de populações, comunidades e do modo de forrageio (Huey et al. 1983, Pianka and Vitt 2003). No entanto, pesquisas que buscam entender a repercussão deste grupo a mudanças na paisagem e a própria estrutura do hábitat ainda são poucas em comparação a outros vertebrados terrestres (Gardner et al. 2007a). Todavia, o conhecimento gerado até então, reconhece, por exemplo, que as variáveis do hábitat, tais como quantidade de troncos caídos, tocas, folhiço, afloramento rochoso, densidade e cobertura vegetal são preditores de um alto nível de riqueza e abundância de espécies.

(12) 12. de lagartos, pois repercutem como refúgios, sítios reprodutivos e de forrageio, bem como locais para termorregulação (Nogueira et al. 2005, Vitt et al. 2007b, Michael et al. 2008, Garda et al. 2013). Ainda, como em outros grupos de vertebrados terrestres (Martinez-Morales 2005, Davies et al. 2007), as características da paisagem, tais como complexidade topográfica, altitude e quantidade de cobertura vegetacional nos ambientes devem ser levadas em consideração quando se busca entender o efeito da estrutura da paisagem nos parâmetros de riqueza e abundância de lagartos, visto que promovem uma alta heterogeneidade ambiental e conduz a um aumento da riqueza (Qian 2010). Além disso, a conversão de áreas de floresta em cultivos para fins humanos, ou seja, a alteração da paisagem afeta de maneira direta as espécies de lagartos, através da diminuição de áreas florestadas e aumento de florestas secundárias e plantações, as quais não guardam o mesmo nível de diversidade das áreas maduras (Gardner et al. 2007b). Tais influências podem ser distintas também entre tipos de hábitats, como por exemplo, as variáveis sendo as responsáveis pelo padrão de riqueza e abundância na Amazônia (Garda et al. 2013) e não influenciando os mesmos padrões em áreas abertas, como no Cerrado (Nogueira et al. 2005) e em áreas de floresta tropical sazonal seca (Werneck et al. 2009). A Caatinga é uma floresta sazonal tropical seca, com característica caducifólia típica da região semiárida do nordeste brasileiro, com precipitações médias anuais de 240-900 mm, as quais ocorrem apenas ao longo de três meses por ano (Santos et al. 2011). Trata-se de um dos biomas mais ameaçados do Brasil, onde fragmentação induzida pela agropecuária e pela extração de lenha são as principais causas da alteração da paisagem (Leal et al. 2005). Apesar disso, a Caatinga apresenta uma grande variedade de tipos vegetativos ao longo de sua distribuição, ou seja, uma alta heterogeneidade ambiental (Giulietti et al. 2009). Tal fato, aliado à sua condição.

(13) 13. climática extrema, permite uma grande diversidade de espécies, várias delas endêmicas (Rodrigues 1996, Vieira et al. 2009, Oliveira and Diniz-Filho 2010, Oliveira et al. 2012). Os Squamata são um dos grupos com a maior taxa de endemismo no bioma (Leal et al. 2005), ainda que a maior parte dessas espécies ocorra em uma única localidade, as dunas do Rio São Francisco, que compreendem apenas 0,7% de toda a Caatinga (Rodrigues 1996). As condições climáticas são o principal fator que explica a riqueza de espécies neste ambiente para este grupo (Oliveira and Diniz-Filho 2010). Por outro lado, os principais fatores que aumentam o risco de extinção desse grupo em todo o globo são a agricultura e o uso dos recursos biológicos naturais (extração de madeira) (Böhm et al. 2013), os quais constituem também as principais ameaças a Caatinga (Leal et al. 2005, Oliveira et al. 2012). Além disso, como reportado por Eigenbrod (2015) a perda de hábitat combinada às mudanças climáticas, são as principais ameaças a biodiversidade dos ecossistemas ao longo do mundo. As condições climáticas únicas e extremas da Caatinga aliadas à sua alta biodiversidade tornam este bioma um ecossistema extremamente vulnerável às mudanças climáticas (Oliveira and Diniz-Filho 2010, Oliveira et al. 2012). Este trabalho objetiva avaliar a influência da alteração e estrutura da paisagem e da variação do hábitat sobre as taxocenoses de lagartos, com ênfase em uma floresta tropical sazonal seca, um ambiente ameaçado e de grande diversidade de espécies. Nós iremos fazer isso analisando a seguinte questão: (i) As variáveis ambientais do microhabitat, bem como, a estrutura e alteração da paisagem influenciam parâmetros de riqueza, abundância e composição das espécies de lagartos na Caatinga? Diante dessas questões, temos as hipóteses de que, como registrado no Cerrado (Nogueira et al. 2005) e na Restinga (Dias and Rocha 2014), a alta heterogeneidade da Caatinga influencia.

(14) 14. significativamente os parâmetros de riqueza, abundância e composição de espécies. Ainda, as alterações na paisagem da Caatinga em sua grande maioria inerente de ações antrópicas (Leal et al. 2005), afetarão negativamente estes mesmos parâmetros para os lagartos, visto que essas modificações são reconhecidas como as principais causas de perda de diversidade neste grupo (Böhm et al. 2013). Metodologia Área de Estudo O trabalho foi realizado entre Abril e Agosto de 2014 em sete áreas de Caatinga localizadas no estado do Rio Grande do Norte, nordeste brasileiro, as quais ficavam distantes em média de 57 km uma da outra (Figura 1, Tabela 1). Tais áreas foram selecionadas com base no seu grau de conservação e representatividade da vegetação predominante segundo relatório realizado para identificação de áreas prioritárias na Caatinga para região (WCS: Relatório do Projeto Caatinga Potiguar, dados não publicados). A Caatinga está inserida no semiárido brasileiro ocupando 11% do seu território com aproximadamente 844.453 km² (MMA 2011). Apresenta uma vegetação formada por espécies xerófitas e decíduas misturadas entre estratos vegetais herbáceos, lenhosos e arbóreos, os quais podem variar de acordo com o tipo de solo e o regime de chuva, mas de forma geral caracteriza-se por uma floresta arbórea e arbustiva de porte baixo. Sua condição climática é semiárida e quente com temperaturas médias anuais entre 27 a 29° C. Além disso, é marcada sazonalmente por curtos períodos chuvosos e grandes períodos de estiagem (Leal et al. 2005). Demonstra ainda em sua geomorfologia solos rasos e pedregosos, com muitos afloramentos rochosos e relevo peculiar com regiões interplanálticas (Ab'Saber 1977), bem como picos de altitudes variando entre 500 a 800 m na ecorregião da Depressão Sertaneja Setentrional, e de 150 a 850 no.

(15) 15. Planalto da Borborema, porção leste setentrional do bioma Caatinga (Figura 2) (Velloso et al. 2002).. Figura 1: Disposição dos locais do transectos distribuídos nas sete áreas de amostragem em relação aos remanescentes de Caatinga; (1) Cerro Corá, (2) Lajes, (3) Caiçara do Norte, (4) Santana do Matos, (5) Serrinha dos Pintos, (6) Martins e (7) Felipe Guerra.. Amostragem de Lagartos Em cada uma das sete áreas amostradas foram realizados vários transectos distribuídos de maneira aleatória ao longo de toda a área de estudo. Baseados no método de encontro visual de Crump (1994), os transectos tinham 150 metros, que eram percorridos padronizadamente em uma hora e ficavam distantes um do outro no mínimo 200 metros para evitar uma possível falsa replicação de um mesmo indivíduo. Essa metodologia já é amplamente utilizada em pesquisas sobre a herpetofauna em florestas tropicais úmidas (floresta amazônica) e tem se demonstrado mais eficiente do que outros métodos mais tradicionais, tais como armadilhas de queda e “funnel trap” (Doan.

(16) 16. 2003, Rödel and Ernst 2004). Entretanto, para florestas tropicais sazonais secas, como a Caatinga, este método ainda não foi utilizado. As espécies foram registradas quando observadas na trilha ou a uma distância de 15 metros perpendicular à linha do transecto para ambos os lados e dentro do período padronizado.. Figura 2: Altimetria do estado do Rio Grande do Norte, localização da Depressão Sertaneja e do Planalto da Borborema e a disposição dos transectos e as áreas amostrais; (1) Cerro Corá, (2) Lajes, (3) Caiçara do Norte, (4) Santana do Matos, (5) Serrinha dos Pintos, (6) Martins e (7) Felipe Guerra.. As amostragens foram realizadas no período entre as 07:00 – 13:00 horas, sempre através de dois transectos por dia. Os indivíduos não eram coletados, apenas registrados quando observados. Em cada transecto, quando finalizado o período de uma hora de observação, foram realizadas procuras ativas com um rastelo ao longo de três parcelas de 3 x 4 metros, as quais eram localizadas a cada 50 metros na trilha, ou seja, nos pontos de 50, 100 e 150 metros era rastelada a serapilheira durante 5 minutos. Tal método complementar foi realizado no intuito de capturar espécies de difícil.

(17) 17. visualização, que apresentam hábitos fossoriais e semi-fossoriais e aumentar o esforço amostral. Tabela 1: Caracterização das sete áreas amostrais; Valores médios (desvio padrão) obtidos nos transectos por cada área. Área Caiçara do Norte Cerro Corá Felipe Guerra Lajes Martins Santana do Matos Serrinha dos Pintos. Altitude (m) 26 (11,6) 513 (119,5) 69 (20,8) 428 (116,7) 292 (54,4) 195 (146,1) 318 (18,0). Cobertura Vegetal (%) 91 (13,9). Cobertura Arbórea (%) 0,001 (0,0). 100 (0,8). Complexidade Densidade da Topográfica Vegetação 3 (1,1). 11 (7,0). 0,055 (0,2). 23 (23,1). 22 (13,0). 100 (32,5). 0,000 (0,0). 3 (2,5). 16 (6,1). 100 (0,0). 0,065 (0,1). 29 (18,7). 24 (19,8). 98 (5,5). 0,643 (0,1). 67 (15,1). 31 (8,2). 94 (47,0). 0,003 (0,1). 22 (29,2). 11 (2,8). 97 (4,9). 0,079 (0,1). 49 (21,1). 11 (3,8). Variáveis Preditoras As sete áreas amostradas foram caracterizadas quanto a sua estrutura de paisagem a partir de análises realizadas no software ArcGIS® sobre bases de dados da Caatinga disponíveis pelo MMA (2011). Nós medimos as seguintes variáveis: (i) porcentagem de Caatinga - Cobertura vegetacional de Caatinga em um buffer de 1000 metros em torno do ponto onde o transecto foi iniciado (ii) porcentagem de Caatinga arbórea – Porcentagem da área coberta por Caatinga arbórea em um buffer de 1000 metros em torno do ponto onde o transecto foi iniciado. Ainda, para caracterizar a estrutura da paisagem quanto a seus elementos topográficos em cada uma das sete áreas amostradas, duas variáveis foram coletadas: (i) altitude – elevação, em metros, do ponto do transecto obtida a partir de dados de SRTM (Shuttle Radar Topographic Mission) de resolução horizontal de 90 m e resolução vertical de 1 m, bem como a (ii) complexidade topográfica – desvio-padrão da altitude dos pixels que estão presentes em um buffer de 1000 metros a partir do ponto inicial do transecto..

(18) 18. Além disso, para cada um dos transectos, quando finalizado o período de amostragem dos lagartos, o microhábitat foi caracterizado a partir de seis variáveis: (1) quantidade de folhiço/serapilheira (cm) – medida a partir da distância da superfície do folhiço até o solo em cinco pontos de amostragem dentro de um quadrat de 0,5 x 0,5 m a cada 50 m na trilha; (2) número de troncos caídos – contagem do número de troncos com diâmetro mínimo de 5 cm caídos no solo ao longo do transecto distantes cinco metros para cada lado da trilha; (3) número de tocas - quantidade de tocas avistadas ao longo da trilha em uma distância de cinco metros para ambos os lados do transecto; (4) número de rochas – contagem do número de afloramentos rochosos ao longo do transecto distantes dez metros para cada lado da trilha. Para esta variável, por haver transectos sobre ambientes de lajedo de rocha calcária, onde o solo é apenas rocha, foi criado um ranking de classes, que variam de 0 – sem rocha, 1 – pouca rocha (menos do que dois afloramentos contabilizados), 2 – intermediário (entre três a quatro afloramentos contabilizados), 3 – muita rocha (mais do que cinco afloramentos contabilizados) até 4 – lajedo (acima de oito afloramentos, número máximo contabilizado excetuando-se o lajedo); (5) densidade vegetal - contagem do número de árvores com DAS (Diâmetro à Altura do Solo) ≥ 5cm dentro de uma parcela de 10 x 20 m e por fim (6) cobertura vegetal herbácea - estimativa visual em percentagem de cobertura da vegetação entre 0,5 e 2 m e acima de 2 m de altura em uma parcela de 10 m x 20 m, variando a intervalos de 10%. Tais variáveis foram elencadas por sua importância biológica relacionada ao grupo dos répteis, as quais são essenciais para, por exemplo, comportamentos de termorregulação, reprodução e refugio de predadores. Todas as variáveis foram padronizadas e transformadas em escores Z antes das análises, eliminando assim qualquer viés estatístico relativo a diferenças entre as unidades de cada uma..

(19) 19. Análises Estatísticas Nós construímos uma curva de rarefação utilizando 10000 amostragens aleatórias baseadas nos dados originais para determinar o quão eficiente foi o nosso esforço amostral (Gotelli and Colwell 2001). Ela foi realizada através de uma matriz, em que cada linha representa um transecto e cada coluna representa uma espécie registrada e foi preenchida com o número de cada individuo por espécie em cada um dos transectos. Para verificar a influência da estrutura da paisagem e do microhábitat sobre a riqueza de lagartos na Caatinga, foram realizadas regressões lineares múltiplas, as quais tinham como variável dependente a riqueza de espécies, contabilizada para cada transecto, e como variáveis independentes modelos de variáveis preditoras contínuas. Para todas as variáveis preditoras foi criada uma matriz de correlação de Pearson (Tabela 2), na qual variáveis com coeficiente de correlação maiores do que 0,7 foram consideradas correlacionadas. Após identificar a correlação, uma das variáveis era retirada da construção dos modelos para evitar problemas de multicolinearidade. Em seguida, todos os modelos foram definidos de acordo com a sua importância para a biologia das espécies, ou seja, nossos modelos representam hipóteses biológicas concretas definidas a priori. Ao todo, foram construídos 22 modelos (Tabela 5): modelos simples, compostos por apenas uma variável e modelos múltiplos, com duas ou mais variáveis combinadas. Ainda, um dos modelos candidatos representou a ausência de influência das variáveis sobre o padrão de riqueza (modelo nulo). O ranqueamento dos modelos ocorreu através do Critério de Informação de Akaike (AIC), que favorece modelos mais parcimoniosos por meio da máxima verossimilhança penalizada pela quantidade de variáveis utilizadas na composição do modelo (Burnham and Anderson 2002). Além do próprio valor de AIC, foram calculados e registrados a diferença entre o.

(20) 20. valor do critério (AIC) do melhor modelo para o de cada um dos outros (ΔAIC), bem como o peso proporcional de cada modelo, ou seja, o quão representativa é a contribuição de um modelo (wAIC). Estes valores foram utilizados para identificar e selecionar o modelo candidato que melhor se ajusta e mais contribui para explicar o padrão de riqueza de espécies de lagarto, sendo os que apresentam um ΔAIC menor ou igual a dois (ΔAIC ≤ 2) considerados como tendo suporte substancial para isto. Nós testamos por meio de regressões logísticas a influência da estrutura da paisagem e do microhábitat sobre a presença e ausência de cada espécie. As variáveis dependentes foram a presença ou a ausência de cada espécie por transecto e as independentes todas as variáveis preditoras referentes à estrutura do microhabitat e da paisagem por transecto. Para todas as regressões uma seleção de modelos do tipo stepwise foi realizada. Esta seleção é feita em vários passos, onde a cada etapa um teste de significância seleciona a variável significativa com menor valor de AIC para ser retirada do modelo, o qual é atualizado e rodado novamente em um novo teste de significância. Tal procedimento é realizado até que não haja mais variável significativa ou que nenhuma delas seja, de fato, significativa para explicar o padrão de presença ou ausência da espécie. Por fim, se houver significância, as variáveis que foram retiradas formam um novo modelo final, o qual explica através dos coeficientes do teste para cada parâmetro (variável) a sua relação negativa ou positiva com a presença ou ausência das espécies, bem como a significância delas. Todas essas análises foram realizadas no software SYSTAT 12®. Para avaliar a composição das espécies e a similaridade entre as áreas, nós fizemos uma análise de ordenação NMDS (Nonmetric Multidimensional Scaling) através da medida de Bray-Curtis com os dados de abundância relativa de cada espécie por transecto (Quinn and Keough 2002). A análise de ordenação plota as áreas.

(21) 21. amostradas em um espaço multidimensional, deixando-as ordenadas ao longo dos eixos com distâncias proporcionais entre si que, representam à dissimilaridade entre a composição de espécies por localidade. Para que uma análise NMDS seja considerada significante e passível de interpretação, o valor do stress precisa ser menor do que 0,1, pois ele denota que o nível de esforço para calcular e ordenar as medidas de distância não foi demasiadamente forçado ao ponto de não fazerem sentido interpretá-las. Após essa análise, um teste de ordenação direta utilizando os escores das medidas de distância das áreas amostrais, a quantidade de afloramentos rochosos e a abundância relativa das espécies por cada área foi realizado (Tabela 3, Figura 6). Ele é útil para verificar quais espécies são responsáveis, através da sua abundância, pelo agrupamento das localidades encontradas na análise NMDS e dessa forma entender em termos de composição de espécies a influência das variáveis com o auxilio da probabilidade de ocorrência através dos resultados da regressão logística. A análise NMDS foi realizada no software PAST e a ordenação direta no software Comunidata 1.6.. Resultados Eficiência de Amostragem Nós registramos 271 indivíduos pertencentes a 10 espécies de lagartos (Tabela 4 e Anexo 1 e 2) em um período de três meses de campo: 259 avistados ao longo dos transectos e apenas 12 avistados através da metodologia do rastelo. As espécies mais abundantes foram Tropidurus semitaeniatus com 86 indivíduos, seguida por Cnemidophorus ocellifer com 70 e Tropidurus hispidus apresentando 49 indivíduos registrados. Ao todo, percorremos 6900 metros de Caatinga em 46 horas de observações nas trilhas e 690 minutos de rastelo em 1656 m² de solo de Caatinga. A curva de rarefação demonstrou que nosso esforço amostral não foi suficiente para o registro da riqueza de espécies total, pois após 30 transectos, mesmo com uma leve tendência da.

(22) 22. curva formar uma assíntota, ainda é possível notar também que ainda há uma inclinação positiva na curva o que representaria uma amostragem ainda não saturada das possíveis. 8 6 4 0. 2. Riqueza de Espécies. 10. 12. espécies que ocorrem na região (Figura 3).. 0. 10. 20. 30. 40. 50. Transectos Figura 3: Curva de rarefação para as espécies coletadas ao longo de 46 transectos amostrados em áreas de Caatinga remanescentes.. Riqueza de Espécies Nós detectamos duas variáveis correlacionadas (coeficiente de correlação > 0,7) (Tabela 2) e, diante disso, nenhuma delas foi colocada em um mesmo modelo. Dos 22 modelos construídos, dois apresentaram um valor de ΔAIC menor que dois (Tabela 5), ou seja, obtiveram suporte substancial para explicar o padrão dos dados. Ambos continham apenas uma variável cada, que em conjunto explicaram 63,5% do padrão de riqueza: complexidade topográfica (43%, wAIC = 43,17) e densidade de rochas (20%, wAIC = 20,16). Em geral, a riqueza de espécies de lagartos foi maior com o aumento da complexidade topográfica da paisagem (Coeficiente = 0,019) e do número de afloramentos rochosos presentes no hábitat (Coeficiente = 0,495) (Tabela 5)..

(23) 23 Tabela 2: Matriz de correlação das variáveis de paisagem e microhabitat; narv – densidade vegetal, cchao – cobertura vegetal herbácea, folh – quantidade de folhiço, tronco – número de troncos, rochas - número de rochas, tocas – número de tocas, alt – altitude, %caat – porcentagem de Caatinga em um buffer 1000 metros, %carbo – porcentagem Caatinga arbórea em um buffer de 1000 metros e rugo – complexidade topográfica.. Variável Narv Cchao Folh Tronco Rochas Tocas Alt %caat %carb Rugo. narv 1 -0,012 0,19 0,143 0,279 -0,223 0,397 0,104 0,465 0,35. Cchao Folh Tronco Rochas Tocas 1 -0,011 -0,03 0,009 -0,274 0,231 0,127 -0,019 0,034. 1 -0,035 0,079 -0,034 -0,248 -0,288 0,226 0,085. * Coeficiente de Correlação acima de 0,7.. 1 -0,025 -0,052 -0,133 0,09 0,259 -0,021. Alt. %caat %carb Rugo. 1 -0,263 1 0,307 -0,299 1 0,29 -0,179 0,31 1 0,324 -0,21 0,359 0,137 1 0,481 -0,233 0,67 0,199 0,745*. 1.

(24) 24. Figura 4: Probabilidade de ocorrência das espécies que não tiveram o modelo nulo como melhor ajustado.. Probabilidade de Ocorrência Nas regressões logísticas, o modelo nulo foi selecionado para Coleodactylus meridionalis, Cnemidophorus ocellifer, Hemidactylus agrius, Phyllopezus pollicaris, Tropidurus hispidus, ou seja, nenhuma variável foi capaz de explicar a presença e ausência dessas espécies: todas as variáveis tiverem pesos semelhantes, mas nenhuma demonstrou ser significativa para explicar o padrão obtido. As outras cinco espécies tiveram sua presença e ausência explicadas da seguinte forma (Figura 4): Para Lygodactylus klugei, uma variável foi selecionada em um modelo (P = 0,024), número de tocas (Coeficiente = -1,170; P = 0,086). O coeficiente negativo da variável.

(25) 25. demonstra que, quanto maior o número de tocas no ambiente, menor será a probabilidade de ocorrência de L. klugei. Para Vanzosaura multiscutata, um modelo com duas variáveis (P = 0,011) foi selecionado: quantidade de afloramentos rochosos (Coeficente = 1,229; P = 0,030) e cobertura vegetal herbácea (Coeficiente = 1,108; P = 0,116). Esse mesmo número de variáveis foi identificado no modelo selecionado (P = 0,030) para Gymnodactylus geckoides, entretanto as variáveis foram altitude (Coeficiente = 0,005; P = 0,034) e cobertura vegetal herbácea (Coeficiente = -0,824; P = 0,065). Além dessas duas espécies, outra que também obteve em seu modelo selecionado (P < 0,001) duas variáveis, foi Tropidurus semitaeniatus, sendo a quantidade de afloramento rochoso (Coeficiente = 2,287; P = 0,001), cobertura vegetal herbácea (Coeficiente = -0,934; P = 0,058). Por fim, para Ameiva ameiva, o modelo selecionado (P = 0,017) é composto por duas variáveis, porcentagem de Caatinga arbórea (Coeficiente = 2,915; P = 0,109) e número de troncos caídos (Coeficiente = 0,761 e P = 0,123). Composição de espécies A análise NMDS ordenou três grupos distintos de composição de espécies entre as localidades amostradas (Figura 5), ou seja, existe uma dissimilaridade entre as áreas em relação a composição de espécies levando em conta as suas abundâncias relativas (stress = 0,1071)..

(26) 26. Figura 5: Ordenação NMDS das áreas amostradas levando em conta à abundância relativa de cada espécie. Valor do Eixo 1 = 0,622 e o do Eixo 2 = 0,0559.. A dissimilaridade da composição de espécies encontradas na análise NMDS pôde ser entendida de maneira mais clara através do resultado do teste de ordenação direta (Figura 6), o qual demonstrou que quatro espécies (Tropidurus semitaeniatus, Phyllopezus pollicaris, Vanzosaura multiscutata e Ameiva ameiva) foram as principais responsáveis por agruparem as localidades na ordenação entre os valores de escores mais baixos, enquanto que, duas espécies (Coleodactylus meridionalis e Hemidactylus agrius) explicam o agrupamento das localidades nos escores mais altos da ordenação. As outras quatro espécies analisadas (Cnemidophorus ocellifer, Gymnodactylus geckoides, Tropidurus hispidus e Lygodactylus klugei), foram distribuídas de maneira desordenada entre as localidades e não contribuíram para o agrupamento das localidades de maneira mais contundente..

(27) 27. Figura 6: Ordenação direta da abundância relativa com os valores de escores da ordenação NMDS por localidade amostrada e pelo número de afloramento rochoso. Tabela 3: Valores dos escores de cada localidade na ordenação NMDS para os eixos 1 e 2 da análise. Localidade Eixo 1 Eixo 2 -0,31167 -0,03937 Martins Serrinha dos Pintos -0,34682 0,0289 0,09577 -0,32509 Cerro Corá -0,365 -0,02419 Felipe Guerra 0,13362 0,21492 Caiçara 0,61475 -0,07956 Lajes 0,17936 0,22438 Santana do Matos.

(28) 28 Tabela 4: Abundância relativa e riqueza de espécie por cada localidade amostrada. S. dos Cerro Felipe Martins Caiçara Lajes Pintos Cora Guerra 4 C. ocellifer 8 16 3 7 19 3 T. hispidus 11 7 7 19 11 G. geckoides 2 2 3 1 1 0 L. klugei 2 2 8 3 5 0 0 T. semitaeniatus 16 43 3 24 0 V. multiscutata 2 1 2 1 0 0 0 A. ameiva 4 1 3 0 0 P. policaris 1 1 0 0 0 0 1 C. meridionalis 0 0 0 0 0 0 H. agrius 0 0 0 0 1 Riqueza 8 8 7 6 5 3. S. do Matos 15 3 2 0 0 0 0 0 0 0 3.

(29) 29. Tabela 5: Modelos candidatos construídos segundo importância biológica para as espécies e seus respectivos valores calculados na regressão linear múltipla; R² - ajuste da reta da equação, AIC – Critério de Akaike, ΔAIC – diferença entre o menor e os demais valores do critério de Akaike e wAIC – Peso de contribuição de cada modelo em explicar o padrão observado nos dados.. Modelos. R². AIC. Δ AIC. wAIC. Rugosidade Rochas CobertHerbaceas + Rochas %Caat + CobertHerbaceas + Rochas Altitude %CaatArborea Tocas %Caat Nulo Troncos Folhico + Troncos + %CaatArborea Narvores Troncos + Folhico + Tocas Folhico %Caat + Folhico + Troncos + %CaatArborea CobertHerbaceas Folhico + Troncos %Caat + Troncos + Folhico + Tocas %Caat + Folhico + Troncos Rugosidade + %Caat + Altitude + Troncos + Rochas + Folhico + Narvores + CobertHerbaceas + Tocas %Caat + CobertHerbaceas + Narvores CobertHerbaceas + Narvores. 0,171 0,141 0,144 0,159 0,072 0,071 0,059 0,049 0 0,033 0,112 0,021 0,101 0,013 0,130 0,002 0,044 0,121 0,078. 143,46 144,983 146,875 148,071 148,413 148,447 149,005 149,478 149,694 150,203 150,445 150,77 150,997 151,138 151,553 151,615 151,692 152,03 152,116. 0 1,523 3,415 4,611 4,953 4,987 5,545 6,018 6,234 6,743 6,985 7,310 7,537 7,678 8,093 8,155 8,232 8,570 8,656. 43,17 20,16 7,83 4,30 3,63 3,57 2,70 2,13 1,91 1,48 1,31 1,12 1,00 0,93 0,75 0,73 0,70 0,59 0,57. 0,11. 152,246. 8,786. 0,53. 0,069 0,022. 152,567 152,696. 9,107 9,236. 0,45 0,43.

(30) 30. Discussão Efeitos sobre a Riqueza A análise de nossos resultados referentes ao efeito da estrutura da paisagem e do microhabitat sobre o padrão de riqueza de lagartos confirmou nossa hipótese inicial demonstrando que tanto na escala de paisagem, representada pela complexidade topográfica (maior contribuinte na explicação do padrão obtido), quanto em escala local, representada pelo número de afloramentos rochosos, a riqueza é afetada de maneira positiva. Essas variáveis foram elencadas na construção dos modelos por serem potenciais preditoras de refúgios para as espécies no ambiente, porque provavelmente funcionam como um proxy de alta diversidade. Isso pode ser corroborado diante da alta heterogeneidade ambiental proporcionada por essas variáveis, visto que ambientes topograficamente complexos apresentam uma diversidade vegetacional inerente dos fatores topográficos (Gentry 1988). Na Caatinga esse padrão não é diferente, visto que a diversidade vegetacional, ou os diferentes tipos vegetativos demonstram ter uma forte relação com fatores topográficos, tais como declividade e elevação, os quais influenciam a diversidade fitofisionomica por modificarem condições ambientais e permitirem que várias espécies vegetais tenham as suas preferências ambientais contempladas (Bispo et al. 2010). Ainda, é sabido que a riqueza de espécies de plantas na Caatinga aumenta quando se eleva a altitude ao logo de um gradiente altitudinal, o qual conduz a uma alta heterogeneidade do ambiente neste domínio (Silva et al. 2014). Nossos resultados corroboram também um padrão proposto por (Delfim 2012), que através da modelagem dos mapas de distribuição individual de 61 espécies de lagartos registradas para a Caatinga apontou duas áreas com grande potencial para abrigar uma alta riqueza de espécies na porção setentrional do bioma (final do Planalto da Borborema e da Depressão Sertaneja). Tais regiões são amostradas por nossos.

(31) 31. transectos e possuem as maiores elevações da região, bem como as maiores riquezas registradas em nossos resultados (Tabela 4, Figura 2). Entretanto, Delfim (2012), sugere como explicação do elevado potencial de riqueza a essas áreas a proximidade delas com a Mata Atlântica. Tal explicação não faz sentido para nossos resultados, pois nossas unidades amostrais encontram-se muito distantes do ecótono com este bioma e mesmo as espécies registradas sendo compartilhadas entre eles, trata-se de espécies com ampla distribuição, que ocorrem inclusive em outros biomas, como por exemplo, o Cerrado. Ainda, a relação riqueza-topografia já é amplamente constatada em outros grupos taxonômicos, principalmente nas aves (Rahbek and Graves 2001, Davies et al. 2007), o que ajuda a confirmar os nossos resultados. No que diz respeito à escala local, a relação dos afloramentos rochosos com a riqueza de espécies é bastante reportada na literatura, como ambientes de alto endemismo e riqueza (Croak et al. 2008, Michael et al. 2008). Na construção dos nossos modelos, além de refugio, esta variável representa também um ótimo local para termorregulação das espécies, visto que os lagartos são indivíduos ectotérmicos e necessitam de locais como esses para atingirem temperaturas ótimas para seus processos fisiológicos. Pequenos afloramentos ajudam a constituir também uma heterogeneidade do hábitat localmente (Croak et al. 2008), a qual promove um alto nível de riqueza de espécies, como pode ser observado nos resultados obtidos nas regressões logísticas, em que a probabilidade de ocorrência das espécies foi explicada de maneira positiva pelo número de afloramentos para duas espécies além das cinco que tiveram o modelo nulo como mais ajustado. A tendência do aumento da riqueza com um ambiente mais complexo topograficamente e com maior quantidade de afloramentos rochosos, ainda pode ser corroborada com o fato de que áreas com essas características são menos suscetíveis ao uso da terra para alguma atividade antrópica (Nogués-Bravo et al. 2008). Por outro lado,.

(32) 32. uma maior taxa de conversão e uso da terra em áreas menos complexas topograficamente (áreas baixas e planas) e com um solo menos pedregoso conduz a níveis menores de riqueza de espécie. Relações deste tipo são documentadas em diversas regiões montanhosas no globo por Qian (2010) e também reportadas como ameaças a biodiversidade, através da perda de florestas naturais dessas regiões para agricultura (Yamaura et al. 2011). Na própria Caatinga, Silva (2014) registrou esse padrão em espécies vegetais, que além de melhores condições ambientais em habitats mais elevados, junto a uma menor suscetibilidade dessas áreas para a prática da agricultura permitem uma maior riqueza de espécies, pois sofrem menos com alta pressão de desmatamento. Nós não medimos o nível de uso da terra em relação à altitude e nem em nível de complexidade topográfica, entretanto, é sabido que áreas mais complexas topograficamente são mais onerosas para o cultivo de plantações e para a conversão em agricultura (Yamaura et al. 2011), por isso são menos perturbadas e mais preservadas, ou por ser a última opção para este fim. Desta maneira, essas regiões garante habitats de melhor qualidade para as espécies, além da própria heterogeneidade intrínseca destes ambientes. Portanto, podemos inferir que as alterações inerentes de atividades humanas, uma das principais ameaças a biodiversidade da Caatinga (Leal et al. 2005), afeta diretamente no parâmetro de riqueza de espécies de lagartos, onde áreas menos complexas topograficamente possuem menor riqueza por sofrerem uma alta pressão de alteração por ações antrópicas, bem como pela sua própria baixa complexidade não refletir uma área de alta heterogeneidade de habitats. Isso também corrobora nossa hipótese inicial e auxilia a relação detectada no padrão de riqueza obtido no presente trabalho, bem como evidencia a necessidade de uma política ambiental adequada, em que sejam preservadas também áreas com aptidão para atividades agrícolas e pecuárias, além de quando já implementadas estas atividades, que.

(33) 33. sejam realizadas através de um manejo adequado, aumentando assim o potencial de preservação das espécies inerentes desses tipos de ambientes e ainda mitigar impactos da alteração dos mesmos. Composição O agrupamento significativo das áreas amostradas em três grupos com composições de espécies dissimilares um do outro, também confirma a nossa hipótese inicial, de que a abundância, assim como a riqueza, é afetada pelas características dos hábitats, da paisagem e ainda pela alteração destes. Podemos afirmar isso, devido o resultado da ordenação NMDS, que apesar de marginalmente significativo, demonstrou através da análise posterior de ordenação direta que quatro espécies são responsáveis por explicar o agrupamento, sendo elas mais abundantes em áreas com alta presença de afloramento rochoso (Figura 6). Portanto, a característica do hábitat repercute diretamente na composição de espécies de lagartos nesta região da Caatinga. Resultados semelhantes já são reportados para os lagartos em outros ambientes, tais como na Restinga (Dias and Rocha 2014, Rocha et al. 2014), na Amazônia (Garda et al. 2013) e no Cerrado (Nogueira et al. 2005, Vitt et al. 2007b), entretanto, para florestas tropicais sazonais secas, um estudo anterior não encontrou este mesmo padrão (Werneck et al. 2009), diferentemente do presente trabalho também realizado neste mesmo ambiente. Essa diferença entre resultados para o mesmo ambiente pode ser inerente das diferentes metodologias e escalas utilizadas em ambos os trabalhos, o que segundo Gardner (2007a) pode ser um dos fatores que mais causam viés e diferenças nos resultados para estes tipos de estudo com os répteis. Ainda, pode-se tratar apenas de uma variação real existente dentro do bioma, visto que Werneck (2009) realizou a sua amostragem em áreas relictuais no Cerrado e o presente estudo em áreas de Caatinga no extremo nordeste da distribuição, demonstrando que florestas tropicais sazonais secas possuem.

(34) 34. uma alta diversidade de espécies, heterogeneidade ambiental e uma ampla distribuição espacial o que pode corroborar com essa hipótese. Duas das espécies que promovem o agrupamento, Tropidurus semitaeniatus e Phyllopezus pollicaris são reconhecidamente associadas a ambientes rochosos (Ribeiro and Freire 2010, Andrade et al. 2013). Aliado a isso, a regressão logística demonstrou um resultado que corrobora a ordenação direta tanto para o Tropidurus semitaeniatus, quanto para Vanzosaura multiscutata, selecionando como principais variáveis para explicar a probabilidade de ocorrência dessas espécies, o número de afloramentos rochosos e a proporção de cobertura herbácea (Figura 4). Vanzosaura multiscutata é bastante associada a ambientes com solo arenoso e com folhiço (Mesquita et al. 2006, Delfim and Freire 2007), entretanto, espécies da mesma família Gymnophthalmidae, como Micrablepharus maximiliani já demonstraram utilizar ambientes rochosos, bastando apresentar alguma cobertura vegetal herbácea (Werneck et al. 2009), fato que pode explicar o resultado para esta espécie. Por outro lado, as espécies que contribuíram para o agrupamento das áreas em valores menores do eixo 1 da ordenação NMDS, foram espécies raras nas amostragens (Tabela 4) e se assemelham também na probabilidade de ocorrência, as quais não são explicadas por nenhuma das variáveis elencadas no modelo da regressão logística.. Conclusão A complexidade topográfica e o número de afloramentos rochosos explicando os padrões e riqueza, abundância e composição de espécies demonstra que, de fato, as características estruturais do hábitat e da paisagem repercutem de maneira significativa nas taxocenoses de lagartos na Caatinga. Portanto, o presente trabalho, avança no entendimento sobre o esses efeitos e ainda, torna-se uma ferramenta a mais para planos.

(35) 35. de ação e estratégias de conservação de espécies do próprio bioma como um todo. Além disso, levando em consideração os resultados sobre os efeitos da alteração sobre este grupo taxonômico na Caatinga, junto à ameaça das mudanças globais consequentes neste bioma, corrobora, ainda mais, a urgência em medidas de conservação, tais como a criação de unidades de proteção integral, uso de manejos ecossistêmicos nas áreas exploradas, bem como um plano de ordenação do uso da terra que é uma problemática histórica no Brasil.. Referências Bibliográficas Ab'Saber, A. N. 1977. Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. Geomorfologia 52:1-23. Andrade, M. J. M., R. F. D. Sales, and E. M. X. Freire. 2013. Ecology and diversity of a lizard community in the semiarid region of Brazil. Biota Neotropica 13:199-209. Becker, C. G., C. R. Fonseca, C. F. B. Haddad, R. F. Batista, and P. I. Prado. 2007. Habitat Split and the Global Decline of Amphibians. Science 318:1775-1777. Becker, C. G., C. R. Fonseca, C. F. B. Haddad, and P. I. Prado. 2010. Habitat Split as a Cause of Local Population Declines of Amphibians with Aquatic Larvae. Conservation Biology 24:287-294. Bispo, P. C., M. M. Valeriano, and T. M. Kuplich. 2010. Relationship between Caatinga vegetation and the local geomorphometric condition. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 14:523-530. Böhm, M., B. Collen, J. E. M. Baillie, P. Bowles, J. Chanson, N. Cox, G. Hammerson, M. Hoffmann, S. R. Livingstone, M. Rama, A. G. J. Rhodin, S. N. Stuart, P. P. v. Dijk, B. E. Young, L. E. Afuang, A. Aghasyan, A. García, C. Aguilar, R. Ajtic, F. Akarsu, L. R. V. Alencar, A. Allisonw, and N. Ananjeva. 2013. The conservation status of the world’s reptiles. Biological Conservation 157:372-385. Buckley, L. B. and W. Jetz. 2010. Lizard community structure along environmental gradients. Journal of Animal Ecology 79:358-365..

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(41) 41. Zeng, Z. G., J. H. Bi, S. R. Li, S. Y. Chen, D. A. Pike, Y. Gao, and W. G. Du. 2014. Effects of habitat alteration on lizard community and food web structure in a desert steppe ecosystem. Biological Conservation 179:86-92..

(42) 42. Material Suplementar. Anexo 1: Espécies Registradas ao longo do estudo nas sete áreas de Caatinga no estado do Rio Grande do Norte: (A) Cnemidophorus ocellifer, (B) Tropidurus semitaeniatus, (C) Tropidurus hispidus, (D), Phyllopezus pollicaris, (E) Lygodactylus klugei, (F) Gymnodactylus geckoides, (G) Ameiva ameiva e (H) Coleodactylus meridionalis..

(43) 43. Anexo 2: Continuação das espécies registradas ao longo do estudo: (I) Hemidactylus agrius e (J) Vanzosaura multiscutata..

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