v.28, n.3, p.280-298, 2019
http://dx.doi.org/10.32929/2446-8355.2019v28n3p280-298
280 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS EM GENÓTIPOS DE
MANDIOCA CULTIVADOS EM SOLOS DE BAIXA FERTILIDADE NATURAL Douglas Gonçalves Guimarães1*, Cláudio Lúcio Fernandes Amaral2, Anselmo Eloy Silveira
Viana3, Everardes Públio Júnior4, Vanderlei da Silva Santos5, Sandro Correia Lopes3, Josué Júnior Novaes Ladeia Fogaça1
1Doutorando, Programa de Pós-graduação em Agronomia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Vitória da Conquista – BA. *E-mail do autor para correspondência: douglasgg@hotmail.com.
2Docente, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, campus de Jequié – BA.
3Docente, Departamento de Fitotecnia e Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, campus de Vitória da Conquista – BA.
4Docente, Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia, Campus Eunápolis – BA. 5Pesquisador, Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas – BA.
Recebido: 20/11/2018; Aceito: 13/09/2019
RESUMO: A baixa fertilidade natural predomina em solos cultivados com mandioca em regiões tropicais e programas de melhoramento desta cultura são de suma importância. Assim, estimativas de parâmetros genéticos são fundamentais para os melhoristas e seus programas de melhoramento, pois permite definir as melhores estratégias de seleção ou hibridação. Assim, com o objetivo de estimar parâmetros genéticos relacionados a características produtivas e morfológicas da mandioca, em solos de baixa fertilidade natural, este trabalho foi realizado no município de Cândido Sales, região Sudoeste da Bahia, Brasil, entre os períodos de outubro de 2010 a agosto de 2012. O delineamento experimental foi de blocos casualizados com 27 tratamentos e três blocos. Os tratamentos foram compostos por 27 genótipos de mandioca, cada área útil da parcela experimental foi formada por 26 plantas, utilizando o espaçamento de 1,0 x 0,6 m, a área total útil foi de 15,6 m². Para o estudo, aos 22 meses após o plantio foram avaliadas 17 características relacionadas a produção e morfologia da mandioca, utilizando estimativas de parâmetros genéticos e correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais entre as características. Em todos os traços estudados, o coeficiente de variação genotípica foi maior que o coeficiente de variação ambiental, indicando ser promissor o uso de seleção. Foi observado também que existe ampla variabilidade genética, sendo que todas características apresentaram alta herdabilidade e a maioria delas apresentou alto ganho genético e que a área foliar total pode ser utilizada para seleção indireta, devido a sua fácil mensuração e alta correlação apresentada com características de interesse agronômico.
Palavras-Chaves: Melhoramento. Produtividade. Manihot esculenta Crantz.
ESTIMATES OF GENETIC PARAMETERS IN CASSAVA GENOTYPES CULTIVED IN SOILS OF LOW NATURAL FERTILITY
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 ABSTRACT: Low natural fertility predominates in cassava soils in tropical regions and breeding programs for this crop are of paramount importance. Thus, estimates of genetic parameters are critical for breeders and breeding programs because it allows them to define the best selection or hybridization strategies. Thus, with the objective of estimating genetic parameters related to the productive and morphological characteristics of cassava, in soils of low natural fertility, this work was carried out in the municipality of Cândido Sales, Southwest region of Bahia, Brazil, from October 2010 to August 2012. The experimental design was randomized blocks with 27 treatments and three blocks. The treatments consisted of 27 cassava genotypes, each useful area of the experimental plot was formed by 26 plants, using the spacing of 1.0 x 0.6 m, the total useful area was 15.6 m². For the study, at 22 months after planting, 17 characteristics related to cassava production and morphology were evaluated, using estimates of genetic parameters and phenotypic, genotypic and environmental correlations among the characteristics. In all traits studied, the genotype coefficient of variation was higher than the coefficient of environmental variation, indicating that the use of selection was promising. It was also observed that there is a wide genetic variability, and all characteristics presented high heritability and most of them presented high genetic gain and that the total leaf area can be used for indirect selection, due to its easy measurement and high correlation presented with characteristics of interest agronomic.
Keywords: Improvement. Productivity. Manihot esculenta Crantz. INTRODUÇÃO
A mandioca (Manihot esculenta Crantz) é uma cultura tropical, alimento básico para cerca de 800 milhões de pessoas em todo o mundo e é cultivada quase que exclusivamente por pequenos agricultores e em áreas marginais de solos pobres e chuvas imprevisíveis (HOWELER et al., 2013). Para Cavalcante (2005), apesar dos novos avanços nas áreas da arqueologia e genética, a origem desta espécie ainda é controversa.
Segundo a FAO (2018), o Brasil em 2016, com uma produção de 21,08 milhões de toneladas de raízes, é terceiro país com maior produção de mandioca no mundo, sendo superado apenas por Nigéria e Tailândia, que produziram, respectivamente, 57,13 e 31,16 milhões de toneladas de raízes. O Brasil com uma área colhida de 1,4 milhões de hectares resultou em produtividade de 14,99 t ha-1 (FAO, 2018).
Nas regiões Sudeste, Sul e Centro-Oeste do Brasil, encontram-se os plantios mais tecnificados e que se destinam a atender às demandas das indústrias de farinha e fécula, todavia, no Norte e Nordeste, ainda predominam cultivos em pequena escala, destinados à fabricação artesanal de farinha e de outros alimentos (SANTANA, 2018).
Melhores técnicas de cultivo, entre elas, a seleção de cultivares mais adaptadas, poderá melhorar consideravelmente a produção desta cultura no país, visto que o potencial produtivo da mandioca, segundo Cock et al. (1979), em condições ideais pode chegar a 90 t ha-1.
O município de Cândido Sales, situado no semiárido baiano, sempre se destacou como um dos maiores produtores de mandioca do Estado da Bahia, e sua região é reconhecida em
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 âmbito nacional (IBGE, 2018). A variedade Sergipe é a mais cultivada entre os agricultores desta região (CARVALHO et al., 2009), todavia, estudos utilizando outros genótipos foram realizados demonstrando também bom potencial produtivo (GUIMARÃES et al., 2009a; RAMOS, 2007).
Segundo Menezes et al. (2012) os solos da região semiárida são deficientes em nutrientes, principalmente N e P e os principais processos de perda de nutrientes e água são queimadas, erosão do solo, escoamento e colheita de cultivos e produtos animais. Para El-Sharkawy (2012), a mandioca tolera situações estressantes, como déficit hídrico e baixa fertilidade do solo utilizando, em parte, mecanismos morfológicos, bioquímicos e fisiológicos, como controle do fechamento estomático, altos potenciais fotossintéticos e extenso sistema radicular fino.
Para Ntawuruhunga e Dixon (2010), o crescimento precoce e o desenvolvimento da mandioca dependem de fatores genéticos e ambientais, o que implica que uma melhor compreensão da relação entre fatores ambientais e processos de crescimento e/ou desenvolvimento são de grande utilidade.
Os recursos genéticos desta espécie apresentam uma ampla variabilidade genética, conservadas e caracterizadas por várias instituições nacionais e internacionais de pesquisa (CARDOSO; FARIAS NETO, 2003). No Brasil, algumas instituições possuem bancos ativos de germoplasma, os quais estão sob constante avaliação, já que se encontram associados a programas de melhoramento genético visando o desenvolvimento de novos cultivares adaptados a condições ambientais especificas (BARRETO; RESENDE, 2010).
Os parâmetros genéticos orientam o processo de seleção e ganhos genéticos nos diferentes ciclos de seleção, assim, o conhecimento dos parâmetros genéticos de uma população permite sua diferenciação entre os efeitos genéticos e ambientais, contribuindo para a seleção eficiente dos melhores genótipos, com base em suas capacidades (ESPITIA et al., 2010).
Uma maneira de se promover o aumento de produtividade e da melhoraria no sistema de produção da mandioca é utilizar o plantio variedades melhoradas e adaptadas às condições edafoclimáticas de cada região, uma vez que, devido à alta interação genótipos x ambientes, dificilmente um genótipo se comportará de maneira semelhante em todas as regiões ecológicas (FUKUDA; SILVA, 2002). O melhoramento genético da mandioca tem feito progressos significativos, especialmente no aumento do potencial de produção agrícola através do desenvolvimento de novas variedades (AKINWALE et al., 2010).
A alta produtividade de raizes tuberosas é um dos principais objetivos do melhoramento da mandioca, todavia, é difícil avaliar o rendimento de raizes em grandes populações em comparação com outros caracteres da planta que são fenotípicamente observáveis (NTAWURUHUNGA; DIXON, 2010). Para Oliveira et al. (2014), a separação da variação total em seus componentes herdáveis e não herdáveis é fundamental para definir o progresso e as melhores estratégias de seleção.
Assim, como no local de estudo a mandioca é cultivada predominantemente por pequenos agricultores que não utilizam técnicas mais sofisticadas de cultivo e que os solos
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 destas áreas, como na maioria dos solos tropicais, são de baixa fertilidade natural, trabalhos que visam o melhoramento da mandioca, que é uma cultura rústica e que se adapta bem a essas condições, são de suma importância com intuito de melhorar a situação social e reforçar a segurança alimentar destas populações. Diante do pressuposto, o presente estudo teve como objetivo estimar os parâmetros genéticos relacionados a características morfológicas e produtivas de genótipos de mandioca, em solos de baixa fertilidade natural, na região Sudoeste da Bahia, Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na localidade de Bomba, situada a 15º18’ de Latitude Sul e de 41º17’ de Longitude Oeste, município de Cândido Sales, Sudoeste da Bahia, Brasil. Este município apresenta altitude média de 627 m, clima semi-árido, de acordo a classificação de Köppen, do tipo Aw, clima tropical com estação seca. Abrange uma área 1.617,5 km2, com temperatura média anual de 20,4º C, índice pluviométrico anual de 767,4 mm e período chuvoso compreendido entre os meses de outubro a março (SEI, 2013).
Na Figura 1, estão apresentados os dados de precipitação pluvial, obtidos durante o período de condução do experimento:
Figura 1. Médias mensais de precipitação, no município de Cândido Sales – BA, no período de outubro de 2010 a agosto de 2012. Monthly averages of precipitation, in the municipality of Cândido Sales - BA, from October 2010 to August 2012.
Fonte: Agência Nacional de Águas – ANA. Source: National Water Agency – ANA.
O solo da área em que foi instalado o experimento foi classificado como Latossolo Amarelo Distrófico típico de textura argilosa e apresentou os seguintes resultados da análise química para a camada de 0-20 cm de profundidade: pH em água (1:2,5): 4,5; P: 2,0 mg dm-3 ; K+: 0,11 cmolc dm-3 ; Ca2+: 0,4 cmolc dm-3; Mg2+: 0,4 cmolc dm-3; Al3+: 1,0 cmolc dm-3; H+:
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 5,4 cmolc dm-3; Soma de Bases: 0,9 cmolc dm-3; CTC efetiva: 1,9 cmolc dm-3; CTC a pH 7,0: 7,3 cmolc dm-3; Saturação por bases: 12%; Saturação por alumínio: 52%.
A área para implantação do experimento foi arada, gradeada e sulcada mecanicamente. Para o plantio foram utilizadas manivas sadias, com 20 cm de comprimento, 2 a 3 cm de diâmetro, com média de oito gemas. O corte utilizado nas manivas foi reto, em ambas as extremidades. As manivas foram plantadas manualmente na posição horizontal no mês de outubro de 2010.
O delineamento utilizado no experimento foi em blocos casualizados, com vinte e sete tratamentos, cada tratamento representando um genótipo de mandioca e três repetições. O comprimento das parcelas foi de 8,4 m e largura de 3,0 m. O espaçamento de plantio utilizado foi de 1,0 m entre linhas e 0,60 m entre plantas, totalizando 26 plantas úteis por parcela, que forma uma área útil de 15,6 m².
Com o intuito de simular as técnicas de condução da cultura realizada pelos agricultores locais, as práticas de calagem e adubação não foram realizadas no experimento. A maioria dos agricultores da região são agricultores familiares que não utilizam estas práticas e os solos da região são em grande parte de baixa fertilidade natural.
A colheita foi realizada no mês de agosto de 2012, vinte e dois meses após o plantio, similar a época de colheita local, com o auxílio da enxada, por meio de arranquio manual.
Para o estudo, foram utilizados vinte e sete genótipos, dez destes foram obtidos junto ao Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Mandioca do Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura (CNPMF) da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), localizado em Cruz das Almas, Bahia, Brasil. Onze genótipos foram oriundos da Coleção de Germoplasma de Trabalho da Mandioca (CGTM) da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB), campus de Vitória da Conquista, Bahia, Brasil, e outros cinco genótipos resultantes de trabalho do Laboratório de Melhoramento e Produção Vegetal (LMPV) da mesma universidade. Para o plantio da variedade Sergipe, mais cultivado na região de estudo, foram utilizadas manivas obtidas de produtores rurais do município em que foi realizado o experimento, Cândido Sales, Bahia, Brasil (Tabela 1).
Em trabalho realizado na região de estudo, Guimarães et al. (2009b) observaram que características de interesse econômico como teor de massa seca, porcentagem de amido e rendimento de farinha apresentaram valores mais elevados entre os meses de abril a outubro, com destaque no mês de julho e que isso, provavelmente, ocorre por este ser o período em que as plantas, devido às baixas temperaturas e aos baixos índices pluviométricos, entram em repouso fisiológico, armazenando grande parte de suas reservas para as raízes. Neste estudo, todas as características avaliadas foram realizadas vinte e dois meses após o plantio, no mês de agosto, período preferível pelos produtores locais efetuarem a colheita.
Foram avaliadas características relacionadas a produção da cultura: Produtividade de raízes tuberosas (t.ha-1) (PRT); Porcentagem de massa seca em raízes tuberosas (%) (MS) (realizada pelo método da balança hidrostática, metodologia de Grossmann e Freitas, 1950); Produtividade da parte aérea (t.ha-1) (PPA); Teor de amido em raízes tuberosas (%) (AMI) (metodologia de Conceição, 1983); Produtividade de amido (t.ha-1) (PAM) (Calculada
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 multiplicando-se o teor de amido (%) pela produtividade de raízes tuberosas); Teor de farinha em raízes tuberosas (%) (FAR) (realizada pelo método da balança hidrostática, conforme formula proposta por Fukuda e Caldas, 1987) e Produtividade de farinha (t.ha-1) (PF) (calculada multiplicando-se o teor de farinha (%) pela produtividade de raízes tuberosas). Tabela 1. Origem das manivas-sementes dos genótipos utilizados no estudo. Origin of the manivas-seeds of the genotypes used in the study.
Genótipos Origem das Manivas de Plantio
Amansa Burro BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Aramaris BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil. Bom Jardim CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Bromadeira CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Caipira BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Caitite CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Caravela BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Kiriris BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Lagoão BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Lavra Velha CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Malacacheta CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Mulatinha BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Parazinha CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Peru CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Poti Branca BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Salangor CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Sergipana CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil. Sergipe Produtores Rurais: Cândido Sales, Bahia, Brasil. Simbé CGT-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Tapioqueira BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil Tussuma CGTM-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Verdinha BAG-EMBRAPA/CNPMF: Cruz das Almas, Bahia, Brasil VCA6-4 LMPV-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
VCA6-5 LMPV-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil. VCA6-8 LMPV-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil. VCA6-10 LMPV-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil. VCA6-12 LMPV-UESB: Vitória da Conquista, Bahia, Brasil.
Fonte: Dados dos autores do estudo (2018). Source: Data from study authors (2018).
Foram avaliadas também na mesma época, características fisiológicas e morfológicas: Índice de colheita (%) -IC (peso de raízes / (peso de raízes + peso da parte aérea) x 100); Área foliar total (cm2) -AFT (medindo todas as folhas de uma planta por parcela, utilizando o equipamento Area Meter, modelo LI-3100); Índice da área foliar- IAF (medida a partir da relação entre área foliar total e a área do solo disponível para a planta, obtida pelo espaçamento utilizado (1,0 x 0,6 m); Altura das plantas (m) AP; Mortalidade de plantas (%) -MP; Número de manivas-sementes por planta -NMP (medindo o terço médio de três plantas por parcela e dividindo pelo tamanho médio de uma maniva-semente -20 cm); Número de
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 hastes por planta -NHP; Comprimento de raiz (cm) -COR (medida de dez raízes de uma extremidade a outra por parcela); Diâmetro de raiz (cm) -DIR (medindo a parte central de dez raízes de cada parcela) e peso de raiz -PER (kg) (pesando dez plantas por parcela).
Os dados das características avaliadas foram submetidos a análise de variância, utilizando o programa estatístico Assistat, versão 7.7 (SILVA; AZEVEDO, 2016).
Os parâmetros genéticos e seus estimadores foram analisados, utilizando-se as seguintes expressões (CRUZ et al., 2004):
a) Variância Fenotípica: VP = QMg / r
c) Variância Genotípica: VG = (QMg – QMr) / r b) Variância Ambiental: VE = QMr / r
d) Herdabilidade: h2 = (VG/VP) x 100
e) Coeficiente de Variação Fenotípica: CVP = ( / ) x 100 f) Coeficiente de variação Genotípica: CVG = ( / ) x 100 g) Coeficiente de Variação Ambiental: CVE = ( / ) x 100
h) Coeficiente de Variação Relativo (Coeficiente “b”) = CVG / CVE, i) Ganho genético: GA = i ∆p h2
i = Intensidade de Seleção (5%) = 2,06 (Constante), ∆p = Desvio Padrão da Variância Fenotípica: ; h2 = Herdabilidade.
j) GAM = (GA / ) x 100: Ganho Genético em Porcentagem da Média.
Tem-se o ganho genético assumindo intensidade de seleção de 5% em um ciclo de avaliação.
Para estimar as correlações, foram utilizadas as expressões citadas por Falconer (1987) e Ramalho et al. (1993):
a) Correlação fenotípica (rP)
b) Correlação genotípica (rG)
c) Correlação ambiental (rE)
Em que: rxy = correlação entre os caracteres X e Y; COV(XY)= covariância entre os dois caracteres X e Y; e e = variância dos caracteres X e Y, respectivamente.
Para cálculo das correlações foi utilizado o software Genes (CRUZ, 2013) e para verificar o nível de significância das correlações, foi utilizado o teste t a 1% e 5% de probabilidade.
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observando o resumo da análise de variância do experimento (Tabelas 2 e 3), constatam-se diferenças significativas entre os genótipos avaliados para todas as 17 características avaliadas. Esta situação encontrada é favorável à seleção de caracteres visando o melhoramento genético vegetal.
Tabela 2. Análise de variâncias e valores de produtividade de raízes tuberosas (PRT), massa seca de raiz (MS), produtividade de parte aérea (PPA), teor de amido (AMI), produtividade de amido (PA), teor de farinha (FAR), produtividade de farinha (PF), índice de colheita (IC) e área foliar total (AFT), em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural.
Analysis of variance and yield values of tuberous roots (PRT), root dry mass (MS), shoot yield (PPA), starch content (AMI), starch productivity (PA), flour content (FAR), harvest index (CI) and total leaf area (AFT) in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
Fator de Variação
GL Quadrados Médios
PRT MS PPA AMI PA FAR PF IC AFT1
Blocos 2 26,86ns 4,04ns 6,48ns 4,05ns 1,85ns 7,20ns 1,41ns 19,47ns 318,28ns
Genótipos 26 70,68* 17,60* 37,21* 17,60* 4,24* 31,34* 3,29* 243,55* 418,11* Resíduo 52 20,79 4,17 8,27 4,18 1,62 7,44 1,38 40,05 101,19 C.V. (%) 28,96 6,87 29,38 8,14 32,34 12,84 35,26 10,30 25,04 nsNão significativo; *Significativo a 5%. 1Transformado para . nsNot significant; *Significant to 5%. 1Transformed to .
Tabela 3. Análise de variâncias e valores de índice de área foliar (IAF), altura de plantas (AP), mortalidade de plantas (MP), número de manivas-sementes por planta (NMP), número de hastes por planta (NHP), comprimento de raiz (COR), diâmetro de raiz (DIR) e peso de raiz (PER), em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural. Analysis of variances and values of leaf area index (IAF), plant height (AP), plant mortality (MP), number of manivas-seeds per plant (NMP), number of stems per plant (NHP), length of root (COR), root diameter (DIR) and root weight (PER), in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
Fator de Variação
GL Quadrados Médios
IAF1 AP MP1 NMP NHP2 COR1 DIR PER
Blocos 2 0,0542* 0,0123ns 0,0113* 67,429* 0,00012* 0,0132ns 0,4632* 0,00811ns
Genótipos 26 0,0704* 0,1927* 8,2475* 21,259* 0,03189* 0,4095* 0,5338* 0,03836* Resíduo 52 0,0168 0,0363 1,1212 7,339 0,00759 0,0806 0,1416 0,01001
C.V. (%) 25,05 11,10 32,68 30,78 22,17 5,26 7,20 19,09
nsNão significativo; *Significativo a 5%. 1Transformado para ; 2Transformado para log(x). nsNot significant;
*Significant to 5%. 1Transformed to . 2Transformed to log (x).
Para Al-Tabbal e Al-Fraihat (2011), o desenvolvimento de cultivares de alto rendimento requer um conhecimento aprofundado da variação genética existente para o rendimento e seus componentes, assim a variabilidade observada é uma estimativa combinada de causas genéticas e ambientais, das quais apenas a primeira é hereditária. Os resultados observados nas Tabelas 2 e 3 demonstraram que existe ampla variabilidade genética entre as características avaliadas. Segundo Boakye et al., (2013), a diversidade entre os genótipos é adequada para a seleção das características desejadas, levando a um progresso significativo
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 nos programas de melhoramento da mandioca. Outros trabalhos com esta cultura também demonstraram alta variabilidade para diversas características (BARRETO; RESENDE, 2010; BOAKYE et al., 2013; AKINWALE et al., 2010).
As características que apresentaram os menores coeficientes de variação (C.V.) foram, DIR, MS e COR, com respectivamente, 7,2%, 6,87% e 5,26%. Enquanto que os maiores C.V., todos acima de 30%, foram observados nas características NMP, PA, MP e PF, com, respectivamente, 30,78%, 32,34%, 32,68% e 35,26% (Tabelas 2 e 3). Valores altos de C.V. são indicativos de características que são reguladas por grande número de genes e que apresentam forte influência ambiental.
Nas Tabelas 4 e 5 são apresentados os coeficientes de variação fenotípica (CVP), genotípica (CVG) e ambiental (CVE). Quando o CVG é maior que o CVE, significa que o caráter é mais influenciado pelo fator genético que pelo componente ambiental. Em todas características avaliadas o CVG foi maior. A variação considerando CVG / CVE foi de 1,17, em PF à 2,52 em MP, com isso, como a razão de CVG / CVE foi maior que 1 em todos os traços avaliados. Indicando, desta forma, o uso da seleção, pois a variação ambiental é menor que a variação genética em relação à média. O ideal para que a possibilidade de seleção seja mais efetiva é que exista pouca diferença entre CVP e CVG, isso evidencia que o componente genético é o fator preponderante na determinação da característica, sobressaindo a influência ambiental.
Tabela 4. Parâmetros genéticos para produtividade de raízes tuberosas (PRT), massa seca de raiz (MS), produtividade de parte aérea (PPA), teor de amido (AMI), produtividade de amido (PA), teor de farinha (FAR), produtividade de farinha (PF), índice de colheita (IC) e área foliar total (AFT), em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural.
Genetic parameters for tuber root yield (PRT), root dry mass (DM), shoot yield (PPA), starch content (AMI), starch productivity (AP), flour content flour (PF), harvest index (CI) and total leaf area (AFT) in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
Fator de Variação
Quadrados Médios
PRT MS PPA AMI PA FAR PF IC AFT1
VP 23,560 5,867 12,405 5,867 1,415 10,446 1,096 81,185 139,370 VG 16,628 4,475 9,647 4,475 0,873 7,966 0,636 67,835 105,641 VE 6,932 1,393 2,758 1,393 0,542 2,480 0,460 13,350 33,729 CVP (%) 30,820 8,143 35,980 9,652 30,180 15,210 31,410 14,665 29,390 CVG (%) 25,892 7,112 31,724 8,430 23,703 13,282 23,920 13,405 25,590 CVE (%) 16,720 3,970 16,963 4,703 18,673 7,411 20,360 5,950 14,460 h²a (%) 70,600 76,300 77,800 76,300 61,700 76,300 58,000 83,600 75,800 GA 7,057 3,805 5,642 3,805 1,512 5,077 1,251 15,509 18,434 GAM 44,800 12,800 57,600 15,200 38,400 23,900 37,500 25,200 45,900 CVG/CVE 1,550 1,790 1,870 1,790 1,270 1,790 1,170 2,250 1,770 Variação fenotípica (VP), variação genotípica (VG), variação ambiental (VE), coeficiente de variação fenotípica (CVP), coeficiente de variação genotípica (CVG), coeficiente de variação ambiental (CVE), herdabilidade (h2a), ganho genético (GA), ganho genético em porcentagem da média (GAM). 1Transformado para . Phenotypic variation (VP), genotypic variation (VG), environmental variation (VE), coefficient of variation phenotype (CVP), coefficient of variation genotype (CVG), coefficient of environmental variation (CVE), heritability (h2a),
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 Tabela 5. Parâmetros genéticos de índice de área foliar (IAF), altura de plantas (AP), mortalidade de plantas (MP), número de manivas-sementes por planta (NMP), número de hastes por planta (NHP), comprimento de raiz (COR), diâmetro de raiz (DIR) e peso de raiz (PER), em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural. Genetic parameters of leaf area index (IAF), plant height (AP), plant mortality (MP), number of manivas-seeds per plant (NMP), number of stems per plant (NHP), root length (COR), root diameter (DIR) and root weight (PER) in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
Fator de Variação
Quadrados Médios
IAF1 AP MP1 NMP NHP2 COR1 DIR PER
VP 0,023 0,064 2,749 7,086 0,011 0,136 0,178 0,013 VG 0,018 0,052 2,375 4,640 0,008 0,110 0,131 0,009 VE 0,006 0,012 0,374 2,447 0,003 0,027 0,047 0,003 CVP (%) 29,550 14,760 51,180 30,244 26,230 6,850 8,070 21,580 CVG (%) 25,770 13,290 47,570 24,473 22,894 6,140 6,920 18,550 CVE (%) 14,463 6,410 18,870 17,771 12,800 3,040 4,160 11,022 h²a (%) 76,000 81,100 86,400 65,500 76,200 80,300 73,500 73,900 GA 0,240 0,424 2,951 3,590 0,162 0,611 0,638 0,172 GAM 46,300 24,700 91,100 40,800 41,200 11,300 12,200 32,800 CVG/CVE 1,780 2,070 2,520 1,380 1,790 2,020 1,660 1,680
Variação fenotípica (VP), variação genotípica (VG), variação ambiental (VE), coeficiente de variação fenotípica (CVP), coeficiente de variação genotípica (CVG), coeficiente de variação ambiental (CVE), herdabilidade (h2a), ganho genético (GA), ganho genético em porcentagem da média (GAM). 1Transformado para ; 2Transformado para log(x). Phenotypic variation (VP), genotypic variation (VG), environmental variation (VE), coefficient of variation phenotype (CVP), coefficient of variation genotype (CVG), coefficient of environmental variation (CVE), heritability (h2a), genetic gain (GA), genetic gain as a percentage of the mean (GAM). 1Transformed to ; 2Transformed to log (x).
Outro fator de grande importância em programas de melhoramento é a herdabilidade e conforme classificação proposta por Resende (2002), a estimativa de herdabilidade foi alta para todos traços avaliados, com valores variando de 58% em PF até 86,4% em MP (Tabelas 4 e 5). Todavia, as estimativas de herdabilidade sozinhas não fornecem informações sólidas sobre o ganho esperado na próxima geração, mas devem ser consideradas em conjunto com as estimativas de avanço genético, a mudança no valor médio entre gerações sucessivas (SHUKLA et al., 2006). Um levantamento da existência da variabilidade genética com auxílio de parâmetros adequados, como coeficiente de variação genética, estimativas de herdabilidade e avanço genético é necessário para iniciar um programa de melhoramento eficiente (ATTA et al., 2008).
Para o ganho genético em porcentagem da média (GAM), observa-se nas Tabelas 4 e 5 que os resultados variaram muito em cada característica avaliada, o que apresentou o menor valor foi COR, com 11,3% e o que obteve o maior valor e também o único que apresentou mais que 50%, foi a MP, com 91,1%.
Segundo classificação de Johnson et al. (1955), nenhuma característica apresentou valores com baixo ganho genético, das 17 características avaliadas, quatro delas (MS, AMI, COR e DIR) apresentaram médio ganho genético e a maioria, ou seja, treze características
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 (PRT, PPA, PA, FAR, PF, IC, AFT, IAF, AP, MP, NMP, NHP e PER), apresentaram alto ganho genético. Para estes autores, as estimativas de herdabilidade, juntamente com o avanço genético, são mais importantes do que a herdabilidade sozinha, para prever o efeito resultante da seleção dos melhores indivíduos. Assim, como todos os traços apresentaram valores altos de herdabilidade e a grande maioria apresentaram valores altos de ganho genético, existe grande potencial para utilização de programas de melhoramento genético.
Analisando os resultados das principais características de interesse econômico dos produtores; que são a produtividade de raízes tuberosas (PRT) e massa seca da raiz (MS); observa-se na Tabela 4 que ambos apresentaram herdabilidade alta, de 70,6% para PRT e 76,3% para MS, porém, o ganho genético em porcentagem da média (GAM) para PRT foi consideravelmente maior que o apresentado para MS. O valor de GAM, segundo classificação de Johnson et al. (1955), foi considerado alto para PRT, que apresentou 44,8% e médio para MS, que apresentou 12,8%. Foram observados que os coeficientes de variações fenotípica (CVP), genotípica (CVG) e ambiental (CVE) de PRT foram consideravelmente maiores, quando comparado a MS. Os resultados de PRT dos genótipos avaliados sofreram bastante variação, sendo possivelmente esta característica determinada por muitos genes e que sofre forte influência ambiental (Tabelas 2 e 4).
Os resultados das correlações fenotípicas (rP), genotípicas (rG) e ambientais (rE) entre todas características avaliadas são apresentadas nas Tabelas 6 e 7, entretanto, para melhor entendimento e interpretação, apenas os coeficientes das correlações de maior interesse e relevância serão discutidos neste estudo. Observa-se nestas Tabelas correlação entre características relacionadas entre si e que foram avaliadas utilizando metodologias similares, como MS, AM e FAR (r= 1** em todas correlações), AF e IAF (r= 1** em todas correlações), assim como PA e PF (rP= 0,98**, rG= 0,98** e rE= 0,99**), que como era esperado, apresentaram forte correlação positiva entre eles (Tabelas 6 e 7).
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Tabela 6. Correlações fenotípicas (rP) (diagonal acima e negrito) e correlações genotípicas (rG) (diagonal abaixo) de produtividade de raízes tuberosas (PRT), massa seca de raiz (MS), produtividade de parte aérea (PPA), teor de amido (AMI), produtividade de amido (PA), teor de farinha (FAR), produtividade de farinha (PF), índice de colheita (IC), área foliar total (AFT), índice de área foliar (IAF), altura de plantas (AP), mortalidade de plantas (MP), número de manivas-sementes por planta (NMP), número de hastes por planta (NHP), comprimento de raiz (COR), diâmetro de raiz (DIR) e peso de raiz (PER) em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural. Phenotypic correlations (rP) (diagonal above and bold) and genotypic correlations (rG) (diagonal below) of tuber root yield (PRT), root dry mass (MS), shoot yield (PPA), starch content (AMI), starch productivity (AP), flour content flour (PF), harvest index (CI) and total leaf area (AFT), leaf area index (IAF), plant height (AP), plant mortality (MP), number of manivas-seeds per plant (NMP), number of stems per plant (NHP), root length (COR), root diameter (DIR) and root weight (PER) in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
PRT MS PPA AMI PA FAR PF IC AFT IAF AP MP NMP NHP COR DIR PER
PRT 1 -0,19 0,17 -0,19 0,94** -0,19 0,86** 0,59** 0,14 0,15 0,18 -0,39** 0,04 0,11 -0,35** 0,12 0,12 MS -0,34** 1 0,18 1** 0,13 1** 0,32** -0,29** 0,40** 0,41** 0,13 0,12 0,34** -0,19 0,28** 0,38** 0,58** PPA -0,01 0,20 1 0,18 0,24* 0,18 0,27** -0,67** 0,49** 0,49** 0.54** -0,33** 0,63** 0,66** 0,01 -0,05 0,04 AMI -0,34** 1** 0,20 1 0,13 1** 0,32** -0,29** 0,40** 0,41** 0,13 0,12 0,34** -0,19 0,27** 0,38** 0,58** PA 0,93** 0,01 0,08 0,01 1 0,13 0,98** 0,49** 0,30** 0,30** 0,23* -0,34** 0,17 0,04 -0,24* 0,23* 0,08 FAR -0,34** 1** 0,20 1** 0,01 1 0,32** -0,29** 0,40** 0,41** 0,13 0,12 0,34** -0,19 0,27** 0,38** 0,58** PF 0,84** 0,23* 0,13 0,23* 0,98** 0,23* 1 0,40** 0,37** 0,37** 0,24* -0,29** 0,24* -0,01 -0,17 0,29** 0,18 IC 0,68** -0,39** -0,73** -0,39** 0,57** -0,39** 0,46** 1 -0,30** -0,30** -0,30** -0,04 -0,46** -0,41** -0,30** 0,22* -0,08 AFT 0,09 0,55** 0,55** 0,55** 0,31** 0,55** 0,44** -0,39** 1 1** 0,31** 0,13 0,52** 0,19 0,12 0,07 0,21 IAF 0,09 0,55** 0,56** 0,55** 0,32** 0,55** 0,44** -0,39** 1** 1 0,31** 0,13 0,52** 0,19 0,12 0,07 0,21 AP 0,07 0,17 0,55** 0,17 0,14 0,17 0,18 -0,34** 0,32** 0,32** 1 -0,38** 0,77** 0,36** -0,19 0,08 -0,08 MP -0,50** 0,12 -0,39** 0,12 0,47** 0,12 -0,42** -0,06 0,13 0,13 -0,09 1 0,08 0,49** 0,45** 0,03 0,25* NMP -0,16 0,46** 0,68** 0,46** 0,02 0,46** 0,13 -0,58** 0,64** 0,64** 0,85** 0,05 1 0,35** 0,06 0,12 0,16 NHP 0,02 -0,27** 0,73** -0,27** -0,11 -0,27** -0,18 -0,50** 0,19 0,19 0,36** -0,58** 0,39** 1 -0,51** -0,15 -0,41** COR -0,52** 0,33** -0,01 0,33** -0,42** 0,33** -0,33** -0,40** 0,08 0,08 -0,26* 0,50** 0,05 -0,71** 1 -0,07 0,63** DIR 0,01 0,46** -0,17 0,46** 0,16 0,46** 0,24* 0,28** 0,06 0,06 -0,03 0,00 0,02 -0,28** -0,11 1 0,66** PER -0,32** 0,69** -0,03 0,69** -0,09 0,69** 0,05 -0,14 0,18 0,18 -0,20 0,26** 0,09 -0,64** 0,62** 0,68** 1 *, ** Significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste t. *, ** Significant at 5% and 1%, respectively, by the t-test.
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Tabela 7. Correlações ambientais (rE) de produtividade de raízes tuberosas (PRT), massa seca de raiz (MS), produtividade de parte aérea (PPA), teor de amido (AMI), produtividade de amido (PA), teor de farinha (FAR), produtividade de farinha (PF), índice de colheita (IC), área foliar total (AFT), índice de área foliar (IAF), altura de plantas (AP), mortalidade de plantas (MP), número de manivas-sementes por planta (NMP), número de hastes por planta (NHP), comprimento de raiz (COR), diâmetro de raiz (DIR) e peso de raiz (PER) em 27 genótipos de mandioca em solos de baixa fertilidade natural. Environmental correlations (rE) of tuber root yield (PRT), root dry mass (MS), shoot yield (PPA), starch content (AMI), starch productivity (AP), flour content flour (PF), harvest index (CI) and total leaf area (AFT), leaf area index (IAF), plant height (AP), plant mortality (MP), number of manivas-seeds per plant (NMP), number of stems per plant (NHP), root length (COR), root diameter (DIR) and root weight (PER) in 27 cassava genotypes in soils of low natural fertility.
PRT MS PPA AMI PA FAR PF IC AFT IAF AP MP NMP NHP COR DIR PER
PRT 1 0,19 0,67** 0,19 0,96** 0,19 0,92** 0,30** 0,30** 0,30** 0,52** -0,28** 0,48** 0,38** 0,17 0,40** 0,40** MS 1 0,13 1** 0,42** 1** 0,52** 0,09 -0,05 -0,05 -0,02 0,11 0,08 0,03 0,06 0,14 0,27** PPA 1 0,13 0,64** 0,13 0,60** -0,41** 0,27** 0,27** 0,53** -0,05 0,53** 0,42** 0,09 0,34** 0,28** AMI 1 0,42** 1** 0,52** 0,09 -0,05 -0,05 -0,02 0,11 0,08 0,03 0,06 0,14 0,27** PA 1 0,42** 0,99** 0,31** 0,28** 0,28** 0,46** 0,01 0,45** 0,37** 0,19** 0,40** 0,44** FAR 1 0,52** 0,09 -0,05 -0,05 -0,02 0,11 0,08 0,03 0,06 0,14 0,27** PF 1 0,31** 0,26* 0,26* 0,43** 0,03 0,42** 0,36** 0,19 0,39** 0,46** IC 1 0,01 0,01 -0,14 0,06 -0,15 -0,07 0,16 0,03 0,15 AFT 1 1** 0,29** 0,13 0,26* 0,23* 0,28** 0,08 0,28** IAF 1 0,29** 0,13 0,26* 0,23* 0,28** 0,09 0,28** AP 1 0,27** 0,57** 0,25* 0,08 0,45** 0,32** MP 1 0,18 -0,09 0,20 0,18 0,22 NMP 1 0,25* 0,07 0,36** 0,34** NHP 1 0,19 0,23* 0,27** COR 1 0,04 0,67** DIR 1 0,64** PER 1
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293 A PRT, que é uma das principais características, apresentou correlações positivas com PA (rP= 0,94** e rG= 0,93**) e PF (rP= 0,86** e rG= 0,84**), pois as produtividades de farinha e amido são relacionadas com a produtividade de raízes tuberosas. A PRT também se correlacionou com IC (rP= 0,59** e rG= 0,68**), pois quanto maior o peso das raízes em relação a parte aérea, maior o índice de colheita. Para Kawano et al. (1998), o caráter índice de colheita é importante na seleção visando produtividade de raízes tuberosas, destacando que os dois caracteres são altamente correlacionados, mas o índice de colheita apresenta maior herdabilidade do que a produção de raízes. No presente estudo, o IC apresentou a segunda maior herdabilidade (83,6%), a PRT obteve 70,6% (Tabela 4).
Valores negativos de correlações fenotípicas e genotípicas foram observados entre PRT e MP (rP= -0,39** e rG= -0,50**), indicando que a diminuição do estande, resultante da maior mortalidade de plantas, com diminuição da produtividade de raízes tuberosas, o que não é interessante para a cultura. Foi observado também correlações negativas entre PRT e COR (rP= -0,35** e rG= -0,52**), porém, a PRT não apresentou correlações fenotípica e genotípica com DIR. Estes resultados diferiram dos observados por Barreto e Resende (2010), que encontraram correlação positiva entre produção de raízes comerciais com diâmetro e comprimento de raízes.
Considerando apenas as correlações genotípicas, a PRT obteve mais características que apresentaram correlações com significância, com destaque para MS (rG= -0,34**), que juntamente com AMI (rG= -0,34**), FAR (rG = -0,34**) e também COR (rG= -0,52**) e PER (rG= -0,32**) apresentaram valores negativos, o que indica que essas variáveis são influenciadas pelas condições genéticas. Os genótipos que formaram raízes curtas, pesadas e com menor teor de massa seca, apresentaram maiores produtividades.
Para produtividade de raízes tuberosas (PRT), as correlações fenotípicas e genotípicas apresentaram os mesmos sinais considerando a maioria dos traços, exceto para PPA (rP= 0,17 e rG= -0,01), NMP (rP= 0,04 e rG= -0,16) e PER (rP= 0,12 e rG= -0,32**), que apresentaram sinais diferentes. Analisando massa seca de raiz (MS), as correlações fenotípicas e genotípicas apresentaram valores similares e com o mesmo sinal considerando todos os traços avaliados, diferindo apenas que PRT (rP= -0,19 e rG= -0,34**) e NHP (rP= -0,19 e rG= -0,27**) apresentaram correlação genotípica e não apresentaram correlação fenotípica
Segundo Lopes et al. (2002), existe uma tendência entre os melhoristas de plantas de se valorizar mais o sinal, positivo ou negativo e também a magnitude dos valores na interpretação aplicada das correlações. Segundo estes autores, um critério comum é valorizar as estimativas abaixo de -0,5 e acima de 0,5. Observa-se na Tabela 6 que as correlações genotípicas de MS apresentaram valores maiores que 0,5 com PER (rG= 0,69**), indicando que o peso das raízes tem forte correlação com seu respectivo teor de massa de seca, e também com traços relacionadas a quantidade de folhas, AFT (rG= 0,55**) e IAF (rG= 0,55**). Estes resultados apontam que os genótipos que apresentam maior retenção foliar, com menor abscisão das folhas no período de repouso fisiológico, acumulam maior massa seca em suas raízes, característica essa de grande interesse para o cultivo da mandioca.
Os dados corroboram com outros estudos que também apresentaram correlações positivas entre massa seca e características relacionadas à área foliar (NTAWURUHUNGA;
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 DIXON, 2010; LENIS et al., 2006). Lenis et al. (2006) destacam a importância do aumento da longevidade das folhas ou retenção foliar, os autores concluem que a falta de correlações genéticas negativas entre a retenção foliar e os traços agronômicos úteis, juntamente com a correlação genética relativamente alta para o rendimento das raízes e a alta herdabilidade para a retenção foliar, indicam que deve ser relativamente fácil e vantajosa incorporar essa característica em programas de seleção direcionados para o aumento de rendimento de raízes.
Neste estudo, em geral, as correlações genotípicas foram mais fortes que as fenotípicas. Considerando a área foliar total (AFT), esta característica apresentou correlações genotípicas positivas com características de interesse para a cultura. Apesar de ter apresentado correlação genotípica muito fraca com PRT (rG= 0,09), a AFT mostrou correlações significativas com MS (rG= 0,55**) e traços relacionados a ela, como AMI (rG= 0,55**), PA (rG= 0,31**), FAR (rG= 0,55**) e PF (rG= 0,44**), e também com traços relacionados com a parte aérea, como PPA (rG= 0,55**) e NMP (rG= 0,64**), todos estes de interesse econômico para a mandioca. Assim, a área foliar total pode ser um indicativo para seleção indireta com intuito de selecionar genótipos com características agronômicas de grande importância e interesse para a cultura, visto também que AFT apresentou alta herdabilidade, com valor de 75,8% e alto ganho genético, com valor de 45,9%, além de ser uma característica de fácil mensuração, podendo com isso ser direcionado para programas de seleção do melhoramento genético da mandioca, neste caso, considerando solos com baixa fertilidade natural.
Observa-se na Tabela 7 que as correlações ambientais apresentaram elevado número de correlações entre as características avaliadas, alguns apresentando diferenças consideráveis aos observados com suas respectivas correlações genotípicas. Para PRT, as características que apresentaram sinais diferenças entre correlações genotípicas e ambientais foram a MS (rG= -0,34** e rE= 0,19), AMI (rG= -0,34** e rE= 0,19), FAR (rG= -0,34** e rE= 0,19), NMP (rG= -0,16 e rE= 0,48**), COR (rG= -0,52** e rE= 0,17), com destaque para PER (rG= -0,32** e rE = 0,40**), que foi o único que apresentou significância com sinais diferentes em ambas correlações e a PPA (rG= -0,01 e rE= 0,67**), que apresentou uma correlação ambiental muito mais forte que a genotípica, indicando ser uma correlação altamente influenciável pelo ambiente.
Para MS, as correlações genotípicas e ambientais que apresentaram sinais diferentes, além da PRT citado anteriormente, foram o IC (rG= -0,39** e rE= 0,09), AFT (rG= 0,55** e
rE= -0,05), IAF (rG= 0,55** e rE= -0,05), AP (rG= 0,17 e rE= -0,02) e NHP (rG= -0,27** e rE= 0,03). Segundo Almeida et al. (2010), as correlações ambientais entre os caracteres com diferenças em magnitude e sinal, em relação às respectivas correlações genotípicas, revela que o ambiente favorece um caráter em detrimento do outro e que as causas de variação genética e ambiental apresentam diferentes mecanismos fisiológicos, dificultando assim, a seleção indireta.
Os resultados obtidos neste trabalho fornecem subsídios para futuros programas de melhoramento genético da mandioca em solos de baixa fertilidade natural, que é encontrado em grande parte da região semiárida, inclusive onde o trabalho foi desenvolvido, que é quase exclusivamente composta por pequenos agricultores familiares que fazem o cultivo da
Cultura Agronômica, Ilha Solteira, v.28, n.3, p.280-298, 2019 ISSN 2446-8355 mandioca sem utilização de insumos agrícolas e que necessitam de germoplasma mais tolerante e produtivo para seus cultivos.
CONCLUSÕES
Os genótipos de mandioca cultivados em solos de baixa fertilidade natural apresentaram o coeficiente de variação genotípica maior que o coeficiente de variação ambiental, indicando ser promissor o uso de seleção.
Foi detectada ampla variabilidade genética, sendo que todas as características apresentaram alta herdabilidade e a maioria delas demonstraram alto ganho genético, o que é de interesse para programas de melhoramento genético.
A área foliar total pode ser utilizada para seleção indireta em solos de baixa fertilidade natural, devido a sua fácil mensuração e alta correlação apresentada com características de interesse agronômico.
AGRADECIMENTOS
À Coordenação de Aperfeiçoamento Pessoal de Nível Superior (CAPES), à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB), à Fundação Banco do Brasil, à Embrapa Mandioca e Fruticultura e à Cooperativa Mista Agropecuária dos Pequenos Agricultores do Sudoeste da Bahia (COOPASUB).
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