• No se han encontrado resultados

Calliandra (Leguminosae, Mimosoideae) en la Argentina. Estudio del polen - Sociedad Argentina de Botánica

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2020

Share "Calliandra (Leguminosae, Mimosoideae) en la Argentina. Estudio del polen - Sociedad Argentina de Botánica"

Copied!
11
0
0

Texto completo

(1)

ISSN 373

-

580X

Bol.Soc.Argent.Bot.26(l-2):23-33.1989

CALHANDRA

(LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE)

EN

LA

ARGENTINA.

ESTUDIO DEL POLEN

Por PATRICIA S. HOC'

Summary This paper deals with the palynological studyofthespeciesof the genus Calliandra Benth. That grow in Argentina, C. portoricensis (Jacq.) Benth., C. formosa (Kunth) Benth., C. longipes Benth., C. brevicaulisM. Micheli,C.selloi(Sprengel)J. F. Macbr.,C.parvifolia(Hook.f.etArn.)Speg.,C.tweedii Benth. and C.foliolosa Benth. This study is addedasacomplementofthesystematictreatment(Hoc, 1989, in press).It has been possibletoconstructakeywhich allowstoidentify speciesor pairsofspeciesbymeans of its pollen.The number and disposition of the cells in the polyads, the calymmatedor acalymmated character and the exine sculptureof the distal face of each cell,arethefeatureswhich makepossible the identificationof thespeciesorpairs ofspecies. The conclusionsarecompared with the resultsof other authors (Guinet, 1965, 1969; Sorsa,1969).

Laetevirentes, confirmando lo

ya

anunciado

por

Benthamen 1875(laSer. Macrophyllaepodríasepel VanCampo

y

Guinet(1961), al definir losdis- puntodepartidadedostendencias

evolutivas

dife-tintostiposdepolenpresentesenMimosoideae,ubi- rentesdentro delgénero,una conducente a la Ser. canalasespeciesde Calliandraconpolíadesacali- Racemosae

y

otra a la Ser. Laetevirentes). Además,

madasen elTipoI,mientras

que

a lasespeciescon Guinet señala

que

esimposibleestablecer

diferen-políadescalimadas lasseparanenun

grupo

inde- cias-netas entrelasSer.Pedicellatae, Nitidae

y

Race¬

mosae, señalando la existencia de una secuencia INTRODUCCION

pendiente.

En1965Guinetestudia el polen de 75 especies natural de transición morfológica y aceptandoel de Calliandracon microscopio óptico,entreellas:C. sistema propuesto

por

Bentham (1875) como el

portoricensis (Jacq.) Benth., C.

formosa

(Kunth) más válido,

pero

señalando

que

ciertos

grupos

Benth.,C.brevipesBenth(=C. selloi(Sprengel)

J.

F. dentro del génerodeberían sufrircambios más o

Macbr.),C.bicolor Benth.(=C.parvifolia(Hook.f.et menosprofundos.

Arn.) Speg.), C. tweedii Benth., C. brevicaulis M.

Micheli

y

C. longipes Benth. En esa oportunidad proporcionandoenunatablalos resultadosde los

ordenaelpolendelasespeciesestudiadasencua- análisis cuati-

y

cuantitativos

que

había realizado

tro

grupos

segúnlas políadesfueran acalimadas, conmicroscopio óptico, los cuales serán

analiza-cono sinpústulas,o calimadasconosinapéndi- dosenel capítulode discusión.

ces;señalaGuinet

que

loscaracterespalinológicos

más primitivos(políadesacalimadassin pústulas) enlas Mimosoideaeen 5grupos;analiza elpolende

correspondenal

grupo

indomalgachede especies, C.bicolor,C. brevipes, C. portoricensis

y

C.formosa,

mientrasqueqlgruponeotropicalpresentaencier- colocando a lados primeras especies enelGrupoII

to númerode especies,caracteresprimitivos(po- (homologandosuexinaa ladelGrupoPro'sopis

=

líades acalimadasconpústulas);en elrestoseexhi- GrupoI), mientrasquealas dos restantes las ubica ben caracterespalinológicos

muy

avanzadosyúni-

en

el

grupo

V.

eosdentro de lasMimosoideae..Además llegaala

Guinet en 1969 analiza nuevamene el género,

Sorsa(1969)ordena lostiposdepolenexistentes

En1981Guinetrevisasutrabajode1965

y

citan-conclusión de

que

la Ser. Macrophyllae no es un do a Nevling

y

Elias (1970)

y

a Nielsen (1981),

grupo

natural, dado

que

dos especies presentan sugiere la ideadedividirlo en tresgéneros,

indi-caracteres palinológicos

que

las asocian a

I4

Ser. cando

que

el heteromorfismo palinológico

y

mor¬

fológico sonlo suficientemente importantescomo

para quitarlevalor al únicocarácter

que

unea las

distintas Series: el fruto. Indica además

que

no

existenespecies

que

revelenunatransiciónentre

la-'DepartamentodeCienciasBiológicas,Facultad deCiencias ExactasyNaturales(U.B.A.),1428BuenosAires,Argentina.

(2)

Bol.Soc. Argent. Bot

.

26(1-2X1989)

Ser. Laetevirentes

y

el resto de las Series de Callian- completamenteeltéctum,y pudiéndose observar

enconsecuencia,ladisposiciónde las columelas. Hernández(1986)

segrega

lasespeciespertene- La terminología usada se basa fundamental-cientes a laSer.Laetevirentes

y

lesotorgaunnuevo menteen la empleada

por

Erdtman (1952), Van

nombregenérico, Zapoteca,señalando

que

losca-

Campo y

Guinet (1961)

y

Guinet

y

Le Thomas racterespalinológicos constituyen unodelos ele- (1973), habiéndose consultado en determinados

mentosdejuicio

que

favorecerían lasegregación. casosaFaegrieIversen(1964)

y

Van

Campo

etal.

Esevidente

que

elpolende Calliandra ha sido (1966/67).

objetode diversos estudios, sinembargo,en esca- Enladescripcióndelpolendecada especie se sasoportunidadessehaestudiado material

procer

indica la dimensiónmáxima

y

mínima

y

entre

pa-dentede la Argentina. Lamayoríadelasobserva- réntesisel valor de la media

y

delerrortípico

para:

cionesfue realizadaconmicroscopio óptico,obte-

diámetro/s y espesor

de laspolíades; longituddel niéndose información incompleta

y

a veces erró- ejepolar,ejeoejes ecuatoriales,

espesor

de laexina

nea.

y

diámetros de los

poros

tantoenmónades perifé-E1 presente estudio tuvocomofinalidadcom- ricascomocentrales. Ambos valores fueron

calcu-plementar un análisis sistemático previo (Hoc, ladosapartirde 10a 20 mediciones

por

ejemplar

1989)

y

corroborar los trabajos previos (Guinet, examinadocomomínimo.

1965,1969

y

1981; Sorsa,1969), sinembargo,los

resultados obtenidos difieren de las observaciones procededeejemplares pertenecientesa los

herba-anteriores. cha.

El material utilizado paraefectuar este trabajo

rios oficiales

y

particulares del país

que

fueran consultados

para

llevara cabo el estudiosistemáti:

co delgénero.

Enlascitasdel material examinadosemenciona MATERIAL Y METODOS

El material fue obtenido cortando pimpollos mediante la abreviatura internacional(Holmgren

y

seleccionados deejemplaresde herbarioo conser- Keuken, 1974) las instituciones en las cuales se

vadosen alcohol80%.La preparación,del mismo encuentrandepositadoslosejemplares. serealizósegúnla técnica de acetólisis de Erdtman

(1952);con una partedel mismo,destinada a ser RESULTADOS

observadaconmicroscopioóptico,se realizóuna

seriedepreparadosutilizandogelatina glicerinada• Debido al heteromorfismopalinológico

existen-cornomediode montaje

y

enciertoscasos safrani- tedentro delgénero,seha decidido dividira los

nao fastgreencomocolorantes; elrestodelmate- tipos polínicoshalladosduranteel presente

estu-rial acetolizado, destinado a la observación con dio en: I (comprende a las especies de la Ser.

MicroscopioElectrónico de Barrido(MEB),fue la- Laetevirentes,con políadesacalimadasprovistasde vadoenunaseriecrecientedealcoholes(50,60, 70,

pústulas) y

II (comprende alasespeciesde lasSer.

80,90,100%)

para

serfinalmente montadoen un Macrophyllae, Pedicellatae

y

Nitidae, con políades

trozodecubreobjetosde 1cmde diámetro

y

meta- calimadas(bitétrades)desprovistasdeapéndices).

lizadocon oro-paladio.

Una partedel material de cadaespeciefue ob- PolentipoI: servadosinacetolizarconelobjetodecomprobar

que

el método de acetólisisno hubiera introducido Ser.Laetevirentes Benth. modificacionesenlasaperturas ola escultura.En

general, el "pollenkitt" (cfr. Hesse, 1981), suele

enmascararlaornamentacióndeltectum,de modo 16 mónadescon disposición regular.

tal

que

el

proceso

de acetólisisse hace absoluta¬ mentenecesario.

Políades circulares,acalimadas, formadas

por

Mónades heteropolares, prismáticas; en vista

polar rectangulares o cuadrangulares, en vista

Conelobjetode observar la estratificación de la ecuatorial

rectangulares

oconvexo-piramidales.

exina, las mónades fueron sumergidas en

agua

Poros,4-8, circulares,dispuestosen losvértices

destilada,

y,

utilizandounsonicador,fueron frac- delacara proximal

y

en los vértices del ecuador

turadasal cabo de2minutosaproximadamente.

A los fines deconocerla relación entre la

oma-con posición subdistal, enfrentados de a 3 ó 4;

membranaapertural granulada.

Exina contectum liso en la cara distal,

adelga-mentacióndeltéctum

y

ladisposición.delas colu¬

melas, durante el

proceso

de acetólisis,sedejó

que

zándose notablemente hacia elpolo proximal;4de el material permaneciera durante 10minutosenel las mónades centralesprovistasdepústulas areola-baño de ácido sulfúrico

y

anhídridoacético, consi- das

muy

desarrolladas, lasotras 4 sin pústulaso

(3)

P. S. Hoc,Calliandra. Estudio depolen

poco

definidas. Mónades periféricas ocasional¬

mente conaréolas-pocodefinidasen el centro de la polar rectangulares, cuadrangulares, pentagonales

cara distal. Infratéctumsinestructura,exceptode- otrapezoidales,en vista ecuatorial

convexo-pira-bajode lasaréolas dondehay algunos grânulos.

Mónades prismáticas o piramidales; en vista

mídales o rectangulares;heteromórficas: las cen¬

trales hasta dosvecesmenores

que

lasperiféricas.

Poros, 4-10, dispuestos en los vértices de las mónades,enfrentados de 2-4

y

ocasionalmente fu-Políadesde 116-127(122,2 ±4.2)pm de diáme- sionados; membranaapertural granulada.

Exina tectada;tectumcontinuo entre mónades

1.Calliandraportoricensis(Jacq.)Benth.

trox60-61(60,5 ±0,7)pmde

espesor.

Mónadescon un eje polar de30-34,7 (32,4 ± formandopuenteso no,conlasuperficie

verruca-1,99) pm. Mónades centrales cúbicas,con un eje daa rugulada; infratéctum columelar, columelas ecuatorial de 30-39,6(34,1 ±3,9)pm,exinade 1,8- distribuidasen formano uniforme, formando

gru-2,4(2 ±0,3)pm de

espesor;

pústulasareoladas de

pos que

secorrespondenenformacon los elemen-14,5-17,8(16 ±1,1)pm de diámetro

x

6,6-8,8 (7,7 ± tosesculturales deltéctum.

1,6)pmdealtura.Mónadesperiféricasprismáticas

oconvexo-piramidalesde 34,1-40,3 (37,4 ±2,4)pm Ser. MacrophyllaeBenth.

x 33-41,4 (37,2 ±4,6) pm, exina de2-3,1(2,6 ±0,4)

pmdeespesor;pústulaslaxamente areoladas de 7- 3.C.longipes Benth. 11,9(9,5 ±1,8)pmde diámetrox2,4-4(3,1 ±0,8)

pmde altura.

Poros‘de4,6-7,7 (5,5 ±1,2) pm dediámetro, long, x80-92pm lat.x45-56pmde

espesor.

Mónades prismáticas o piramidales; en vista

polar trapezoidales, pentagonales, rectangulareso

Bitétrades calimadas, aovadas,de 134-143 pm

(Fig.1A,B).

Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dptú.

lguazú. Iguazú, bosquessombríos,20-III-1918,Spegazzini cuadrangulares,en vistaecuatorialconvexo-pira¬ midalesorectangulares. Eje polarde27-45 pm; eje

.

ecuatorialen las mónadescentralesde25-30 pm; ejes ecuatoriales en lasmónadesperiféricas (hete-ropolares)de45-55pmx30-43 pm.

Poros, 6-10,de2,7-6,7pm de diámetro, enfren¬

tadosdea 2 ó4;membranaapertural granulada.

Exinade 2,1-3,5pmde

espesor;

tectum

rugula-435(LP).

2.C.formosa(Kunth)Benth.

Políades de107-124(117,3 ±4,7)pmde diáme¬ trox55-72(63,2 ±5,6)pmde

espesor.

Mónadescon un ejepolarde 28,6-34,1 (31,2 ±

1,5) pm. Mónades centrales cúbicas, con un eje do.(Fig.2A,B).

ecuatorial de31,2-36,7 (33,7 ±1,8) pm, exinade Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. 1,3-3,1(2 ±0,5)pmde

espesor;

pústulasareoladas Igwcio Ignad0/31-VII-1913,Quirogas/n(BAF).

de14,3-19,6(17 ±1,4)pm dediámetrox4,8-9(6 ± 1,6)pm de altura.Mónadesperiféricas prismáticas

oconvexo-piramidalesde28,4-40,5(35,9 ±3,5)pm rial examinadoespeqpeña, no se proporcionan los

x26,4-35,9 (33,2 ±2,9)pm,exina de 1,8-2,9(2,6 ± valoresdex

y

s.

para

lapresente especie. 1,4)pmde

espesor.

Porosde 4,4-7 (5,9 ±0,8)pmde diámetro.(Fig.

1C, D,E).

Obsetvaciones:Debido a

que

lamuestrade

mate-Ser. Pedicellatae Benth.

4. C.brevicaulisM. Micheli

Material examinado: ARGENTINA. Prov. Salta: Dpto. Ordn. Oran, Steinbach 1706(L1L,SI).Prov.Tucumdn:Dpto.

Burruyacú.E.Timbó,8-XII-1921,Venturi1549(LIL,BAB, SI,LP,BA,CTES).

» Bitétradescalimadas, aovadas, simétricaso disi¬

métricas de183-204(197,6 ±6,7) pm long, x

114-145(130,8±8,1)pmlat.x71-94(81,8±8,1)pmde

espesor.

Mónadesprismáticas; envistapolar

trapezoida-Ser. MacrophyllaeBenth.,Ser.Pedicellatae Benth., les, rectangulares, pentagonales, triangulares o

Ser. Nitidae Benth. cuadrangulares,en vista ecuatorial convexo-pira-Bitétradescalimadas,aovadaso lacrimiformes, mídales o rectangulares. Eje polar de 38,1-71,5

(48,5 ±9,4) pm; ejes ecuatoriales en las mónades centrales de 20,9-46,6 (38,5 ±8,2) pm x 17,2-42,7 (33,9 ±8,1) pm; ejes ecuatoriales enlas mónades

periféricas (heteropolares)de 52,1-73,7 (63,5±8,3)

pm x48,4-64,5 (56,9±5,8)pm. Polen tipo II:

simétricasodisimétricas.1

'Una bitétradees disimétrica cuando las dos tétradesquela constituyentienendistintaforma,enconsecuencia la bitétradepre¬ sentauno de los extremosmásagudo y noesposible trazar un plano desimetríaentrelas dostétrades.

(4)

Bol.Soc. Argent.Bot.26(1-2)(1989)

0

/

mÉk

f

it

i

/

..

h;•

fe;

1ÿm

10Mm

B

A

m

<

*

-<•ÿ.

y

JS£

5

T-*

3

£

j

10|jm

5

2|jm

D

C

*r

2jjm

y

,;v-:

E

Fig.1.

Calhandraporloricensis:A, políade(ménadescentralesconpústulas pocoprominentes,lasflechasseñalanla posicióndepústulaslaxamente areoladas);B,superficiedeltectum en unaménade centralcon pústulapocoprominente. Calliandra

formosa:

C, políade(ménadescentrales con pústulas prominentes); D,detalle depústulaareolada;E, superficie

del tectum enuna ménadecentral ydos periféricas.Fotomicrografíasobtenidasconel microscopioelectrónico de

(5)

P. S. Hoc,Calliandra.Estudio de polen

Á

/

.¿ã

f*

./i

-r;

¿

_

iir

r'

v

10pm

10pm

KjS

B

A

mss

F

.

'•ÿÿ'-

.

v;4&i¿7v>*¿: 1—r

HsH?

N,

t

Iríi&s

»4t

rV*<

átóü

SSK

jjs&fsssL

*«ÿ

«Ê

m

M2Í

...

Si

£§5

l'VJ k""*'

10pm

50pm

c

D

ÉPP

*r

*

_

I

s?;

j*

I,

%

wi

iF A*

v;. •*

5r

«,

<4*

.5«£JS

10pm

10pm

E

F

Fig.2.

Calliandra longtpes:A,políade; B, superficiedeltéctumendos mónades centrales.Calliandra brevicaulis: C,

enuna políade; D, superficiedeltectumen dos mónades centrales.Calliandra selloi:E,políade; F, superficiedeltectum ménadeperiférica. Fotomicrografíasobtenidas conel microscopioelectrónicodebarrido; A,B, Quiroga s/n;C,D, Navajass/n(R.A.Palacios1151);E,Haumans/n(BA 24/722);F,Nettos/n(SI 1631).

(6)

Bol. Soc. Argent.Bot .26(1-2)(1989)

Poros, 5-8, dispuestos en los vértices de las cuadrangulares,envista ecuatorial convexo-pira-mónades

y

ocasionalmente otrosen lasaristas,de nádales o rectangulares. Eje polar de 36,5-57,4 3,1-7,3(4,6±1,3)pmdediámetro,enfrentados dea (39,3±1,8)pm; ejeecuatorialenlasmónadescen¬

trales de 23,5-38,7 (31,8±5,1) pm;ejesecuatoriales Exina tectadade 2,9-4,8(3,7±0,7)pmde

espe-

en las mónades periféricas (heteropolares de 51-sor; tectumformando puentesentre mónades, de 62,3 (55,5±4,1)pmx36,8-52,8(23,3±2,6)pm.

Poros, 6-10, dispuestos en los vértices de las

mónades

y

ocasionalmenteotrosen lasaristasde

2 ó4;membranaapertural granulada.

superficieverrucada.(Fig.2 C,D).

Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto.

Candelaria.Loreto, ll-X-1975, Zardini et al. 740(LP).Prov. mismas, de3,5-5,5 (3,9 ±1,9)pm dediámetro, Corrientes:Dpto. Sto Tomé. SantoTomé,28-XI-1944, Ibarrola enfrentados dea 2 ó4;membranaapertural

granu-1508(LIL);Virasoro,alrededores,11-1982,Navajas s/n(R. lada.

A.Palacios1151, BAFC). Exinatectada de3,1-4,4 (3,7 ±0,4)pmde

espe¬

sor; tectumconrúgulaslaxasenlasuperficie, ge¬

neralmente más pronunciadas en el centro de la caraornamentada,comúnmentese forman

puen-Observaciones: Enel material examinadose ha

registrado la presencia, con un porcentaje

muy

bajo,de bitétradesconigualescaracterísticas cuali¬

tativas

que

lasdescriptas,pero cuyasdimensiones tes téctumentremónades.(Fig.3A,B,C). son cercanasa la mitad de las mismas. Material examinado: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:

Dpto.Federación.SantaAna,14-X-1968, Cabreray Sagaste-gui19339(LP).Prov. BuenosAires: Pdo. Berisso.RíoSantia¬ go,28-XI-1909, Hicken 5392(SI).

Ser. Nitidae Benth.

5.C.selloi(Sprengel)

J.

F. Macbr. 7.C.tweedii Benth.

Bitétrades calimadas, aovadas, simétricaso disi¬

métricas de140-155(148,4 ±4,4)pmlong, x82-95

(87,6 ± 4,2) pm lat. x 47-65 (53,7 ± 6,5) pm de

espesor.

Mónades prismáticas o piramidales; en vista

polartrapezoidales, rectangulares, pentagonaleso

cuadrangulares, en vista ecuatorialconvexo-pira¬

midaleso rectangulares. Eje polarde 26-47,3(32,5 ±7,3)pm; ejesecuatorialesen lasmónades centra¬ les de 26,4-31,5 (29,1 ±1,6) pmx24,4-31,2 (27,4 ± 2,2)pm;ejesecuatorialesen lasmónadesperiféri¬

cas (heteropolares)de 38,7-50 (43,3 ±3,4) pm

x

31,9-42(37,1 ±3,4)pm.

Poros, 4-8, dispuestos en los vértices de las mónades

y

ocasionalmente otrosenlas aristas, de

2,9-5,9(4,6 ±1,1)pmde diámetro,enfrentados de a 2 ó4;membranaapertural granulada.

Exinatectada de2,2-3,7(2,9 ±0,5)pm de

espe¬

sor;téctumconrúgulaslaxamentedispuestasen la

superficie. (Fig.2E,F).

Bitétradescalimadas,aovadas, anchamente ao¬ vadasa lacrimiformes,simétricasodisimétricasde 205-215(209,8 ±3,9)pmlong,x 118-140(133 ±7,3)

pmlat.x75-83(79,7 ±4,1)pmde

espesor.

Mónades prismáticas o piramidales; en vista

polar pentagonales, trapezoidales,rectangulareso

cuadrangulares,en vista ecuatorial convexo-pira¬

midales o rectangulares. Eje polar de 37,8-63,4 (49,9 ± 8,5) pm; eje ecuatorial en las mónades centralesde30-49,5(37,7 ±6,2)pm; ejesecuatoria¬

lesen las mónades periféricas (heteropolares)de

55-73,7(65,3±5,4)pm

x

48,6-69,3(57,6 ±7,8)pm. Poros,6-10,de4,6-6,8(5,5 ±0,8)pmde diáme¬

tro, enfrentadosde a 2 ó4; membrana apertural

finamentegranulada.

Exina tectada de3,3-4,8(3,7 ±1,2)pm de

espe¬

sor;téctum ruguladoenlasuperficie

y

formando

puentesentremónades.(Fig.3 D, E,F).

Material examinado:ARGENTINA. Prov.Misiones:Dpto. Cainguds.SaltoLasGolondrinas,18-X-1975, Zardini etal. Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. 964(LP).Opio.Carcelaria.CerroCorá,22-VIII-1978,

Cabre-Guaraní. Fracrán, 19/23-11-1924,Hauman s/ñ(BA 24/722). raet al. 29338(SI).

BRASIL.Estado SaoPaulo:cultivada,17-XIT1947,Netto

s/n(SI 1631). 8. C.foliolosa Benth.

6.C.parvifolia(Hook.f. etArn.)Speg. Bitétradescalimadas, aovadas,anchamenteao¬

vadas o lacrimiformes, simétricas odisimétricas, Bitétrades calimadas, aovadas o anchamente de171-194(185,8 ±8,7)pmlong, x106-130(121,9

aovadas, simétricas o disimétricas, de 161-176 ±7,4) pmlat.x66-74(70 ±4)pm de

espesor.

Mónades prismáticas o piramidales; en vista

polar trapezoidales, pentagonales, cuadrangulares

Mónades prismáticas o piramidales; en vista otriangulares,envista ecuatorial

convexo-pirami-polar trapezoidales, rectangulares, pentagonaleso dalesorectangulares. Eje polarde33,9-51,9(40,4±

(169,4 ±5,4)pmlong,x 104-120(113,9 ±6,2)pm

(7)

P. S.Hoc,Calliaruim. Estudiode polen

*

í

¡éé

SJÍ&

ágs

YSÚk

r **

ÍE

B.

f

V-í/’IÉíj

J

»

J

L*

Mi

<*«

%7

.VT?*.! *

10|jm

10pm

A

B

..

L

itcáwJW'

MaKfeá

*

bal

Wi

0

S

¿J

Mb**

~IS>\

iSÍÿ:

10pm

20pm

C

D

cMtí

I

#*

c

rau

Vi

í*

É*

¿i

te

w

ns.

vv'5J

'ÿs*'

¿MP

.•*m

Sl|

v,

Y

x4r

a

i

A*.

*/-~

i

>.

A

lOprn

10|jm

E

F

Fig.3.

Qilliandraparvifolia:A,políade; B, superficiedeltéctunvenunaménadecentralyuna periférica; C, superficiedel

téctumenunaménade central.Calliandratweedii: D, políade;E,superficie del téctum; F, ctortede unaménademostrando laestratificación de la exina.Fotomicrografíasobtenidascon el microscopio electrónico de barrido: A/B, C, Cabreray Sagastegui19339;D, Cabreraet al.29338;E, F, Zardiniet al.964.

(8)

Bol.Soc.Argent. Bot. 26(1-2)0989)

r

A

enfrentados dePoros, 6-8, dea 2 ó5,5-9,4;5membrana(6,9±1,3)pmapertural granu¬dediámetro,

lada.

Exinatectadade3,3-5,5(3,9±0,7)pmde

espe¬

sor;téctumverrucado

y

ruguladoenlasuperficie, rúgulas y verrugasdensamente dispuestas yfor¬

mando puentes

poco

notables entrelas ménades.

(Fig.4A,B).

Materialexaminado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. lgnazú.Camino aApepú,cruceconríoEl Ñandú,márge¬

nes,20-X-1981,R.A.Palacios et al. 973(BAFC).Dpto. San Ignacio. San Ignacio,14-XI-1977, Cabreraetal. 28784(SI).

Dpto. L. N.Alem.C®Azul,12-X-1977, Cabrera 28632(SI).

Localidadnoespecificada."Misiones",X-1947, R. A. Spega-zziniyGrondona 1525(SI, BAB).

.1

vív

Jy.Jf

¡t

t

%

DISCUSION

A

fl

Todas lasespecies estudiadasexhiben caracte¬

respalinológicos

muy

homogéneos;solo presentan

cierta variabilidad en ladisposición delas ména¬ des(enaquellasespecies conbitétrades).

El heteromorfismobalanceado2

que

fueraseña¬ lado por Guinet (1981) para el

grupo

Acacieae-lngeae, se encuentra evidenciado en la Ser.

Laetevirentes,

por

laaparicióndepústulasenparte

delas ménadescentrales;en elcaso de lasseries restantes, por la diferencia de tamaño existente entrelasménades centrales

y

periféricas.

Sehaseñalado en la Introducción

que

Guinet

(1969)estudiócon microscopio ópticovarias

espe¬

ciesde Calliandra presentes en la Argentina,

pero

,

suestudiose basó enel análisis deejemplaresno coleccionados en nuestro país. En la Tabla 1 se

brindanlas diferenciasexistentes entrelas observa¬

cionesdeeste autorylaspropias,a los efectosde

ampliar y/ocorroborar

rangos

asícomo especifi¬

car la ornamentación de laexina.

Sorsa(1969)observóen C.parvifolia(subC.bico¬ lor)

y

C.selloi(sub C.brevipes)aperturasdel tipo pororado,tectum lisoenlaprimera especie

y

on¬ duladoenlasegunda. Losresultados delpresente

estudio indican

que

lasaperturas son poroscon

membranaaperturalgranulada

y

el téctumesru¬

gulado en ambas especies. El mismo autor, al

describir C.

formosa

y

C. portoricensis, omitemen¬

cionarel heteromorfismoexistentedebido a lapre¬

sencia de pústulas al menos en la mitad de las ménades centrales.

10ÿm

B

3S1S

....

m

'

t

10pm

»

Fig.4.

Calliandra

foliolosa:

A,políade; B, superficiedel

téctum. Fotomicrografías obtenidascon el microscopio electrónicodebarrido: A,Spegazzini yGrondona1525;B, Cabrera 28632.

!Secaracteriza porlaexistencia dedos tipos morfológicos de

4,7)pm;ejeecuatorialenlas ménadescentrales de ménades distribuidos simétricamenterespectoalcentro desimetría

33,7-40,7(36,7 ±2,1) pm; ejes ecuatorialesen las mónades periféricas (heteropolares) de 52,4-66

(58,2±4,4)pmx42,9-58,3(49,5±5,5)pm. r

de la políade; un tipomorfológicosereátringea lasmónadescentra¬ lesyotroalasperiféricas; este heteromorfismopuedecomprender: laornamentacióndeltectum,elespesor ylaestructura de laexinao

(9)

P. S. Hoc,Calliandra. Estudio depolen

Tabla 1

Especie Guinet1969 Hoc 1987

C.longipes exina areolada, exinarugulada

C.brevicaulis exina areolada,valores promedio de diámetro de porosydimensiones de políados,inferiores.

exina verrucada,valorespromediode diámetro de poros ydimensionesde políades,mayores.

C.selloi exinaareolada, valores promedio de dimensiones de poliade, ménade y es¬ pesorde la exina, inferiores.

exina rugulada, valores promedio de dimensionesde poliade, ménade y es¬ pesordelaexina, mayores.

C.parvifolia exina areolada,valores promedio de dimensiones de políades, inferiores.

exina rugulada en elcentrode las ménades, valores promedio de dimen¬ siones de políades, mayores.

C.tweedii exina areolada, valorespromedio de dimensiones de políadesy poros,

inferiores.

exina rugulada, valores promedio de dimensiones de políadesyporos,

mayores.

C.foliolosa exinasublisa, valorespromediode dimensionesde políadesyporos inferiores.

exina rugulado-verrucada, valores pro¬ medio dedimensionesde políades y poros, mayores.

Conrespectoa lo propuestoporGuinet(1981) géneros, ofreciendo encambio, caracterescuya

va-sobre la subdivisióndeCalliandra almenos entres riabilidad no ha sido puesta a prueba en forma géneros,

y

lasegregaciónefectuada

por Hernández

amplia,

ya que

fueron tomados en un escaso

por-(1986),

parece

aventurado confirmarestasposibili- centaje depoblaciones.

dades cuandoaúnno se conocen completamente

lasespeciesdelValle Amazónico,probablecentro presente trabajo indican

que

la Ser. Laetevirentes de origen secundario del género (cfr. Bentham, presenta caracteres palinológicos

muy

diferentes

1875). Es

muy

probable

que

la Ser. Laetevirentes delresto,se ha decidido no seguir

por

elmomento,

adquiera'

categoría subgenérica una vez

monogra-

elcriteriode Hernández(1986).

Los resultados del análisis de los caracteres Por estosmotivos,

y aunque

losresultados del

fiado elgénero

y

evaluadas todaslasespeciesde la

Ser. Macrophyllae,

que

representan un aparente cuantitativosindican

que

la Ser

.

Nitidaees

homo-centrodediveregenciagenérica.

Eldilema deaceptaro nolasnuevassegregado- límitesentreespecies en base a los caracteres

pali-nesgenéricasse basa enel análisis de lossiguientes nológicos. Sólo es posible reconocer diferencias

significativas'entreC.selloi

y

elrestode las especies 1.Nohan sido estudiadas todas lasespeciesde

que

en Argentina representana la serie,

pero

los •

cadagénerodentro de las Mimosoideae,aúnmás,se caracterespalinológicosnohacen más

que

confir-obvia elanálisis de variabilidad enaquellasespe- mar lasgrandesdiferenciasexomorfológicas exis-ciesconamplia distribucióngeográfica

y

con va- tentes(cfr.Hoc,1989).

nacionespoblacionalesnotables.

2. Los estudios

multidiscipliriarios

realizados

hasta elpresente(Hernández,Í986;Romeo,1989) CONCLUSIONES

sebasanenpoblacionespequeñasylos resultados

de los mismos son interpretados en forma

muy

apresurada.

3.Enla actualidadsecuestionala validez de los

génea,

y por

lo tanto, resultaimposibleestablecer

inconvenientes:

Ha sido posible elaborar una clave artificial

para

diferenciarespecieso

grupos

deespecies so¬

brela base delanálisisdelosresultadosobtenidos

caracterescarpológicosa los efectos de delimitar en elpresente trabajo:

(10)

Bol.Soc.Argent.Bot .26(1-2)(1989)

A. Políadesacalimadas,formadaspor 16mónades,las8centralessiempreconpústulasareoladas. (Ser. Laetevirentes).

B. Mónadesperiféricasprovistasdepústulaslaxamente areoladas de7-11,9 pm de diámetro x2,4-4pm dealtura.

C. portoricensis B'.Mónades periféricassinpústulas.

C.

formosa

A'.Bitétrades calimadas(formadaspor8mónades).(Ser.Macrophyllae,Ser.Pedicellataey Ser.Nitidae).

C. Bitétradesmenores de 155 pm long, x 95 pmlat.

C. longipes C.selloi

C.Bitétrades mayoresde161 pm long, x 104 pmlat.

D. Téctumverrucadooverrucado-rugulado.

C.brevicaulis C.

foliolosa

D". Téctum regulado.

C.parvifolia C.tweed¡i

Elanálisiscomparadodelos resultadosobteni- BIBLIOGRAFIA

dos permiteademás, comprobar la existencia de mecanismos tendientesa limitar la variabilidad

y

por

lo tantoa lafijaciónde caracteres,en las

espe¬

cies conpolíadescalimadas(cfr.Guinet, 1981),la ERDTMAN,G. 1952. Pollenmorphologyand Planttaxonomy.

soldadura dela exina entremónades limita el

ta-BENTHAM,G.1875.RevisionoftheSuborderMimoseae. Trans.Linn.Soc.London 30:537-650.

Angiosperms. AlmquistandWicksell.Stockolm.The ChronicaBotánica Co., Waltham,Mass., U.S.A. mañodelapolíade,determinando unnúmero

es-table de mónades,circunscribe la posición de los FAEGRI,K.&J.1VERSEN.1964.

Uxtbookof

PollenAnalysis.

poros

(solo dislate o a

,o

son»

echona.

es

d™

externos), limita el heteromorfismo balanceado „

...

.

. n„ /_

_

genreCalhandra(Mtmosaceae).Pollen tíSpores 7(2): 157-173.

1969.Les Mimosacees. Etude dePalynologie fon-damentale,correlations,evolution.Trav. Sect.Scient. etTechn.Inst.FrancaisPondichery9:1-293;20 lám.

1981.Mimosoideae:The Charactersof theirPollen

Grains,enR. M. POLHILLandP. H. RAVEN(eds.)

AdvancesinLegume Systematics 2:835-857. Royal Bota¬ nic Gardens,Kew, Crown Co., England.

& A.LETHOMAS.1973.Interpretationde la re¬ partition dissymetriquedescouches de1' exine dans lespollenscomposees.Consequencesrelatives a la notion d'aperture. Compt. Rend.Hebd.StancesAcad. Sci. 276:1545-1548.

HERNANDEZ,H.1986.Zapoteca:a newgenusofneotro¬ pical Mimosoideae. Ann. MissouriBot.Gard. 73: 755-763.

HESSE,M.1981.Pollenkittandviscinthreads: their roleih cementing pollen grains.Grana Palynol.20:145-152. Deseo expresarmiagradecimientoalIng. Agr. Ramón HOC,P.S.1989.Calhandra(Leguminosae,Mimosoideae)en A.Palacios, bajo cuya direcciónherealizado elpresente

trabajo.AlosDoctores EdgardoJ.Romero yJuanC. Game-rroa quienes debo mi formación básica enpalinología.

AlaUniversidaddeBuenosAires,porelapoyofinan¬

cierobrindado,yalConsejo NacionaldeInvestigaciones NEVLING,L. I.&T.S. ELIAS.1970. Calhandra,polliniaand Científicasy Técnicaspor haberotorgadounsubsidioal

proyecto "Sistemática experimental en Leguminosas"

(PIDnB3053200/85),delcualformaparte estetrabajo.Ala NIELSEN,1.1981.TribeIngeae. enR. M. POLHILLandP. H. RAVEN(eds.)Advances inLegume Systematics1: 173-190.Royal Botanic Gardens,Kew;- CrownCo., En-sóloaunadiferenciade tamañoentrelas mónades

centralesylasperiféricas.

Portodo estoesesperablenoencontrar caracte¬

respalinológicosconutilidad taxonómicaen géne¬ ros como Calliandra.Enbasea loexpuesto, queda

claro

que

solo la Ser. Laetevirentesse aparta del resto

por

sus caracterespalinológicos,las otrasSe¬

riesnoexhiben desde estepuntodevista,caracte¬

rísticas

que

permitan establecer límites precisos;

solo puedeadvertirse (cfr.Guinet,1965) una ten¬

dencia al gigantismo en la transición de Series desde Macrophyllae hasta Racemosae, pasando

por

Pedicellatae

y

Nitidae.

AGRADECIMIENTOS

Argentina.Darwiniana,énprensa.

HOLMGREN,P. K. & W. KEUKEN. 1974. Index Herba-riorum.Regnum Veg.92(1):I-VII, 1-397. 69ed.Oost

hook,Scheltema&Holkema,Utrecht.

systematicimplications. Amer. ].Bol., Abstr.Meet. Bot. Soc.AmericaVII/1970:753.

Lie.MaríaA.Agullóporladesinteresadacolaboraciónen la corrección delmanuscrito.

(11)

P. S. Hoc,Calliandra.Estudiodepolen

gland.

NIEZGODA,C].,S.M. FEUER & L. I. NEVLING.1983. VANCAMPO,M. & PH. GUINET.1961.Lespollens com-Pollen ultrastructure ofthe tribeIngeae(Mimosoideae:

Leguminosae). Amer.].Bot.70(5):650-667.

ROMEO,J.T.1989.Distributionofnonprotein imino and sulphuramino acid inZapoteca. Ann.Missouri Bot. Gard.(inpress).

SORSA,P.1969.Pollen morphologicalstudiesonthe

Mi-mosaceae.Ann.Bot. Fenn.6: 1-34,46 fig., 2pi. posees. L'exempledesMimosacees. Pollen &Spores3

(2):201-218.61.

F. BRONCKERS & PH. GUINET.1966/67.Elec¬ tronmicroscopy'scontributionto theknowledgeof

thestructureofacetolysedpollengrains.Palynol.Bull. 1-2:1-16,suppl.,8fig.

Referencias

Documento similar

que hasta que llegue el tiempo en que su regia planta ; | pise el hispano suelo... que hasta que el

Abstract: This paper reviews the dialogue and controversies between the paratexts of a corpus of collections of short novels –and romances– publi- shed from 1624 to 1637:

En junio de 1980, el Departamento de Literatura Española de la Universi- dad de Sevilla, tras consultar con diversos estudiosos del poeta, decidió propo- ner al Claustro de la

Missing estimates for total domestic participant spend were estimated using a similar approach of that used to calculate missing international estimates, with average shares applied

Habiendo organizado un movimiento revolucionario en Valencia a principios de 1929 y persistido en las reuniones conspirativo-constitucionalistas desde entonces —cierto que a aquellas

Por lo tanto, en base a su perfil de eficacia y seguridad, ofatumumab debe considerarse una alternativa de tratamiento para pacientes con EMRR o EMSP con enfermedad activa

The part I assessment is coordinated involving all MSCs and led by the RMS who prepares a draft assessment report, sends the request for information (RFI) with considerations,

Ciaurriz quien, durante su primer arlo de estancia en Loyola 40 , catalogó sus fondos siguiendo la división previa a la que nos hemos referido; y si esta labor fue de