ISSN 373
-
580XBol.Soc.Argent.Bot.26(l-2):23-33.1989
CALHANDRA
(LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE)EN
LA
ARGENTINA.
ESTUDIO DEL POLEN
Por PATRICIA S. HOC'
Summary This paper deals with the palynological studyofthespeciesof the genus Calliandra Benth. That grow in Argentina, C. portoricensis (Jacq.) Benth., C. formosa (Kunth) Benth., C. longipes Benth., C. brevicaulisM. Micheli,C.selloi(Sprengel)J. F. Macbr.,C.parvifolia(Hook.f.etArn.)Speg.,C.tweedii Benth. and C.foliolosa Benth. This study is addedasacomplementofthesystematictreatment(Hoc, 1989, in press).It has been possibletoconstructakeywhich allowstoidentify speciesor pairsofspeciesbymeans of its pollen.The number and disposition of the cells in the polyads, the calymmatedor acalymmated character and the exine sculptureof the distal face of each cell,arethefeatureswhich makepossible the identificationof thespeciesorpairs ofspecies. The conclusionsarecompared with the resultsof other authors (Guinet, 1965, 1969; Sorsa,1969).
Laetevirentes, confirmando lo
ya
anunciadopor
Benthamen 1875(laSer. Macrophyllaepodríasepel VanCampo
y
Guinet(1961), al definir losdis- puntodepartidadedostendenciasevolutivas
dife-tintostiposdepolenpresentesenMimosoideae,ubi- rentesdentro delgénero,una conducente a la Ser. canalasespeciesde Calliandraconpolíadesacali- Racemosae
y
otra a la Ser. Laetevirentes). Además,madasen elTipoI,mientras
que
a lasespeciescon Guinet señalaque
esimposibleestablecerdiferen-políadescalimadas lasseparanenun
grupo
inde- cias-netas entrelasSer.Pedicellatae, Nitidaey
Race¬mosae, señalando la existencia de una secuencia INTRODUCCION
pendiente.
En1965Guinetestudia el polen de 75 especies natural de transición morfológica y aceptandoel de Calliandracon microscopio óptico,entreellas:C. sistema propuesto
por
Bentham (1875) como elportoricensis (Jacq.) Benth., C.
formosa
(Kunth) más válido,pero
señalandoque
ciertosgrupos
Benth.,C.brevipesBenth(=C. selloi(Sprengel)
J.
F. dentro del génerodeberían sufrircambios más oMacbr.),C.bicolor Benth.(=C.parvifolia(Hook.f.et menosprofundos.
Arn.) Speg.), C. tweedii Benth., C. brevicaulis M.
Micheli
y
C. longipes Benth. En esa oportunidad proporcionandoenunatablalos resultadosde losordenaelpolendelasespeciesestudiadasencua- análisis cuati-
y
cuantitativosque
había realizadotro
grupos
segúnlas políadesfueran acalimadas, conmicroscopio óptico, los cuales seránanaliza-cono sinpústulas,o calimadasconosinapéndi- dosenel capítulode discusión.
ces;señalaGuinet
que
loscaracterespalinológicosmás primitivos(políadesacalimadassin pústulas) enlas Mimosoideaeen 5grupos;analiza elpolende
correspondenal
grupo
indomalgachede especies, C.bicolor,C. brevipes, C. portoricensisy
C.formosa,mientrasqueqlgruponeotropicalpresentaencier- colocando a lados primeras especies enelGrupoII
to númerode especies,caracteresprimitivos(po- (homologandosuexinaa ladelGrupoPro'sopis
=
líades acalimadasconpústulas);en elrestoseexhi- GrupoI), mientrasquealas dos restantes las ubica ben caracterespalinológicosmuy
avanzadosyúni-en
elgrupo
V.eosdentro de lasMimosoideae..Además llegaala
Guinet en 1969 analiza nuevamene el género,
Sorsa(1969)ordena lostiposdepolenexistentes
En1981Guinetrevisasutrabajode1965
y
citan-conclusión deque
la Ser. Macrophyllae no es un do a Nevlingy
Elias (1970)y
a Nielsen (1981),grupo
natural, dadoque
dos especies presentan sugiere la ideadedividirlo en tresgéneros,indi-caracteres palinológicos
que
las asocian aI4
Ser. candoque
el heteromorfismo palinológicoy
mor¬fológico sonlo suficientemente importantescomo
para quitarlevalor al únicocarácter
que
unea lasdistintas Series: el fruto. Indica además
que
noexistenespecies
que
revelenunatransiciónentrela-'DepartamentodeCienciasBiológicas,Facultad deCiencias ExactasyNaturales(U.B.A.),1428BuenosAires,Argentina.
Bol.Soc. Argent. Bot
.
26(1-2X1989)Ser. Laetevirentes
y
el resto de las Series de Callian- completamenteeltéctum,y pudiéndose observarenconsecuencia,ladisposiciónde las columelas. Hernández(1986)
segrega
lasespeciespertene- La terminología usada se basa fundamental-cientes a laSer.Laetevirentesy
lesotorgaunnuevo menteen la empleadapor
Erdtman (1952), Vannombregenérico, Zapoteca,señalando
que
losca-Campo y
Guinet (1961)y
Guinety
Le Thomas racterespalinológicos constituyen unodelos ele- (1973), habiéndose consultado en determinadosmentosdejuicio
que
favorecerían lasegregación. casosaFaegrieIversen(1964)y
VanCampo
etal.Esevidente
que
elpolende Calliandra ha sido (1966/67).objetode diversos estudios, sinembargo,en esca- Enladescripcióndelpolendecada especie se sasoportunidadessehaestudiado material
procer
indica la dimensiónmáximay
mínimay
entrepa-dentede la Argentina. Lamayoríadelasobserva- réntesisel valor de la media
y
delerrortípicopara:
cionesfue realizadaconmicroscopio óptico,obte-
diámetro/s y espesor
de laspolíades; longituddel niéndose información incompletay
a veces erró- ejepolar,ejeoejes ecuatoriales,espesor
de laexinanea.
y
diámetros de losporos
tantoenmónades perifé-E1 presente estudio tuvocomofinalidadcom- ricascomocentrales. Ambos valores fueroncalcu-plementar un análisis sistemático previo (Hoc, ladosapartirde 10a 20 mediciones
por
ejemplar1989)
y
corroborar los trabajos previos (Guinet, examinadocomomínimo.1965,1969
y
1981; Sorsa,1969), sinembargo,losresultados obtenidos difieren de las observaciones procededeejemplares pertenecientesa los
herba-anteriores. cha.
El material utilizado paraefectuar este trabajo
rios oficiales
y
particulares del paísque
fueran consultadospara
llevara cabo el estudiosistemáti:co delgénero.
Enlascitasdel material examinadosemenciona MATERIAL Y METODOS
El material fue obtenido cortando pimpollos mediante la abreviatura internacional(Holmgren
y
seleccionados deejemplaresde herbarioo conser- Keuken, 1974) las instituciones en las cuales se
vadosen alcohol80%.La preparación,del mismo encuentrandepositadoslosejemplares. serealizósegúnla técnica de acetólisis de Erdtman
(1952);con una partedel mismo,destinada a ser RESULTADOS
observadaconmicroscopioóptico,se realizóuna
seriedepreparadosutilizandogelatina glicerinada• Debido al heteromorfismopalinológico
existen-cornomediode montaje
y
enciertoscasos safrani- tedentro delgénero,seha decidido dividira losnao fastgreencomocolorantes; elrestodelmate- tipos polínicoshalladosduranteel presente
estu-rial acetolizado, destinado a la observación con dio en: I (comprende a las especies de la Ser.
MicroscopioElectrónico de Barrido(MEB),fue la- Laetevirentes,con políadesacalimadasprovistasde vadoenunaseriecrecientedealcoholes(50,60, 70,
pústulas) y
II (comprende alasespeciesde lasSer.80,90,100%)
para
serfinalmente montadoen un Macrophyllae, Pedicellataey
Nitidae, con políadestrozodecubreobjetosde 1cmde diámetro
y
meta- calimadas(bitétrades)desprovistasdeapéndices).lizadocon oro-paladio.
Una partedel material de cadaespeciefue ob- PolentipoI: servadosinacetolizarconelobjetodecomprobar
que
el método de acetólisisno hubiera introducido Ser.Laetevirentes Benth. modificacionesenlasaperturas ola escultura.Engeneral, el "pollenkitt" (cfr. Hesse, 1981), suele
enmascararlaornamentacióndeltectum,de modo 16 mónadescon disposición regular.
tal
que
elproceso
de acetólisisse hace absoluta¬ mentenecesario.Políades circulares,acalimadas, formadas
por
Mónades heteropolares, prismáticas; en vista
polar rectangulares o cuadrangulares, en vista
Conelobjetode observar la estratificación de la ecuatorial
rectangulares
oconvexo-piramidales.exina, las mónades fueron sumergidas en
agua
Poros,4-8, circulares,dispuestosen losvérticesdestilada,
y,
utilizandounsonicador,fueron frac- delacara proximaly
en los vértices del ecuadorturadasal cabo de2minutosaproximadamente.
A los fines deconocerla relación entre la
oma-con posición subdistal, enfrentados de a 3 ó 4;
membranaapertural granulada.
Exina contectum liso en la cara distal,
adelga-mentacióndeltéctum
y
ladisposición.delas colu¬melas, durante el
proceso
de acetólisis,sedejóque
zándose notablemente hacia elpolo proximal;4de el material permaneciera durante 10minutosenel las mónades centralesprovistasdepústulas areola-baño de ácido sulfúricoy
anhídridoacético, consi- dasmuy
desarrolladas, lasotras 4 sin pústulasoP. S. Hoc,Calliandra. Estudio depolen
poco
definidas. Mónades periféricas ocasional¬mente conaréolas-pocodefinidasen el centro de la polar rectangulares, cuadrangulares, pentagonales
cara distal. Infratéctumsinestructura,exceptode- otrapezoidales,en vista ecuatorial
convexo-pira-bajode lasaréolas dondehay algunos grânulos.
Mónades prismáticas o piramidales; en vista
mídales o rectangulares;heteromórficas: las cen¬
trales hasta dosvecesmenores
que
lasperiféricas.Poros, 4-10, dispuestos en los vértices de las mónades,enfrentados de 2-4
y
ocasionalmente fu-Políadesde 116-127(122,2 ±4.2)pm de diáme- sionados; membranaapertural granulada.Exina tectada;tectumcontinuo entre mónades
1.Calliandraportoricensis(Jacq.)Benth.
trox60-61(60,5 ±0,7)pmde
espesor.
Mónadescon un eje polar de30-34,7 (32,4 ± formandopuenteso no,conlasuperficie
verruca-1,99) pm. Mónades centrales cúbicas,con un eje daa rugulada; infratéctum columelar, columelas ecuatorial de 30-39,6(34,1 ±3,9)pm,exinade 1,8- distribuidasen formano uniforme, formando
gru-2,4(2 ±0,3)pm de
espesor;
pústulasareoladas depos que
secorrespondenenformacon los elemen-14,5-17,8(16 ±1,1)pm de diámetrox
6,6-8,8 (7,7 ± tosesculturales deltéctum.1,6)pmdealtura.Mónadesperiféricasprismáticas
oconvexo-piramidalesde 34,1-40,3 (37,4 ±2,4)pm Ser. MacrophyllaeBenth.
x 33-41,4 (37,2 ±4,6) pm, exina de2-3,1(2,6 ±0,4)
pmdeespesor;pústulaslaxamente areoladas de 7- 3.C.longipes Benth. 11,9(9,5 ±1,8)pmde diámetrox2,4-4(3,1 ±0,8)
pmde altura.
Poros‘de4,6-7,7 (5,5 ±1,2) pm dediámetro, long, x80-92pm lat.x45-56pmde
espesor.
Mónades prismáticas o piramidales; en vista
polar trapezoidales, pentagonales, rectangulareso
Bitétrades calimadas, aovadas,de 134-143 pm
(Fig.1A,B).
Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dptú.
lguazú. Iguazú, bosquessombríos,20-III-1918,Spegazzini cuadrangulares,en vistaecuatorialconvexo-pira¬ midalesorectangulares. Eje polarde27-45 pm; eje
.
ecuatorialen las mónadescentralesde25-30 pm; ejes ecuatoriales en lasmónadesperiféricas (hete-ropolares)de45-55pmx30-43 pm.Poros, 6-10,de2,7-6,7pm de diámetro, enfren¬
tadosdea 2 ó4;membranaapertural granulada.
Exinade 2,1-3,5pmde
espesor;
tectumrugula-435(LP).
2.C.formosa(Kunth)Benth.
Políades de107-124(117,3 ±4,7)pmde diáme¬ trox55-72(63,2 ±5,6)pmde
espesor.
Mónadescon un ejepolarde 28,6-34,1 (31,2 ±
1,5) pm. Mónades centrales cúbicas, con un eje do.(Fig.2A,B).
ecuatorial de31,2-36,7 (33,7 ±1,8) pm, exinade Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. 1,3-3,1(2 ±0,5)pmde
espesor;
pústulasareoladas Igwcio Ignad0/31-VII-1913,Quirogas/n(BAF).de14,3-19,6(17 ±1,4)pm dediámetrox4,8-9(6 ± 1,6)pm de altura.Mónadesperiféricas prismáticas
oconvexo-piramidalesde28,4-40,5(35,9 ±3,5)pm rial examinadoespeqpeña, no se proporcionan los
x26,4-35,9 (33,2 ±2,9)pm,exina de 1,8-2,9(2,6 ± valoresdex
y
s.para
lapresente especie. 1,4)pmdeespesor.
Porosde 4,4-7 (5,9 ±0,8)pmde diámetro.(Fig.
1C, D,E).
Obsetvaciones:Debido a
que
lamuestrademate-Ser. Pedicellatae Benth.
4. C.brevicaulisM. Micheli
Material examinado: ARGENTINA. Prov. Salta: Dpto. Ordn. Oran, Steinbach 1706(L1L,SI).Prov.Tucumdn:Dpto.
Burruyacú.E.Timbó,8-XII-1921,Venturi1549(LIL,BAB, SI,LP,BA,CTES).
» Bitétradescalimadas, aovadas, simétricaso disi¬
métricas de183-204(197,6 ±6,7) pm long, x
114-145(130,8±8,1)pmlat.x71-94(81,8±8,1)pmde
espesor.
Mónadesprismáticas; envistapolar
trapezoida-Ser. MacrophyllaeBenth.,Ser.Pedicellatae Benth., les, rectangulares, pentagonales, triangulares o
Ser. Nitidae Benth. cuadrangulares,en vista ecuatorial convexo-pira-Bitétradescalimadas,aovadaso lacrimiformes, mídales o rectangulares. Eje polar de 38,1-71,5
(48,5 ±9,4) pm; ejes ecuatoriales en las mónades centrales de 20,9-46,6 (38,5 ±8,2) pm x 17,2-42,7 (33,9 ±8,1) pm; ejes ecuatoriales enlas mónades
periféricas (heteropolares)de 52,1-73,7 (63,5±8,3)
pm x48,4-64,5 (56,9±5,8)pm. Polen tipo II:
simétricasodisimétricas.1
'Una bitétradees disimétrica cuando las dos tétradesquela constituyentienendistintaforma,enconsecuencia la bitétradepre¬ sentauno de los extremosmásagudo y noesposible trazar un plano desimetríaentrelas dostétrades.
Bol.Soc. Argent.Bot.26(1-2)(1989)
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Fig.1.
—
Calhandraporloricensis:A, políade(ménadescentralesconpústulas pocoprominentes,lasflechasseñalanla posicióndepústulaslaxamente areoladas);B,superficiedeltectum en unaménade centralcon pústulapocoprominente. Calliandraformosa:
C, políade(ménadescentrales con pústulas prominentes); D,detalle depústulaareolada;E, superficiedel tectum enuna ménadecentral ydos periféricas.Fotomicrografíasobtenidasconel microscopioelectrónico de
P. S. Hoc,Calliandra.Estudio de polen
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Fig.2.
—
Calliandra longtpes:A,políade; B, superficiedeltéctumendos mónades centrales.Calliandra brevicaulis: C,enuna políade; D, superficiedeltectumen dos mónades centrales.Calliandra selloi:E,políade; F, superficiedeltectum ménadeperiférica. Fotomicrografíasobtenidas conel microscopioelectrónicodebarrido; A,B, Quiroga s/n;C,D, Navajass/n(R.A.Palacios1151);E,Haumans/n(BA 24/722);F,Nettos/n(SI 1631).
Bol. Soc. Argent.Bot .26(1-2)(1989)
Poros, 5-8, dispuestos en los vértices de las cuadrangulares,envista ecuatorial convexo-pira-mónades
y
ocasionalmente otrosen lasaristas,de nádales o rectangulares. Eje polar de 36,5-57,4 3,1-7,3(4,6±1,3)pmdediámetro,enfrentados dea (39,3±1,8)pm; ejeecuatorialenlasmónadescen¬trales de 23,5-38,7 (31,8±5,1) pm;ejesecuatoriales Exina tectadade 2,9-4,8(3,7±0,7)pmde
espe-
en las mónades periféricas (heteropolares de 51-sor; tectumformando puentesentre mónades, de 62,3 (55,5±4,1)pmx36,8-52,8(23,3±2,6)pm.Poros, 6-10, dispuestos en los vértices de las
mónades
y
ocasionalmenteotrosen lasaristasde2 ó4;membranaapertural granulada.
superficieverrucada.(Fig.2 C,D).
Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto.
Candelaria.Loreto, ll-X-1975, Zardini et al. 740(LP).Prov. mismas, de3,5-5,5 (3,9 ±1,9)pm dediámetro, Corrientes:Dpto. Sto Tomé. SantoTomé,28-XI-1944, Ibarrola enfrentados dea 2 ó4;membranaapertural
granu-1508(LIL);Virasoro,alrededores,11-1982,Navajas s/n(R. lada.
A.Palacios1151, BAFC). Exinatectada de3,1-4,4 (3,7 ±0,4)pmde
espe¬
sor; tectumconrúgulaslaxasenlasuperficie, ge¬
neralmente más pronunciadas en el centro de la caraornamentada,comúnmentese forman
puen-Observaciones: Enel material examinadose ha
registrado la presencia, con un porcentaje
muy
bajo,de bitétradesconigualescaracterísticas cuali¬
tativas
que
lasdescriptas,pero cuyasdimensiones tes téctumentremónades.(Fig.3A,B,C). son cercanasa la mitad de las mismas. Material examinado: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:Dpto.Federación.SantaAna,14-X-1968, Cabreray Sagaste-gui19339(LP).Prov. BuenosAires: Pdo. Berisso.RíoSantia¬ go,28-XI-1909, Hicken 5392(SI).
Ser. Nitidae Benth.
5.C.selloi(Sprengel)
J.
F. Macbr. 7.C.tweedii Benth.Bitétrades calimadas, aovadas, simétricaso disi¬
métricas de140-155(148,4 ±4,4)pmlong, x82-95
(87,6 ± 4,2) pm lat. x 47-65 (53,7 ± 6,5) pm de
espesor.
Mónades prismáticas o piramidales; en vista
polartrapezoidales, rectangulares, pentagonaleso
cuadrangulares, en vista ecuatorialconvexo-pira¬
midaleso rectangulares. Eje polarde 26-47,3(32,5 ±7,3)pm; ejesecuatorialesen lasmónades centra¬ les de 26,4-31,5 (29,1 ±1,6) pmx24,4-31,2 (27,4 ± 2,2)pm;ejesecuatorialesen lasmónadesperiféri¬
cas (heteropolares)de 38,7-50 (43,3 ±3,4) pm
x
31,9-42(37,1 ±3,4)pm.
Poros, 4-8, dispuestos en los vértices de las mónades
y
ocasionalmente otrosenlas aristas, de2,9-5,9(4,6 ±1,1)pmde diámetro,enfrentados de a 2 ó4;membranaapertural granulada.
Exinatectada de2,2-3,7(2,9 ±0,5)pm de
espe¬
sor;téctumconrúgulaslaxamentedispuestasen la
superficie. (Fig.2E,F).
Bitétradescalimadas,aovadas, anchamente ao¬ vadasa lacrimiformes,simétricasodisimétricasde 205-215(209,8 ±3,9)pmlong,x 118-140(133 ±7,3)
pmlat.x75-83(79,7 ±4,1)pmde
espesor.
Mónades prismáticas o piramidales; en vista
polar pentagonales, trapezoidales,rectangulareso
cuadrangulares,en vista ecuatorial convexo-pira¬
midales o rectangulares. Eje polar de 37,8-63,4 (49,9 ± 8,5) pm; eje ecuatorial en las mónades centralesde30-49,5(37,7 ±6,2)pm; ejesecuatoria¬
lesen las mónades periféricas (heteropolares)de
55-73,7(65,3±5,4)pm
x
48,6-69,3(57,6 ±7,8)pm. Poros,6-10,de4,6-6,8(5,5 ±0,8)pmde diáme¬tro, enfrentadosde a 2 ó4; membrana apertural
finamentegranulada.
Exina tectada de3,3-4,8(3,7 ±1,2)pm de
espe¬
sor;téctum ruguladoenlasuperficie
y
formandopuentesentremónades.(Fig.3 D, E,F).
Material examinado:ARGENTINA. Prov.Misiones:Dpto. Cainguds.SaltoLasGolondrinas,18-X-1975, Zardini etal. Material examinado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. 964(LP).Opio.Carcelaria.CerroCorá,22-VIII-1978,
Cabre-Guaraní. Fracrán, 19/23-11-1924,Hauman s/ñ(BA 24/722). raet al. 29338(SI).
BRASIL.Estado SaoPaulo:cultivada,17-XIT1947,Netto
s/n(SI 1631). 8. C.foliolosa Benth.
6.C.parvifolia(Hook.f. etArn.)Speg. Bitétradescalimadas, aovadas,anchamenteao¬
vadas o lacrimiformes, simétricas odisimétricas, Bitétrades calimadas, aovadas o anchamente de171-194(185,8 ±8,7)pmlong, x106-130(121,9
aovadas, simétricas o disimétricas, de 161-176 ±7,4) pmlat.x66-74(70 ±4)pm de
espesor.
Mónades prismáticas o piramidales; en vista
polar trapezoidales, pentagonales, cuadrangulares
Mónades prismáticas o piramidales; en vista otriangulares,envista ecuatorial
convexo-pirami-polar trapezoidales, rectangulares, pentagonaleso dalesorectangulares. Eje polarde33,9-51,9(40,4±
(169,4 ±5,4)pmlong,x 104-120(113,9 ±6,2)pm
P. S.Hoc,Calliaruim. Estudiode polen
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Fig.3.
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Qilliandraparvifolia:A,políade; B, superficiedeltéctunvenunaménadecentralyuna periférica; C, superficiedeltéctumenunaménade central.Calliandratweedii: D, políade;E,superficie del téctum; F, ctortede unaménademostrando laestratificación de la exina.Fotomicrografíasobtenidascon el microscopio electrónico de barrido: A/B, C, Cabreray Sagastegui19339;D, Cabreraet al.29338;E, F, Zardiniet al.964.
Bol.Soc.Argent. Bot. 26(1-2)0989)
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enfrentados dePoros, 6-8, dea 2 ó5,5-9,4;5membrana(6,9±1,3)pmapertural granu¬dediámetro,lada.
Exinatectadade3,3-5,5(3,9±0,7)pmde
espe¬
sor;téctumverrucado
y
ruguladoenlasuperficie, rúgulas y verrugasdensamente dispuestas yfor¬mando puentes
poco
notables entrelas ménades.(Fig.4A,B).
Materialexaminado:ARGENTINA.Prov.Misiones:Dpto. lgnazú.Camino aApepú,cruceconríoEl Ñandú,márge¬
nes,20-X-1981,R.A.Palacios et al. 973(BAFC).Dpto. San Ignacio. San Ignacio,14-XI-1977, Cabreraetal. 28784(SI).
Dpto. L. N.Alem.C®Azul,12-X-1977, Cabrera 28632(SI).
Localidadnoespecificada."Misiones",X-1947, R. A. Spega-zziniyGrondona 1525(SI, BAB).
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DISCUSION
A
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Todas lasespecies estudiadasexhiben caracte¬respalinológicos
muy
homogéneos;solo presentancierta variabilidad en ladisposición delas ména¬ des(enaquellasespecies conbitétrades).
El heteromorfismobalanceado2
que
fueraseña¬ lado por Guinet (1981) para elgrupo
Acacieae-lngeae, se encuentra evidenciado en la Ser.Laetevirentes,
por
laaparicióndepústulasenpartedelas ménadescentrales;en elcaso de lasseries restantes, por la diferencia de tamaño existente entrelasménades centrales
y
periféricas.Sehaseñalado en la Introducción
que
Guinet(1969)estudiócon microscopio ópticovarias
espe¬
ciesde Calliandra presentes en la Argentina,
pero
,
suestudiose basó enel análisis deejemplaresno coleccionados en nuestro país. En la Tabla 1 se
brindanlas diferenciasexistentes entrelas observa¬
cionesdeeste autorylaspropias,a los efectosde
ampliar y/ocorroborar
rangos
asícomo especifi¬car la ornamentación de laexina.
Sorsa(1969)observóen C.parvifolia(subC.bico¬ lor)
y
C.selloi(sub C.brevipes)aperturasdel tipo pororado,tectum lisoenlaprimera especiey
on¬ duladoenlasegunda. Losresultados delpresenteestudio indican
que
lasaperturas son porosconmembranaaperturalgranulada
y
el téctumesru¬gulado en ambas especies. El mismo autor, al
describir C.
formosa
y
C. portoricensis, omitemen¬cionarel heteromorfismoexistentedebido a lapre¬
sencia de pústulas al menos en la mitad de las ménades centrales.
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B
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....
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10pm
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Fig.4.
—
Calliandrafoliolosa:
A,políade; B, superficiedeltéctum. Fotomicrografías obtenidascon el microscopio electrónicodebarrido: A,Spegazzini yGrondona1525;B, Cabrera 28632.
!Secaracteriza porlaexistencia dedos tipos morfológicos de
4,7)pm;ejeecuatorialenlas ménadescentrales de ménades distribuidos simétricamenterespectoalcentro desimetría
33,7-40,7(36,7 ±2,1) pm; ejes ecuatorialesen las mónades periféricas (heteropolares) de 52,4-66
(58,2±4,4)pmx42,9-58,3(49,5±5,5)pm. r
de la políade; un tipomorfológicosereátringea lasmónadescentra¬ lesyotroalasperiféricas; este heteromorfismopuedecomprender: laornamentacióndeltectum,elespesor ylaestructura de laexinao
P. S. Hoc,Calliandra. Estudio depolen
Tabla 1
Especie Guinet1969 Hoc 1987
C.longipes exina areolada, exinarugulada
C.brevicaulis exina areolada,valores promedio de diámetro de porosydimensiones de políados,inferiores.
exina verrucada,valorespromediode diámetro de poros ydimensionesde políades,mayores.
C.selloi exinaareolada, valores promedio de dimensiones de poliade, ménade y es¬ pesorde la exina, inferiores.
exina rugulada, valores promedio de dimensionesde poliade, ménade y es¬ pesordelaexina, mayores.
C.parvifolia exina areolada,valores promedio de dimensiones de políades, inferiores.
exina rugulada en elcentrode las ménades, valores promedio de dimen¬ siones de políades, mayores.
C.tweedii exina areolada, valorespromedio de dimensiones de políadesy poros,
inferiores.
exina rugulada, valores promedio de dimensiones de políadesyporos,
mayores.
C.foliolosa exinasublisa, valorespromediode dimensionesde políadesyporos inferiores.
exina rugulado-verrucada, valores pro¬ medio dedimensionesde políades y poros, mayores.
Conrespectoa lo propuestoporGuinet(1981) géneros, ofreciendo encambio, caracterescuya
va-sobre la subdivisióndeCalliandra almenos entres riabilidad no ha sido puesta a prueba en forma géneros,
y
lasegregaciónefectuadapor Hernández
amplia,ya que
fueron tomados en un escasopor-(1986),
parece
aventurado confirmarestasposibili- centaje depoblaciones.dades cuandoaúnno se conocen completamente
lasespeciesdelValle Amazónico,probablecentro presente trabajo indican
que
la Ser. Laetevirentes de origen secundario del género (cfr. Bentham, presenta caracteres palinológicosmuy
diferentes1875). Es
muy
probableque
la Ser. Laetevirentes delresto,se ha decidido no seguirpor
elmomento,adquiera'
categoría subgenérica una vezmonogra-
elcriteriode Hernández(1986).Los resultados del análisis de los caracteres Por estosmotivos,
y aunque
losresultados delfiado elgénero
y
evaluadas todaslasespeciesde laSer. Macrophyllae,
que
representan un aparente cuantitativosindicanque
la Ser.
Nitidaeeshomo-centrodediveregenciagenérica.
Eldilema deaceptaro nolasnuevassegregado- límitesentreespecies en base a los caracteres
pali-nesgenéricasse basa enel análisis de lossiguientes nológicos. Sólo es posible reconocer diferencias
significativas'entreC.selloi
y
elrestode las especies 1.Nohan sido estudiadas todas lasespeciesdeque
en Argentina representana la serie,pero
los •cadagénerodentro de las Mimosoideae,aúnmás,se caracterespalinológicosnohacen más
que
confir-obvia elanálisis de variabilidad enaquellasespe- mar lasgrandesdiferenciasexomorfológicas exis-ciesconamplia distribucióngeográfica
y
con va- tentes(cfr.Hoc,1989).nacionespoblacionalesnotables.
2. Los estudios
multidiscipliriarios
realizadoshasta elpresente(Hernández,Í986;Romeo,1989) CONCLUSIONES
sebasanenpoblacionespequeñasylos resultados
de los mismos son interpretados en forma
muy
apresurada.3.Enla actualidadsecuestionala validez de los
génea,
y por
lo tanto, resultaimposibleestablecerinconvenientes:
Ha sido posible elaborar una clave artificial
para
diferenciarespeciesogrupos
deespecies so¬brela base delanálisisdelosresultadosobtenidos
caracterescarpológicosa los efectos de delimitar en elpresente trabajo:
Bol.Soc.Argent.Bot .26(1-2)(1989)
A. Políadesacalimadas,formadaspor 16mónades,las8centralessiempreconpústulasareoladas. (Ser. Laetevirentes).
B. Mónadesperiféricasprovistasdepústulaslaxamente areoladas de7-11,9 pm de diámetro x2,4-4pm dealtura.
C. portoricensis B'.Mónades periféricassinpústulas.
C.
formosa
A'.Bitétrades calimadas(formadaspor8mónades).(Ser.Macrophyllae,Ser.Pedicellataey Ser.Nitidae).C. Bitétradesmenores de 155 pm long, x 95 pmlat.
C. longipes C.selloi
C.Bitétrades mayoresde161 pm long, x 104 pmlat.
D. Téctumverrucadooverrucado-rugulado.
C.brevicaulis C.
foliolosa
D". Téctum regulado.C.parvifolia C.tweed¡i
Elanálisiscomparadodelos resultadosobteni- BIBLIOGRAFIA
dos permiteademás, comprobar la existencia de mecanismos tendientesa limitar la variabilidad
y
por
lo tantoa lafijaciónde caracteres,en lasespe¬
cies conpolíadescalimadas(cfr.Guinet, 1981),la ERDTMAN,G. 1952. Pollenmorphologyand Planttaxonomy.
soldadura dela exina entremónades limita el
ta-BENTHAM,G.1875.RevisionoftheSuborderMimoseae. Trans.Linn.Soc.London 30:537-650.
Angiosperms. AlmquistandWicksell.Stockolm.The ChronicaBotánica Co., Waltham,Mass., U.S.A. mañodelapolíade,determinando unnúmero
es-table de mónades,circunscribe la posición de los FAEGRI,K.&J.1VERSEN.1964.
Uxtbookof
PollenAnalysis.poros
(solo dislate o a,o
son»echona.
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„
externos), limita el heteromorfismo balanceado „
...
.
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genreCalhandra(Mtmosaceae).Pollen tíSpores 7(2): 157-173.
—
1969.Les Mimosacees. Etude dePalynologie fon-damentale,correlations,evolution.Trav. Sect.Scient. etTechn.Inst.FrancaisPondichery9:1-293;20 lám.—
1981.Mimosoideae:The Charactersof theirPollenGrains,enR. M. POLHILLandP. H. RAVEN(eds.)
AdvancesinLegume Systematics 2:835-857. Royal Bota¬ nic Gardens,Kew, Crown Co., England.
—
& A.LETHOMAS.1973.Interpretationde la re¬ partition dissymetriquedescouches de1' exine dans lespollenscomposees.Consequencesrelatives a la notion d'aperture. Compt. Rend.Hebd.StancesAcad. Sci. 276:1545-1548.HERNANDEZ,H.1986.Zapoteca:a newgenusofneotro¬ pical Mimosoideae. Ann. MissouriBot.Gard. 73: 755-763.
HESSE,M.1981.Pollenkittandviscinthreads: their roleih cementing pollen grains.Grana Palynol.20:145-152. Deseo expresarmiagradecimientoalIng. Agr. Ramón HOC,P.S.1989.Calhandra(Leguminosae,Mimosoideae)en A.Palacios, bajo cuya direcciónherealizado elpresente
trabajo.AlosDoctores EdgardoJ.Romero yJuanC. Game-rroa quienes debo mi formación básica enpalinología.
AlaUniversidaddeBuenosAires,porelapoyofinan¬
cierobrindado,yalConsejo NacionaldeInvestigaciones NEVLING,L. I.&T.S. ELIAS.1970. Calhandra,polliniaand Científicasy Técnicaspor haberotorgadounsubsidioal
proyecto "Sistemática experimental en Leguminosas"
(PIDnB3053200/85),delcualformaparte estetrabajo.Ala NIELSEN,1.1981.TribeIngeae. enR. M. POLHILLandP. H. RAVEN(eds.)Advances inLegume Systematics1: 173-190.Royal Botanic Gardens,Kew;- CrownCo., En-sóloaunadiferenciade tamañoentrelas mónades
centralesylasperiféricas.
Portodo estoesesperablenoencontrar caracte¬
respalinológicosconutilidad taxonómicaen géne¬ ros como Calliandra.Enbasea loexpuesto, queda
claro
que
solo la Ser. Laetevirentesse aparta del restopor
sus caracterespalinológicos,las otrasSe¬riesnoexhiben desde estepuntodevista,caracte¬
rísticas
que
permitan establecer límites precisos;solo puedeadvertirse (cfr.Guinet,1965) una ten¬
dencia al gigantismo en la transición de Series desde Macrophyllae hasta Racemosae, pasando
por
Pedicellatae
y
Nitidae.AGRADECIMIENTOS
Argentina.Darwiniana,énprensa.
HOLMGREN,P. K. & W. KEUKEN. 1974. Index Herba-riorum.Regnum Veg.92(1):I-VII, 1-397. 69ed.Oost
hook,Scheltema&Holkema,Utrecht.
systematicimplications. Amer. ].Bol., Abstr.Meet. Bot. Soc.AmericaVII/1970:753.
Lie.MaríaA.Agullóporladesinteresadacolaboraciónen la corrección delmanuscrito.
P. S. Hoc,Calliandra.Estudiodepolen
gland.
NIEZGODA,C].,S.M. FEUER & L. I. NEVLING.1983. VANCAMPO,M. & PH. GUINET.1961.Lespollens com-Pollen ultrastructure ofthe tribeIngeae(Mimosoideae:
Leguminosae). Amer.].Bot.70(5):650-667.
ROMEO,J.T.1989.Distributionofnonprotein imino and sulphuramino acid inZapoteca. Ann.Missouri Bot. Gard.(inpress).
SORSA,P.1969.Pollen morphologicalstudiesonthe
Mi-mosaceae.Ann.Bot. Fenn.6: 1-34,46 fig., 2pi. posees. L'exempledesMimosacees. Pollen &Spores3
(2):201-218.61.
F. BRONCKERS & PH. GUINET.1966/67.Elec¬ tronmicroscopy'scontributionto theknowledgeof
thestructureofacetolysedpollengrains.Palynol.Bull. 1-2:1-16,suppl.,8fig.