Superior de Ensenada, Baja California
MR
Maestría en Ciencias
en Oceanografía Física
Estructuras lagrangianas coherentes y distribución
de vertebrados pelágicos en el Golfo de México
Tesis
para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de Maestro en Ciencias
Presenta:
Daniela Yolanda Munguía Cajigas
Daniela Yolanda Munguía Cajigas
y aprobada por el siguiente Comité
Dr. Julio Sheinbaum Pardo
Director de tesis
Dra. Paula Pérez Brunius
Dr. Oscar Sosa Nishizaki
Dr. José Gómez Valdés
Coordinador del Posgrado en Oceanografía Física
Dra. Rufina Hernández Martínez
Directora de Estudios de Posgrado
Daniela Yolanda Munguía Cajigas©2020
Resumen de la tesis que presenta Daniela Yolanda Munguía Cajigas como requisito parcial para la obtención del grado de Maestro en Ciencias en Oceanografía Física.
Estructuras lagrangianas coherentes y distribución de vertebrados pelágicos en el Golfo de México
Resumen aprobado por:
Dr. Julio Sheinbaum Pardo
Director de tesis
Se investiga la posibilidad de relacionar la distribución y comportamiento de algu-nos pelágicos mayores en el Golfo de México con estructuras lagrangianas coherentes definidas como máximos de los campos de los exponentes de Lyapunov de tiempo fini-to. Estos campos fueron calculados a partir de corrientes geostróficas obtenidas de da-tos de altimetría y una climatología de corrientes de modelos numéricos de circulación de alta resolución. Se analizan en particular las estructuras atrayentes sobreponiendo en ellas las posiciones diarias de ballenas piloto y de atunes aleta azul del Atlántico. Se muestra como las ballenas, generalmente, nadan pegadas al quiebre de la plata-forma continental donde parecen seguir estructuras asociadas con la interacción de remolinos ciclónicos y anticiclónicos con la topografía al desplazarse de la Bahía de Campeche hacia la costa. La mayoría de los atunes atraviesan de este a oeste el Golfo de México en forma muy rápida sin seguir, aparentemente, ningún patrón. Sin embar-go, al llegar al oeste del Golfo empiezan a desplazarse más lentamente alrededor de diferentes estructuras atrayentes. Se analiza también la distribución de estructuras lagrangianas coherentes persistentes y la distribución estacional de atunes aleta azul, encontrando que la presencia de una estructura atrayente persistente en el noroes-te del golfo, coincide con la región donde los atunes se mantienen durannoroes-te su etapa reproductiva. Experimentos numéricos indican que dicha región tiene una circulación anticiclónica relativamente persistente que tiende a retener partículas, lo cual, debido al uso del hábitat, podría explicar la presencia de atunes aleta azul en esta región. La identificación de estructuras atrayentes nos ayudó a entender mejor algunos de los procesos involucrados en el transporte de partículas que pueden explicar la presencia de pelágicos. Por otra parte, seguir la evolución de estructuras atrayentes nos sirvió para identificar al menos dos procesos importantes que pueden favorecer el forrajeo de ballenas piloto y que representan un refugio para los atún aleta azul durante su etapa reproductiva en dos regiones diferentes del Golfo de México.
Abstract of the thesis presented by Daniela Yolanda Munguía Cajigas as a partial re-quirement to obtain the Master of Science degree in Physical Oceanography.
Lagrangian coherent structures and distribution of pelagic vertebrates in the Gulf of Mexico
Abstract approved by:
Dr. Julio Sheinbaum Pardo
Thesis Director
This research looks into the possibility of relating the distribution and behavior of several major pelagic species in the Gulf of Mexico to Lagrangian coherent structures defined as ridges of finite-time Lyapunov exponent fields. These fields were calcula-ted using geostrophic velocities obtained from altimetry data and a climatology from high-resolution numerical circulation models. In particular, the attracting structures are analyzed by superimposing on them the daily position of pilot whales and Atlantic bluefin tuna. The findings show that the whales usually swim close to the continental shelf break, where they seem to follow structures associated with the interaction of cyclonic and anticyclonic eddies with the topography as they move from the Bay of Campeche toward the coast. Most of the tuna cross the Gulf of Mexico quickly from east to west, without following any evident pattern. Upon arriving in the western Gulf, however, they begin to move more slowly around different attracting structures. In a second analysis, where we observed the distribution of persistent Lagrangian coherent structures and the seasonal distribution of bluefin tuna, we found that the presence of a persistent attracting structure in the northwestern part coincides with the region where the tuna stay during their reproductive season. Numerical experiments indicate that the northwestern region of the Gulf has a relatively persistent anticyclonic circu-lation that tends to retain particles. Due to the use of the habitat, this could explain the presence of bluefin tuna in the region. The identification of attracting structures helped us to better understand some of the processes involved in particle transport that could explain the presence of pelagic species. Moreover, following the evolution of attracting structures served to identify at least two processes that might favor fora-ging by pilot whales and offer refuge to bluefin tuna during their reproductive season in two different regions of the Gulf.
Dedicatoria
A mis padres Lucy y Roberto.
A mis hermanos Luz y J. R.
Agradecimientos
Al Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada por
dar-me la oportunidad y apoyo para estudiar una maestría en Oceanografía Física.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por brindarme el apoyo
económico para realizar mis estudios de maestría. No. de becario: 634594.
Al Consorcio de Investigación del Golfo de Mexico (CIGoM) proyecto 20144 Fondo
de hidrocarburos SENER-CONACyT y al Proyecto PEMEX-CICESE: Medición y Análisis
Metoceánico del Golfo de México OC20200084 por los apoyos recibidos en la parte
final de este trabajo. Este trabajo es parte del esfuerzo multidisciplinario impulsado
por CIGoM de generar una explicación integral del gran sistema ecológico del Golfo de
México.
A mi director de tesis, Julio por ayudarme a formar una mejor historia y aventurarse
a explorar trayectorias de animales y partículas.
A mis sinodales, Paula y Oscar por compartir su sabiduría, ayudarme a organizar
las ideas y en especial por su trato tan amigable.
A Zury, Masao y Concha por compartir de manera tan amable su valioso trabajo
con los peces pelágicos y las ballenas piloto en el Golfo de México.
A mis compañeros de generación y a los miembros del club polideportivo
CNSDN-TEE por complementar las mañanas, tardes y noches de estudio con momentos llenos
de buenas vibras, risas y diversión.
A mis compañeras del equipo de básquetbol femenil del CICESE por ayudarme a
mejorar y balancear las energías.
Tabla de contenido
Página
Resumen en español . . . ii
Resumen en inglés . . . iii
Dedicatoria . . . iv
Agradecimientos . . . v
Lista de figuras . . . viii
Capítulo 1. Introducción 1.1. Antecedentes . . . 4
1.2. Jutificación . . . 7
1.3. Objetivos . . . 9
1.4. Área de estudio . . . 9
1.4.1. El sistema de la corriente de Lazo . . . 9
1.4.2. Estructuras climatológicas atrayentes . . . 10
1.4.3. Estructuras climatológicas atrayentes del oeste del GoM . . . 11
1.4.4. Distribución de vertebrados pelágicos en el Golfo de México . . 12
1.4.4.1. Atún aleta azul del Atlántico . . . 12
1.4.4.2. Ballena piloto . . . 13
Capítulo 2. Metodología 2.1. Exponentes de Lyapunov de Tiempo Finito . . . 15
2.2. Datos . . . 18
2.2.1. Altimetría y velocidades geostróficas . . . 18
2.2.2. Velocidades no geost´roficas . . . 19
2.2.3. Registros diarios . . . 19
2.2.4. Registros históricos . . . 20
2.3. Cálculo de densidades . . . 21
Capítulo 3. Resultados 3.1. LCS y trayectorias de atunes aleta azul . . . 22
3.2. LCS y trayectorias de ballenas piloto . . . 26
3.3. Distribución de los valores de los FTLEs . . . 29
3.4. Estructuras persistentes y densidades de atún aleta azul . . . 34
3.5. Resumen de los resultados . . . 39
Capítulo 4. Discusión 4.1. El movimiento de los vertebrados pelágicos y su relación con el am-biente . . . 40
4.2. Ballenas piloto y estructuras sobre el talud . . . 41
Tabla de contenido (continuación)
Capítulo 5. Conclusiones
Lista de figuras
Figura Página
1. Modelo conceptual de congregación de atunes y peces voladores en un dipolo formado detrás de las islas Palaos, tomado de Bakun (2006). . . 5 2. Depredadores tope sobre estructuras lagrangianas coherentes como
má-ximos de exponentes de Lyapunov representados con mapas de colores. (a) Puntos de captura de párpadas del Pacífico, triángulos, sobre expo-nentes de Lyapunov de tiempo finito (máximos en tonos oscuros) frente a Japón. Tomada de Prants et al. (2012). (b) Trayectoria de vuelo de
fra-gata pelágica, línea amarilla y estrategias de vuelo, puntos de colores (vuelo bajo en magenta, descenso rápido en azul, descenso lento en ro-jo, ascenso lento en verde y ascenso rápido en cyan) sobre exponentes de Lyapunov de tamaño finito (máximos en tonos oscuros) en el canal de Mozambique. Tomada de De Monte et al. (2012). (c) Trayectorias
se-manales de ballenas de aleta, puntos de colores (cada color representa una ballena), sobre exponentes de Lyapunov de tamaño finito (máximos en tonos cálidos) en el mar Mediterráneo. Tomada de Cotte et al. (2011).
(d) Trayectoria de un elefante marino, línea negra y puntos de buceos de forrajeo, círculos blancos, sobre mapa del exponente de Lyapunov de ta-maño finito (máximos en tonos verdes) en el Pacífico norte. Tomada de Abrahmset al. (2018). . . . 6
3. Modelo conceptual de la circulación de gran escala del Golfo de México. Entrada de la corriente de Lazo por el estrecho de Yucatán, línea verde y salida de la corriente por el estrecho de Florida, línea negra. Ubicaciones de la corriente dentro del GoM en estado retraído, línea roja y en estado extendido, línea azul. Remolinos anticiclónicos de lazo, círculo naranja. Plataforma continental, polígono azul. Tomada de Otiset al. (2019). . . 10
4. Estructuras lagrangianas coherentes atrayentes obtenidas con salidas de modelos de alta resolución. (a) LCS atrayentes de calculadas con pro-medios diarios del modelo HYCOM para el mes de diciembre. Tomada de Duranet al.(2018). (b) LCS atrayentes anuales calculadas con promedios
diarios del modelo NEMO. Tomada de Goughet al. (2019). Los colores
in-dican los niveles de atracción, tonos cálidos representan más atracción. . . 11 5. Distribución de atunes aleta azul. (a) Trayectoria mensuales, líneas de
colores, de un individuo marcado en la costa de Carolina del Norte, círcu-los y triángucírcu-los de colores. Tomada de Teo et al. (2007a). (b) Densidad
de atunes basada en posiciones satelitales registradas durante 5 años (1999-2004) y registros de captura tomados de datos delUS scientific ob-server and US logbook data. Tomada de Block et al. (2005). (c) Modelo
Lista de figuras (continuación)
Figura Página
6. Recorridos de animales seguidos dentro y fuera del GoM. (a) Trayectorias de nueve atunes aleta azul del atlántico en líneas de colores (cada color representa un individuo), marcados en las costas canadienses. (b) Trayec-torias de siete ballenas piloto, líneas de colores (cada color representa un individuo), marcados en las costas veracruzanas y el contorno al interior del GoM representa la isobata de 200m. Los puntos rojos representan el inicio de la trayectoria y los puntos negros el fin. En los recuadros superio-res se encuentra la duración y la distancia recorrrida por cada individuo durante su marcaje, en rojo se resalta la trayectoria más larga. Nota: el código de colores por individuo que observamos esta figura será el mismo a lo largo de todo el trabajo. . . 20
7. Distribución estacional de atún aleta azul dentro del GoM. Posiciones de 44 atunes aleta azul de 11 años (2001-2012) de marcas de satelitales (puntos de colores). Los colores representan los registros por estaciones. Los recuadros grandes negros representan la malla en la que se calcula-ron las densidades de puntos. Esta información se puede encontrar como parte del material suplementario del trabajo de Rookeret al.(2019). . . 20
8. Trayectorias mensuales de atunes aleta azul, líneas de colores, sobre cam-pos del FTLE atrayante con máximos en tonos oscuros. Cada punto en la trayectoria está separado un día. Cada color representa un individuo. Los puntos rojos son las posiciones iniciales y los negros las posiciones fina-les de las trayectorias. El contorno beige representa la isobata de 200 m asociada al talud continental. (a) Trayectorias de diciembre del 2010, (b) trayectorias de enero del 2011, (c) trayectorias de febrero del 2018 y (d) trayectorias de marzo del 2018. . . 23
9. Posiciones iniciales de trazadores pasivos sobre el campo de FTLE atra-yente. Los puntos azules se encuentran posicionados sobre los centros de cuatro remolinos ciclónicos. Los puntos cyan se encuentran posicionados sobre las periferias de los mismos cuatro remolinos ciclónicos. Los puntos verdes se encuentran posicionados sobre los centros de cuatro remoli-nos anticiclónicos. Los puntos limón se encuentran posicionados sobre las periferias de los mismos cuatro remolinos anticiclónicos. El mapa de la derecha es un zoom al recuadro rojo del mapa de la izquierda. . . 24 10. Evolución en ventanas de cinco días de los trazadores de remolinos y
Lista de figuras (continuación)
Figura Página
11. Trayectorias mensuales de ballenas piloto, líneas de colores, sobre cam-pos del FTLE atrayante con máximos en tonos oscuros. Los puntos en las trayectorias están espaciados un día. Cada color representa un individuo. Los puntos rojos son las posiciones iniciales y los negros las posiciones finales de las trayectorias. El contorno beige representa la isobata de 200 m asociada al talud continental. (a) Trayectorias de mayo del 2018 y (b) trayectorias de junio del 2018. . . 26
12. Posiciones iniciales de trazadores pasivos sobre el campo de FTLE atra-yente. Los puntos azules se encuentran posicionados sobre los centros de dos remolinos ciclónicos. Los puntos cyan se encuentran posicionados sobre las periferias de los mismos dos remolinos ciclónicos. Los puntos verdes se encuentran posicionados sobre los centros de dos remolinos anticiclónicos. Los puntos limón se encuentran posicionados sobre las pe-riferias de los mismos dos remolinos anticiclónicos. El mapa de la derecha es un zoom al recuadro rojo del mapa de la izquierda. . . 27
13. Evolución de los trazadores de remolinos y trayectorias ballenas piloto sobre FTLE atrayente. La longitud de la líneas de colores representan la distancia que recorrió cada ballena en dos días. Cada ballena está identi-ficada con un color distinto al de los trazadores. El código de colores de los trazadores es el mismo que el de la figura 12. . . 29 14. Distribución de los valores de los FTLE atrayentes evaluados en las
tra-yectorias seguidas por los individuios en el GoM. (a) Atunes azules y (b) ballenas piloto. El alto de cada caja esta delimitado por los percentiles 25 y 75. La línea que se encuentra dentro de la caja es la mediana o el percentil 50. El largo de los bigotes de las cajas está delimitado por los valores mínimos (parte inferior de la caja) y máximos (parte superior de la caja). Las cruces rojas representan los valores atípicos. La línea horizontal negra representa el valor de la mediana de los campos del FTLE para todo el GoM. . . 30
15. Frecuencias relativas de los valores del FTLE atrayente en puntos de tra-yectorias diarias de pelágicos, barras grises y en los puntos de malla, barras negras. (a) Atunes aleta azul y (b) Ballenas piloto. La línea vertical roja representa el valor de la mediana de los campos del FTLE para todo el GoM. . . 31 16. Evolución diaria de valores de FTLE y anomalías del nivel del mar
Lista de figuras (continuación)
Figura Página
17. Evolución diaria de valores de FTLE y anomalías del nivel del mar eva-luados en puntos de trayectorias. (a) y (b) atunes aleta azul y (c) y (d) ballenas piloto. Cada color representa un individuo. Las líneas negras son la mediana de los FTLE y el cero en las anomalías del nivel del mar. . . 33 18. FTLE atrayente climatológico obtenido de la climatología del modelo NEMO. 35
19. Densidades de atún aleta azul durante invierno (enero, febrero y marzo) y primavera (abril, mayo y junio). . . 36
20. Promedios estacionales de densidades de partículas. Invierno (enero, fe-brero y marzo), primavera (abril, mayo y junio), verano (julio, agosto y septiembre) y otoño (octubre, noviembre y diciembre). . . 37
21. Posiciones iniciales de partículas de partículas sembradas en el noroeste del GoM. . . 38
22. Posiciones finales de partículas advectadas con promedios diarios de cam-pos geostróficos. . . 38
23. Ballenas piloto en el Atlántico norte. (a) Densidades Kernel de las posicio-nes de 33 ballenas seguidas con marcadores satelitales. (b) Trayectoria de 15 días de una de las ballenas seguidas sobre un mapa de temperatu-ra superficial del mar del 22 de julio del 2014. Tomadas de Thorne et al.
(2017). . . 42 24. Atunes aleta azul en el Golfo de México durante su etapa reproductiva.
(a) Porcentaje de uso del hábitat. Tomada de Teoet al. (2007b). (b)
Capítulo 1.
Introducción
Los avances en percepción remota nos han permitido observar algunas propieda-des del océano a diferentes escalas. Sumado a esto, la capacidad de crear sensores cada vez más completos, también ha hecho posible rastrear a diferentes animales marinos en sus viajes en búsqueda de alimento, refugio o reproducción (Husseyet al.,
2015). Gracias a toda esta información es que se ha podido estudiar el comportamien-to de vertebrados pelágicos mayores en función de diferentes variables ambientales y variables dinámicas a diferentes escalas espacio-temporales.
Actualmente existen muchos estudios acerca de la distribución de vertebrados pe-lágicos y su relación con variables ambientales observadas de manera remota (e. g. Teoet al.2007b). Sin embargo, debido a las condiciones de las cuencas y/o a la
resolu-ción de los datos no siempre es posible establecer relaciones claras entre los animales y su ambiente. Como alternativa o en conjunto con el estudio de variables ambienta-les, estudiar la dinámica de mesoescala es de gran relevancia para entender el manejo de energía y patrones de forrajeo de diferentes depredadores especialmente en regio-nes con condicioregio-nes oligotróficas, donde estructuras de meso y submesoescala como remolinos, filamentos y corrientes intensas, son las encargadas de fertilizar y proveer de alimento a los grandes depredadores (Mullinet al., 2004) y (Cotteet al., 2011).
Los métodos lagrangianos permiten entender directamente la dinámica de mesoes-cala a través del seguimiento de partículas que se mueven con las corrientes. Actual-mente se pueden conocer los campos de corrientes en tiempos discretos a partir de observaciones de satélite y con ellos obtener trayectorias de partículas sintéticas. Las ecuaciones diferenciales obtenidas de estos campos representan sistemas dinámicos, lo que nos permite aplicar herramientas de análisis de dichos sistemas para entender el transporte en el océano. Un ejemplo de este tipo de herramientas son las estructu-ras lagrangianas coherentes (LCS por sus siglas en inglés) (Haller y Yuan, 2000).
dependen-cia temporal periódica (Shaddenet al., 2005). Tanto en sistemas autónomos como en
sistemas dependientes del tiempo, nos interesa estudiar las variedades y LCS porque permiten identificar regiones con diferentes características dinámicas (i. e. remolinos y frentes), así como entender las barreras de transporte y las características de los procesos de mezcla e intercambio entre ellas y sus alrededores.
Los remolinos oceánicos son de gran importancia para los científicos del mar, pues están presentes en todos los océanos y en todas las escalas. En particular, los remoli-nos de mesoescala pueden jugar un papel fundamental en mares marginales como el Golfo de México (GoM). Siendo la variabilidad espacio-temporal mas energética en el océano ha hecho que sean llamados el “tiempo del océano”, en analogía con tiempo atmosférico (Robinson, 1983). Debido a su dinámica no lineal, los remolinos de me-soescala pueden ser los responsables del transporte de sus propiedades de un lugar a otro y de modificar la distribución horizontal (i.e. parches y filamentación) y la estruc-tura vertical de diferentes variables físicas, químicas y biológicas (Robinson, 1983) y (Olson, 1991).
Los remolinos son clasificados como anticiclónicos y ciclónicos por el sentido de su giro con respecto al de la rotación de la Tierra. Los remolinos anticiclónicos, muy intensos, forman un domo en la superficie del mar y tienden a hundir la termoclina, lo que permite que el volumen de agua contenido en el interior del remolino se más cálido que el del agua que lo rodea. Debido a esto los remolinos anticiclónicos son también llamados remolinos cálidos. Por el contrario, los remolinos ciclónicos, también intensos, forman una depresión en la superficie del mar y tienden a elevar la termoclina, lo que hace que el agua dentro del remolino sea mas fría que en sus alrededores y los lleve a ser nombrados remolinos fríos. La curvatura de las isopicnas hace que los ciclones estén mas estratificados con los nutrientes mas cerca de la superficie mientras que lo opuesto ocurre en los anticiclones.
tem-peratura, salinidad y oxígeno) cambian con respecto a la distancia hacia el centro del remolino y con el tiempo. Es en sus fronteras donde existe un contraste importante de propiedades que puede considerarse como un frente en el que se generan inesta-bilidades que dan lugar a la formación de estructuras de submesoescala que tienen velocidades verticales intensas favoreciendo el intercambio con el océano profundo (Mahadevan, 2016). En este sentido se puede esperar la presencia de depredadores en en búsqueda de comida o refugio (e. g. Luoet al. 2015, Gaubeet al. 2018 y Braun et al.2019).
Otro proceso que es capturado por las LCS y que puede modificar la distribución de diferentes propiedades son los frentes. Aunque existen diferentes tipos, los frentes que se forman en el talud continental conocidos en inglés como shelf-break fronts,
son bien conocidos por aumentar la productividad primaria (Mann y Lazier, 2005). Estos frentes son formados por gradientes de las propiedades (i. e. temperatura y salinidad) entre las aguas continentales y profundas que se encuentran en el quiebre de la plataforma (Chapman y Lentz, 1993) y (Condie, 1993). Si consideramos que las aguas de la parte somera/costera de la plataforma son menos densas que las aguas de la parte profunda (e.g. por presencia de agua dulce, calentamiento), la corriente sobre la plataforma puede hacer que el agua de fondo de la parte costera del quiebre suba a la superficie debido al transporte de Ekman de fondo. Ese tipo de circulación promueve la redistribución de los nutrientes en la columna de agua, lo que a su vez puede resultar favorable para la producción primaria (Franks, 1992) y (Mann y Lazier, 2005).
Por otra parte, se ha observado que debido a sus características dinámicas, los frentes tienden a concentrar material (presas) en la superficie, lo que hace que sean lugares favorables para el forrajeo de diferentes depredadores marinos, como aves marinas, mamíferos marinos (e. g. Hunt et al. 1990 y Bost et al. 2009 ) y peces
pelá-gicos (e. g. Bakun 2006 y Snyderet al. 2017). La dinámica de estos frentes es
1.1. Antecedentes
En el océano las LCS han sido usadas para identificar periferias de remolinos, fren-tes y corrienfren-tes intensas con el fin de entender el transporte de partículas pasivas en regiones donde la dinámica está dominada por este tipo de estructuras (e. g. Lekien
et al. 2005 y Olascoaga 2010). Más recientemente se ha propuesto el uso de
clima-tologías de modelos de circulación de alta resolución para calcular LCS climatológicas dentro del Golfo de México (e.g. Duran et al. 2018). Estas estructuras persistentes
o climatológicas permiten identificar patrones de transporte recurrentes con los que también se pueden encontrar diferentes regiones dinámicas y explicar incluso lo suce-dido durante eventos particulares, como los derrames de petróleo del Ixtoc y Macondo (Duranet al., 2018). El control del transporte que ejercen las LCSinstantáneasy
clima-tológicas parece ser relevante para el movimiento y comportamiento de vertebrados pelágicos pues modifican constantemente las propiedades del ambiente en que estos se alimentan, reproducen y crían.
Figura 1.Modelo conceptual de congregación de atunes y peces voladores en un dipolo formado detrás de las islas Palaos, tomado de Bakun (2006).
Las ideas de los pescadores acerca de los remolinos y presencia de peces se han confirmado con el seguimiento satelital de estructuras lagrangianas coherentes y de vertebrados marinos con marcas microelectrónicas. Un ejemplo de este tipo de traba-jos es el de Prantset al.(2012), donde se estudian las posiciones de barcos pesqueros
y de LCS en la corriente de Kuroshio, donde durante el otoño del 2004, se registraron grandes capturas de parpada del Pacíficio alineadas sobre LCS atrayentes (ver en fi-gura 2 (a)). Los estudios de Tew Kai et al. (2009) y De Monte et al. (2012) sobre los
vuelos de forrajeo de algunas fragatas pelágicas en el canal de Mozambique, también confirman que las LCS atrayentes tienden a acumular presas y así llamar la atención de depredadores. En ambos trabajos lograron observar que las fragatas son capaces de detectar LCS atrayentes desde el aire (ver figura 2 (b)), debido a la acumulación de otros depredadores subsuperficiales, por ejemplo atunes, quienes siguen a sus presas alineadas sobre estas estructuras. Por otra parte, Cotteet al. (2011) encontraron que,
un grupo de ballenas de aleta del Mediterráneo buscan diferentes estructuras como filamentos y periferias de remolinos durante sus viajes semanales de forrajeo, como se observa en la figura 2 (c). Este tipo de comportamiento también fue registrado en el trabajo de Abrahms et al. (2018) quienes rastrearon elefantes marinos durante
(a) (b)
(c) (d)
Figura 2. Depredadores tope sobre estructuras lagrangianas coherentes como máximos de exponen-tes de Lyapunov representados con mapas de colores. (a) Puntos de captura de párpadas del Pacífico, triángulos, sobre exponentes de Lyapunov de tiempo finito (máximos en tonos oscuros) frente a Japón. Tomada de Prantset al.(2012). (b) Trayectoria de vuelo de fragata pelágica, línea amarilla y estrategias
de vuelo, puntos de colores (vuelo bajo en magenta, descenso rápido en azul, descenso lento en rojo, ascenso lento en verde y ascenso rápido en cyan) sobre exponentes de Lyapunov de tamaño finito (má-ximos en tonos oscuros) en el canal de Mozambique. Tomada de De Monteet al.(2012). (c) Trayectorias
semanales de ballenas de aleta, puntos de colores (cada color representa una ballena), sobre exponentes de Lyapunov de tamaño finito (máximos en tonos cálidos) en el mar Mediterráneo. Tomada de Cotteet al.
(2011). (d) Trayectoria de un elefante marino, línea negra y puntos de buceos de forrajeo, círculos blan-cos, sobre mapa del exponente de Lyapunov de tamaño finito (máximos en tonos verdes) en el Pacífico norte. Tomada de Abrahmset al.(2018).
Si bien los métodos lagrangianos utilizados en los trabajos mencionados previa-mente parecen tener las mejores propiedades para el análisis de estructuras de me-soescala, existen otras perspectivas (i. e. observaciones Eulerianas) que pueden usar-se para entender procesos de mesoescala y el movimiento de pelágicos (e. g. Snyder
de tiburones blancos, (Gaube et al., 2018) y de tiburones azules (Braun et al., 2019),
y series de tiempo de campos de anomalías del nivel del mar en el Atlántico Norte, los diferentes autores reportaron que los tiburones frecuentan muy seguido los interiores de remolinos anticiclónicos. En ambos trabajos se menciona que una posible razón del interés de los tiburones por los remolinos anticiclónicos, es que las condiciones de la columna de agua dentro del remolino les permiten realizar buceos más profundos para alcanzar a sus presas. Por otra parte, Snyderet al. (2017) observaron, con marcas de
atunes albacora y mapas de temperatura superficial del mar del Pacífico norte frente a Baja California, que los atunes albacora usan los frentes como fuentes de energía con los que mejoran su forma de cazar a sus presas.
Otros estudios más comunes son aquellos en los que se analizan variables ambien-tales, como la temperatura del mar y sus gradientes, la concentración de clorofila, la energía cinética por remolinos y la batimetría en conjunto con la presencia de pelági-cos (e. g. Maulet al.(1984), Blocket al.(2001), Teoet al.(2007a), y Teoet al.(2007b)).
En conjunto, con los trabajos ya mencionados, todos estos estudios conforman las ba-ses para investigar la relación existente entre estructuras de circulación oceánica y el comportamiento de pelágicos mayores dentro del GoM, particularmente aquellas que pueden identificarse con estructuras lagrangianas coherentes.
1.2. Jutificación
En el trabajo de Bakun (2006) donde se estudian dos procesos físicos particulares, frentes y remolinos, que regulan procesos ecológicos como la dinámica poblacional se concluye que no basta con estudiar valores medios o rangos de valores de las varia-bles ambientales (i.e. la gran escala) para entender los procesos ecológicos. Entonces, Bakun (2006) propone la investigación orientada a fenómenos de mesoescala y me-nor, pues generalmente son los encargados de modificar las propiedades del ambiente que funciona como hábitat para diferentes especies.
de estudios. En particular, en el Golfo de México, no hemos podido encontrar trabajos en los que se relacionen los movimientos horizontales de vertebrados pelágicos como ballenas piloto (Globicephala macrorhynchus) y atunes aleta azul del Atántico ( Thun-nus thynThun-nus), con las estructuras lagrangianas coherentes derivadas de trayectorias
resueltas numéricamente con campos de corrientes.
Afortunadamente, en el Golfo de México ya existe información de los movimientos horizontales de diferentes especies de vertebrados pelágicos a la par con la infor-mación satelital y de modelos de alta resolución con los que se obtienen campos de corrientes a diferentes escalas espacio-temporales. Esto, en gran parte, debido a los esfuerzos realizados por diferentes instituciones y consorcios de investigación, como el Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM) el cual está conformado por diversas instituciones mexicanas y cuyo principal objetivo es generar investiga-ción dirigida al conocimiento de los diferentes procesos físicos, químicos y biológicos que ocurren en el Golfo de México. Es por eso que hoy en día es posible estudiar el tipo de problemas que involucran el movimiento de depredadores y su relación con los procesos dinámicos mas relevantes en el Golfo de México.
Actualmente, podemos aplicar diversas metodologías para identificar y seguir las estructuras de mesoescala en el océano, muchas de ellas de carácter Euleriano (e. g. Souza et al. 2011 y Vortmeyer-Kley et al. 2019). Sin embargo, las técnicas
1.3. Objetivos
El objetivo principal de esta tesis es investigar la posible relación entre la presen-cia y evolución de LCS en el GoM con el movimiento y distribución de vertebrados pelágicos. Específicamente, encontrar LCS atrayentes asociadas a la variabilidad de mesoescala obtenida a partir de corrientes geostróficas derivadas de datos de alti-metría e identificar su conexión con los movimientos diarios de atunes aleta azul del Atlántico (Thunnus thynnus) y ballenas piloto (Globicephala macrorhynchus). Se
pro-pone también identificar LCS atrayentes persistentes (climatológicas) con campos de corrientes de una climatología diaria de corrientes obtenidas de salidas de un modelo numérico de circulación de alta resolución y buscar la relación con hábitats preferen-ciales de atún aleta azul durante su estadía en el GoM.
1.4. Área de estudio
1.4.1. El sistema de la corriente de Lazo
En el Golfo de México, como en otros mares, el transporte de partículas producto de la circulación oceánica, está dominado por estructuras de diferentes escalas espacio-temporales. La Corriente de Lazo es la estructura principal de la circulación del Golfo de México en la escala mayor (Schmitz et al., 2005). De esta corriente se
despren-den remolinos anticiclónicos, conocidos como remolinos de la Corriente de Lazo. Un esquema idealizado de estas estructuras se puede ver en la figura 3, donde se ob-serva la entrada de la corriente por el estrecho de Yucatán y la salida por el estrecho de Florida, dos formas de la posición de la corriente una vez que entra por Yucatán y un remolino anticiclónico desprendido debido a la extensión de la corriente hacia el interior del GoM. Estos remolinos desprendidos frecuentemente viajan hacia el oeste y transportan agua desde el Caribe hasta el interior del Golfo (Indest et al., 1989).
Figura 3.Modelo conceptual de la circulación de gran escala del Golfo de México. Entrada de la corriente de Lazo por el estrecho de Yucatán, línea verde y salida de la corriente por el estrecho de Florida, línea negra. Ubicaciones de la corriente dentro del GoM en estado retraído, línea roja y en estado extendido, lí-nea azul. Remolinos anticiclónicos de lazo, círculo naranja. Plataforma continental, polígono azul. Tomada de Otiset al.(2019).
1.4.2. Estructuras climatológicas atrayentes
En el GoM existen diferentes patrones de circulación no todos ellos asociados al sistema de la Corriente de Lazo, que pueden relacionarse con LCS persistentes que atraen partículas, (e. g. Duranet al.2018 y Goughet al.2019). En la figura 4 podemos
observar dos mapas en los que se observan LCS climatológicas de carácter atrayente calculadas con campos medios obtenidos a partir de salidas de modelos de circulación de alta resolución del Golfo de México. Estos modelos son el HYCOM (Hybrid Coordinate Ocean Model) usado en Duranet al. (2018) y el modelo NEMO (Nucleus for European
Modelling of the Ocean) usado en Goughet al.(2019). Algunas de las estructuras que
resaltan en estos mapas (tonos rojos), son la corriente de Lazo, el ciclón de Campeche, una corriente de frontera oeste a lo largo del talud del GoM y el “gancho” del Noroeste encontrado por (Gough et al., 2019). De estas estructuras que se resaltan, tres se
(a) (b)
Figura 4. Estructuras lagrangianas coherentes atrayentes obtenidas con salidas de modelos de alta resolución. (a) LCS atrayentes de calculadas con promedios diarios del modelo HYCOM para el mes de diciembre. Tomada de Duranet al.(2018). (b) LCS atrayentes anuales calculadas con promedios diarios
del modelo NEMO. Tomada de Goughet al. (2019). Los colores indican los niveles de atracción, tonos
cálidos representan más atracción.
1.4.3. Estructuras climatológicas atrayentes del oeste del GoM
El transporte de partículas en el oeste del GoM está asociado a algunas de las es-tructuras que observamos en los mapas de LCS atrayentes climatológicas. Una de ellas es el ciclón de Campeche, el cual es una estructura ciclónica semipermanente que se encuentra al suroeste del Golfo en la Bahía de Campeche, cuyo origen y permanecia se sigue estudiando (Zavala Sansón, 2019). En el trabajo de Vázquez de la Cerdaet al.
(2005) se menciona que la formación del giro está asociada a la intensificación hacia el oeste del bombeo de Ekman y a la variación espacial de los vientos que inciden sobre la Bahía de Campeche. Sin embargo en estudios más recientes, tanto observacionales (e. g. Pérez-Brunius et al. 2013) como numéricos (e. g. Zavala Sansón 2019) se
que también resalta en los mapas de LCS climatológicas, (Goughet al., 2019).
En conjunto, los procesos atrayentes asociados a la dinámica del oeste del GoM pueden utilizarse para generar escenarios de transporte de partículas. Estos dos es-cenarios de transporte en el oeste del Golfo han sido revelados con trayectorias de derivadores que han sido apoyados con estadísticas de dos partículas. Uno de ellos es el transporte observado de sur a norte a lo largo del talud en la parte oeste del GoM y en parte el interior tabién, mientras que el otro es el escenario observado de retención de partículas en el interior de la Bahía de Campeche (e. g. Zavala Sansónet al. 2017).
1.4.4. Distribución de vertebrados pelágicos en el Golfo de México
1.4.4.1. Atún aleta azul del Atlántico
Estudios con marcas satelitales han revelado que los atunes aleta azul del Atlántico (Thunnus thynnus), de ahora en adelante referido como atún aleta azul, viajan desde
el norte del Atlántico hacia las aguas cálidas del GoM para usarlo como zona de desove y crianza. Normalmente los atunes llegan al GoM durante el invierno y pueden perma-necer en él hasta principios del verano (Teoet al., 2007a) y (Rooker et al., 2019). Un
ejemplo de este tipo de movimiento horizontal recorrido por un atún aleta azul es el que se muestra en la figura 5 (a). Parte de los resultados del seguimiento de atunes han mostrado que el noroeste del GoM es un hábitat crítico durante la temporada de crianza (Block et al., 2005). Esto se puede observar en la figura 5 (b) en la que se
(a) (b)
(c)
Figura 5.Distribución de atunes aleta azul. (a) Trayectoria mensuales, líneas de colores, de un individuo marcado en la costa de Carolina del Norte, círculos y triángulos de colores. Tomada de Teoet al.(2007a).
(b) Densidad de atunes basada en posiciones satelitales registradas durante 5 años (1999-2004) y regis-tros de captura tomados de datos delUS scientific observer and US logbook data. Tomada de Blocket al.
(2005). (c) Modelo de hábitat potencial calculado con el método MaxEnt por el Laboratorio de Ecología Pesquera del Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE) para el Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM).
1.4.4.2. Ballena piloto
Los calderones tropicales o ballenas piloto (Globicephala macrorhynchus) son uno
de los cetáceos más comunes en regiones costa afuera del GoM, (Jefferson y Schirot, 1997) y (Olson, 2009). En el norte del GoM, donde han sido más estudiadas, las ba-llenas piloto se encuentran, principalmente, sobre el quiebre de la plataforma durante todo el año, (Mullinet al., 2004). Dicho comportamiento no es particular de las
pa-ra su forpa-rajeo, (Olson, 2009) y (Thorneet al., 2017). Hasta el momento existen pocos
Capítulo 2.
Metodología
2.1. Exponentes de Lyapunov de Tiempo Finito
Actualmente existen diferentes técnicas para calcular LCS. En el trabajo de Hadjig-hasemet al.(2017) se discuten doce diferentes métodos usados para la detección de
estas estructuras lagrangianas coherentes en flujos en dos dimensiones. De esos doce métodos de detección, el más completo es el método Geodésico descrito en Haller y Beron-Vera (2012) y en Onu et al. (2015). Por otra parte, uno de los métodos de
de-tección de LCS más comunes y más simples es el de los exponentes de Lyapunov de Tiempo Finito (FTLE, por sus siglas en inglés), (e. g. Pierrehumbert y Yang 1993 y Shad-denet al.2005). Los FTLEs son una cantidad escalar con la que se mide la separación
entre trayectorias de partículas inicialmente cercanas (Shaddenet al., 2005). Aunque
en ciertas condiciones pueden no ser tan precisos como otros métodos (Hadjighasem
et al., 2017) para indentificar a las verdaderas LCS, para los fines de este trabajo la
identificación de LCS a través de valores máximos del campo de FTLEs es suficien-te, pues representan un método objetivo más simple de implementar que el método Geodésico y los resultados son similares.
El primer paso para estimar los FTLEs es obtener las trayectorias de partículas que evolucionan con los campos de corrientesu(x, t) conocidos en tiempos finitos, t y en
mallas,x= (ϕ, θ) de longitud y latitud. Estas trayectorias están representadas por la
solución de la ecuación diferencial vectorial, 1.
dx
dt =u(x
, t) (1)
Las soluciones de la ecuación 1 están dadas (se denotan) por el mapa de flujo Fto+τ to : x(t =to)7→x(t =to+τ), el cual lleva a las partículas con posiciones inicialesx(t=to), a
las posiciones finalesx(t=to+τ)después de un tiempo de integraciónτ. Sin embargo,
deformación, ∇Fto+τ
to , el cual nos da la separación entre trayectorias o estiramiento de curvas materiales al tiempo t en función de su separación al tiempo inicial.
δx(t=to+τ) =∇Fto+τ to
δx(t=t0) (2)
El gradiente de deformación se encuentra definido sobre la superficie de la Tierra usando coordenadas de longitud (ϕ) y latitud (θ) en la ecuación 3. En los trabajos de
(Karrasch, 2015), y (Beron-Vera et al., 2010) se pueden consultar los detalles de la
formulación del gradiente de deformación en coordenadas esféricas que se escribe
∇Ftt+oτ=
cosθ(t=to+τ) cosθ(t=t0)
dϕ(t=to+τ)
dϕ(t=t0) cosθ(t=to+τ)
dϕ(t=to+τ) dθ(t=t0)
1
cosθ(t=t0)
dθ(t=to+τ) dϕ(t=t0)
dθ(t=to+τ) dθ(t=t0)
(3)
Una vez conocido el gradiente de deformación, podemos encontrar el máximo es-tiramiento que ocurre entre dos trayectorias inicialmente cercanas. Este máximo esti-ramiento está dado por los máximos eigenvalores del tensor de deformación derecho, también conocido como tensor de Cauchy-Green derecho.
CGtto+τ = (∇F t+τ to )
T
(∇Ftt+oτ) (4)
El tensor de deformación, CG, es simétrico y para flujos en dos dimensiones tiene dos eigenvalores positivos, λ1 y λ2, que pueden escribirse en forma analítica en función
de su traza y determinante.
λ1= traza(CG)
2 −
v u
ttraza(CG) 2
2
−det(CG) (5)
λ2= traza(CG)
2 +
v u
ttraza(CG) 2
2
−det(CG) (6)
En función de los máximos eigenvalores λm y de un tiempo de integración, τ, el
exponente de Lyapunov de tiempo finito, definido en la ecuación 7, nos ayuda a me-dir la razón de separación de las trayectorias obtenidas como soluciones del sistema dinámico.
FTLE= 1 2τlog(
Para identificar LCS a través de los campos del FTLE es necesario identificar los valores máximos de este campo, pues son los que representan las regiones de máximo estira-miento. Cuando el sistema dinámico se resuelve hacia atrás en el tiempo, las regiones de máximo estiramiento representan regiones de máxima atracción del sistema que evoluciona hacia adelante en el tiempo (Peacock y Haller, 2013) y (Prantset al., 2017).
En resumen los pasos seguidos para calcular campos diarios de FTLEs son:
Advectar partículas pasivas por 30 días con corrientes geostróficas superficiales diarias.
Calcular el Jacobiano del mapa de flujo y el tensor CG derecho.
Calcular los eigenvalores del tensor de CG.
Encontrar los máximos eigenvalores y calcular los FTLEs.
En (Duran et al., 2018) y (Gough et al., 2019) se define y discute la utilidad de
calcular LCS persistentes a también denominadas climatológicas. La idea es obtener LCS que tienden a persistir mas que otras y por lo tanto ejerzan un papel de mayor importancia en la organización del flujo. Sorprendentemente, dichas estructuras per-sistentes pueden calcularse en forma sencilla utilizando la climatología de corrientes de una región (ver en Duranet al.2018) y calculando sus LCS asociadas.
Resumen de los pasos seguidos para los calcular campos mensuales del FTLE utili-zados para el cálculo de LCS persistentes (climatológicas):
Generar una climatología de corrientes calculando los promedios diarios de los datos de modelos de alta resolución.
Advectar partículas pasivas en ventanas de 14 días con esta climatología de co-rrientes.
Calcular el Jacobiano del mapa de flujo y el tensor CG derecho.
Calcular promedios mensuales del tensor CG.
Encontrar los máximos eigenvalores y calcular los FTLEs.
Notas:
Para resolver numéricamente la ecuación (1) se siembran partículas pasivas en el Golfo de México en un dominio que va de los 98°a los 80°de longitud oeste y de los 20°a los 30.8°de latitud norte. Inicialmente las partículas fueron posicionadas cada 2 km en la dirección este-oeste y cada 1.4 km en la dirección norte-sur.
Utilizamos interpolación con splines para conocer las velocidades en las posi-ciones de las partículas en cualquier punto y para integrar usamos el método Runge-Kutta de cuarto orden.
El tiempo de integración de 30 días es suficiente para capturar estructuras LCS diarias de mesoescala que revelan los patrones de circulación más sobresalientes del GoM, (Olascoaga, 2010).
En el trabajo de Duran et al. (2018) se hicieron pruebas con diferentes tiempos
de integración y destacaron que las LCS climatológicas no muestran gran sensi-bilidad a este parámetro. Entonces, decidimos usar un tiempo de integración que nos permitiera resaltar estructuras de mesoescala.
El fin de usar coordenadas esféricas en este trabajo tiene como objetivo poder extender este tipo de cálculos a regiones mas grandes en el futuro.
2.2. Datos
2.2.1. Altimetría y velocidades geostróficas
en los puntos geográficos donde se observan los pelágicos.
2.2.2. Velocidades no geost´roficas
Para calcular LCS climatológicas utilizamos las salidas del modelo numérico oceá-nico, NEMO. Este modelo numérico resuelve las ecuaciones primitivas del océano en coordenadas esféricas discretizadas en una malla tipo C y coordenadas verticales fijas. Para este trabajo se usó la configuración descrita en Jouanno et al. (2016) y Jouanno et al.(2018), quienes presentan salidas de alta resolución espacial, 2.8 km, en un
do-minio que va desde 78°W - 98°W y de los 14°N - 31°N. Este modelo es capaz de capturar procesos de submesoescala y representa adecuadamente las características principa-les de la dinámica del Golfo.
2.2.3. Registros diarios
En este trabajo utilizamos las trayectorias del atún aleta azul del Atlántico ( Thun-nus thynThun-nus) distribuidas por la ATN (Animal Telemetry Network) del IOOS (Integrated
Ocean Observing System) que se encuentran disponibles para cualquier usuario en http://atn.ioos.us. Utilizamos las trayectorias de los atunes que fueron marcados con marcas MK10 un tipo de PATs (Pop up Archival Tags) que fueron puestas en las costas canadienses en el año 2010 descritas en (Wilson et al., 2015) y sólo se utilizaron las
trayectorias que entraron al GoM y permanecieron en él por al menos diez días. En la figura 6 (a) se pueden observar las trayectorias seguidas por nueve atunes aleta azul (líneas de colores), desde Canadá hasta el interior del Golfo de México. También usa-mos las trayectorias de siete ballenas piloto (Globicephala macrorhynchus) que fueron
(a) (b)
Figura 6. Recorridos de animales seguidos dentro y fuera del GoM. (a) Trayectorias de nueve atunes aleta azul del atlántico en líneas de colores (cada color representa un individuo), marcados en las costas canadienses. (b) Trayectorias de siete ballenas piloto, líneas de colores (cada color representa un indi-viduo), marcados en las costas veracruzanas y el contorno al interior del GoM representa la isobata de 200m. Los puntos rojos representan el inicio de la trayectoria y los puntos negros el fin. En los recuadros superiores se encuentra la duración y la distancia recorrrida por cada individuo durante su marcaje, en rojo se resalta la trayectoria más larga. Nota: el código de colores por individuo que observamos esta figura será el mismo a lo largo de todo el trabajo.
2.2.4. Registros históricos
Las posiciones del atún aleta azul para diferentes estaciones del año se obtuvieron de una recopilación de información de marcas realizada por (Rookeret al., 2019). Los
registros provienen una serie de trayectorias recopiladas desde el 2001 hasta el 2012, ver figura 7. La marcas utilizadas para seguir a los atunes aleta azul fue del tipo PAT (Pop up Archival Tag).
2.3. Cálculo de densidades
Se calcularon las densidades estacionales a partir de las posiciones diarias (pun-tos de colores de la figura 7) de los diferentes atunes aleta azul que entran al Golfo durante las diferentes estaciones del año. La densidad se estimó sumando el número de posiciones detectadas satelitalmente (puntos en la figura 7) dentro de las áreas de los recuadros de la figura 7 para cada una de las estaciones y después dividir entre el área de la región.
Capítulo 3.
Resultados
3.1. LCS y trayectorias de atunes aleta azul
Para encontrar una posible relación entre el comportamiento de los atunes aleta azul y las estructuras coherentes, comparamos las posiciones de LCS atrayentes (má-ximos del FTLE) con las posiciones diarias de los atunes durante los meses con más observaciones dentro del GoM. En la figura 8 observamos las trayectorias de nueve atunes, cada uno representado con colores diferentes sobre campos del FTLE (tonos oscuros representan LCS atrayentes) correspondientes a los meses de diciembre 2010 a marzo de 2011.
(a) (b)
(c) (d)
Figura 8.Trayectorias mensuales de atunes aleta azul, líneas de colores, sobre campos del FTLE atra-yante con máximos en tonos oscuros. Cada punto en la trayectoria está separado un día. Cada color representa un individuo. Los puntos rojos son las posiciones iniciales y los negros las posiciones finales de las trayectorias. El contorno beige representa la isobata de 200 m asociada al talud continental. (a) Trayectorias de diciembre del 2010, (b) trayectorias de enero del 2011, (c) trayectorias de febrero del 2018 y (d) trayectorias de marzo del 2018.
Figura 9.Posiciones iniciales de trazadores pasivos sobre el campo de FTLE atrayente. Los puntos azules se encuentran posicionados sobre los centros de cuatro remolinos ciclónicos. Los puntos cyan se encuen-tran posicionados sobre las periferias de los mismos cuatro remolinos ciclónicos. Los puntos verdes se encuentran posicionados sobre los centros de cuatro remolinos anticiclónicos. Los puntos limón se en-cuentran posicionados sobre las periferias de los mismos cuatro remolinos anticiclónicos. El mapa de la derecha es un zoom al recuadro rojo del mapa de la izquierda.
remolinos ya deformados. Cinco días depués, figura 10 (c), este mismo atún atravie-sa la zona de mezcla y comienza a desplazarse hacia el remolino anticiclónico de la esquina inferior izquierda. En el último panel, figura 10 (d), vemos como el atún de trayectoria color rosa llega al remolino anticiclónico y se mantiene sobre su periferia por cinco días, del 26 al 30 de marzo. Los otros dos atunes, de trayectorias amarillas y naranjas no rodean a ningún remolino en particular, pero como se menciona antes, se mantienen en la zona de mezcla donde se observa la mayor concentración de los trazadores. Las trayectorias del atún con trayectorias rosas son bastante particulares, pues es el único atún que interactúa con los dos remolinos que mantienen su forma.
(a) (b)
(c) (d)
3.2. LCS y trayectorias de ballenas piloto
También comparamos los campos de LCS atrayentes con las trayectorias de ba-llenas piloto representadas en la figura 11 con líneas de colores, donde cada color identifica un individuo y son seguidas durante mayo y junio de 2018. De la figura 11 (a) lo primero que resalta de las trayectorias es que las ballenas nadan claramente sobre el talud continental, donde también inciden gran cantidad de estructuras atra-yentes. El grupo de siete ballenas que fue marcado se dividió en dos: un grupo con cuatro ballenas que viajó al norte y un grupo con tres que viajó al sur. En la figura 11 (a) se puede observar que las ballenas ya no se encuentran juntas pues observamos una separación entre los puntos rojos que representan las posiciones de las ballenas durante el primer día de mayo. Por lo general se pueden encontrar LCS atrayentes a lo largo del quiebre de la plataforma y surge la pregunta si las ballenas siguen dicho quiebre o a las LCS, como se discute a continuación.
(a) (b)
Con el propósito de ilustrar la interacción entre ballenas y LCS atrayentes a lo largo del talud, repetimos los experimentos con trazadores de remolinos pero ahora en la Bahía de Campeche y para diferentes fechas, figura 12. En estos nuevos experimen-tos se siguieron dos remolinos anticiclónicos y dos remolinos ciclónicos. Aunque no se muestra en ninguna figura, el remolino ciclónico más grande, que se observa en la figura 12 se formó en la Bahía de Campeche desde finales de enero 2018. Después de su formación, este remolino se trasladó lentamente hacia el oeste de la Bahía de Campeche. El día que marcaron las ballenas, 24 de abril del 2018, el remolino cicló-nico se encontraba cerca del talud acompañado por otros remolinos y comenzaba a deformarse, figura 12.
Figura 12. Posiciones iniciales de trazadores pasivos sobre el campo de FTLE atrayente. Los puntos azules se encuentran posicionados sobre los centros de dos remolinos ciclónicos. Los puntos cyan se en-cuentran posicionados sobre las periferias de los mismos dos remolinos ciclónicos. Los puntos verdes se encuentran posicionados sobre los centros de dos remolinos anticiclónicos. Los puntos limón se encuen-tran posicionados sobre las periferias de los mismos dos remolinos anticiclónicos. El mapa de la derecha es un zoom al recuadro rojo del mapa de la izquierda.
talud y sobre las cuales también nadan las ballenas de trayectorias verdes y rosas. En la figura 13 (d) observamos como las ballenas de trayectorias verdes y rosas nadan de vuelta al sur sobre LCS atrayentes a lo largo del talud y también vemos que la ballena de trayectorias amarillas, que se encuentra más al sur que las otras, se despega del talud y se acerca a una estructura en forma de gancho anticiclónico que atrapa un poco del material que se encontraba inicialmente en la periferia del remolino ciclónico grande. Después de casi dos meses, a principios de julio (figura 13 (e) y (f)), la última ballena de trayectoria rosa y que sigue registrando posiciones, vuelve a convivir con el remolino ciclónico donde el material inicialmente puesto en el centro se observa ahora sobre todo el interior del remolino. En el panel (f) de la figura 13 podemos ob-servar como la ballena se aleja del talud y entra al remolino. En las figuras 13 (e) y (f) vemos como gran parte de las partículas contenidas dentro y en las periferias del ciclón fueron advectadas hacia el norte después de que el remolino llegó al talud y se deformó.
(d) (e) (f)
Figura 13.Evolución de los trazadores de remolinos y trayectorias ballenas piloto sobre FTLE atrayente. La longitud de la líneas de colores representan la distancia que recorrió cada ballena en dos días. Cada ballena está identificada con un color distinto al de los trazadores. El código de colores de los trazadores es el mismo que el de la figura 12.
3.3. Distribución de los valores de los FTLEs
Para tratar de cuantificar la cercanía de las trayectorias de los diferentes animales a las LCS calculamos series de tiempo de campos diarios de FTLEs y evaluamos su valor en cada punto de las trayectorias de atunes y ballenas. Establecimos como umbral, para clasificar valores altos de FTLE atrayantes, el valor de la mediana de los valores de los campos de FTLE que cubren todo el GoM, tonos blancos y negros de las figuras anteriores. Para entender mejor la distribución de valores de FTLEs en los puntos sobre las trayectorias de los nueve atunes aleta azul y de las siete ballenas piloto, realizamos diagramas de cajas, figura 14. En estos diagramas la distribución de valores de FTLE sobre la trayectoria de cada individuo está representada por una caja de color y el umbral representado por una línea horizontal punteada negra, indica valores altos de FTLEs. Cada caja es del color correspondiente al color de las trayectorias de cada individuo marcadas en las figuras previas.
en-cima del umbral. Esto indica que, durante su seguimiento dentro del GoM, siete de los nueve atunes y seis de las siete ballenas estuvieron nadando más frecuentemente sobre valores altos de FTLE atrayentes. Contrario a lo que observamos en el análisis espacio-temporal realizado con los mapas de FTLE atrayente sobre las trayectorias de diferentes individuos, los diagramas de cajas no presentan grandes diferencias indivi-duo a indiviindivi-duo, ni entre especies.
(a)
(b)
Figura 14.Distribución de los valores de los FTLE atrayentes evaluados en las trayectorias seguidas por los individuios en el GoM. (a) Atunes azules y (b) ballenas piloto. El alto de cada caja esta delimitado por los percentiles 25 y 75. La línea que se encuentra dentro de la caja es la mediana o el percentil 50. El largo de los bigotes de las cajas está delimitado por los valores mínimos (parte inferior de la caja) y máximos (parte superior de la caja). Las cruces rojas representan los valores atípicos. La línea horizontal negra representa el valor de la mediana de los campos del FTLE para todo el GoM.
negras). Los histogramas representan la cantidad de puntos que caen en diferentes rangos de valores del FTLE atrayente, normalizada por la cantidad de registros que hay en todo el GoM y en las trayectorias de los vertebrados pelágicos. Los histogra-mas (barras grises), que representan los valores del FTLE visitados por los atunes aleta azul, figura 15 (a), y por las ballenas piloto, figura 15 (b), no muestran una preferencia marcada por los valores que sobrepasan el umbral (línea punteada roja) que distingue los valores altos del FTLE atrayente. En general, observamos que los valores más cer-canos al umbral son los que cuentan con las frecuencias más altas. Sin embargo, en ambas especies, observamos que el rango con la mayor frecuencia relativa, la barra más alta, se encuentra a la derecha del umbral, es decir que es mayor que la mediana de los campos del FTLE atrayente que cubren todo el GoM.
(a) (b)
Figura 15.Frecuencias relativas de los valores del FTLE atrayente en puntos de trayectorias diarias de pelágicos, barras grises y en los puntos de malla, barras negras. (a) Atunes aleta azul y (b) Ballenas piloto. La línea vertical roja representa el valor de la mediana de los campos del FTLE para todo el GoM.
También obtuvimos la evolución temporal de anomalías de nivel del mar evaluados en puntos de trayectorias, figuras 16 y 17. Con esto lo que podemos identificar son eventos en los que animales conviven con estructuras que modifican la superficie del mar como los remolinos ciclónicos, (anomalías negativas del nivel del mar) y remoli-nos anticiclónicos (anomalías positivas del nivel del mar). En las figuras 16 y 17 los eventos descritos en los análisis previos son los se encuentran dentro de las áreas gri-ses sombreadas y los eventos por describir son las que están dentro de las área rojas sombreadas.
de anomalías de nivel del mar (SLA, por sus siglas en inglés) que coinciden con valores altos del FTLE (áreas rojas sombreadas en la figura 16), que están asociados a la presencia de atunes sobre estructuras relacionadas con la Corriente de Lazo. Estos eventos particulares no corresponden a la entrada de los atunes al GoM si no a eventos en los que los atunes vuelven y nadan, en la mayoría de los casos, en la periferia oeste de la corriente. Un caso particular de este tipo de encuentros es el del atún “rosa” a finales de junio, pues este atún nada sobre la corriente durante un evento de extensión de la corriente de Lazo. Las líneas punteadas, rosa, amarilla y naranja que se encuentran dentro del área sombreada gris, corresponden a la presencia de tres atunes en el noroeste del GoM durante el mes de marzo que ya fueron descritas anteriormente (figura 10). Dentro de esa misma área sombreada también se encuentra una línea morada que representa la presencia de un atún sobre la corriente de Lazo al mismo tiempo que los otros atunes nadaban sobre los remolinos en el noroeste.
(a)
(b)
Figura 16. Evolución diaria de valores de FTLE y anomalías del nivel del mar evaluados en puntos de trayectorias. (a) y (b) atunes aleta azul y (c) y (d) ballenas piloto. Cada color representa un individuo. Las líneas negras son la mediana de los FTLE y el cero en las anomalías del nivel del mar. Las áreas sombreadas representan eventos particulares en los que se encuentran valores altos de SLA y de FTLE.
crono-lógico, los eventos que ocurren son: la separación del grupo de ballenas que resalta por la separación de las líneas hacia valores muy diferentes de anomalías del nivel del mar pero parecidos en valores altos de FTLEs. Después está el evento de finales de mayo en el que las ballenas del norte nadan sobre LCS atrayentes pegadas al talud (líneas punteadas verde, rosa y bugambilia). Un evento nuevo que no se describe en los resultados anteriores es el que ocurre a principios de junio y que se encuentra deli-mitado por el área sombreada roja. Durante este evento observamos que las ballenas que viajan al norte llegan a nadar sobre estructuras anticiclónicas con valores altos de FTLE atrayente, mientras que la única ballena que sigue registrando posiciones en la parte sur, línea punteada amarilla, no nada sobre valores altos de FTLE atrayente pero sí en anomalías positivas del nivel del mar. Hacia el final de la serie de tiempo aparece de nuevo el evento en el que la única ballena que sigue registrando posiciones (línea punteada rosa), entra y sale de un remolino ciclónico, que en los puntos de trayectoria no presenta anomalías negativas del nivel del mar pero sí valores altos y bajos del FTLE atrayente, indicadores de que en poco tiempo entró y salió del remolino.
(a)
(b)
3.4. Estructuras persistentes y densidades de atún aleta azul
La idea de identificar estructuras persistentes es que aunque pudiera pensarse que en general las LCS son efímeras y muy variables, dentro del desorden que ocurre a diferentes escalas espacio-temporales, existen estructuras lagrangianas mas persis-tentes que tienden a organizar el flujo. El enfoque de esta parte del trabajo es más robusto, pues se incorporan más datos de posiciones geográficas de atunes aleta azul y un análisis lagrangiano que resulta de campos medios de corrientes resultados de una simulación de 20 años del modelo NEMO que además incluyen velocidades geos-tróficas y ageosgeos-tróficas. Para entender la dinámica de mesoescala y distribución de los atunes aleta azul durante diferentes temporadas (figura 6), realizamos un análisis climatológico para determinar estructuras lagrangianas coherentes persistentes en el GoM.
Siguiendo la metodología de Duranet al.(2018) y Goughet al.(2019), se calcularon
LCS climatológicas o persistentes utilizando la climatología diaria de los campos de velocidad obtenidos de la simulación de 20 años del modelo de alta resolución, NEMO. Como se describe en la sección de metodología, se calcularon promedios mensuales del tensor de CG basados en esta climatología y con ellos se calcularon los campos de FTLEs para cada mes.
Figura 18.FTLE atrayente climatológico obtenido de la climatología del modelo NEMO.
Figura 19.Densidades de atún aleta azul durante invierno (enero, febrero y marzo) y primavera (abril, mayo y junio).
Con los mapas de los campos mensuales de los FTLEs, figura 18, observamos que el norte del GoM es una región con estructuras atrayentes persistentes durante todo el año. En esta misma región es donde también encontramos el mayor número de ob-servaciones de atunes, figura 19. Entonces, para confirmar que el noroeste del GoM es una región que tiende a mantener partículas, realizamos un par de experimentos donde advectamos partículas utilizando la climatología diaria de los campos de veloci-dad obtenidos del modelo de alta resolución, NEMO y con la climatología diaria de los campos de velocidad geostrófica.
Para el primer experimento lo que hicimos fue sembrar partículas por todo el GoM el día uno de cada mes y advectarlas por el número de días que tiene cada mes. Después de mover partículas, contamos el número total de partículas que quedan, al final de cada mes, en cada una de las regiones o pixeles de la malla de la figura 7 y lo dividimos entre el área del pixel. Este cálculo lo hicimos de manera individual para cada mes, por lo que, obtuvimos densidades en malla para los doce meses del año. Después calculamos densidades estacionales promedio a partir de las densidades mensuales. Con ello obtuvimos mapas de densidades para las cuatro estaciones del año: invierno (enero, febrero y marzo), primavera (abril, mayo y junio), verano (julio, agosto y septiembre) y otoño (octubre, noviembre y diciembre), figura 20.
atrayente a lo largo de todo el año, figura, 18. Para la región del noroeste, las densida-des más altas se encuentran durante primavera y verano. En el noreste no se observa un cambio marcado entre estaciones y la densidad más alta se encuentra durante la primavera. En el suroeste y sureste las densidades más altas se presentan durante el otoño.
Figura 20.Promedios estacionales de densidades de partículas. Invierno (enero, febrero y marzo), prima-vera (abril, mayo y junio), prima-verano (julio, agosto y septiembre) y otoño (octubre, noviembre y diciembre).
Como observamos en los resultados de las densidades de partículas, figura 20 y de atunes aleta azul, figura 19, el noroeste del GoM es la región que concentra las densidades más altas y donde también encontramos una estructura atrayente persis-tente, figura 18, la cual puede ser la encargada de concentrar a las partículas y a los peces. Debido a los resultados obtenidos y para confirmar la naturaleza atrayente del giro anticiclónico del nororeste, obtenido a partir de datos del modelo numérico NEMO, realizamos un segundo experimento.
durante el número de días que tiene el mes. Finalmente se calcularon los porcentajes de partículas que se mantienen dentro del recuadro negro que se observa en la figura 21.
Figura 21.Posiciones iniciales de partículas de partículas sembradas en el noroeste del GoM.
En la figura 22 observamos las posiciones finales de las partículas y el porcentaje de partículas que se queda dentro del recuadro donde fueron sembradas. Durante todo el año observamos que más del 65 % de las partículas se quedan dentro del recuadro negro por al menos un mes, lo cual es coherente con los resultados que muestran densidades altas de partículas advectadas con el modelo NEMO y de animales en el noroeste del GoM.