PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE ESTUDIOS AMBIENTALES Y RURALES 2018
KAREN JULIETH QUEVEDO PADILLA
DIRECTOR:
ANDRÉS ETTER ROTHLISBERGER PhD
VULNERABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS LLANEROS FRENTE A LA INVASIÓN DE LA ESPECIE INTRODUCIDA ACACIA MANGIUM
Agradecimientos
Agradezco a Dios primero que todo porque sin él nada hubiera sido posible. A mis padres Carlos Quevedo y Omaira Padilla, por su amor, sus enseñanzas y su apoyo; este trabajo es para ellos. A Ecopetrol por financiarme mis estudios y permitirme realizar esta bonita carrera.
A los profesores de ecología que durante la carrera compartieron sus conocimientos y pasión por la Ecología conmigo. A mis amigas y compañeros de la universidad que fueron un apoyo importante para mi en este proceso. A Juan Camilo por estar siempre conmigo, apoyarme e impulsarme a continuar con mis sueños. Agradezco especialmente al profesor Andrés Etter por confiar en mi y en esta investigación, por proveerme sus conocimientos y apoyarme durante la realización de este trabajo. A Inverbosques SA por permitirme realizar esta investigación en sus predios y apoyarme con la información requerida. A las personas que me ayudaron en campo y vivieron esta bonita experiencia conmigo: Angelo Hernandez, Marco Caicedo y Felipe Quevedo.
Título: Vulnerabilidad de los ecosistemas llaneros frente a la invasión de la especie introducida Acacia mangium.
Pregunta de investigación:
¿Cuál es el patrón de expansión actual de la especie Acacia mangium en las sabanas del Vichada y que factores facilitan su expansión?
1. Objetivo general
Determinar el patrón de expansión de la Acacia mangium en los ecosistemas llaneros del Vichada, a partir de las áreas de plantación forestal y explicar los factores que facilitan su invasión
2. Objetivos específicos
1. Identificar la presencia, distribución espacial y estructura demográfica de Acacia mangium en los ecosistemas aledaños a las plantaciones
2. Determinar los patrones de expansión actuales que presenta la Acacia mangium en los ecosistemas aledaños a las plantaciones
3. Identificar los factores que explican los patrones de expansión actuales y potenciales de la A. mangium en las sabanas del Vichada
Vulnerabilidad de los ecosistemas llaneros frente a la invasión de la especie introducida Acacia mangium
Karen Quevedo Padillaª* & Andrés Etter Rothlisbergerª
ª Departamento de Ecología y Territorio, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá Colombia.
*Correspondencia: [email protected]
Resumen
La introducción de especies exóticas en ecosistemas naturales se ha incrementado debido a su uso en plantaciones forestales comerciales, muchas de estas especies han generado invasiones biológicas (Csecserits et al 2016) causando afectaciones al sistema invadido (Mack et al 2000). En las sabanas de altillanura del Vichada se han establecido plantaciones forestales de la especie Acacia mangium, esta especie originaria de Indonesia y Australia ya ha sido catalogada como invasora en varias regiones del mundo (Richardson & Rejmánek, 2011).
Esta investigación tuvo como propósito analizar la estructura demográfica y el patron de expansión de los individuos de A. mangium a partir de las plantaciones forestales, teniendo en cuenta las variables cobertura (Altillanura ondulada (AO), altillanura plana (AP), bajo inundable (BI), bosque de galería (BG) y serranía alta (SA)), diferentes rangos de distancia (0-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400-550) y patrn de establecimiento (nucleados: asociados a árboles nativos y no nucleados: no asociados a árboles nativos) (Aguiar et al, 2014).
Los resultados indicaron que la Acacia está presentando un proceso invasivo en las sabanas del Vichada debido a que ha generado individuos reproductivos a más de 100m en menos de 50 años (Richardson et al, 2000), la estructura demográfica presentó una población joven y en crecimiento. Las variables analizadas tuvieron diferentes incidencias en los patrones de expansión y variaron de acuerdo con sus interacciones. La especie se estableció mayormente en las coberturas AO, AP y BG; mientras que BI y SA presentaron restricciones para el establecimiento de la
especie. La distancia a la plantación y patrón de establecimiento generaron una distribución agregada de la especie, ya que la mayoría de los individuos se encontraban agrupados en los primeros rangos de distancia y nucleados bajo árboles tutores.
El patrón de establecimiento fue determinante en relación con la distancia ya que los individuos no nucleados presentaron una distancia promedio de (26.03m) y los nucleados (237.4m), por lo que se presume que la expansión de la especie en las distancias más lejanas está estrictamente relacionada con la dispersión por medio de las aves ya que estas usan los árboles nativos como percha y depositan las semillas bajo ellos. De acuerdo con el patrón de expansión (invasivo) evidenciado
de la especie y los factores que facilitan su establecimiento se puede determinar que las sabanas del Vichada son altamente vulnerables a la invasión de la A. mangium ya que presenta condiciones ecológicas favorables que permiten su dispersión y establecimiento.
Palabras clave: Sabanas, facilitación, expansión, invasión, Acacia mangium
1. INTRODUCCIÓN
Las plantaciones forestales se han venido intensificando en los últimos años en diversas regiones del planeta con el fin de suplir demandas económicas y
ambientales, para el año 2010 la FAO estimó que existían aproximadamente 264 millones de hectáreas en todo el mundo, de estas el 25% pertenecen a especies introducidas. Los impactos generados por esta actividad son potencialmente positivos en las regiones, sobre todo a nivel económico y social ya que generan desarrollo económico rural y a su vez pueden reducir las presiones existentes de deforestación sobre los bosques naturales (FAO 2010). Este último efecto es uno de los más importantes a nivel ambiental, teniendo en cuenta que el aumento de las plantaciones forestales ha reducido la pérdida de bosques naturales en algunas regiones, de esta forma han logrado pasar de pérdidas netas de bosque anual a ganancias netas de bosque anual en períodos de 10 años (PROFOR 2017; PROFOR 2015; FAO 2010).
Sin embargo, la introducción de árboles en ecosistemas donde naturalmente no existen como lo son las sabanas, puede representar un alto impacto negativo en la biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas naturales (Hoffmann & Franco, 2003); así como puede afectar el flujo de las corrientes de las cuencas hidrográficas e incrementar la salinización y acidificación del suelo (Jackson et al., 2005; Wang et al., 2015).
Las introducciones de especies exóticas en ecosistemas naturales, para uso en plantaciones forestales, constituyen un riesgo a la biodiversidad nativa debido a que estas especies pueden tornarse invasoras en caso de que las condiciones
ambientales sean favorables (Richardson & Pysek, 2006). Sobre todo, si se tiene en cuenta que, debido a la necesidad de una alta productividad de la plantación, las especies introducidas cuentan con características de historia de vida propias de especies invasoras, como lo son un rápido crecimiento, fácil establecimiento y efectiva reproducción (Dodet & Collet , 2012). De hecho, muchas de las especies utilizadas en estas plantaciones ya han sido catalogadas anteriormente como invasoras. En consecuencia, se han registrado invasiones biológicas asociadas a las plantaciones (Csecserits et al 2016), por lo tanto, los ecosistemas naturales en los que se han introducido especies exóticas con las características anteriormente descritas se encuentran en un alto grado de vulnerabilidad de ser invadidos. Estos ecosistemas se encuentran en grave peligro debido a que las invasiones biológicas
causan cambios drásticos en las estructuras ecológicas generando afectaciones al sistema y por lo tanto impactos negativos en los ecosistemas naturales (Dodet & Collet 2012; Mack et al 2000).
La posible amenaza de invasiones biológicas en diferentes lugares de la tierra, debido a las plantaciones forestales, incrementa la presión sobre la biodiversidad nativa mundial ya que la invasión de especies de plantas exóticas es una de las principales causas de pérdida de la biodiversidad en los ecosistemas terrestres (Csecserits, et al. 2016). Así mismo, las invasiones biológicas generan altos costos debido a los elevados gastos para el manejo de la invasión y los costos indirectos de los impactos negativos generados en el ecosistema invadido, lo que contrarresta los impactos económicos positivos (Moore, 2005). De hecho, las plantaciones forestales han sido consideradas como “hotspots” de invasión por los múltiples registros en todo el mundo, aumentando así el riesgo de invasiones a gran escala (Csecserits, et al. 2016). Un ejemplo de ello son los géneros Pinus y Acacia, los cuales son altamente utilizados en plantaciones forestales y de los que ya se han registrado varias especies con comportamiento invasor en ecosistemas naturales de diferentes países (Dodet & Collet, 2012).
La Acacia mangium, es una especie con antecedentes invasivos, originaria de Indonesia, Asia y Australia y posee varias características ecológicas que favorecen su invasibilidad, como lo son, una tasa de crecimiento rápido y alta cantidad de producción de semillas dispersadas por aves para su reproducción. Así mismo, posee un amplio rango de adaptabilidad ya que tolera suelos relativamente ácidos, precipitaciones entre 1000-4500 anuales y temperaturas desde 12-34 °C y además le favorece la alta exposición a la luz (Aguiar et al 2014). Estas mismas
características ecológicas de la A. mangium son las que han propiciado el uso e introducción de esta especie en diversos países del mundo con el objetivo de restaurar ecosistemas y producir madera, sin tener en cuenta los impactos ecológicos que pueda producir.
La región de la Orinoquía está conformada por un mosaico de sabanas intercalado con bosques de galería, morichales e importantes ríos del país, que prestan
diversos servicios ecosistémicos fundamentales, tales como, suministro de agua, producción de forraje para el ganado y almacenamiento de carbono (Overbeck et al., 2015). No obstante, las sabanas de la Orinoquía han sido ampliamente
transformadas en el país debido a su uso en actividades agrícolas y en los últimos años a causa de la introducción de plantaciones forestales comerciales (Fernandes, et al 2016). En esta región es donde se concentra la mayor cantidad de hectáreas sembradas de A. mangium en Colombia con cerca de 23.000 hectáreas, esto representa el 62% del total sembrado de esta especie en el país (PROFOR 2017). Teniendo en cuenta esto y la carencia de información sobre el comportamiento de la A. mangium en las sabanas llaneras de Colombia, esta investigación se planteó los
siguientes objetivos: (1) Determinar los patrones de expansión de la A. mangium en las sabanas del Vichada y (2) Explicar los factores que favorecen la invasibilidad de esta especie en las sabanas llaneras.
Para entender el comportamiento de la especie A. mangium en las categorías de cobertura a estudiar, es necesario conocer las características de los suelos de cada una de ellas. Las características para las categorías de cobertura son: Altillanura ondulada: ligeramente ondulada y coraza de hierro en su superficie; altillanura plana: suelos profundos, porosos y permeables, poca coraza de hierro en lo
profundo; bajo inundable: suelos inundados, con deficiencia de nutrientes esenciales y baja densidad de árboles nativos, serranía alta: fuertemente ondulados con
corazas de hierros pronunciadas y profundas (Rippstein et al., 2000).
Finalmente, es necesario resaltar que la A. mangium ya ha sido catalogada en 6 regiones del mundo como especie invasora incluyendo América del Sur (Richardson & Rejmánek, 2011; Gibson et al., 2011), además ha presentado un alto potencial invasor en “zonas abiertas” como lo son las sabanas del Vichada (Aguiar et al., 2014; Delnatte & Meyer, 2012), lo que hace necesario estudiar el comportamiento y riesgo de invasión de esta especie en los ecosistemas llaneros del Vichada con el fin de tomar medidas a tiempo para su control y evitar problemas ecosistémicos a largo plazo.
2. MATERIALES Y MÉTODOS 2.1 Área de estudio
El área de estudio se encuentra ubicada en la región de la Orinoquia, pertenece a la zona rural del municipio de Puerto Carreño, capital del Departamento del Vichada. La zona seleccionada se conoce con el nombre de “El Paso” tiene una extensión aproximada de 300 Km² y está a 70 km del área urbana de Puerto Carreño. Allí se encuentran las fincas La Ilusión, Consuelo y Katherine donde se ubican las
plantaciones de A. mangium escogidas para el muestreo, pertenecientes a la empresa Inverbosques SA (Figura1). Es importante resaltar la cercanía de las plantaciones al río Bita, denominado como el primer río protegido de Colombia y declarado Humedal Ramsar.
Figura 1. Ubicación del área de estudio. Fuente: Inverbosques SA.
El municipio de Puerto Carreño se encuentra a 51 msnm, con una temperatura media de 28.3°C y precipitación anual media de 1.500 a 2.000 mm. El régimen de lluvias es monomodal con meses de lluvias de abril a octubre y meses secos de noviembre a marzo (Figura 2). Los ecosistemas de sabana de esta región además de estar sometidos a los largos períodos de lluvia y sequía están expuestos a altas temperaturas, radiación solar y evaporación; además el fuego es un factor ecológico característico de estos ecosistemas (Torrijos et al., 2000).
Figura 2. Climadiagrama de las precipitaciones en Puerto Carreño – Vichada. Fuente: IDEAM, 2015.
Las sabanas del Vichada pertenecen al ecosistema de altillanura, predominan los suelos arcillosos o arenosos de baja fertilidad y alta acidez debido al lavado de nutrientes por las altas precipitaciones y temperaturas (Etter, A 1997). Esta zona presenta heterogeneidad de paisajes, de los que se pueden diferenciar: altillanura plana, altillanura ondulada, serranía y “bajillanura” o bajos inundables (Rippstein et al., 2000). El mosaico de sabanas se encuentra intercalado por bosques de galería y morichales que se encuentran al borde de pequeños y grandes ríos como el
En las sabanas de altillanura la vegetación predominante es herbácea, dominada por Trachypogon spp, por lo que son conocidas como “sabanas de Trachypogon”. En estas sabanas Trachypogon forma comunidades con otros elementos
herbáceos, principalmente con Andropogon y con elementos leñosos arbustivos y arboreos (Etter, 1997; Rippstein et al., 2000). Las especies leñosas características de las sabanas son: Curatella americana, Bowdichia virgilioides, Byrsonima
crassifolia, Palicourea rigida, Casearia corymbosa, Caraipa llanorum y Mauritia flexuosa (Etter, 1997). Estas especies presentan adaptaciones a los cambios drásticos del clima y a la incidencia del fuego (Sarmiento, 1996).
2.2 Diseño del estudio
Se seleccionaron 3 plantaciones (Fincas Consuelo, La Ilusión y Katherine) de Acacia mangium de acuerdo con la edad de plantación (7-8-9 años) pertenecientes a la empresa Inverbosques SA, a partir de ellas se realizó delimitación de coberturas del área adyacente por medio de ArcGIS (version) cubriendo un área total de 300 km². Las coberturas que se determinaron previamente fueron: Bosque de galería, sabana con corazas de hierro, sabana pastizales, sabana inundable y cultivos. Posteriormente se ubicaron transectos aleatoriamente alrededor de cada plantación que cubrieran los diferentes tipos de cobertura. En total se seleccionaron 7
transectos para la plantación Consuelo, 6 transectos para la plantación La Ilusión y 6 transectos para la plantación Katherine; cada transecto fue de 550 metros de largo y 10 metros de ancho (Figura 2). En cada transecto se registró la presencia de individuos de A. mangium; la distancia a la plantación, altura, CAP y patrón de establecimiento (nucleado o no nucleado).
Figura 3. Diseño del muestreo. Plantaciones seleccionadas de la empresa
Inverbosques SA: (a) Plantación Consuelo, (b) Plantación La Ilusión y (c) Plantación Katherine.
La altura se midió para establecer la etapa de vida de los individuos de A. mangium de acuerdo con Aguiar et al (2014): plántula <30cm (plantas jóvenes en la fase vegetativa inicial), arbolito =30<100cm (plantas jóvenes en la fase vegetativa
intermedia), juveniles =100<250cm (retoños más grandes en la etapa avanzada de desarrollo vegetativo) y adultos >250cm (individuos que se aproximan o están en la etapa reproductiva). El patrón de establecimiento se determinó de acuerdo con la presencia o ausencia de árboles nativos sobre los individuos de A. mangium, es decir, las plantas de A. mangium que se encontraban bajo la proyección del dosel o alrededor de un árbol nativo presentan un patrón de establecimiento nucleado y plantas de A. mangium no asociadas a árboles nativos presentan patrón de
establecimiento no nucleado. Finalmente se realizó inventario de los árboles nativos encontrados durante el transecto para conocer la incidencia en la presencia de individuos de A. mangium.
2.3 Muestreo de campo
El trabajo de campo se realizó entre el mes de junio y julio de 2018, que
corresponde a la época de lluvias en la región. El área total muestreada fue 10.45 hectáreas, representadas en 19 transectos de 10 metros de ancho de banda y 550 metros de largo. La ubicación de los transectos se hizo en base al mapa de
coberturas previamente realizado, sin embargo, en la finca La Ilusión se cambiaron la ubicación de 3 transectos debido a la corta distancia entre el borde de la
plantación y el río Bita.
En campo se definieron 5 categorías de cobertura de acuerdo con los cambios observados en el tipo de suelo y lo descrito por Isaza et al, 2001. Las coberturas diferenciadas fueron: Bosque de galería, bajo inundable, altillanura plana, altillanura ondulada y serranía alta (Figura 4). Por la disposición de los tipos de cobertura en el terreno con respecto a las plantaciones, las áreas muestreadas por cada cobertura son diferentes (Tabla 1).
Figura 4. Disposición de las coberturas clasificadas en campo. (a y g) Caños, (b) Bajo inundable, (c) Altillanura ondulada, (d) Altillanura plana, (e) Serranía alta y (f) Bosque de galería.
En cada transecto se registraron todos los individuos de A. mangium presentes y para cada uno de estos se determinó la distancia a la plantación, altura (distancia entre la base del tallo y parte superior del dosel), CAP (circunferencia a la altura del pecho) y patrón de establecimiento (nucleado o no nucleado). Para los individuos de A. mangium con patrón de establecimiento nucleado se registró la especie tutora
c. d. . e. . a. b. f. . g. .
bajo la que se encontraban, además, se realizó inventario de los árboles nativos adultos (altura >150cm) encontrados en los transectos, dado que gracias a su altura y dosel podrían actuar como árboles tutores (Aguiar et al, 2014), la identificación de las especies se determinó en campo debido a que son plantas nativas y comunes en la región fáciles de identificar. Para todos los datos se tuvo en cuenta el tipo de cobertura y la distancia a la plantación. Adicionalmente, se tomaron datos de
observaciones de aves en las plantaciones y en los árboles nativos presentes en los transectos; esto con el fin de discutir la dispersión de la A. mangium a lo largo de los transectos.
2.4 Análisis de datos
Para el análisis de los datos se clasificaron dos variables principales: cobertura y distancia a la plantación, tal como muestra la tabla 1. Para cada una de las categorías de las variables se halló el área en hectáreas, posteriormente se determinó la densidad de individuos de A. mangium por hectárea para cada categoría utilizando la fórmula abundanciaindividuos/área.
Por otro lado, se determinó la densidad de árboles nativos, abundancia por etapa de vida y patrón de establecimiento para cada una de las variables anteriormente
mencionadas. Luego, se graficaron cada una de las relaciones de densidad y abundancia para las variables cobertura y distancia, del mismo modo, se graficó la abundancia de los individuos de A. mangium discriminada por etapa de vida y patrón de establecimiento para las dos variables principales y se graficó una
pirámide poblacional en base a las abundancias por etapa de vida. Por otro lado, se determinó la abundancia para cada tipo de especie tutora nativa (Bowdichia
virgilioides, Byrsonima crassifolia, Curatella americana,Mauritia flexuosa) y la abundancia total de individuos nucleados y no nucleados.
Tabla 1. (a) y (b) Variables y categorías principales para el análisis de los datos.
Debido a las diferencias de área de los tipos de cobertura, los datos utilizados para los análisis de datos de esta variable fueron la densidad de individuos por hectárea para cada tramo de las coberturas muestreadas. Para evaluar si los individuos de A. mangium se distribuyeron uniformemente en los diferentes tipos de cobertura se
Variable Categoría Área (ha) Distancia a la plantación 0 - 100 1.9 100 - 200 1.9 200 – 300 1.9 300 – 400 1.9 400 – 550 2.85 Variable Categoría Área
(ha) Cobertura AO Altillanura ondulada 0.72 AP Altillanura plana 1.81 BI Bajo inundable 4.16 BG Bosque de galería 0.14 SA Serranía alta 1.95
realizó una prueba de bondad de ajuste (Kolmogorov-Smirnov). Debido a la no normalidad observada se realizó una prueba no paramétrica (Kruskall Wallis) para comprobar diferencias en las medianas de la densidad de individuos de la especie en cada tramo de cobertura y un Dunn test para comprobar las diferencias entre cada par de categorías.
Luego, para evaluar la incidencia de las variables cobertura y distancia a la plantación en los resultados obtenidos, se realizó una regresión lineal múltiple donde la variable dependiente fue la densidad de individuos de A. mangium (y) y las variables independientes (x) fueron tipo de cobertura y distancia promedio de la cobertura. Las variables categóricas de cobertura fueron AO, AP, BI y SA; exceptuando BG por los pocos datos que posee, para el predictor de la variable cobertura, la categoría de referencia fue SA a la cual se le asigna el valor 0.
Con el fin de visualizar las diferencias del comportamiento de la variable -distancia a la plantación- en cada categoría de cobertura, se realizaron gráficas de la relación entre la densidad de individuos de A. mangium (y) y la distancia promedio de las coberturas (x) por tipo de cobertura. Finalmente, se graficaron las relaciones entre densidad de individuos de A. mangium (y) y densidad de árboles nativos por cobertura (x), para cada una de ellas se produjo una línea de tendencia y se
determinó el r². En estas gráficas se exceptuó la categoría BG por los escasos datos que posee.
3. RESULTADOS
Se encontraron un total de 785 individuos de A. mangium en las 10.45 hectáreas muestreadas, para una densidad promedio de 75.11 ind/ha. El 75.28% fueron plántulas y el 70.8% de los individuos estaban asociados a árboles nativos tutores (nucleados).
Respecto al tipo de cobertura, la mayor parte de los individuos se encontraron en AP (35,54%), sin embargo, la cobertura que presentó una mayor densidad fue AO con 263,311 individuos/hectárea (Tabla 2a). En cuánto a la densidad (ind/ha) de árboles nativos por categoría de cobertura, las mayores densidades se presentaron en las categorías AO y AP; y la categoría con menor densidad fue BI (Tabla 2b). La categoría BG no se tuvo en cuenta en el inventario de árboles nativos debido a su estructura y composición vegetal.
Tabla 2. (a) Abundancia y densidad de individuos de A. mangium en cada categoría de cobertura (b) Abundancia y densidad de individuos de árboles nativos para cada categoría de cobertura y porcentaje de tutores y no tutores.
Variable Categoría Abundancia Densidad Individuos/Hectárea Cobertura vegetal AO 277 263,3 AP 279 155 BI 212 50,9 BG 15 107,14 SA 2 1
Variable Categoría Abundancia Densidad Ind/Ha % Árboles nativos asociados a A. mangium % Árboles nativos no asociados a A. mangium Cobertura vegetal AO 26 36,11 53.8 46.2 AP 23 15,42 52.2 47.8 BI 33 7,93 15.2 84.8 BG - - - - SA 29 14,87 0 100 N total 31 80 % total 27.9 72.1
Por otro lado, la dispersión de A. mangium a lo largo de los transectos se concentró en los primeros 100 metros de distancia al borde de la plantación con 453 (57%) de los individuos totales en este rango (Tabla 3). No obstante, la incidencia de los rangos de distancia en la abundancia de los individuos de A. mangium varió en cada categoría de cobertura (Figura 5).
Tabla 3. Abundancia y densidad de individuos por hectárea de A. mangium para cada rango de distancia.
Variable Categoría Abundancia Densidad
Individuos/Hectárea Distancia a la plantación 0 - 100 m 453 238,4 100 - 200m 142 74,7 200 - 300m 40 21 300 - 400m 47 24,7 400 - 550m 103 36,1 3.1 Cobertura y distancia
Las coberturas donde se evidenció restricción del establecimiento de los individuos de A. mangium fueron BI y SA, en la primera el 90,5% de las plantas muestreadas b.
se encontraban en los primeros 100 metros disminuyendo la dispersión de los individuos en distancias más largas; esta cobertura presentaba baja densidad de árboles nativos y suelos inundados (Figura 5). La cobertura SA, por su parte fue la que menor abundancia de individuos tuvo de todo el muestreo, con apenas 2 individuos registrados en 1.95 hectáreas muestreadas, siendo la cobertura con mayor restricción de establecimiento de las plantas de A. mangium.
Figura 5. Abundancia de A. mangium por rango de distancia (m) en cada cobertura
En cuánto a la cobertura BG cabe aclarar que ésta sólo se registró en 5 tramos de los transectos y en el rango de distancia más lejano, por ende, no presenta
abundancias en ninguna otra clase de rango. Además, todos los individuos hallados en el BG se encontraron ubicados en los bordes de este.
La expansión de los individuos de A. mangium a lo largo de los transectos presentó una tendencia de disminución de frecuencias mientras más se alejaba de la
plantación, sin embargo, en la cobertura AP se registró una alta abundancia en este rango. Se presume que la cercanía a la cobertura BG en la que se encontraron individuos de A. mangium adultos en etapa reproductiva puede haber influenciado en la presencia de plántulas en este rango de distancia para la cobertura AP. Finalmente, la distancia a la plantación de las plantas de A. mangium se relacionó con el patrón de establecimiento; ya que los individuos asociados a árboles nativos tuvieron una distancia promedio de 237.4m y los individuos no asociados a árboles tutores presentaron una distancia promedio de 26,03m.
3.2 Distribución espacial y estructura demográfica
La distribución espacial de los individuos de A. mangium presentó un patrón
agregado, este se determinó en base a la abundancia en los rangos de distancia y
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 0 - 100 100 - 200 200 - 300 300 - 400 400 - 550 N úme ro de in dividuos de A. m an gi um
Abundancias por rango de distancia (m) / Cobertura
SA BG BI AP AO
los patrones de establecimiento de las plantas. La presencia de árboles nativos tutores fue determinante en el patrón de distribución espacial de A. mangium, ya que la mayoría de los individuos se encontraban agregados en núcleos bajo el dosel de los árboles nativos y en menor proporción distribuidos en el transecto fuera de la sombra de un árbol tutor.
Del total muestreado de individuos de A. mangium el 70,8% se registraron en patrón de establecimiento nucleado; 5% de este porcentaje fueron hallados nucleados bajo una cerca y el 95% bajo árboles nativos tutores (Figura 6). Las especies tutoras registradas fueron Bowdichia virgilioides, Curatella americana, Byrsonima crassifolia y Mauritia flexuosa; cada una de estas con porcentajes de abundancia de Acacia 53,8%, 24,2%, 21,5% y 0,3% respectivamente (Figura 7).
El análisis de la distribución de las frecuencias en las etapas de vida, evidencia que la estructura poblacional de la A. mangium está caracterizada por una población joven y en crecimiento. Los porcentajes de abundancia para las categorías de etapa de vida fueron plántulas (75.15%), arbolitos (11.84%), juveniles (8%) y adultos (5%); por lo que la pirámide poblacional presenta una base amplia (individuos más
jóvenes) característica de una población en crecimiento (Figura 8). En cuánto a la relación entre las etapas de vida y el patrón de establecimiento, la figura 9 indica que en las primeras etapas de vida se presentan diferencias más significativas entre los patrones de establecimiento nucleado y no nucleado y que a medida que los individuos se encuentran en una etapa de vida más adulta las diferencias entre los patrones de establecimiento se van reduciendo.
Figura 6. Abundancia de individuos de A. mangium por patrón de establecimiento
Figura 7. Abundancia de individuos de A. mangium por especie tutora.
3.3 Efectos de la cobertura y la distancia
Acacia mangium no se distribuyó de manera normal en los tipos de cobertura, en la prueba Kolmogórov-Smirnov se obtuvo un p-valor < 0.05 por ende se rechazó la hipótesis nula de distribución normal; por otro lado, al aplicar la prueba Kruskal Wallis para detectar diferencias en las medianas de las coberturas se obtuvo un p-valor = 0.002, del mismo modo se rechazó la hipótesis nula de igualdad de
medianas a un nivel de significancia de 0.05. Luego, al realizar la prueba Dunn método “Bonferroni” para determinar las diferencias en las medianas entre cada par de categorías, se halló un p ajustado significativo entre la diferencia de las medianas de las coberturas AO-BI y AO-SA, lo cual indica que la dispersión de A. mangium tuvo variaciones significativas entre estos pares de categorías.
La relación entre la densidad de individuos de A. mangium (variable dependiente) y las variables cobertura y distancia a la plantación (variables independientes), indicó que la densidad de los individuos de A. mangium registrados en los 19 transectos están relacionados con las variables distancia a la plantación y la categoría de cobertura AO.Las demás categorías de la variable cobertura no presentaron un valor significativo en relación con la variable dependiente (Tabla 4). De acuerdo con el modelo de regresión lineal múltiple generado, la categoría AO tiene en promedio 184.92 densidad de individuos/hectárea más que la categoría de referencia SA, del mismo modo las categorías AP y BI presentan valores superiores que el valor de referencia, no obstante, la categoría AO es la que muestra un valor superior mayor. Tabla 4. Regresión lineal múltiple de la densidad de individuos de A. mangium en relación con los tipos de cobertura* (AO, AP, BI y SA) y distancia promedio de la cobertura.
Figura 8. Pirámide poblacional. Porcentaje de individuos de A.
mangium por etapa de vida en el total de los transectos
Figura 9. Abundancia de los individuos de A. mangium por etapa de vida y patrón de establecimiento
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Intercepto 88.27 67.18 1.31 0.1950 AO 184.92 75.07 2.37 0.0353* AP 90.31 65.39 1.41 0.2597 BI 40.99 57.23 0.62 0.5614 Distancia promedio cobertura -0.28 0.13 -2.10 0.0506*
-Para la variable cobertura sólo se tuvieron en cuenta las categorías AO, AP, BI y SA; ya que la categoría BG presenta muy pocos datos.
*Estadísticamente significativo p-valor<0,05.
El predictor distancia a la cobertura presentó una relación negativa significativa en la variable respuesta densidad de individuos de A. mangium, tal como lo indica el valor del coeficiente -0.28; esto quiere decir que a medida que la distancia aumenta la densidad de individuos disminuye, esta relación se muestra en la figura 11.
Figura 11. Relación entre abundancia de individuos de A. mangium registrados en el muestreo y la distancia promedio a la plantación.
Teniendo en cuenta que la variable predictora -distancia a la plantación- fue
significativa en el modelo y que hubo diferencias entre las categorías de cobertura, se graficaron las relaciones entre densidad de individuos y distancia a la plantación para cada categoría de cobertura. De este modo, se evidenció las diferencias del comportamiento de la variable distancia a la plantación entre las categorías de cobertura (Figura 12). R² = 0,3407 -100 0 100 200 300 400 500 600 0 100 200 300 400 500 600 De ns ida d in dividuos A. m an gi um Distancia promedio (m)
Figura 12. Relación entre distancia promedio (m) de cada cobertura y densidad de individuos de A. mangium para las categorías AO, AP BI y SA.
La categoría BI es la que mejor se ajusta al modelo logarítmico en relación con la (densidad individuos A. mangium-distancia a la plantación) ya que presenta un R² = 0.82, por otro lado, la categoría AO que había obtenido un p-valor significativo en el modelo no obtuvo un valor de R² representativo que explicara la variabilidad
observada en la densidad de individuos de A. mangium.
Para entender mejor el comportamiento de los datos representados en el diagrama, se analizó la relación entre la variable densidad de individuos de A. mangium y la variable distancia para cada uno de los tipos de cobertura (Tabla 5. (a), (b), (c) y (d)).
Tabla 5. Estadísticas de la regresión entre la densidad de individuos de Acacia para cada una de las coberturas y la distancia promedio en la que se hallaban.
-50 0 50 100 150 200 250 300 0 100 200 300 400 500 600 De ns ida d in dividuos A. m an gi um Distancia promedio (m) AO
+
AP x BI SA Estadísticas de la regresión SA Coeficiente de correlación múltiple 0,24339209 Coeficiente de determinación R^2 0,05923971 R^2 ajustado -0,09755367 Estadísticas de la regresión AP Coeficiente de correlación múltiple 0,52157894 Coeficiente de determinación R^2 0,27204459 R^2 ajustado 0,19116065 Estadísticas de la regresión AO Coeficiente de correlación múltiple 0,15585071 Coeficiente de determinación R^2 0,02428944 R^2 ajustado 0,11509778 Estadísticas de la regresión BI Coeficiente de correlación múltiple 0,82739114 Coeficiente de determinación R^2 0,6845761 R^2 ajustado 0,67143343 R² = 0,0608 R² = 0,1667 R² = 0,8242 R² = 0,0592 a. c. b. d.Los resultados obtenidos en las tablas corroboran el comportamiento de los datos en el gráfico de dispersión, ya que, la cobertura BI es la que presenta un mayor grado de asociación entre las variables (r:0,82) y una mayor proporción de variación de la variable dependiente explicada por la variable independiente (R²:0,68). Por otro lado, los análisis estadísticos de los otros tipos de cobertura sugieren que no es posible relacionar y/o explicar la densidad de individuos de A. mangium con la distancia a la plantación; sin embargo, es necesario aclarar que existe un sesgo en este análisis ya que la distribución de las coberturas no es constante en cuanto a la distancia a la plantación.
Teniendo en cuenta los resultados obtenidos en el análisis anterior y con base a que las categorías AO y AP fueron las que presentaron mayor proporción de árboles nativos tutores y la significancia de AO en el modelo de regresión lineal múltiple, se graficaron la relaciones entre la densidad de individuos de A. mangium y la densidad de árboles nativos presentes en las dos categorías, con el propósito de determinar si ésta fue la variable explicativa que permite explicar la incidencia en la variabilidad de la variable respuesta.
.
Figura 13. Relación entre la densidad de individuos de A. mangium y la densidad de árboles nativos en la coberturas AO, AP, BI y SA.
De acuerdo con la figura 13 se puede afirmar que en la categoría AO existe una relación positiva entre estas dos variables y que el predictor densidad de árboles nativos explica en un 75% la variabilidad de la densidad de individuos de A. mangium en esta cobertura.
3.4 Patrones de expansión
Las sabanas del Vichada al ser áreas abiertas facilitan la dispersión de las plantas de Acacia mangium (Aguiar et al, 2014; Delnatte & Meyer, 2012), teniendo en
R² = 0,7507 R² = 0,3188 R² = 0,3373 R² = 0,0696 -100 0 100 200 300 400 500 600 0 20 40 60 80 De nsida d in di viduo s A. m an gi um
Densidad árboles nativos
AO
+
AP xBI SA
cuenta que la edad de las plantaciones es de 7, 8, y 9 años se demostró que la expansión de esta especie a partir de las plantaciones ha sido exitosa ya que en menos de 10 años alcanzó distancias por lo menos de 530 metros, con 39 individuos adultos reproductivos en un área de apenas 10.45 hectáreas y una población en evidente crecimiento debido al alto número de plántulas registradas. A partir de los resultados anteriormente descritos, se puede afirmar que los patrones de expansión de la Acacia mangium en las sabanas llaneras están dados por la interacción entre el tipo de cobertura, distancia a la plantación y la presencia de árboles nativos tutores.
Los árboles nativos aun siendo dependientes del tipo de cobertura también se consideraron una variable predictiva ya que la mayor proporción de los individuos muestreados se encontraron nucleados bajo árboles tutores, sin embargo, esta variable no explica por sí misma la variabilidad de la presencia de Acacia mangium, sino que, al igual que la distancia depende de la interacción con el tipo de cobertura. Además, se encontró una relación entre la distancia a la plantación de los individuos de A. mangium y el patrón de establecimiento; ya que los individuos asociados a árboles nativos tuvieron una distancia promedio de 237.4m y los individuos no asociados a árboles tutores presentaron una distancia promedio de 26,03m; por lo que la expansión en las distancias más lejanas a la plantación está relacionada con el patrón de establecimiento y por ende la presencia de árboles nativos tutores. Por otro lado, teniendo en cuenta las diferencias observadas en la dispersión de las plantas de A. mangium en las categorías de cobertura, se puede afirmar que existen factores propios del tipo de suelo que facilitan o limitan el establecimiento de los individuos de A. mangium. Las categorías de cobertura en las que se demostró una restricción en el establecimiento de las plantas de A. mangium fueron BI y SA, estas coberturas presentaron características de suelos inundados en el caso de BI y pendientes pronunciadas de corazas de hierro en la categoría SA.
Finalmente, de acuerdo con los datos obtenidos para las diferentes variables se presume que la expansión de los individuos de Acacia mangium en los próximos años alcance distancias más lejanas en las coberturas que facilitaron su
establecimiento (AO, AP y BG) gracias a los focos de adultos reproductivos que ya se encuentran fuera de la plantación.
4. DISCUSIÓN
La dispersión de Acacia mangium registrada hasta 530 metros del borde de la
plantación en menos de 9 años indica que la especie puede expandirse con facilidad en este tipo de ecosistema, el registro de 39 individuos adultos en el rango de
de acuerdo con Richardson et al, 2000 está ocasionando una invasión ya que ha producido descendientes reproductivos a más de 100 metros del sitio de
introducción en menos de 50 años.
Estos resultados concuerdan con la investigación realizada por Aguiar et al (2014) en las sabanas Amazónicas de Brasil, en la cual los individuos se dispersaron hasta 900 metros del borde de la plantación y con Delnatte & Meyer (2012) donde se afirma que las áreas abiertas son más propensas a ser invadidas. Es necesario aclarar que el estudio realizado por Aguiar et al (2014) abarcó un área de 105 hectáreas, una extensión mucho mayor que la estudiada en esta investigación (10.45ha). Sin embargo, en nuestro estudio se registró una mayor densidad de individuos por hectárea (75.11) en comparación con lo hallado por Aguiar et al (2014) en las sabanas Amazónicas del Brasil (5.95).
Del mismo modo la relación entre abundancia – distancia en los 2 estudios fueron similares, ya que en ambos se evidenció que la mayor abundancia de los individuos muestreados se encontraba en los primeros 100 metros de distancia y que a medida que aumenta la distancia disminuye la abundancia de Acacia mangium. Esto puede ser explicado por la alta producción de semillas que genera la especie y que es dispersada fácilmente a pocos metros de distancia de la plantación, mientras que en las distancias más lejanas necesita de un agente de dispersión externo.
4.1 Efecto de la cobertura y distancia
Sin embargo, la heterogeneidad de las coberturas halladas en la sabana de altillanura estudiada en esta investigación permitió distinguir diferencias en el comportamiento de la especie A. mangium. Las categorías AO, AP y BG, fueron en las cuales el establecimiento de la A. mangium se vio facilitado. Sin embargo, en la categoría BG el establecimiento estuvo restringido a los bordes del bosque, lo que puede ser explicado debido a los requerimientos de luz de la especie (Krisnawati, et al., 2011). Las categorías BI y SA presentaron limitaciones para la presencia de A. mangium.
En general la abundancia de los individuos de A. mangium fue mayor en los
primeros 100 metros del borde de la plantación; sin embargo, al estudiar el efecto de la interacción entre distancia y cobertura se hallaron diferencias entre los patrones de dispersión a lo largo de los transectos. En la cobertura BI con restricción de establecimiento de los individuos de A. mangium se evidenció que el efecto de la distancia está estrictamente relacionado con la cobertura, mientras que en la SA la abundancia de los individuos de A. mangium fue insuficiente en todos los rangos de distancia y no se presentó el patrón general de mayor abundancia a corta distancia. |
El efecto observado de la interacción entre la distancia y la categoría BI concuerda con las características ecológicas de la especie descritas por (FAO 2007) en donde afirman que el desarrollo de la Acacia mangium se ve limitado en suelos saturados por agua, por lo que es posible que su establecimiento sólo se vea restringido en las distancias más cortas a la plantación; sin embargo, sus semillas poseen una alta permeabilidad que les permite estar en la latencia por largos períodos en suelos inundados a la espera de condiciones favorables (Aguiar et al. 2014).
Por otro lado, no se encuentra información acerca del comportamiento de la especie en suelos con características como el de la categoría SA. Mientras que la
abundancia y comportamiento de los individuos de Acacia mangium en las categorías AO y AP pueden relacionarse con las observaciones encontradas por Aguiar et al (2014) y Delnatte & Meyer (2012), ya que las condiciones de las coberturas son similares en los 3 estudios y en todos los casos la A. mangium presentó una alta dispersión.
4.2 Patrón de distribución espacial y estructura demográfica
El patrón agregado de distribución espacial que presentó la especie en el área de estudio se puede por 2 razones: La abundancia de la Acacia mangium se encuentra agrupada en los primeros metros de distancia a la plantación debido a la alta
producción de propágulos que pueden establecerse fácilmente por dispersión de las semillas a pocos metros de distancia de las plantas madres y la presencia de
árboles nativos los cuales fueron determinantes en la abundancia de la especie ya que los individuos se encontraban agregados bajo el dosel de los árboles (patrón de establecimiento nucleado). Esta característica de establecimiento la reportaron Aguiar et al (2014) para las sabanas de Brasil y en ambos estudios se encontró que especies representativas de las sabanas como Bowdichia virgilioides, Curatella americana y Byrsonima crassifolia actuaron como árboles tutores de la A. mangium facilitando el establecimiento y desarrollo de los individuos.
Por otro lado, debido a que la dispersión de esta especie se da por ornitocoria (Gibson et al., 2011) se presume que las altas abundancias bajo los árboles tutores se debe a que las aves que dispersan las semillas de la Acacia utilizan estos
árboles como percha y allí depositan las semillas. Una observación importante que se obtuvo en el muestreo fue la nucleación de individuos de Acacia mangium bajo una cerca, lo que sugiere que también al ser usada como percha por las aves se pueden encontrar una alta abundancia de individuos nucleados bajo ella. Como explica Crawley (2002) un patrón de distribución agregado puede darse por condicionantes ambientales y denso-dependencia, por lo que nuestros resultados corresponden a una combinación de las variables distancia a la plantación,
En cuánto a la estructura demográfica que se encontró en la población, con una alta abundancia de individuos en las primeras etapas de vida y menor proporción para los juveniles y adultos, puede explicarse gracias a la alta producción de semillas (66,800-115,000 semillas por kg de semilla) que posee la especie y la alta
longevidad y baja pérdida de viabilidad de las semillas (Aguiar et al, 2014). Además, teniendo en cuenta el patrón de expansión que presenta la especie en este
ecosistema se puede afirmar que la población se encuentra en crecimiento y que a pesar de ser menor la proporción de individuos adultos (5% - 39 de 785) presenta una alta supervivencia y adaptación al medio; en comparación con los resultados reportados por Aguiar et al (2014) en donde las plantaciones tienen edades
similares a las de nuestro muestreo y sólo se reportaron 9 individuos adultos de 625 (1.44%).
Por lo que, se puede deducir gracias a la estructura demográfica de la población que este es un ecosistema que favorece el establecimiento y reproducción de la especie A. mangium y, por ende, es altamente vulnerable ante una invasión de esta especie. Esto, teniendo en cuenta que la proporción de individuos reproductivos es alta en relación con los años de las plantaciones fuentes y el área estudiada
(10.45ha).
4.3 Patrones de expansión
Anteriormente se han discutido las variables que determinan o influyen en los patrones de expansión de los individuos de A. mangium en el área de estudio, las cuales son categoría de cobertura, distancia a la plantación y densidad de árboles nativos. Las categorías de cobertura explicaron la limitación o facilitación del
establecimiento de los individuos de A. mangium; la distancia a la plantación por su parte influyó en el patrón de distribución ya que los individuos se encontraban agregados en los rangos de distancia más cercanos a la plantación.
Al analizar la distancia promedio de los individuos por patrón de establecimiento (nucleado o no nucleado) se encontró que las plantas de A. mangium no nucleadas tienen una distancia promedio bastante inferior (26.03m) en comparación con las nucleadas (237.4m). Esto puede ser determinante en el patrón de expansión ya que debido a que la dispersión de semillas de esta especie se da por parte de las aves (ISBN 2016), puede indicar que los árboles nativos son usados como percha por las aves y allí depositan las semillas de A. mangium. Por lo que la dispersión de esta especie en largas distancias puede estar estrictamente relacionada con la actividad de las aves.
Las variables AO y BI fueron significativas (relación positiva y relación negativa respectivamente) en cuanto a la densidad de individuos de Acacia mangium, pero gracias a la interacción de diferentes variables. Para la AO la densidad de árboles nativos estuvo relacionada con la densidad de individuos de Acacia mangium sin
embargo la distancia no tuvo una variabilidad significativa en el patrón de expansión, por otro lado, la BI estuvo altamente relacionada (negativamente) con la densidad de individuos de Acacia mangium gracias a la interacción con la distancia la cual segregó la abundancia de los individuos a los primeros metros.
Las diferentes interacciones entre las variables categóricas de cobertura y las variables -distancia a la plantación y densidad de árboles nativos- no habían sido estudiadas previamente, sin embargo, el efecto de las combinaciones en las variables es congruente con las características ecológicas de la especie y los resultados previamente hallados en otras investigaciones; lo que permite ampliar el conocimiento sobre los factores que influyen en los patrones de expansión de la A. mangium.
5. Conclusiones
Los ecosistemas de sabana del Vichada presentan una alta vulnerabilidad a la invasión de la especie A. mangium ya que los factores ecológicos del ambiente facilitan el establecimiento de la especie. Las categorías de cobertura: altillanura ondulada, altillanura plana y bosque de galería facilitan el establecimiento de la especie mientras que la serranía alta y los bajos inundables restringen el
establecimiento de la especie. La dispersión de la especie en el área de estudio indicó que está presentando una invasión. La distancia a la plantación y el patrón de establecimiento fueron determinantes en la abundancia de los individuos. Se plantea la hipótesis de que la expansión de la especie en las distancias más lejanas está estrictamente relacionada a la dispersión por aves, ya que los individuos hallados se encontraban asociados a árboles nativos. Esto sugiere que las semillas fueron depositadas allí por las aves al momento de perchar, por lo que este sería un elemento esencial en el proceso de invasión de la A. mangium.
6. Alcances y limitaciones
Los datos obtenidos son significativos en cuánto a la proporción del área de estudio, sin embargo, para entender mejor las diferencias del establecimiento de la especie entre las categorías de cobertura se requiere un esfuerzo de muestreo mayor. La principal limitación que se reconoce es que el estudio se realizó sólo en la época de lluvias lo cual no permite establecer como varían las abundancias de la especie entre la época seca y lluviosa.
7. Agradecimientos
A mis profesores de Ecología que durante la carrera me dieron las bases para poder desarrollar esta investigación. Agradecimiento especial al profesor Andrés Etter por su apoyo, aporte de sus conocimientos y colaboración en la realización del estudio. A quienes me ayudaron en la fase de campo y que fueron esenciales para la
realización de la investigación: Angelo Hernández, Marco Caicedo y Felipe
Quevedo. Y a la empresa Inverbosques SA por permitirme realizar la investigación en sus predios y apoyarme con la información requerida.
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ANEXO 1. Información suplementaria de los resultados
Tabla 1. Abundancia de individuos de A. mangium discriminados por patrón de establecimiento y etapa de vida para las categorias de cobertura y distancia a la plantación.
Variable Categoría Abundancias por etapa de vida y patrón de establecimiento
N
Seedling Sapling Juveniles Adultos N Nn N Nn N Nn N Nn Cobertura AO 204 21 12 9 17 2 9 3 279 AP 124 75 56 1 12 0 2 9 277 BI 99 68 8 11 11 12 2 1 2 BG 0 0 0 0 3 0 12 0 212 SA 0 0 0 0 0 1 0 1 279
Variable Categoría Seedling Sapling Juveniles Adultos N N Nn N Nn N Nn N Nn Distancia a la plantación 0-100m 195 162 17 22 27 13 6 11 453 100-200m 114 0 22 1 1 1 3 0 142 200-300m 29 6 0 0 1 0 3 1 40 300-400m 44 2 1 0 0 0 0 0 47 400-550m 39 0 33 1 16 0 14 0 103 *N = Nucleado *Nn = No nucleado
ANEXOS REQUERIDOS PARA LA MODALIDAD TRABAJO DE GRADO Anexo 1. Lineamientos requeridos por la revista: Global ecology and conservation
Article structure Subdivision - numbered sections
Divide your article into clearly defined and numbered sections. Subsections should be numbered 1.1 (then 1.1.1, 1.1.2, ...), 1.2, etc. (the abstract is not included in section numbering). Use this numbering also for internal cross-referencing: do not just refer to 'the text'. Any subsection may be given a brief heading. Each heading should appear on its own separate line.
Introduction
State the objectives of the work and provide an adequate background, avoiding a detailed literature survey or a summary of the results.
Material and methods
Provide sufficient details to allow the work to be reproduced by an independent researcher. Methods that are already published should be summarized, and
indicated by a reference. If quoting directly from a previously published method, use quotation marks and also cite the source. Any modifications to existing methods should also be described.
Theory/calculation
A Theory section should extend, not repeat, the background to the article already dealt with in the Introduction and lay the foundation for further work. In contrast, a Calculation section represents a practical development from a theoretical basis. Results
Results should be clear and concise. Discussion
This should explore the significance of the results of the work, not repeat them. A combined Results and Discussion section is often appropriate. Avoid extensive citations and discussion of published literature.
Conclusions
The main conclusions of the study may be presented in a short Conclusions section, which may stand alone or form a subsection of a Discussion or Results and
Appendices
If there is more than one appendix, they should be identified as A, B, etc. Formulae and equations in appendices should be given separate numbering: Eq. (A.1), Eq. (A.2), etc.; in a subsequent appendix, Eq. (B.1) and so on. Similarly for tables and figures: Table A.1; Fig. A.1, etc.
Essential title page information
• Title. Concise and informative. Titles are often used in information-retrieval systems. Avoid abbreviations and formulae where possible.
• Author names and affiliations. Please clearly indicate the given name(s) and family name(s) of each author and check that all names are accurately spelled. You can add your name between parentheses in your own script behind the English transliteration. Present the authors' affiliation addresses (where the actual work was done) below the names. Indicate all affiliations with a lowercase superscript letter immediately after the author's name and in front of the appropriate address. Provide the full postal address of each affiliation, including the country name and, if available, the e-mail address of each author.
• Corresponding author. Clearly indicate who will handle correspondence at all stages of refereeing and publication, also post-publication. This responsibility includes answering any future queries about Methodology and Materials. Ensure that the e-mail address is given and that contact details are kept up to date by the corresponding author.
• Present/permanent address. If an author has moved since the work described in the article was done, or was visiting at the time, a 'Present address' (or 'Permanent address') may be indicated as a footnote to that author's name. The address at which the author actually did the work must be retained as the main, affiliation address. Superscript Arabic numerals are used for such footnotes.
A concise and factual abstract, a maximum of 400 words is required. The abstract should state briefly the purpose of the research, the principal results and major conclusions. An abstract is often presented separately from the article, so it must be able to stand alone. For this reason, References should be avoided, but if essential, then cite the author(s) and year(s). Also, non-standard or uncommon abbreviations should be avoided, but if essential they must be defined at their first mention in the abstract itself.
Graphical abstract
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Abbreviations
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Acknowledgements
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ANEXO 2. MARCO TEÓRICO Problema de investigación
La intensificación del uso de la tierra de las sabanas llaneras ha convertido estos ecosistemas en uno de los más amenazados de Colombia (Romero et al., 2011), con una tasa aproximada de 100.000 hectáreas transformadas al año (Etter et al., 2011), y estimaciones que apuntan a que cerca del 70% del área de sabana sea alterada en los próximos años debido a la introducción de plantaciones forestales o actividades petroleras y mineras (Romero et al., 2011). El auge de las plantaciones forestales comerciales en Colombia y el mundo ha aumentado el riesgo de
transformación de los ecosistemas de sabana. Para el departamento del Vichada, el gobierno nacional ha informado que se encuentran más de 3’000.000 de hectáreas aptas para la reforestación comercial (UPRA, 2015).
El cambio de la cobertura vegetal nativa de las sabanas por la introducción de plantaciones forestales comerciales supone un alto riesgo a las funciones
ecológicas naturales que allí se dan (Fernandes et al., 2016). La introducción de las plantaciones forestales en las sabanas ha generado un impacto negativo en la biodiversidad nativa y en los procesos ecológicos naturales que allí ocurren
(Hoffmann & Franco, 2003), en consecuencia, puede generar pérdidas significativas en el flujo de la corriente de las cuencas hidrográficas e incrementar la salinización y acidificación del suelo (Jackson et al., 2005; Wang et al., 2015).
Los ecosistemas de sabana proporcionan importantes servicios ecosistémicos, tales como, suministro de agua, regulación de los ciclos hídricos, producción de forraje para el ganado y sobre todo acumulación de carbono gracias a su capacidad de almacenamiento subterráneo (Overbeck et al., 2015). En colombia las sabanas de la Orinoquía ocupan cerca de 17’000.000 de hectáreas, allí se encuentran más del 55% de los humedales del país y el 40% de los acuíferos subterráneos del país (Romero M, et al. 2011); a pesar de la gran importancia ecológica que esto representa, los programas estatales de conservación se han enfocado en la protección de ecosistemas de bosque dejando de un lado las sabanas (MinAmbiente 2014) y por el contrario han promovido el uso de éstas para actividades agrícolas y producción forestal comercial.
La introducción de plantaciones forestales en las sabanas del Vichada amenaza la composición y estructura del ecosistema natural, el impacto sobre la biodiversidad de la sabana es considerablemente negativo y afecta el funcionamiento del
ecosistema natural (Hoffmann & Franco, 2013), además, debido a la cercanía de las plantaciones a los flujos de agua representan un grave riesgo a los recursos hídricos locales ya que pueden causar variación en la descarga de agua, carga de
sedimiento y afectar la recarga de agua subterránea; alterando de este modo los ciclos hidrológicos del ecosistema (Fernandes, et al., 2016).
Los impactos negativos producidos por las plantaciones forestales en las sabanas se incrementan debido al uso de especies exóticas con comportamiento invasor. Las invasiones biológicas causan detrimiento de especies nativas afectando la composición, estructura y funcionamiento de los ecosistemas que invade