Facilitación de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea en el Anexo de San Antonio, del Distrito de Yarabamba Arequipa 2019

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(1)UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA. FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA. Facilitación de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea en el Anexo de San Antonio, del Distrito de Yarabamba Arequipa-2019 Tesis presentada por la Bachiller: FABIOLA MELISSA AGUILAR AGUILAR Para optar el Título Profesional de Bióloga Asesor: Mg. José Francisco Villasante Benavides. Arequipa - Perú 2019.

(2) Mg. José Francisco Villasante Benavides ASESOR.

(3) Mg. Cesar Agusto Ranilla Falcón Presidente. Dr. Eusebio Walter Colque Rondón Secretario. Mg . José Francisco Villasante Benavides Miembro.

(4) DEDICATORIA Dedico esta tesis de manera especial a mi madre Marlube, por brindarme apoyo incondicional en cada momento de mi vida, y a mi hijo Fabián mi fuente de inspiración y superación..

(5) AGRADECIMIENTOS A dios por siempre sostener mi mano, guiándome para cumplir metas y sueños, y por permitirme culminar esta etapa. A mi asesor Mg. José Francisco Villasante Benavides, por haber confiado en mí, para el desarrollo de la presente investigación, por compartir su conocimiento científico, sus sabios consejos y acertada dirección. A mis compañeros Luis, Santiago, Gonzalo, Yuri, Anthony y Rodrigo, y a todos los estudiantes que me brindaron su apoyo y colaboración durante la toma de datos de campo para mi investigación. A mi familia, mis padres Marlube y Arnulfo por confiar y darme apoyo incondicional, Armando mi compañero de vida por acompañarme durante el proceso y ser mí guía..

(6) INDICE DE CONTENIDOS Pag. INTRODUCCION. 1. I. MARCO TEORICO. 4. 1.1. Interacciones planta- planta. 4. 1.2. La Facilitación. 5. 1.3. Mecanismos de Facilitación. 5. 1.4. Intercepción con el dosel. 6. 1.5. Sombra. 6. 1.6. Humedad del suelo. 7. 1.7. Arbustos como facilitadores. 7. 1.8. Características morfológicas de Ambrosia fruticosa Mill.. 8. 1.9. Características morfológicas de Portulaca nívea. 9. II. MATERIAL Y METODOS. 10. 2.1. ÁREA DE ESTUDIO. 10. 2.1.1. UBICACIÓN. 10. 2.1.2. MATERIAL BIOLOGICO. 10. 2.2. TECNICAS Y PROCEDIMIENTOS. 11. A. Determinación de presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la cobertura. 11. de Ambrosia fruticosa. B. Determinación las características fisicoquímicas del suelo de la interacción. 12. Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente C. Determinación temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa. -. Portulaca. nívea,. Portulaca. nívea. y. 13. Ambrosia fruticosa. independientemente. 2.3. COLECCIÓN DE DATOS. 13. 2.4. PROCESAMIENTO DE DATOS. 14. III. RESULTADOS. 15. 3.1. Determinación de presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la. 15. cobertura de Ambrosia fruticosa.

(7) 3.2. Determinación las características fisicoquímicas del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia. 17. fruticosa independientemente 3.3. Determinación temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa - Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa. 20. independientemente. DISCUSION. 27. CONCLUSIONES. 30. RECOMENDACIONES. 32. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. 33. ANEXOS. 38.

(8) INDICE DE FIGURAS. Pag. Figura 1. Mapa del area de estudio en el distrito de Sogay , Anexo San Antonio Figura 2. Esquema del transecto en banda utilizada para el estudio. Figura 3. Disposicion de transectos de 50m de largo con 2m de ancho y una separacion de 100m en paralelo. Figura 4. interacción de las especies Portulaca nívea (Pn) bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa (Af).. 10 11 12. 15.

(9) INDICE DE TABLAS. Pag. Tabla N°1.Promedios de presencia y ausencia de la especie Portulaca nívea (Pn) bajo Ambrosia fruticosa (Af).. 15. Tabla N° 2. Análisis físico de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca. 17. nívea(Pn) Tabla N° 3. Resumen del análisis químico de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia. 18. fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). Tabla N° 4. pH de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn).. 18. Tabla N° 5. Temperatura del suelo (°C) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción. 21. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Tabla N°6. Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia. 22. fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Tabla N° 7. Temperatura del suelo (°C) en el mes de mayo 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción. 24. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea. Tabla N°8. Humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea.. 25.

(10) INDICE DE GRAFICOS Pag. Grafico N° 1. Porcentaje de la presencia y ausencia de la especie Portulaca nívea (Pn) bajo Ambrosia fruticosa (Af).. 16. Grafico N° 2. pH de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca. 19. nívea (Pn). Grafico N°3. CE de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca. 20. nívea (Pn). Grafico N°4. Temperatura del suelo (°C) en el mes de abril del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción. 21. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Grafico N°5. Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción. 23. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Grafico N°6. Temperatura del suelo (°C) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción. 24. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) Grafico N°7. Humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). 26.

(11) RESUMEN Se estudió la facilitación de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea. La investigación se llevó a cabo en el anexo de San Antonio, quebrada la Zorra, del distrito de Yarabamba Arequipa -2019. Se determinó la presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa, las características fisicoquímicas del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente y la temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa - Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente.. Portulaca nívea se encuentra un 87.8 % bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa. La textura del suelo estudiado es Franco- limoso, con presencia de materia orgánica baja en las tres muestras. El promedio del pH de suelo Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)Portulaca nívea (Pn) , muestra la existencia de diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) del pH del suelo entre las especies en estudio, donde el pH del suelo de Portulaca nívea (Pn) es el menor, es decir con tendencia ácida, con un valor 5.783±0.02, sin embargo el pH del suelo de la interacción de las especies Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), es el más alto con tendencia a la neutralidad (6.330±0.235). La conductividad eléctrica del suelo no presenta diferencias estadísticas significativas.. La Temperatura del suelo (°C) en el mes de Abril del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se encuentra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) de la temperatura del suelo entre las especies en estudio, Ambrosia fruticosa (Af) )- Portulaca nívea (Pn) registraron el menor valor de temperatura de suelo con 12.8168±0.7919 ºC en relación al promedio de las temperaturas de las especies estudiadas independientemente. La Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde existe diferencias estadísticas significativas (p< 0.05), Portulaca nívea (Pn) es la especie con menor humedad de suelo con 68.4216±1.4258 % a.

(12) comparación con los promedios de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) independientemente. La temperatura del suelo (°C) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn), donde se muestra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) , la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn) registro el menor promedio de temperatura del suelo de 12.1178±1.5340ºC a comparación de los promedios de temperatura de suelo de las especies estudiadas independientemente. La Humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se observan diferencias estadísticas significativas (p< 0.05), la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) presento el promedio de humedad de suelo con 67.4471±4.1710.. Palabras clave: Facilitación , Portulaca nívea, Ambrosia fruticosa.. menor.

(13) INTRODUCCION. A finales de 1980 y a lo largo de la década de 1990 una serie de investigaciones, por ejemplo, Hunter & Aarssen (1988); Bertness y Callaway (1994); Callaway (1995, 1997), señalan que las interacciones de facilitación funcionan para regular el éxito vegetal y composición de la comunidad en las comunidades estables, no de sucesión, y no eran más que importante durante los cambios sucesivos. Muchos estudios han puesto de manifiesto que las interacciones interespecíficas de facilitación suelen ser comunes en ambientes extremos, como en zonas articas, altas montañas, desiertos, y humedales salinos (Bertness & Callaway 1994, Callaway 1995, Broker & Callaghan 1998, Bruno et al.,, 2003). Se sugirió incluso que la fascinación con la competencia se ha centrado la atención en las comunidades donde la competencia es visible (Bertness y Callaway 1994). En ambientes como los mediterráneos, donde las plantas suelen padecer situaciones de estrés, la modificación ambiental producida por una planta vecina (microclima, suelo, protección frente a herbívoros) puede ofrecer un beneficio que supere los costos que toda proximidad espacial conlleva, lo que favorece el desarrollo de interacciones de facilitación entre los arbustos pioneros y las plántulas de especies leñosas de crecimiento lento. El efecto positivo de los arbustos sobre la regeneración de especies leñosas no tiene por qué estar restringido a una sola fase demográfica, ni ser generado por un solo mecanismo, sino que puede manifestarse en varios estadíos del reclutamiento. La asociación espacial con plantas espinosas o poco palatables permite a las especies leñosas más palatables establecerse incluso en hábitats donde existe una presión de herbivoría elevada y crónica. El incremento de la severidad ambiental provoca un cambio en el balance de interacciones entre plantas, predominando un resultado neto de facilitación sobre la competencia. Esto no quiere decir que las interacciones de facilitación sean las únicas que se den en ambientes estresados, como los semiáridos, Maestre et al., (2005). De hecho, cuando las condiciones ambientales se vuelven extremadamente severas, el efecto positivo del benefactor puede desaparecer, y por tanto la diversidad reducirse (Belcher et al.,, 1995; Kitzberger et al.,, 2000; Bruno et al.,, 2003). Sin embargo, como señalan Michalet et al., (2006), incluso si la competencia incrementa con el grado de estrés a una escala de parche, el efecto neto de las plantas vecinas a una escala de comunidad es globalmente positivo, como lo demuestran los meta análisis de Gómez Aparicio et al.,, 2004 y Lortie & Callaway 2006). 1.

(14) La facilitación se va a manifestar con más claridad cuando existe una asimetría fuerte en el tamaño, y por consiguiente, entre las necesidades ecológicas de facilitadora y facilitada. En esta situación, la nodriza puede no enterarse de que existe una plántula a su lado, por su pequeño tamaño y limitada capacidad de capturar recursos en comparación con la nodriza ya establecida. Por el contrario, la plántula sí se entera de que existe la nodriza, ya que ésta genera un microambiente físico y biológico distinto de la matriz abierta, y que puede ser mucho más favorable para su supervivencia. Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de la interacción con la nodriza puede pasar de facilitación a competencia, que puede ser progresivamente cada vez más asimétrica a favor del juvenil, conforme éste sobrepasa en altura y sombrea a la especie nodriza. Cuanto más dispares sean en rasgos ecológicos importantes, con mayor facilidad se evitará la competencia y se crearán las condiciones para la facilitación o complementariedad ecológica entre especies, o incluso mutualismo cuando ambas partes reciban beneficio de la interacción. En este sentido, especies leñosas que tienen rasgos ecológicos muy diferentes, o bien complementarios, es muy probable que coexistan mucho mejor que otras especies que tienen rasgos ecológicos parecidos, y que pueden competir por la necesidad común de recursos limitantes. Las primeras investigaciones dirigidas a utilizar plantas nodrizas con objetivos de restauración se llevaron a cabo en el Sur de España al final de los años 90 (Castro et al.,, 2002; Gómez-Aparicio et al.,, 2004). Con objeto de desarrollar una técnica de repoblación forestal que reprodujese el patrón natural de regeneración, es decir, en el que se hiciera cumplir a los arbustos el papel de nodrizas de los plantones de las especies a introducir. Considerando que la información sobre facilitación es mínima en nuestro entorno, es por ello que se hace imperante la necesidad de estudiar y entender este tipo de interacciones para el entendimiento de las especies en los tan variados ecosistemas que poseen nuestro país.. 2.

(15) Por lo tanto, nos planteamos los siguientes objetivos:. OBJETIVO GENERAL Determinar la facilitación de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea en el anexo de San Antonio, quebrada la zorra, del distrito de Yarabamba Arequipa -2019. OBJETIVOS ESPECIFICOS . Determinar presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa.. . Determinar las características fisicoquímicas del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente. . Determinar temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa. -. Portulaca. nívea,. Portulaca. nívea. y. Ambrosia. fruticosa. independientemente.. 3.

(16) I.. 1.1. MARCO TEORICO. INTERACCIONES PLANTA- PLANTA. La interacción entre especies es uno de los temas capitales de estudio en Ecología de comunidades (Connell 1983, Schoener 1983, Bruno et al., 2003). La composición y estructura de las comunidades vegetales pueden estar influenciadas por las interacciones entre las plantas que las forman, además de las influencias del medio físico y la capacidad de dispersión de las especies (Roughgarden y Diamond 1986). Aunque el éxito de una especie en los medios naturales está supeditado a las condiciones abióticas, uno de los factores más importantes que lo determina es su interacción con las otras plantas (Lambers et al., 1998). La estructura y composición de una comunidad están en gran parte determinadas por las interacciones positivas y negativas que ocurren entre plantas vecinas (Armas y Pugnaire 2005). Las interacciones planta-planta varían desde aquéllas donde al menos una de las plantas se beneficia de crecer junto a otra (facilitación) hasta aquéllas donde al menos un de las dos plantas se ve perjudicada por la presencia de la otra (competencia), pasando por interacciones aparentemente neutras, en las que ninguna se beneficia o se perjudica.. La competencia aún domina las interacciones planta-planta dentro de la literatura ecológica. Sin embargo, estudios recientes han ayudado a hacer frente a la idea errónea de que las interacciones positivas no están bien demostradas con los experimentos de campo (Callaway 1995). Las interacciones positivas aparecen, así como un fenómeno generalizable a gran variedad de combinaciones de especies arbustivas y juveniles de leñosas arbóreas, y a una amplia gama de condiciones ecológicas, de acuerdo con un modelo de sucesión por facilitación (Connell y Slatyer 1977).. 4.

(17) 1.2. LA FACILITACION. La facilitación es el fenómeno mediante el cual una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general de otra (Callaway 1995). La facilitación juega un papel tan relevante como la competencia en la estructuración de las comunidades vegetales, de manera que combinaciones complejas de competencia y facilitación parecen ser lo común en la naturaleza (Bruno et al., 2003). La intensidad de ambas interacciones varía a lo largo de gradientes de recursos, de forma que la interacción entre especies ofrece resultados condicionales dependiendo de las condiciones abióticas y bióticas del contexto (Bertness y Callaway 1994). La facilitación puede expandir el nicho fundamental de una especie (Bruno et al., 2003; Bulleri et al., 2015; Filazzola et al., 2017) y modificar sus patrones de distribución (Oesterheld y Oyarzábal 2004; Graff y Aguiar 2011). Además, contribuye a la riqueza específica y diversidad biológica (Cavieres y Badano 2010; Hierro y Cock 2013, Mcintire y Fajardo 2014), puede aumentar el éxito de reclutamiento de las poblaciones (Castro et al., 2004; Lortie y Turkington 2010), y afectar incluso las trayectorias evolutivas de las especies (Valiente Banuet y Verdú 2008, Kikvidze y Callaway 2009). El reconocimiento de la importancia de la facilitación ha permitido su inclusión en la teoría ecológica (Bruno et al., 2003, Mittelbach 2012).. 1.3. MECANISMOS DE FACILITACION. Las interacciones positivas pueden ser directas, simplemente el efecto de una especie en otra, o las interacciones positivas pueden ser indirectas, requiriendo una especie intermedia para que ocurran (Strauss 1991, Wooton 1994, Callaway y Pennings 2000). La facilitación indirecta, mediada por plantas parásitas, hongos, animales, microbios y otras plantas dentro del mismo nivel trófico. 1.4. INTERCEPCIÓN CON EL DOSEL. Muchos estudios han demostrado que la entrada de agua o la humedad del suelo es mayor alrededor de las copas de los árboles o en los bosques donde se intercepta y condensa la humedad del aire (Vogelmann et al., 1968; Rigg et al., 2002). Además, cuando se eliminan los árboles del dosel, la entrada de agua del goteo de la niebla y el flujo de la corriente disminuye (Ingwersen 1985). 5.

(18) 1.5. SOMBRA. Los beneficios de la sombra incluyen el mantenimiento de tejidos vegetales por debajo de temperaturas letales o casi letales, la disminución de los costos de respiración, la reducción de las demandas transpiracionales al disminuir la diferencia de presión de vapor entre las hojas y el aire, la reducción de la radiación ultravioleta y el aumento de la humedad del suelo debido a la menor demanda de evaporación. La mayoría de las plantas sufren daños fisiológicos sustanciales a temperaturas entre 50 y 60 ° C porque a estas temperaturas las enzimas, las membranas celulares y las membranas tilacoides comienzan a degradarse (Larcher 1995). Sin embargo, las tasas de respiración mitocondrial aumentan exponencialmente con la temperatura, por lo que temperaturas mucho más bajas que 50 ° C pueden tener efectos negativos en el balance de carbono de las plantas. La sombra también puede reducir la diferencia de presión de vapor entre los tejidos de la planta y el aire que los rodea al aumentar la humedad ambiental y al disminuir la diferencia de temperatura entre los tejidos de la planta y el aire. Además, para las plantas que tienen acceso limitado al agua y no pueden realizar intercambios de gases durante los períodos cálidos, como las suculentas o las plántulas sin sistemas de raíces completamente desarrollados, el cierre estomático y la captación limitada de CO2 pueden permitir que la luz dañe los fotosistemas. Para muchas especies de plantas leñosas, y en particular las coníferas, las temperaturas del suelo superiores a 45 ° C pueden causar la mortalidad de las plántulas al destruir los tejidos vegetales (Hartley 1918, Levitt 1972). En climas cálidos, las temperaturas subcanopiales no solo son más frías que las temperaturas ambientales, sino que también son más estables. La sequía limita el establecimiento de plantas en los desiertos y la facilitación en los desiertos parece haber creado patrones inusualmente fuertes de asociaciones espaciales y muchos informes de facilitación (Flores y Jurado 2003). Los desiertos proporcionan ejemplos sorprendentes de la sombra como un mecanismo facilitador en las comunidades de plantas, y las fuertes asociaciones espaciales positivas en ambientes áridos han atraído a los ecólogos durante décadas (Robinson 2004).. 6.

(19) 1.6. HUMEDAD DEL SUELO. Las copas de los árboles a menudo interceptan las precipitaciones, lo que impide que alcancen el sotobosque, pero a menudo estas mismas entidades tienen suelos más húmedos que los suelos de las áreas abiertas circundantes (Ko y Reich, 1993)). Las diferentes especies de árboles pueden tener efectos ampliamente variables en la cantidad y distribución de la precipitación que llega al suelo según el tamaño del árbol, las características de la corteza y el área de la hoja (Haworth y McPherson 1995). Los efectos de facilitación sobre la humedad son más fuertes en condiciones áridas, pero las especies relativamente tolerantes a la sequía pueden modificar el ambiente de manera que faciliten las relaciones hídricas de las especies menos tolerantes incluso en hábitats muy mesicos. 1.7. ARBUSTOS COMO FACILITADORES. Los arbustos pueden actuar como focos donde se acumulan las semillas de forma desproporcionada tras la dispersión (Callaway 1995). En el caso de las especies dispersadas por el viento o arrastradas por el agua, los arbustos funcionan como “trampas” que interceptan las semillas en sus desplazamientos (Gómez-Aparicio et al., 2007a). La escasez y variabilidad de las precipitaciones, tanto en su componente estacional como interanual, es el principal factor limitante para el establecimiento de las plántulas. Los períodos de sequía resultantes, de duración muy variable (desde unos meses hasta varios años seguidos), limitan seriamente el reclutamiento de las plantas leñosas, causando mortalidades masivas de plántulas durante su primer año de vida (Rey y Alcántara 2000). En verano la copa de los arbustos disminuye en más del 50% la radiación existente a pleno sol, minimizando el riesgo de foto inhibición del aparato fotosintético de los juveniles (Valladares 2000). Como consecuencia, la temperatura media ambiental bajo los arbustos disminuye también considerablemente (Gómez-Aparicio 2004), reduciendo asimismo el riesgo de sobrecalentamiento de las hojas, un importante factor de estrés en ambientes donde la sequía limita el enfriamiento por transpiración (Larcher 1995). Algunos arbustos y árboles con sistema radicular profundo toman los nutrientes desde el suelo mineral, donde los nutrientes son captados por las raíces. Las copas de los arbustos y la acumulación de hojarasca protegen a las plántulas del impacto directo de la lluvia y de las tormentas de granizo que son especialmente 7.

(20) comunes en las montañas mediterráneas. En los sistemas mediterráneos, la ausencia de precipitaciones durante el período estival genera una situación de sequía que sólo es paliada en micro hábitats con un suministro de agua adicional como las proximidades de ríos, fuentes de agua, etc. En este escenario de escasez de agua generalizada, la reducción de la radiación bajo la cobertura de un dosel arbóreo genera ambientes umbríos en los que las pérdidas por evapotranspiración son mucho más bajas que en cualquier otro micro hábitat. El balance hídrico de plántulas y juveniles se ve pues beneficiado, aunque a costa de una fuerte disminución de la radiación, en muchos casos de forma limitante para el crecimiento. Además, la falta de luz puede inducir el desarrollo de la parte aérea de los individuos en detrimento del sistema radicular, limitando la capacidad de captación de agua y dando lugar al fenómeno denominado sombra seca (Valladares 2001). Por el contrario, en los espacios abiertos, la luz disponible puede no ser totalmente aprovechada por las plantas debido a la falta de agua, de manera que la radiación puede pasar de constituir un recurso a ser un factor de estrés capaz de provocar sobrecalentamiento y foto inhibición en los tejidos fotosintéticos. La disminución de la temperatura bajo la copa, y consecuentemente de la demanda evaporativa de la atmósfera, implicaría una reducción de las pérdidas por evapotranspiración, resultando en una mejora del estado hídrico de los juveniles a pesar de la ausencia de agua en el suelo 1.8. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE Ambrosia fruticosa Mill.. Arbusto verde de 0.5 a 3 metros de altura; toda la planta con glándulas aromáticas. (Ibarra, 2013) Muy abundante, a veces considerado como una mala hierba. (Mendoza, 2016) Poseen hojas alternas, pinantidisectas lanceoladas de 10 a 24 cm de largo por 7 a 20 cm de ancho, flores masculinas y femeninas de color amarillo de 15 a 30 cm de longitud en cabezuelas separadas a menudo en la misma planta. Flores masculinas modificadas, cáliz o vilano ausente, corola hialina, campanulada, 5- lobulada; estambres 5 alternado con lóbulos de la corola; pistilodio reducido. Flores femeninas reducidas, perianto ausente, androceo ausente; ovario maduro obovado, estilo corto, estigma lobulado, superficies estigmáticas papilosas, exertas a través de los ápices espinosos del involucro (F. Mendoza, 2016). Fruto: aquenio de forma ovoidea, rodeado por cuatro prominencias en punta, mide 3 mm de altura y 6 mm de diámetro. Se encuentra bajo la forma de matorrales en los bordes de los caminos, carreteras, cerca de las riberas de los ríos y fuentes de agua, bordeando cultivos, huertos y canales de regadío. Se adapta 8.

(21) a diferentes tipos de suelos, soporta helada y sequías, crece desde los 2000 hasta 3500 m de altitud. 1.9. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE Portulaca nívea. P. nívea es una planta suculenta postrada o en macolla. Las hojas son obovales y subsésiles, presentan una corta franja de cilios en la base. Las flores, de color amarillo, son solitarias y axilares o terminales y en grupos. Tienen dos sépalos unidos en la base y 5 pétalos libres, bilobulados. El fruto es una cápsula dehiscente, que contiene muchas semillas orbiculares, finaemente tuberculadas. La raíz es pivotante. Nuevas raíces se pueden desarrollar a partir de las ramas, el tallo es cilíndrico, grueso, lleno y suculento. Es totalmente glabro, las hojas son opuestas, a veces alternas a lo largo del tallo. Son subsésiles. El limbo es atenuado en la base en un pseudo-peciolo, que se ensancha de nuevo en la proximidad de su inserción en el tallo. Una línea de cerdas cortas lisas está situada en la axila de las hojas. El limbo es obovalado, con ápice redondeado a emarginado. Tiene un largo de 3 a 5 cm y ancho de 2 a 3 cm. Es grueso y suculento. El margen es entero y liso. Las dos caras son glabras. La nervadura principal está marcada por una depresión longitudinal en la cara superior del limbo. Las flores son axilares y solitarias o en pequeños grupos en el extremo de la rama, pero sólo se abren una después de la otra. Las flores son sésiles, de color amarillo y de 3 a 10 mm de ancho. El cáliz está compuesto por 2 sépalos anchos, cuya base está unida al ovario y la parte superior, largo de 3 a 4 mm, está libre. La corola consta de 5 pétalos libres, bilobulados o trilobulados en el ápice. Los estambres son en número de 6 a 12. El ovario está coronado por un estilo dividido en 4 a 6 estigmas lineales ciliados. El fruto es una cápsula dehiscente de forma globulosa. Está coronado por la base de 2 2 sépales. La línea de dehiscencia está situada en el ecuador de la cápsula. El fruto tiene un largo de 4 a 8 mm y contiene numerosas semillas. 9.

(22) II. MATERIAL Y METODOS. 2.1 ÁREA DE ESTUDIO 2.1.1 UBICACIÓN El estudio se realizó en el anexo de san Antonio-Sogay. En las zonas de Alto San Antonio, Quebrada de la Zorra, ubicado en el distrito de Yarabamba ubicado al lado SurOeste y a 20 Km de Arequipa la zona de vida es matorral -desértico xerófilo, es un área considerada árida donde la vegetación predominante son asteráceas.. Figura 1. Mapa del area de estudio en el distrito de Sogay , Anexo San Antonio. 2.1.2. MATERIAL BIOLOGICO El material biológico corresponde a las especies Ambrosia fruticosa y Portulaca nívea, ubicadas en el margen izquierdo de la Quebrada de la Zorra, anexo San Antonio – Sogay.. 10.

(23) 2.2 TECNICAS Y PROCEDIMIENTOS. A. Determinación de presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa.. Transecto en banda Un transecto en banda es una tira, por lo general de 0.5 ó 1.0 m de ancho, señalada colocando una segunda línea paralela a la del transecto lineal original de 50 metros de longitud (Franco et al., 1985, y Bennett y Humprhies, 1981). Este método posee la ventaja de abarcar una mayor longitud en el terreno (50 m) y que el tamaño de las tiras permite una rápida evaluación, abarcando una mayor longitud total en comparación de las parcelas que sólo poseen una longitud de 10 m. Bennet y Humprhies (1981) designan a este método de muestreo como el más idóneo para la evaluación de comunidades vegetales de tipo herbáceo.. ZONA DE ESTUDIO En la zona elegida para el estudio se ubicaron 10 puntos permanentes, en cada una de estos puntos se instaló un transecto en banda de 50 m de longitud, ubicados de manera paralela una a la otra, cada uno con un ancho de 2m, 1m a cada lado de la línea original del transecto, los transectos se delimitaron con estacas de madera marcadas con flashing tape y rafias alrededor de esta. La distancia entre cada transecto fue de 100m, esto permitió abarcar el área determinada de estudio. Se trabajó en la zona del margen izquierdo a la Quebrada de la Zorra. Donde el área de estudio fue de 13.3ha, calculadas por el Google Earth.. Figura 2. Esquema del transecto en banda aplicado en el estudio.. 11.

(24) Figura 3. Disposicion de transectos de 50 m de largo con 2 m de ancho y una separacion de 100 m en paralelo.. TOMA DE DATOS Se tomaron datos según la metodología de Valiente y Verdu (2008) basada en el registro de especies bajo áreas cubiertas y en espacios abiertos. Donde se determinó la presencia y ausencia de Portulaca nívea debajo de Ambrosia fruticosa.. B. Determinación las características fisicoquímicas del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente . Método del cuarteo. . Muestras superficiales. Para la toma de muestras superficiales (hasta una profundidad de aproximadamente un metro) se pueden aplicar sondeos manuales. Este sistema es relativamente fácil, rápido de usar y de bajo costo, siendo poca la cantidad de suelo que se puede extraer con esta técnica, será necesario obtener muestras compuestas de varios sondeos. Otras técnicas alternativas para la toma de muestras superficiales pueden ser hoyos o zanjas. 12.

(25) . TOMA DE MUESTRA. Se tomó muestras de la interacción Ambrosia fruticosa con Portulaca nívea, Portulaca nívea, Ambrosia fruticosa independientemente, a 30 cm de profundidad, especificado en la guía de toma de muestras del MINAM 2014, luego estas por el método del cuarteo se dividió en 2 muestras de 1kg de cada una para su análisis físico químico.. C. Determinación temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa - Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente. Para la toma de datos de humedad y temperatura de suelo se utilizó un sensor electrónico de temperatura, humedad del suelo y temperatura ambiental de la interacción Ambrosia fruticosa con Portulaca nívea, Portulaca nívea, Ambrosia fruticosa independientemente. El registro de datos de temperatura humedad del suelo y de temperatura ambiental fue tomado diariamente durante dos meses (abril, mayo 2019). 2.3 COLECCIÓN DE DATOS Se realizaron doce evaluaciones durante cuatro meses de marzo a junio 2019 permaneciendo un día en cada evaluación. En cada una de las 3 primeras salidas al campo se evaluó la comunidad vegetal. Para hallar los datos de presencia y ausencia de especies, se realizó el conteo de la especie facilitada (Portulaca nívea) dentro y fuera del dosel de la especie nodriza (Ambrosia fruticosa) dentro de cada transecto. Los datos de los registro de temperatura y humedad del suelo, de la interacción Ambrosia fruticosa con Portulaca nívea, Portulaca nívea , Ambrosia fruticosa independientemente; fueron tomados durante 8 semanas , y en la salida de campo restante se tomó la muestra del suelo según la metodología indicada en el presente trabajo. 2.4 PROCESAMIENTO DE DATOS Los datos de presencia y ausencia fueron procesados para encontrar el porcentaje de la especie facilitada (Portulaca nívea) dentro y fuera del dosel de la especie nodriza (Ambrosia fruticosa).. 13.

(26) Los datos físico químicos del suelo obtenidos fueron sometidos a un ANOVA y a una prueba Post hoc de Tukey (p<0.05) para encontrar diferencias significativas de la interacción Ambrosia fruticosa con Portulaca nívea, Portulaca nívea, Ambrosia fruticosa independientemente. Los datos del registro de temperatura y humedad del suelo de la interacción Ambrosia fruticosa con Portulaca nívea, Portulaca nívea, Ambrosia fruticosa independientemente fueron sometidos a un ANOVA y a una prueba Post hoc de Tukey (p<0.05), para encontrar diferencias significativas.. 14.

(27) III. RESULTADOS. 3.1. Determinación de presencia y ausencia de Portulaca nívea bajo la. cobertura de Ambrosia fruticosa.. Figura 4. Interacción de las especies Portulaca nívea (Pn) bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa (Af). Tabla N°1. Promedios de presencia y ausencia de la especie Portulaca nívea (Pn) bajo Ambrosia fruticosa (Af).. N° Parcela. PRESENCIA %. AUSENCIA %. 1. 92. 8. 2. 86. 14. 3. 85. 15. 4. 92. 8. 5. 88. 12. 6. 87. 13. 7. 91. 9. 8. 83. 17. 9. 82. 18. 10. 92. 8. Promedio. 87.8. 12.2. 15.

(28) Presencia de Portulaca nivea en Ambrosia artemisiodes. 12.2%. 87.8%. PRESENCIA %. AUSENCIA %. Gráfico N° 1. Porcentaje de la presencia y ausencia de la especie Portulaca nívea (Pn) bajo Ambrosia fruticosa (Af).. En el gráfico N° 1 se muestra el porcentaje de la presencia y ausencia de la especie Portulaca nívea (Pn) debajo de Ambrosia fruticosa (Af); se puede observar en la tabla 1 el promedio de presencia en cada una de las parcelas estudiadas, teniendo como promedio neto un 82.7 % de presencia de la especie facilitada (Portulaca nívea (Pn) ) y un 12.3 % de ausencia.. 16.

(29) 3.2. Determinación las características fisicoquímicas del suelo de la interacción. Ambrosia fruticosa -Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente. Características físicas Tabla N° 2. Análisis físico de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn).. ANALISIS FÍSICO Materia. Arena %. Limo%. Arcilla %. textura. Pn. 20. 70. 10. Fr-Lim. Baja. Af. 20. 70. 10. Fr-Lim. Baja. Af-Pn. 20. 70. 10. Fr-Lim. Baja. orgánica %. En la tabla N° 2 se observa que la textura del suelo estudiado es franco- limoso, con presencia de materia orgánica baja en las tres muestras.. 17.

(30) Características químicas Tabla N° 3. Resumen del análisis químico de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)Portulaca nívea (Pn).. ANÁLISIS QUÍMICO Nitrógeno nítrico. Extracto (1:2:5) Fosforo Kg/Ha. Potasio Kg/Ha. pH. C.E. Salinidad. X. 5.76. 0.01. Baja. X. 5.8. 0.02. Baja. 5.79. 0.02. Kg/Ha T. Baj. Medi. Alt. Traz. Baj. Medi. Alt. Traz. Baj. Medi. Alt. r. o. o. o. a. o. o. o. a. o. o. o. a z a Pn. X. Pn. X. X X. Pn Af. X. X. X. 5.83. 0.04. Baja. Af. X. X. X. 6.16. 0.02. Baja. 6.06. 0.03. Af Af-Pn. X. X. 6.17. 0.04. Baja. Af-Pn. X. X. X. X. 6.22. 0.13. Baja. Af-Pn. X. X. X. 6.6. 0.03. Baja. Tabla N° 4. pH de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Especies. PROMEDIO (pH). Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). 6.330±0.235a. Ambrosia fruticosa (Af). 6.017±0.176ab. Portulaca nívea (Pn). 5.783±0.02b. Letras iguales significan que no existe diferencias significativas (p<0.05). 18.

(31) 7. a ab b. 6. 5. pH. 4. 3. 2. 1. 0 Af. Pn. Af-Pn. Especies Grafico N° 2. pH de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn).. En el grafico N° 2 y la tabla N° 4 se muestra el promedio del pH de suelo de tres repeticiones de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) , en primer lugar se puede destacar que existe diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) del pH del suelo entre las especies en estudio, donde el pH del suelo donde se encuentra Portulaca nívea (Pn) es el menor, es decir con tendencia acida, con un valor 5.783±0.02, sin embargo el pH del suelo de la interacción de las especies Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), es el más alto con tendencia a la neutralidad (6.330±0.235).. 19.

(32) Conductividad eléctrica. 0.20. CE de suelo. 0.15. 0.10. 0.05. 0.00 Af. Pn. Af-Pn. Especies Gráfico N°3. CE de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). En el grafico N°3 se observan los resultados de la conductividad eléctrica del suelo de las especies estudiadas Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) donde no existen diferencias estadísticas significativas (p> 0.05), (ver anexo 2) entre los valores de la conductividad eléctrica del suelo.. 20.

(33) 3.3. Determinación temperatura y humedad del suelo de la interacción. Ambrosia fruticosa - Portulaca nívea, Portulaca nívea y Ambrosia fruticosa independientemente. Tabla N° 5. Temperatura del suelo (°C) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). Especies. Temperatura del suelo (°C). Portulaca nívea (Pn). 18.1789± 0.7919a. Ambrosia fruticosa (Af). 16.5311± 1.1963a. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). 12.8168±0.7919b. Letras iguales significan que no existe diferencias significativas (p<0.05). 20. a. Temperatura de suelo (°C). a. 15. b. 10. 5. 0 Af. Pn. Af-Pn. Especies Grafico N°4. Temperatura del suelo (°C) en el mes de abril del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn).. 21.

(34) En la Tabla N° 5 y Grafico N°4 se observa el promedio de Temperatura del suelo (°C) en el mes de Abril del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se encuentra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) de la temperatura del suelo entre las especies en estudio, donde el promedio de la temperatura de suelo donde se encuentra la interacción Ambrosia fruticosa (Af) )- Portulaca nívea (Pn) registra el menor valor de temperatura de suelo con 12.8168±0.7919 ºC en relación al promedio de las temperaturas de las especies estudiadas independientemente. Tabla N°6. Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). Especies. Humedad del suelo (%). Ambrosia fruticosa (Af). 72.3681± 1.2353a. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). 71.6921± 0.4383a. Portulaca nívea (Pn). 68.4216±1.4258b. Letras iguales significan que no existe diferencias significativas (p<0.05). 22.

(35) 80 a. a. Humedad de suelo (%). b. 60. 40. 20. 0 Af. Pn. Af-Pn. Especies Grafico N°5. Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn).. En la tabla Tabla N°6 y Grafico N°5 se muestra la Humedad del suelo (%) en el mes de Abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn), donde existe diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) entre los promedios de la humedad del suelo de las especies estudiadas , siendo Portulaca nívea (Pn) la especie con menor humedad de suelo con 68.4216±1.4258 % a comparación con los promedios de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) independientemente .. 23.

(36) Tabla N° 7. Temperatura del suelo (°C) en el mes de mayo 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea.. Especies. Temperatura del suelo (°C). Ambrosia fruticosa (Af). 19.5056±1.0345a. Portulaca nívea (Pn). 19.1376±0.3546a. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). 12.1178±1.5340b. Letras iguales significan que no existe diferencias significativas (p<0.05). 25. Temperatura de suelo (°C). a a. 20. 15. b. 10. 5. 0 Af. Pn. Af-Pn. Especies Grafico N°6. Temperatura del suelo (°C) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn).. 24.

(37) Como se observa en la Tabla N° 7 y Grafico N°6 los promedios de las Temperaturas del suelo (°C) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se muestra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) ,siendo la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn) con menor promedio de temperatura del suelo de 12.1178±1.5340ºC a comparación de los promedios de temperatura de suelo de las especies estudiadas independientemente.. Tabla N°8. Humedad del suelo (%) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea.. Especies. Humedad del suelo (%). Ambrosia fruticosa (Af). 74.9572± 0.2954a. Portulaca nívea(Pn). 70.4953± 0.6051ab. Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). 67.4471±4.1710b. Letras iguales significan que no existe diferencias significativas (p<0.05). 25.

(38) 80. a. Huemdad de suelo (%). ab. b. 60. 40. 20. 0 Af. Pn. Af-Pn. Especies Grafico N°7. Humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)Portulaca nívea (Pn). En la tabla N°8 y Grafico N°7 se muestra la Humedad del suelo (%) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se observan. diferencias. estadísticas significativas (p< 0.05) entre los promedios de la humedad del suelo de las especies estudiadas , siendo la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) con menor promedio de humedad de suelo con 67.4471±4.1710 % en contraste a los promedios de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) independientemente .. 26.

(39) DISCUSIONES Para desarrollar estrategias de restauración efectivas debe atenderse a la existencia de interacciones entre plantas. El rol de las interacciones planta – planta como moduladoras de la estructura y de la dinámica de la comunidad vegetal es ampliamente reconocido. Sin la medición de las interacciones entre especies en las comunidades naturales, las predicciones de las dinámicas complejas en estas, serían, en el mejor de los casos, burdas e imperfectas (Armas y Pugnaire 2004, Schiffers y Tielbörger 2006, Maestre et al., 2010, McCluney et al., 2012). El presente trabajo de investigación tuvo la finalidad de Determinar la facilitación de Ambrosia fruticosa(Af) sobre Portulaca nívea(Pn) en el anexo de San Antonio, quebrada la zorra, del distrito de Yarabamba Arequipa -2019. La especie Portulaca nívea (Pn) se encuentra presente en un 87.8 % debajo de la especie Ambrosia fruticosa(Af) ,mostrando así que esta especie se comporta como nodriza o facilitadora , y Portulaca nívea (Pn). es la especie facilitada lo cual puede. deberse a la sombra que le proporciona el dosel de Ambrosia fruticosa(Af) como lo manifiesta Valladares (2001) quien menciona que el dosel de los arbustos disminuye en más del 50% la radiación existente a pleno sol, minimizando el riesgo de foto inhibición del aparato fotosintético . Gómez-Aparicio (2004), Larcher (1995) mencionan que la temperatura media ambiental bajo los arbustos disminuye también considerablemente reduciendo asimismo el riesgo de sobrecalentamiento de las hojas, un importante factor de estrés en ambientes donde la sequía limita el enfriamiento por transpiración. Como menciona Callaway (1995), los arbustos pueden actuar como focos donde se acumulan las semillas de forma desproporcionada tras la dispersión, también podría ser una razón por la cual Portulaca nívea (Pn) se encuentra en interacción con Ambrosia fruticosa(Af).. Los resultados físico-químico del suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn),mostraron una textura de suelo franco- limosa con una composición de arena 20% limo 70% arcilla 10% , por otra parte se vio diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) del pH del suelo entre las especies en estudio, donde el pH del suelo donde se encuentra Portulaca nívea (Pn) es el menor, es decir con tendencia acida, con un valor 5.783±0.02, sin embargo el pH del suelo de la interacción de las especies Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), es el más alto con tendencia a la neutralidad 27.

(40) (6.330±0.235), el leve incremento del pH de la interacción estaría favoreciendo la disponibilidad del nutrientes para ambas especies , probablemente por incremento de microorganismos en la rizosfera, tomando en cuenta que la relación de la humedad del suelo también modifica pH ( Tanya et al., 2013). En tanto a la conductividad eléctrica no existen diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) en las especies en estudio y su interacción. En relación a la temperatura del suelo en los meses de Abril y Mayo del 2019 ( ver tabla Nº5, grafico 6)se muestra que la temperatura del suelo menor registrada es para la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) ,estos resultados podrían deberse a la sombra que brinda el dosel de Ambrosia fruticosa (Af) como lo menciona Callaway (2007) que esta puede reducir la perdida de agua del suelo y la transpiración de las plantas , disminuyendo así mismo la temperatura del suelo corroborándose con los resultados de la investigación. También se puede explicar estos resultados que debido a la morfología radicular que presenta Ambrosia fruticosa (Af) como especie facilitadora, estas raíces pueden que capturen agua en profundidad, transportandola luego hacia la superficie, y provocando un aumento de la disponibilidad de agua en los niveles de suelo más superficiales, lo que favorece a las especies vecinas en este caso a Portulaca nívea (Pn) siendo la especie facilitada ,que tienen sistemas radiculares poco profundos. Este fenómeno es denominado ascensión hidráulica o hydraulic lift (Penuelas y Filella, 2003).. Varios estudios han demostrado que la entrada del agua o humedad del suelo es mayor alrededor de las copas de los árboles y arbustos, ya que ahí se intercepta y condensa la humedad del suelo (Rigg et al., 2002, Callaway 2007). Como es demostrado en nuestra investigación que muestra que la mayor humedad del suelo registrada se encuentra en la especie Ambrosia fruticosa (Af) , y así mismo en la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) ( ver tabla Nº 6 y gráfico Nº 7) , cabe resaltar que Callaway( 2007) menciona que los efectos de facilitación sobre la humedad son más fuertes en condiciones áridas , tal como es nuestro lugar de estudio que corresponde a un matorral desértico, y estudios han puesto en evidencia la importancia de la facilitación en estos ambientes, centrándose principalmente en el estudio de plantas anuales y herbáceas que se benefician de vivir bajo las copas de árboles y arbustos (Callaway et al., 1991; Callaway 2007).Por otra parte la relación de humedad del suelo , tendría que ver con el efecto que causa la sombra del dosel de Ambrosia fruticosa (Af) ya que esta. 28.

(41) puede reducir la perdida de agua del suelo , disminuyendo así mismo la temperatura del suelo por lo tanto aumentando la humedad del suelo (Callaway 2007).. 29.

(42) CONCLUSIONES. En el estudio de Determinación la facilitación de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea en el anexo de San Antonio, quebrada la zorra, del distrito de Yarabamba Arequipa -2019, se llegó a las siguientes conclusiones:. 1. Portulaca nívea se encuentra un 87.8 % bajo la cobertura de Ambrosia fruticosa.. 2. La textura del suelo estudiado es Franco- limoso, con presencia de materia orgánica baja en las tres muestras. El promedio del pH de suelo Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) , muestra la existencia de diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) del pH del suelo entre las especies en estudio, donde el pH del suelo donde se encuentra Portulaca nívea (Pn) es el menor, es decir con tendencia acida, con un valor 5.783±0.02, sin embargo el pH del suelo de la interacción de las especies Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), es el más alto con tendencia a la neutralidad. (6.330±0.235).La conductividad eléctrica del suelo no presenta. diferencias significativas.. 3. La Temperatura del suelo (°C) en el mes de Abril del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se encuentra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) de la temperatura del suelo entre las especies en estudio, Ambrosia fruticosa (Af) )- Portulaca nívea (Pn) registraron el menor valor de temperatura de suelo con 12.8168±0.7919 ºC en relación al promedio de las temperaturas de las especies estudiadas independientemente. La Humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn), donde existe diferencias estadísticas significativas (p< 0.05), Portulaca nívea (Pn) es la especie con menor humedad de suelo con 68.4216±1.4258 % a comparación con los promedios de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) independientemente. La temperatura del suelo (°C) en el mes de Mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn), donde se muestra diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) , la interacción Ambrosia fruticosa (Af)30.

(43) Portulaca nívea (Pn) registro el menor promedio de temperatura del suelo de 12.1178±1.5340ºC a comparación de los promedios de temperatura de suelo de las especies estudiadas independientemente. La Humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn), donde se observan diferencias estadísticas significativas (p< 0.05), la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn) presento el menor promedio de humedad de suelo con un valor de 67.4471±4.1710 %.. Concluyéndose con el estudio la evidencia de la facilitación entre las especies de Ambrosia fruticosa sobre Portulaca nívea; siendo Ambrosia fruticosa la especie facilitadora y Portulaca nívea la especie facilitada.. 31.

(44) RECOMENDACIONES. -. Abarcar diferentes temporadas del año para hacer un estudio más completo.. -. Realizar estudios de levantamiento hidráulico para determinar la importancia de la variable humedad en la facilitación.. -. Evaluar otras variables como la evapotranspiración.. -. Hacer estudios del micro biota del suelo asociada en la interacción y poder determinar la influencia en la facilitación.. -. Estudiar la facilitación en otras especies de la región en este tipo de ecosistemas impactados o protegidos.. 32.

(45) REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.  Armas C, R Ordiales, F Pugnaire. (2004). Measuring plant interactions: a new comparative index. Ecology 85(10): 26822686.  Badano, E. I., Marquet, P. A., & Cavieres, L. A. (2010). Predicting effects of ecosystem engineering on species richness along primary productivity gradients. Acta Oecologica, 36(1), 46-54..  Bruno, J.F., Stachowicz, J.J. & Bertness, M.D. (2003) Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution, 18, 119–125.  Bertness, M. D., and R. M. Callaway. (1994). Positive interactions in communities. Trends in Ecology and Evolution 9:191–193.  Bulleri F, Bruno JF, Benedetti-cecchi L (2008) Beyond Competition: Incorporating Positive Ecosystem Invasibility. 6:1136–1140. doi: 10.1371/journal.pbio.0060162  Callaway, R.M. (2007) Positive Interactions and Interdependence in Plant Communities Springer,P.O. Box 17, 3300 AA Dordrecht, The Netherlands..  .Callaway, R.M. (1995) Positive interactions among plants. Botanical Review, 61, 306–349.  Callaway, R. M., and L. R. Walker. (1997). Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology 78:1958–1965.  Callaway, R. M., and S. C. Pennings. (2000). Facilitation may buffer competitive effects: indirect and diffuse interactions among salt marsh plants. American Naturalist 156:416-424  Bertness, M. D., and R. M. Callaway. (1994) Positive interactions in communities. Trends in Ecology and Evolution 9:191–193. 33.

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(50) ANEXOS. Anexo 1. Análisis de varianza de pH de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). PARAMETRO. SC. GL. CM. F. P. pH suelo. 0.4515. 2. 0.2257. 8.03. 0.0201*. Error. 0.1687. 6. 0.0281. Anexo 2. Análisis de varianza y comparaciones múltiples post hoc de Tukey de Conductividad eléctrica (CE) de suelo de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea (Pn). PARAMETRO. SC. GL. CM. F. P. CE de suelo. 0.0040. 2. 0.0020. 1.91. 0.2288. Error. 0.0063. 6. 0.0010. Anexo 3. Análisis de varianza y comparaciones múltiples post hoc de Tukey de temperatura del suelo (°C) en el mes de Abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). PARAMETRO. SC. GL. CM. Temperatura del suelo (°C) 45.2635. 2. 22.6317 32.4654 0.0006*. Error. 6. 0.6971. 4.1826. F. P. Anexo 4. Análisis de varianza y comparaciones múltiples post hoc de Tukey de humedad del suelo (%) en el mes de abril 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea(Pn). PARAMETRO. SC. GL. CM. F. P. Temperatura del suelo (°C) 26.73. 2. 13.36. 10.69. 0.0105*. Error. 6. 1.25. 7.50. 38.

(51) Anexo 5. Análisis de varianza y comparaciones múltiples post hoc de Tukey de temperatura del suelo (°C) en el mes de mayo 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea. PARAMETRO. SC. GL. CM. F. Temperatura del suelo (°C) 103.993. 2. 51.997. 43.954 0.0003*. Error. 6. 1.183. 7.098. P. Anexo 6. Análisis de varianza y comparaciones múltiples post hoc de Tukey de humedad del suelo (%) en el mes de mayo del 2019 de las especies Ambrosia fruticosa (Af), Portulaca nívea (Pn) y la interacción Ambrosia fruticosa (Af)- Portulaca nívea. PARAMETRO. SC. GL. CM. F. P. Temperatura del suelo (°C) 85.60. 2. 42.80. 7.193. 0.0255*. Error. 6. 5.95. 35.70. Anexo 7. Datos temperatura y humedad del suelo mes de abril 2019 de la especie Ambrosia fruticosa. DATOS TEMPERATURA Y HUMEDAD DEL SUELO MES DE ABRIL 2019 DE LA ESPECIE Ambrosia fruticosa T° SUELO. HUMEDAD. SUELO. T° SUELO. HUMEDAD SUELO %. T° SUELO. %. HUMEDAD SUELO %. 25.37. 73. 27.25. 75. 23. 75. 25.56. 73. 27.37. 75. 23.56. 75. 25.62. 73. 27.56. 76. 23.94. 75. 25.69. 73. 27.56. 76. 24.31. 76. 25.62. 73. 27.62. 76. 24.56. 76. 25.56. 73. 27.56. 76. 24.87. 76. 25.44. 73. 27.56. 76. 25.12. 76. 25.31. 73. 27.62. 76. 25.31. 76. 25.12. 73. 27.69. 76. 25.5. 76. 25. 73. 27.75. 76. 25.75. 76. 24.87. 73. 27.75. 76. 26.12. 76. 24.81. 72. 27.81. 76. 26.25. 76. 24.87. 72. 27.87. 76. 26.37. 76. 24.69. 72. 27.94. 76. 26.62. 76. 24.44. 72. 28. 76. 26.81. 76. 24.19. 72. 28.06. 76. 27.12. 76. 24.19. 72. 28.19. 76. 27.31. 76. 24.12. 72. 28.25. 76. 27.44. 76. 39.

(52) 23.81. 72. 28.44. 76. 27.44. 76. 23.56. 72. 28.5. 76. 27.69. 76. 23.25. 72. 28.5. 76. 27.75. 77. 23. 72. 28.56. 76. 27.81. 77. 22.81. 72. 28.62. 76. 27.75. 77. 22.69. 72. 28.69. 76. 27.62. 77. 22.56. 72. 28.69. 76. 27.31. 77. 22.44. 71. 28.69. 76. 27.25. 77. 22.25. 71. 28.69. 76. 27.19. 77. 22.06. 71. 28.75. 76. 27.12. 76. 21.87. 71. 28.75. 76. 27.12. 76. 21.69. 71. 28.75. 76. 27. 76. 21.5. 71. 28.81. 76. 27. 76. 21.31. 71. 28.87. 76. 27. 76. 21.12. 71. 28.56. 76. 26.87. 76. 20.87. 71. 28.31. 76. 26.87. 76. 20.69. 71. 28.06. 76. 26.81. 76. 20.5. 71. 28. 76. 26.81. 76. 20.31. 71. 27.87. 75. 26.81. 76. 20.12. 71. 28. 75. 26.81. 76. 19.94. 71. 27.94. 76. 26.81. 76. 19.69. 71. 27.81. 75. 26.81. 76. 19.5. 71. 27.81. 75. 26.81. 76. 19.25. 71. 27.62. 75. 26.81. 76. 19.06. 71. 27.56. 75. 26.81. 76. 18.87. 71. 27.5. 75. 26.75. 76. 18.62. 71. 27.37. 75. 26.69. 76. 18.31. 71. 27.19. 75. 26.62. 76. 18.06. 71. 27. 75. 26.62. 76. 17.81. 71. 26.81. 75. 26.56. 76. 17.56. 71. 26.69. 75. 26.44. 76. 17.37. 71. 26.5. 75. 26.31. 76. 17.12. 71. 26.37. 75. 26.19. 76. 16.94. 71. 26.12. 75. 26.06. 76. 16.75. 71. 25.94. 75. 26. 76. 16.62. 71. 25.69. 75. 25.87. 76. 16.56. 71. 25.5. 75. 25.81. 76. 16.44. 71. 25.25. 75. 25.75. 76. 16.31. 71. 25. 75. 25.62. 76. 16.19. 70. 24.75. 75. 25.5. 76. 16.06. 70. 24.5. 75. 25.37. 76. 15.94. 70. 24.31. 74. 25.19. 75. 15.81. 70. 24.06. 74. 25. 75. 40.

(53) 15.63. 70. 23.81. 74. 24.81. 75. 15.5. 70. 23.56. 74. 24.62. 75. 15.44. 70. 23.31. 74. 24.5. 75. 15.38. 70. 23.06. 74. 24.37. 75. 15.25. 70. 22.81. 74. 24.12. 75. 15.25. 70. 22.56. 74. 24. 75. 15.19. 70. 22.25. 74. 23.81. 75. 15.13. 70. 22. 74. 23.62. 75. 15.06. 70. 21.69. 73. 23.5. 75. 15. 70. 21.44. 73. 23.31. 75. 14.88. 70. 21.12. 73. 23.19. 75. 14.69. 70. 20.81. 73. 23.12. 75. 14.56. 70. 20.5. 73. 23. 75. 14.38. 70. 20.25. 73. 22.87. 75. 14.19. 70. 19.94. 73. 22.75. 75. 14.06. 70. 19.62. 73. 22.56. 75. 13.94. 70. 19.37. 73. 22.37. 75. 13.75. 70. 19.12. 72. 22.25. 75. 13.63. 70. 18.87. 72. 22.06. 75. 13.44. 70. 18.62. 72. 21.87. 75. 13.25. 70. 18.37. 72. 21.75. 75. 13.13. 70. 18.12. 72. 21.5. 74. 13.06. 70. 17.94. 72. 21.25. 74. 12.94. 70. 17.69. 72. 21. 74. 12.81. 70. 17.5. 72. 20.81. 74. 12.69. 70. 17.25. 72. 20.56. 74. 12.56. 70. 17.12. 72. 20.31. 74. 12.56. 70. 16.94. 72. 20. 74. 12.5. 70. 16.81. 72. 19.75. 74. 12.5. 70. 16.69. 72. 19.5. 73. 12.38. 70. 16.5. 72. 19.25. 73. 12.25. 70. 16.37. 72. 19. 73. 12.19. 70. 16.25. 72. 18.69. 73. 12.06. 70. 16.12. 72. 18.5. 73. 12.06. 70. 16.06. 72. 18.25. 73. 12. 70. 15.88. 72. 18. 73. 11.94. 70. 15.75. 72. 17.81. 73. 11.88. 70. 15.69. 72. 17.62. 73. 11.81. 70. 15.56. 72. 17.44. 73. 11.75. 70. 15.38. 72. 17.31. 73. 11.75. 70. 15.25. 72. 17.12. 73. 11.69. 70. 15.13. 72. 16.94. 73. 11.63. 70. 15. 72. 16.81. 73. 41.

(54) 11.63. 70. 14.94. 72. 16.69. 73. 11.56. 70. 14.81. 72. 16.56. 73. 11.5. 70. 14.69. 72. 16.44. 73. 11.44. 70. 14.63. 72. 16.31. 73. 11.31. 70. 14.5. 72. 16.19. 73. 11.19. 70. 14.44. 72. 16.12. 73. 11.13. 70. 14.38. 72. 16. 73. 11.06. 70. 14.25. 72. 15.81. 73. 11.06. 70. 14.13. 72. 15.75. 73. 11.06. 70. 14. 71. 15.63. 73. 11.06. 70. 13.81. 71. 15.5. 73. 11. 71. 13.75. 71. 15.44. 73. 10.88. 71. 13.63. 71. 15.38. 73. 10.94. 71. 13.5. 71. 15.25. 73. 10.94. 71. 13.38. 71. 15.19. 73. 11. 71. 13.31. 71. 15.13. 73. 11. 71. 13.25. 71. 15. 73. 11. 71. 13.25. 71. 14.94. 73. 11. 71. 13.19. 71. 14.88. 73. 11.06. 71. 13.19. 71. 14.81. 72. 11. 71. 13.19. 72. 14.75. 72. 11. 71. 13.19. 72. 14.69. 72. 11. 71. 13.19. 72. 14.63. 72. 10.94. 71. 13.13. 72. 14.5. 72. 10.94. 71. 13.13. 72. 14.44. 72. 10.94. 71. 13.06. 72. 14.44. 72. 10.88. 71. 12.94. 72. 14.31. 72. 10.88. 71. 12.81. 71. 14.31. 72. 10.94. 71. 12.69. 71. 14.25. 72. 11. 71. 12.56. 71. 14.19. 72. 11.06. 71. 12.44. 71. 14.13. 72. 11.13. 71. 12.38. 71. 14.13. 72. 11.19. 71. 12.31. 71. 14. 72. 11.19. 71. 12.31. 71. 13.94. 72. 11.13. 71. 12.19. 71. 13.88. 72. 11.13. 71. 12.13. 71. 13.88. 72. 11.19. 71. 12.06. 71. 13.81. 72. 11.19. 71. 11.94. 71. 13.75. 72. 11.19. 71. 11.94. 71. 13.75. 72. 11.19. 71. 11.88. 71. 13.69. 72. 11.19. 71. 11.81. 71. 13.63. 72. 11.25. 71. 11.88. 71. 13.63. 72. 11.25. 71. 11.88. 71. 13.56. 72. 42.

(55) 11.25. 71. 11.94. 71. 13.5. 72. 11.25. 71. 11.94. 71. 13.44. 72. 11.25. 71. 11.94. 71. 13.38. 72. 11.25. 71. 11.94. 71. 13.38. 72. 11.25. 71. 11.94. 71. 13.31. 72. 11.25. 71. 12. 72. 13.25. 72. 11.25. 71. 12. 72. 13.25. 72. 11.19. 71. 12. 72. 13.19. 72. 11.19. 71. 12. 72. 13.13. 72. 11.19. 71. 12. 72. 13.06. 72. 11.19. 71. 12. 72. 12.94. 72. 11.19. 71. 12. 72. 12.88. 72. 11.19. 71. 12. 72. 12.88. 72. 11.19. 71. 11.94. 72. 12.81. 72. 11.19. 70. 11.94. 72. 12.81. 72. 11.19. 70. 11.94. 72. 12.75. 72. 11.19. 70. 11.94. 72. 12.75. 72. 11.19. 70. 11.94. 72. 12.69. 72. 11.19. 70. 11.94. 72. 12.63. 72. 11.19. 71. 11.94. 72. 12.56. 72. 11.25. 70. 11.94. 72. 12.5. 72. 11.25. 71. 11.94. 72. 12.5. 72. 11.25. 70. 11.88. 72. 12.44. 72. 11.25. 70. 11.88. 72. 12.38. 72. 11.25. 71. 11.88. 72. 12.31. 72. 11.25. 71. 11.88. 72. 12.25. 72. 11.25. 71. 11.88. 72. 12.25. 72. 11.25. 71. 11.88. 72. 12.19. 72. 11.25. 71. 11.81. 72. 12.19. 72. 11.19. 71. 11.75. 72. 12.06. 72. 11.13. 71. 11.63. 71. 11.94. 72. 11.13. 71. 11.63. 71. 11.88. 72. 11.06. 71. 11.5. 71. 11.88. 72. 11. 71. 11.44. 71. 11.88. 72. 11. 71. 11.44. 71. 11.88. 72. 11. 71. 11.38. 71. 11.81. 72. 10.94. 71. 11.31. 71. 11.81. 72. 10.94. 71. 11.31. 71. 11.81. 72. 10.94. 71. 11.25. 71. 11.81. 72. 10.94. 71. 11.19. 71. 11.81. 72. 10.88. 71. 11.19. 71. 11.81. 72. 10.88. 71. 11.06. 71. 11.75. 72. 10.81. 71. 11.06. 71. 11.75. 72. 43.

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