VIII.-Capítulo 10
Estrategias para el control de insectos
plaga
Ferrero, Adriana A.; Descamps, Lilian;
Reviriego, María
1. Introducción
La categorización de un organismo como
peste o plaga está determinada por el
hom-bre, es decir, tiene carácter antropocéntrico, considerándose éste como el factor principal en el sistema. Así, insectos que se alimentan de plantas y granos, que actúan como vectores de agentes patógenos en los vege-tales o que alteran la salud humana son con-siderados plagas.
La población humana está sumergida en un mar de insectos. Si se considera su núme-ro solamente, la tasa estimada de insectos en relación con los humanos en nuestro pla-neta es de 200 millones a 1, existiendo alre-dedor de 160 millones de insectos por hec-tárea. Basados en su biomasa y abundancia, los insectos son los organismos más exitosos en la tierra, siendo el 1% de ellos los que caen en la categoría de plagas.
Se supone que las formas más primitivas de insectos conocidas eran
consumidores de detritus. El hábito de alimentarse de plantas parece, en algunos casos, haber evolucionado independientemente. Los in-sectos han atravesado un lar-go y variado período de coevolución y coadaptación con sus plantas huéspedes estableciendo modelos de asociación con distintas estra-tegias en el ciclo biológico y en los mecanismos alimentarios necesarios para la explotación de éstas.
La producción primaria neta de las 300.000 especies de plantas vasculares, que habitan las zonas secas de la superficie de la tierra, ha sido estimada en unas 115 x10 9
toneladas por año. Esto representa un re-curso potencialmente disponible para ser explotado por los insectos fitófagos.
El impacto de los insectos sobre las cose-chas es conocido desde los tiempos bíblicos, cuando las plagas de langostas se extendie-ron por el territorio egipcio. Sin embargo, el estudio global de la interacción y del impac-to de los insecimpac-tos sobre la vegetación natu-ral se ha desarrollado en los últimos cien años. En la actualidad, los insectos plaga y los organismos patógenos (hongos, bacte-rias y virus) son responsables del 14 % de las pérdidas en cosechas en el mundo (Fig. 1).
Las actividades agrícolas incrementan las oportunidades para el surgimiento de las pla-gas a través del desarrollo de monocultivos, del cultivo en áreas donde no existen enemi-gos naturales de la plaga, del uso de fertili-zantes y herbicidas, del desarrollo del cultivo en un área nueva permitiendo así que las especies nativas de insectos se alimenten de éste y se conviertan en plagas, de la elimina-ción de los enemigos naturales de la plaga por cambios en el manejo del cultivo y del uso continuo del mismo producto químico, generando adaptación a éste y posibilitan-do la aparición de resistencia.
En los agroecosistemas modernos la evi-dencia experimental sugiere que la biodiversidad puede ser utilizada para
mejo-Figura 1: Principales destinos de la agricultura mundial. El hombre debe
competir por las cosechas con insectos plaga, malezas y enfermedades que reducen el rendimiento de los cultivos. Gentileza del Prof. Germán Spangenberg.
rar el manejo de las plagas. Varios estudios muestran que es posible estabilizar las comu-nidades de insectos en un agroecosistema constituyendo arquitecturas vegetales que soporten a las poblaciones de enemigos na-turales y/o inhiban el ataque de las plagas.
Es difícil imaginar una tecnología que pro-duzca la cantidad necesaria de alimento para la humanidad y el mantenimiento adecuado de la salud pública sin recurrir al uso de plaguicidas, adquiriendo particular relevancia dentro de este grupo los insecticidas desti-nados a combatir y/o reducir una población de insectos plaga.
2 Insecticidas
El uso de insecticidas en el mundo es muy generalizado. Su aplicación para mantener a los cultivos libres de insectos representa cuan-tiosas inversiones económicas (Fig.2). Las pérdidas en cosechas debidas a los insectos sumado al costo de los herbicidas represen-tan una inversión mundial de unos 3 billones de dólares anuales.
El método más preciso de clasificación de los insecticidas es de acuerdo con su compo-sición química. Los grupos más importantes son los organoclorados, organofosforados, carbamatos y piretroides.
Los organoclorados constituyen el grupo más antiguo y más utilizado de insecticidas
orgánicos. Estos contienen cloro, hidrógeno y carbono en su molécula y, ocasionalmente, oxígeno y azufre. Aunque son muy efectivos, estables y persistentes, se acumulan en gra-sas y dan origen al conocido fenómeno de biomagnificación. Sus efectos sobre la vida silvestre, el medio ambiente y la salud huma-na están muy bien documentados en el libro
La primavera silenciosa, escrito en el año
1962 por la bióloga Raquel Carlson. A partir de 1950/1960 los organoclorados fueron re-emplazados por los organofosforados y los carbamatos.
Los organofosforados se desarrollaron en Alemania durante la Segunda Guerra Mun-dial; químicamente derivan del ácido fosfóri-co, son menos estables en presencia de la luz y se descomponen rápidamente en puestos no tóxicos. La ruptura de estos puestos se produce en horas o días en com-paración con los organoclorados, que demo-ran meses o años. Los carbamatos son insec-ticidas de amplio espectro muy utilizados en la agricultura, desarrollados por la corpora-ción Geigy. Son derivados del ácido carbámico y similares en la persistencia en el ambiente a los organofosforados. Entre 1970 y 1980 siguieron los insecticidas piretroides, deriva-dos del ácido crisantémico. Su fotodegradación es rápida y en la actualidad son los más utilizados por ser más seguros para la vida silvestre y el ambiente.
Como grupo, los com-puestos sintéticos menciona-dos son los más potentes para el control de las plagas. Debido a su amplio espectro de acción en la naturaleza, pueden resultar perjudiciales al hombre tanto en los agroecosistemas como en los ecosistemas naturales, no sólo destruyendo a la plaga sino también a otros insectos que actúan como enemigos naturales o favoreciendo el resurgimiento de plagas se-cundarias. A menudo, algu-nas de las causas de estos efectos indeseables están re-lacionadas con la elección del producto, la dosis y el modo en que éstos se aplican.
Figura 2: Uso de insecticidas en los principales cultivos agrícolas y el monto
Continuamente se buscan compuestos más selectivos, más específicos y con blancos para accionar específicos de los insectos. Muchos insecticidas convencionales afectan el sistema nervioso del insecto, que tiene fun-ciones similares a las del hombre o al de otros animales. Esto hace que el interés en ellos se reduzca por los potenciales riesgos para la salud humana y animal.
En las últimas tres décadas se han logra-do avances tecnológicos significativos que han permitido descubrir, identificar y sinteti-zar químicos específicos que regulan o me-dian el crecimiento, comportamiento y de-sarrollo del insecto. En este grupo se encuen-tran los llamados reguladores del crecimien-to, que se caracterizan por causar muerte prematura y metamorfosis anormales. Dado su modo de acción su uso es seguro.
Otro grupo de insecticidas son los natu-rales, que pueden ser aceites minerales ob-tenidos del refinamiento del petróleo o bo-tánicos. Los aceites refinados de petróleo presentan ventajas como bajo costo, buena cobertura de las superficies a tratar y facili-dad en su formulación. Se los ha utilizado como coadyuvantes de otros insecticidas y son seguros para el ambiente. Sin embargo, son inestables en almacenaje, inefectivos contra ciertas plagas y algunos insectos pre-sentan resistencia a los mismos.
Los insecticidas botánicos son derivados de las plantas o de parte de ellas y han sido utilizados durante mucho tiempo antes que cualquier otro insecticida. Las plantas produ-cen una diversidad de compuestos, sin un rol aparente en los procesos fisiológicos básicos de las mismas, y a los que se conoce con el nombre de metabolitos secundarios. Un con-siderable número de ellos son tóxicos para los insectos ocasionándoles lesiones o la muerte, dependiendo de las circunstancias y de la cantidad ingerida. Los más conocidos son los alcaloides. Además de éstos, existen análogos químicos de las hormonas de los insectos, que pueden actuar interrumpiendo su ciclo biológico. También existen proteínas, dentro de las cuales están incluidas enzimas tales como quitinasas, lectinas e inhibidores de enzimas digestivas, con la misma función. Actualmente es posible introducir en plan-tas genes que confieren resistencia a insec-tos para reducir su susceptibilidad a los
mis-mos. Estos genes pueden tener diversos orí-genes y constituyen una herramienta impor-tante en el desarrollo de variedades resisten-tes. Su importancia radica en su efectividad, selectividad contra la plaga, baja estabilidad relativa y compatibilidad con otras tácticas. Además, las variedades resistentes pueden ser introducidas fácilmente y en forma eco-nómica resultando en ganancias en corto tiempo. Sin embargo, el tiempo requerido para su desarrollo, los problemas de biotipos y que, a veces, las características agronómicas de un cultivar puedan ser beneficiosas para otra plaga son algunas de sus desventajas.
Las barreras químicas de las plantas pue-den ser interpretadas como un mecanismo de defensa contra los insectos que se alimen-tan de ellas y que la planta ha adquirido por selección natural. Sin embargo, es difícil de-mostrar esta afirmación. Los metabolitos secundarios tienen funciones alternativas,
muchos son considerados como agentes antimicrobianos que protegen las plantas de posibles enfermedades. De todas maneras existen ejemplos que demuestran que duran-te la alimentación de los insectos con una planta puede inducirse en la misma un incre-mento en la concentración de algunos metabolitos secundarios, que serán efectivos contra sucesivos ataques.
La relación entre el estímulo químico de la planta y la respuesta del insecto es una forma de comunicación química entre estos organismos. Esta comunicación se realiza mediante compuestos conocidos como
semioquímicos, que suelen llamarse agentes
antiinsectos y que pertenecen al grupo de los biorracionales. Los semioquímicos
inclu-yen a las feromonas, sustancias producidas
por insectos que permiten la comunicación entre individuos de la misma especie y a los
aleloquímicos, que permiten la comunicación
entre individuos de diferentes especies. Es necesario destacar que en la última década se han investigado intensamente las posibi-lidades de aplicar comercialmente las feromonas con fines de control. En la prácti-ca sólo el 5% de las mismas se ha logrado sintetizar. Hasta el momento no se encuen-tran en la bibliografía casos instalados de re-sistencia a feromonas, pero poco uso se ha hecho de ellas.
allomonas y kairomonas. Las allomonas
cumplen función defensiva, produciendo res-puestas negativas en los insectos y reducien-do el contacto y la utilización de la planta. Entre ellas se encuentran los repelentes y los compuestos que alteran la oviposición y la alimentación. Las kairomonas provocan res-puestas positivas en el insecto favoreciendo la localización del huesped, la oviposición y la alimentación. Estas incluyen atractantes, excitantes y estimulantes.
El estudio de la interacción entre la plaga y los compuestos presentes en las plantas ofrecen un potencial importante para mejo-rar, en el futuro, el control de las plagas en muchos cultivos.
Dentro del grupo de los biorracionales también resultan de interés los productos de fermentación bacteriana y las proteínas cristalinas. Entre los primeros se encuentran
las avermectinas, que son una mezcla de
productos naturales producidos por un actinomicete del suelo, Streptomyces avermectilis. Este moderno insecticida y
tam-bién acaricida debe su mecanismo de acción a la actividad como agonista del ácido gama amino butírico (GABA), que es una neurohormona del sistema nervioso de los invertebrados. Las avermectinas actuarían en los mismos receptores específicos para GABA provocando la parálisis y muerte del insecto. Entre los segundos se encuentran las
endotoxinas de Bacillus thuringiensis,
tam-bién conocidas como Bt. Los productos ba-sados en Bacillus thuringiensis (Bt) son los
más difundidos entre los llamados «insecti-cidas biológicos» porque poseen bajo
ries-go ambiental y humano. No obstante, su aplicación ha sido muy restringida. En la ac-tualidad, debido a los avances logrados en su formulación y a la biotecnología se han descubierto cepas de Bt. con mayor poten-cia y espectro de acción. Las Bt son bacterias Gram positivas que producen, durante la esporulación, una inclusión cristalina parasporal proteica. Esta inclusión es disuel-ta por ingestión en el intestino medio de los insectos, donde se libera la llamada delta endotoxina. Los cristales de las diferentes
cepas de Bt contienen más de un tipo de proteína con poder insecticida. Son
bioactivas frente a lepidópteros, dípteros o coleópteros. La estructura de las delta
endotoxinas varía según el gen que las codi-fica. Se identificaron y clasificaron numerosos genes que las codifican, que son de dos ti-pos, denominados cry (por cristal), y cyt
(toxi-nas citolíticas). Ya hay más de 100 genes iden-tificados pertenecientes a estas familias. El modelo actualmente vigente para el meca-nismo de acción sugiere que por unión de la toxina a su receptor específico se induce la
formación de poros en la membrana celular
que generan un desbalance iónico que con-duce finalmente a la muerte del insecto. Una nueva clase de insecticidas que surgieron a partir de las bacterias mencionadas es la que corresponde a la llamada clase VIP (vegetative
insecticidal protein). Estas moléculas se sin-tetizan durante el ciclo vegetativo de las bac-terias y actúan como exotoxina que al ser
ingerida por la plaga, cesa la alimentación y muere rápidamente.
Gracias a los avances de la tecnología del ADN recombinante se pudieron aislar los genes de las deltas endotoxinas de Bacillus thuringiensis y expresarlos en plantas y
bac-terias del suelo. Esta biotecnología condujo a nuevas formas de liberación de las toxinas para controlar insectos plaga. Los genes Bt que más comúnmente se utilizan, en la ac-tualidad en algodón tienen dos orígenes, uno es el CryAc utilizado por Monsanto en sus
variedades Bollgard y el otro es un gen híbri-do que fue desarrollahíbri-do por el sector público (Academia de Ciencias Agrarias de China, CAAS). Se trata de un gen Cry1Ab/Cry1Ac.
Existe otro gen CpTi («cowpea trypsyn
gene») que se emplea unido a Bt en alguna variedades chinas. Otro gen dual es el CryAc/ Cry1F. La utilización de dos genes
simultá-neamente es una importante herramienta para demorar el comienzo de la resistencia. Las dos toxinas juntas resultan en un control redundante que conferiría una resistencia más duradera e incrementa el espectro de insectos que permite controlar. En la actuali-dad se han informado 1.326 especies de in-sectos que atacan al algodón, de los cuáles 10 producen pérdidas importantes desde el punto de vista económico, la mayoría de los cuales son lepidópteros.
Cabe mencionar que las toxinas expresa-das en la plantas Bt son idénticas o similares a las encontradas en la naturaleza y a las que se encuentran en el microorganismo que se
utiliza en las aplicaciones convencionales de Bt. Esta toxina es inocua para insectos que naturalmente no son sensibles al Bt, para aves, peces y mamíferos, entre los que se in-cluye el hombre. En cuanto a la evaluación del impacto ambiental ver IX.2 y 3.
El cultivo a gran escala de variedades Bt, comenzó en 1996 y se incrementó rápida-mente, alcanzando los 14 millones de has. en el 2002. En el 2001 variedades comercia-les de maíz, algodón y papa fueron planta-das en 5 millones de hectáreas en EE.UU., Argentina, Canadá, China, Australia, Sudáfrica, México, España, Francia, Portugal, Rumania y Ucrania
En el 2003 el maíz Bt ocupó el segundo lugar en importancia en el mundo, con una superficie de 12,3 millones de has, lo que equivale al 13 % del área total de cultivos transgénicos (67,7 millones de has). Los paí-ses que lo han adoptado son Estados Uni-dos, Canadá, Argentina, Sudafrica, España, Filipinas, Honduras, Uruguay y Alemania. En un año la superficie sembrada aumentó de 9,9 millones de has a 12,3 millones. El maíz tolerante a herbicidas e insectos (eventos combinados por cruzamiento convencional) con 3,2 millones de has representa el 5 % de la superficie y el algodon Bt tiene una super-ficie equivalente. El algodón tolerante a her-bicidas e insectos ocupa 2,6 millones de has (4%)
Este tipo de biotecnología tiene mucha importancia en los países en vías de desarro-llo. Los beneficios que otorgan estos produc-tos son la reducción en el uso de insecticidas convencionales, en algunos casos de más del 50 %, el incremento del valor del cultivo, mejor control natural de la plaga, protección de los enemigos naturales, reducción en la conta-minación ambiental y posibilidad de combi-nar esta tecnología con otras tácticas para el control de la plaga. También se han registra-do incrementos en el rendimiento y meno-res costos de producción, ya que el gen se expresa en todos los estadios de crecimien-to y en crecimien-todos los órganos de la planta, evi-tando tener que aplicar insecticida en tiem-pos determinados; no existe riesgo de lava-do por la lluvia ni pérdida de actividad debi-da a la luz del sol, como sucede cuando se aplican las formulaciones derivadas del micro-organismo directamente. (Fig.3 y 4).
Como un efecto indirecto de la protec-ción contra insectos del maiz Bt, se ha podi-do determinar una reducción en la presencia de fumonisinas (micotoxinas producidas por diferentes especies de Fusarium sp). Estas
micotoxinas son toxicas y cancerigenas para un número de especies animales y se han relacionado con los altos indices de cancer esofágico observados en agricultores de Afri-ca y China. Los niveles de reducción de fumonisinas en maices protegidos del daño de los insectos (que constituyen vías de en-trada del hongo), varían entre 3 y 8 veces en diferentes países y años.
Otra ventaja es el ahorro en consumo de agua que implica la menor utilización de in-secticidas, que, como se sabe es uno de los
recursos más limitantes del planeta (ver VIII.12). El volumen de agua utilizada en una
Figura 3: Cañas de maíz convencional (arriba) y
protegido de insectos (abajo) con el gen cry1Ab
específico para el barrenador del tallo, Diatraea
saccharalis. (Gentileza Monsanto Argentina).
Figura 4: Ensayo experimental de soja tolerante a
insectos lepidópteros. En primer plano, variedad convencional (Gentileza Monsanto Argentina).
simple aplicación de insecticida es de 40 a 80 litros por ha. El ahorro en consumo de agua debido a la utilización de tecnologías como Bt puede estimarse de la siguiente manera: durante 2001, 81 millones de kg de insectici-das fueron aplicados en el cultivo de algodón en el mundo, a un promedio de 0,45 kg/ha/ aplicación en el 2001. Esto representa 180 millones de has. fumigadas, lo que es consis-tente con un promedio global de 5,5 aplica-ciones sobre 33,5 millones de has. La canti-dad de agua utilizada para aplicar 81 millo-nes de kg de insecticida es de 12,6 billomillo-nes de litros. El ahorro en consumo de agua con esta tecnología podría ser del 50%, es decir 6.3 billones de litros anuales. También signi-fica una reducción de 5,6 millones de litros de combustible y de un millón de kg de des-hechos industriales generados en la fabrica-ción de insecticidas convencionales.
Dados los recientes avances en biotecnología, se podría esperar que las plan-tas transgénicas resistentes jueguen a futu-ro un importante futu-rol en el contfutu-rol de insec-tos plaga. Hasta donde se conoce, no ha evolucionado una plaga que exprese a cam-po resistencia a los cultivos Bt. No obstante, el Bt aplicado como «spray» ha generado moderados a elevados niveles de resistencia en poblaciones de polilla de las coles y en algunos ensayos se observó resistencia a plan-tas Bt en experimentación, como por ejem-plo a plantas transgénicas de bróccoli. Exis-ten al menos 7 cepas resisExis-tentes de 3 insec-tos plaga que sobreviven sobre cultivos Bt.
A fin de contrarrestar la aparición de re-sistencia se desarrolló la estrategia de refu-gio, basada en la teoría desarrollada en
do-cenas de publicaciones durante los últimos 25 años y en la limitada experiencia de tra-bajos experimentales a pequeña escala. Se trata de plantar refugios de plantas no Bt en áreas próximas a los cultivos Bt para per-mitir la supervivencia de los insectos suscep-tibles. De manera ideal, la resistencia es con-ferida por alelos raros, recesivos y los adultos más resistentes de los cultivos Bt se aparearán con los adultos susceptibles de los refugios. Si esto es así, la teoría predice que la aparición de resistencia se verá demorada sustancialmente. Aunque no existen informes detallados acerca de las evaluaciones a gran escala de esta estrategia de refugio, los
ex-perimentos muestran que pueden ocurrir al-gunas violaciones a alal-gunas de las asuncio-nes clave (baja frecuencia de alelos de resis-tencia y herencia recesiva de la resisresis-tencia a Bt) en algunos sistemas. De esta manera, dado el difundido uso de los cultivos Bt con-tra varios insectos plaga, la resistencia podría evolucionar rápidamente en algunas situacio-nes a pesar de la presencia de refugios. Con-trariamente a esto, no se han documenta-do hasta la fecha incrementos en la frecuen-cia de resistenfrecuen-cia a las toxinas Bt en pobla-ciones de insectos a campo a causa de la ex-posición a cultivos comerciales que expresan Bt.
Los factores clave para la demora en la aparición de resistencia son probablemente: los refugios, las bajas frecuencias iniciales de los genes de resistencia, la herencia recesiva de la misma, los costos asociados con el de-sarrollo de la resistencia, que reducen la apti-tud de los individuos resistentes en relación a los individuos susceptibles sobre los culti-vos Bt y las desventajas sufridas por las ce-pas resistentes sobre los huéspedes Bt en relación a su desempeño sobre cultivos no Bt. La importancia relativa de estos factores varía entre los sistemas de las plagas y los cultivos Bt.
Una lección que nos brindan estos pocos años de cultivos Bt es que debemos ser cau-telosos y reconocer que la habilidad para pre-decir tasas de evolución de la resistencia en el campo es limitada. El éxito de los cultivos Bt hasta la fecha excede las expectativas de muchos, pero no previene los problemas de resistencia en el futuro. El monitoreo cons-tante y las estrategias biotecnológicas en continuo desarrollo serán fundamentales para conservar este recurso de control bio-lógico.
2.1. Insecticidas naturales vs insecticidas sintéticos
La pregunta que nos deberíamos hacer es: ¿son los insecticidas naturales más segu-ros que los sintéticos? Los científicos respon-den que puede ser que sean, dependiendo del insecticida natural o sintético que se esté comparando. Cuando se evalúa el riesgo o la seguridad de cualquier plaguicida se debe re-cordar que 1) la toxicidad es una función de
la estructura química y no de su origen, 2) la seguridad de un plaguicida depende del tiem-po y frecuencia con que el individuo estuvo expuesto y de la dosis de exposición y que 3) la percepción del riesgo a veces no es coinci-dente con el riesgo real o actual de un plaguicida.
En algunas plagas, no se puede detener la aparición de resistencia a insecticidas con-vencionales, biopesticidas o nuevos cultivos transgénicos.
La resistencia en insectos es un caso de toxicidad selectiva intraespecie. Según una
definición, el fenómeno de resistencia con-siste en la habilidad desarrollada en una cepa de insectos para tolerar dosis de tóxicos que serían letales para la mayoría de los indivi-duos de una población normal de la misma especie, siendo esta habilidad de carácter genético y heredable. Los insecticidas crean una presión de selección que elimina progre-sivamente los individuos sensibles dejando un nicho vacío que pasan a ocupar los indivi-duos resistentes. La resistencia es un caso de
evolución preadaptativa. Los insecticidas
naturales y/o sintéticos no inducen sino que seleccionan cepas resistentes. El mecanismo
más común por el cual una cepa resulta resis-tente a un insecticida es por la modificación de la toxicocinética o toxicodinámica. La
toxicocinética de los insecticidas naturales o
sintéticos tienen que ver con las etapas de penetración, distribución, acumulación, biotransformación y excreción en el insecto. La llegada al sitio de acción se denomina
toxicodinámica y tiene que ver con la
reac-ción fundamental del insecticida o su metabolito activado con una enzima o recep-tor vital. Estas etapas dependen críticamente de las propiedades fisicoquímicas de los com-puestos antiinsectos.
3. Consideraciones finales
Sin duda, varias tácticas pueden ser implementadas para evitar la pérdida de las cosechas por acción de los insectos plaga. Así programas de Manejo Integrado de la Plaga (MIP) deben ser desarrollados para cada cul-tivo y en cada región, manteniendo la po-blación de la plaga debajo del nivel de daño económico. Se debe entender al MIP como una filosofía y una metodología que enfatizan
la necesidad de utilizar estrategias de mane-jo de la plaga para minimizar el resurgimien-to de la misma. A pesar de resurgimien-todo, los insectici-das han sido y probablemente continuarán siendo los métodos más efectivos para con-trolar el desarrollo de las plagas. Decía el Dr. Edgardo Wood, en una conferencia relacio-nada con la resistencia a insecticidas: «El hom-bre contemporáneo debería comprender que las tácticas químicas eficaces para con-trolar las plagas como asimismo los blancos sensibles y viables deben protegerse como ‘patrimonio de la humanidad’, porque de la irracionalidad en el uso de la química contra la naturaleza podrá sobrevenir una crisis de-bida a resistencia generalizada en la que no contaremos con moléculas naturales o sinté-ticas efectivas ni con blancos viables. Entre-tanto la esperanza radica en el conocimien-to cada vez mayor del problema y su poten-cialidad para ser cuidadosos en el aporte y utilización de las soluciones. El primer gran paso ya está dado: el no desconocer el fenó-meno.»
4. Lecturas Recomendadas
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