Universidad del Valle Programa Editorial Segunda edición 2016 Primera reimpresión

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Escobar, Martha I.

Sistema nervioso / Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta.-- 2a. edición.-- Bogotá : Programa Editorial Universidad del Valle, 2016.

520 páginas ; 28 cm.-- (Colección salud) Incluye índice de contenido

1.Neuroanatomía 2.Neurobiología 3.Sistema nervioso- Fisiología 4.Cerebro I.Pimienta, Hernán, autor II. Serie.

612.81 cd 21 ed.

A1526586

CEP-Banco de la República-Biblioteca Luis Ángel Arango

Universidad del Valle Programa Editorial

Título: Sistema nervioso. Neuroanatomía funcional y clínica Autores: Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta

ISBN: 978-958-765-235-2 ISBN-PDF: 978-958-765-973-3 DOI: 10.25100/peu.355 Colección: Salud

Segunda edición 2016 Primera reimpresión

Rector de la Universidad del Valle: Edgar Varela Barrios Vicerrectora de Investigaciones: Jaime R. Cantera Kintz Director del Programa Editorial: Omar J. Díaz Saldaña

Libro publicado con recursos del proyecto de inversión 36205517

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Este libro, salvo las excepciones previstas por la Ley, no puede ser reproducido por ningún medio sin previa autorización escrita por la Universidad del Valle.

El contenido de esta obra corresponde al derecho de expresión del autor y no compromete el pensamiento institucional de la Universidad del Valle, ni genera responsabilidad frente a terceros. El autor es responsable del respeto a los derechos de autor del material contenido en la publicación, razón por la cual la Universidad no puede asumir ninguna responsabilidad en caso de omisiones o errores.

Cali, Colombia, julio de 2019

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Para Miguel y María, siempre presentes.

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A la Universidad del Valle por la confianza depositada a lo largo de tan- tos años.

A nuestros maestros del Departamento de Morfología de la Universi- dad del Valle, Jorge Aragón (Q.E.P.D), Ives Chatain (Q.E.P.D), Jorge Cruz y Alberto Delgado (Q.E.P.D), por darnos ejemplo de rigurosidad, persis- tencia y compromiso. A nuestros queridos compañeros del Centro de Es- tudios Cerebrales, Santiago Cruz, Jesús Díaz-Granados, Jaime Quevedo, Sofy Martínez, Henry Téllez y Arcesio Zúñiga (Q.E.P.D), por las profundas y a la vez amenas discusiones en los miércoles de neurociencias. A los profesores de la Sección de Neurocirugía del Hospital Universitario del Valle, Carlos Acevedo (Q.E.P.D), Antonio Montoya, Arnoldo Levy, Mi- guel Velázquez y en especial al Dr. Alfredo Pedroza por acompañarnos siempre. Al doctor Rodrigo Guerrero Velasco por señalarnos el camino a la excelencia. A los colegas nacionales e internacionales que apreciaron y reconocieron nuestro trabajo. Igualmente agradecemos a los estudiantes de pregrado y a los del programa de maestría y doctorado en Ciencias Biomédicas, quienes sin excepción han contribuido para preservar nuestra motivación en ese continuo deseo de aprender que es enseñar.

Finalmente, agradecemos a los Doctores Carolina Isaza, Fernando Gó- mez e Inés Castro de la Clinica Neurocardiovascular, DIME, por el apoyo imagenológico. Al departamento de morfología por permitirnos la uti- lización de los especímenes, a los fotógrafos, dibujantes, diagramadores Selene García, Alejandro Chará, Miguel Montenegro y Hugo Ordoñez, Y a los Doctores Mauricio Palacios y Francisco León por impulsarnos a emprender esta nueva edición.

AGRADECIMIENTOS

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La presente obra, Sistema Nervioso de los profesores Martha Isabel Escobar Betancourt y Hernán José Pimienta Jiménez, se deriva de un principio esencial de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle cual es la fortaleza de las ciencias básicas médicas sustentada en el vínculo entre la formación y la investigación de calidad. Los autores de esta obra han desempeñado esta doble función durante su extensa actividad profesoral, han cubierto todos los niveles de formación, estudiantes de pregrado de las diferentes áreas de las ciencias de la salud y los programas de formación mas avanzada de maestría, especializaciones clínicas y doctorado. Es obvio que esta amplia experiencia docente, les permitió cubrir los puntos mas relevantes y necesarios para lograr una fundamentación sobre la estructura y organización funcional del sistema nervioso del humano.

Los profesores han centrado su actividad investigativa en la compleja estructura de la corteza cerebral del humano haciendo contribuciones en el conocimiento de la organización de la cito-arquitectura de las cé- lulas piramidales y de la compleja red de interneuronas que las acompa- ñan, bajo esta línea se han formado estudiantes de maestría y doctorado que con el desarrollo de sus proyectos han aportado al conocimiento en este campo.

Las ilustraciones originales obtenidas en su laboratorio del Centro de Estudios Cerebrales de la Universidad del Valle evidencia un trabajo continuo y de excelente calidad.

PREFACIO

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El libro esta conformado por 34 capítulos, que dan inicio con una descripción de la organización general del sistema nervioso y sus componentes; detalla e ilustra de manera precisa la organización celular del sistema nervioso, sus relaciones y patrones de conectividad. Con esos fundamentos se procede al estudio de la organización macroscópica en sentido céfalo-caudal, es decir, empezando por los hemisferios cerebrales hasta terminar en la médula espinal. Para las diferentes estructuras se especifican sus relaciones topográficas, su organización celular, los patrones de conectividad más reconocidos, su organización neuroquímica y se agregan algunos comentarios clínicos en pertinencia con las áreas estudiadas.

Finalmente, el amplio numero de ilustraciones histológicas, especí- menes anatómicos e imagenología facilitan el aprendizaje de una estructura tan compleja como el Sistema Nervioso.

Gerardo Campo Cabal, M.D.

Decano Facultad de Salud

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El numero de estrellas del universo y su organización palidece en com- paración con la complejidad de la arquitectura del cerebro humano: un órgano constituido por 10¹⁰ neuronas cada una de ellas estableciendo 10⁴ conexiones en promedio. La diversidad de interacciones neuroquímicas y los patrones de actividad eléctrica, continúan siendo valorados por la investigación hasta el presente. Igualmente las células gliales que superan en número a las neuronas y el especializado sistema de vascularización constituyen una enmarañada red de interacciones que desafían las mas detalladas descripciones. A pesar de lo anterior el proceso evolutivo ha culminado en un órgano con un esquema de parcelación bastante uni- forme, ya sea en citoarquitectura, dendroarquitectura, mieloarquitectu- ra, pigmentoarquitectura o quimioarquitectura.

Utilizando la literatura mas reciente el libro Sistema Nervioso de los profesores Martha Escobar y Hernán Pimienta muestran la organización general del sistema, sus variantes regionales, sus subsistemas sensitivo, motor, asociativo, autonómico y límbico. Este es un libro fácil de seguir y bien organizado lo cual es impresionante dado al cúmulo de conocimiento recogido por los autores. El libro es una guía que permite transitar entre aspectos anatómicos y funcionales al cubrir detalles micro y ma- croscópicos, neuroquímicos y de conectividad. Se destaca la organización celular en la cual los autores tienen décadas de experiencia, con múltiples estudios seminales sobre la corteza cerebral del ser humano.

La mayor parte de las ilustraciones y fotografías han sido obtenidas en el laboratorio del Centro de Estudios Cerebrales. Las imágenes anatómicas se complementan con imágenes diagnosticas clínicas como resonancias

PRÓLOGO

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y tractografías, para resaltar la utilidad de la organización estructural en las aplicaciones clínicas. Se esbozan diagramas de los circuitos principales para facilitar la comprensión del sistema y se incentiva a profundizar en los temas a través de lecturas escogidas que aparecen al final de cada capitulo. De la misma manera, en cada capitulo se incluyen comentarios clínicos hechos por especialistas del tema, lo cual fortalece las correlacio- nes y el aprendizaje. El resultado final ha sido una excelente combinación de texto e imágenes.

El Sistema Nervioso es un texto fácil de seguir de manera indepen- diente, a través de un curso de neuroanatomía funcional o como libro de consulta para estudiantes de pregrado de ciencias de la salud, maestría, doctorado y especializaciones en áreas clínicas medicas. También permite refrescar conocimientos básicos a quienes llevamos muchos años en las neurociencias.

Manuel F. Casanova, MD Professor of Biomedical Sciences SmartState Endowed Chair in Childhood Neurotherapeutics University of South Carolina School of Medicine Greenville Health System

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Acevedo, Carlos A. MD. Neurocirujano Profesor titular Departamento de Cirugía Sección de Neurocirugía

Facultad de Salud Universidad del Valle Angulo G., Eduardo. MD.

Docente asistente Departamento de Biología Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Caldas

Arango D., César A. MD. Ph.D.

Sección de Psiquiatría Fundación Valle del Lili, Cali Ayala P., Jaime O. MSc.

Profesor auxiliar

Departamento de Ciencias Básicas Médicas Facultad de Salud

Universidad Industrial de Santander (UIS) Becerra, Lina Vanessa. MD. MSc.

Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Facultad de Salud

Universidad del Valle Buriticá, Efraín. Ph.D.

Profesor asistente

Universidad del Valle Cano, Agustina. MSc.

Instituto Mexicano de Psiquiatría

Castro, Inés. M.D. Neurorradióloga DIME Clínica Neurocardiovascular, Cali Cruz Z., Santiago. MD. Neuropediatra Fundación Valle del Lili

Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Profesor ad honorem Dpto. de Pediatría Facultad de Salud

Universidad del Valle

Erhman O., Jorge E. MD. Patólogo

Profesor asociado Departamento de Patología Facultad de Salud

Universidad del Valle González, Carlos A. MSc

Especialista en Neuropsicología Infantil Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Facultad de Salud

Hernández L., Delia C. MD. Psiquiatra Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Facultad de Salud

Isaza de L., Carolina. MD. MSc.

Profesor titular Departamento de Morfología Facultad de Salud

Levy, Arnoldo. MD. Neurocirujano Profesor asociado

Facultad de Salud Universidad del Valle

COLABORADORES

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Martinez, María J. MD. Neurocirujana Hospital Psiquiátrico San Isidro, Cali Martinez, Soffy. Psicóloga Clínica

Profesor asociado Departamento de Psiquiatría Centro de Estudios Cerebrales (CEC)

Facultad de Salud Universidad del Valle Mejía, Carlos. MSc.

Profesor titular Departamento de Estomatología

Facultad de Salud Universidad del Valle

Ondarza-Rovira, Rodolfo. MD. Neurocirujano División de Neurocirugía

Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía Manuel Velasco Suárez México, D.F.

Ortíz, José. Ph.D.

Profesor asociado

Departamento de Farmacología Universidad de Puerto Rico Palacios, Mauricio. MD. Ph.D Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Facultad de Salud

Palomino, Julio C. MD. Neurocirujano Centro de Estudios Cerebrales (CEC) Facultad de Salud

Pedroza, Alfredo. MD. Neurocirujano Profesor auxiliar

Departamento de Neurocirugía Facultad de Salud

Quevedo, Jaime. MD. Neuropediatra Profesor titular

Universidad del Valle Rocha, Luisa. MD. Ph.D.

Investigadora asociada

Instituto Mexicano de Psiquiatría Sánchez, Julio C. MD. Ph.D.

Profesor auxiliar

Departamento de Ciencias Básicas Facultad de Medicina

Universidad Tecnológica de Pereira Téllez, Henry. MD. Neurólogo Profesor asociado Departamento de Medicina Interna

Universidad del Valle Umbarila, John. Ph.D.

Velásquez, Miguel. MD. Neurocirujano Profesor auxiliar

Departamento de Neurocirugía Facultad de Salud

Zanninovic, Vladimir. MD. Neurólogo Profesor titular Departamento

de Medicina Interna Facultad de Salud Universidad del Valle

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Capítulo 1. Organización general del sistema nervioso

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta . . . 23

Capítulo 2. Neurohistología I: compartimientos, barrera hematoencefálica y células gliales Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . . 29

Compartimiento vascular y barrera hematoencefálica . 32 Compartimiento glial . . . 33

Medio intercelular . . . 34

Células gliales . . . . 35

Capítulo 3. Neurohistología II: neurona y Sinapsis Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Definición . . . 43

Citología . . . 43

Clasificación de las neuronas . . . 49

Capítulo 4. Neurotransmisores: generalidades, consideraciones farmacológicas Martha I. Escobar, José Ortíz, Mauricio Palacios . . . 57

Neurotransmisores aminoacídicos . . . 58

Monoaminas . . . 59

Otras Aminas . . . 60

Neuromoduladores . . . 60

Otras Sustancias . . . . 63

Consideraciones farmacológicas . . . . 65

Capítulo 5. Topografía de los hemisferios cerebrales Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . . 69

Superficie superolateral . . . 70

Superficie medial . . . 72

Base . . . 73

CONTENIDO

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Capítulo 6. Estructura interna de los hemisferios cerebrales Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta,

Carlos A. González, Inés Castro

Ventrículos cerebrales y estructuras grises

y blancas relacionadas . . . . 77

Secciones horizontales y coronales . . . 82

Sustancia blanca de los hemisferios . . . 86

Capítulo 7. Corteza cerebral Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Jonh Umbarila Generalidades . . . 99

Tipos celulares . . . .101

Aferencias y eferencias . . . 106

Organización modular de la corteza . . . . 109

Capítulo 8. Áreas corticales Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . .119

Áreas del lóbulo frontal . . . 122

Áreas del lóbulo parietal . . . 126

Áreas del lóbulo temporal . . . . 127

Áreas del lóbulo occipital . . . 128

Capítulo 9. Tálamo Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 139

Núcleos talámicos . . . 140

Región anterior . . . . 143

Región lateral . . . . 145

Capítulo 10. Núcleos de la base Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 153

Anatomía . . . 154

Histología . . . . 159

Conexiones . . . 160

Capítulo 11. Sistema gabaérgico Julio Palomino, Efraín Buriticá, Hernán J. Pimienta Síntesis y metabolismo de gaba . . . .175

Receptores gabaérgicos . . . .176

Características-localización y distribución de la células gabaérgicas . . . .178

Sistema gabaérgico neocortical . . . . 180

Tipos de neuronas y conectividad en la neocorteza . . .181

Neuronas gabaérgicas y plasticidad . . . 183

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Capítulo 12. Neuronas glutamatérgicas y excitotoxicidad Jaime Ayala P., Júlio C. Sánchez, Mauricio Palacios,

Jaime Quevedo, Martha I. Escobar, Santiago Cruz Z. . . . . 185

Neuronas glutamatérgicas . . . . 186

Receptores de glutamato . . . 186

Receptores ionotróficos . . . 187

Receptor Nmda . . . . 187

Receptor Ampa . . . . 188

Receptor Kainato . . . . 188

Receptores metabotróficos . . . 189

Mecanismo de recaptura . . . 189

Glutamato y excitotoxicidad . . . 190

Inducción de apoptosis . . . .191

Capítulo 13. Estructuras límbicas Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Delia C. Hernández Generalidades . . . 195

Hipocampo . . . . 196

Anatomía e histología . . . . 198

Corteza entorrinal . . . 203

Giro cíngulo . . . 204

Amígdala . . . 207

Sistema olfatorio . . . .211

Aspectos funcionales . . . 212

Capítulo 14. Hipotálamo Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . .219

Región medial . . . 224

Región mamilar . . . 227

Región lateral . . . . 227

Capítulo 15. Estructura externa del tallo cerebral Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 231

Superficie anterior . . . 234

Superficie posterior . . . 235

Capítulo 16. Estructura interna del mesencéfalo Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Inés Castro, Carlos A. González Nivel colículos superiores . . . . 239

Nivel colículos inferiores . . . 242

Organización y conexiones . . . . 244

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Capítulo 17. Estructura interna de la protuberancia y formación reticular

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Inés Castro, Carlos A. González

Generalidades . . . 253

Nivel tercio superior . . . 254

Nivel núcleo motor del V par . . . . 256

Nivel colículos faciales . . . . 258

Capítulo 18. Estructura interna del bulbo Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Inés Castro, Carlos A. González Nivel oliva inferior . . . . 269

Nivel decusación sensitiva . . . 272

Nivel decusación piramidal . . . .274

Capítulo 19. Sistemas de fibras del tallo cerebral Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 281

Fascículos descendentes . . . . 283

Fascículos ascendentes . . . 285

Fascículos bidireccionales . . . . 287

Capítulo 20. Sistema dopaminérgico Eduardo Angulo G., Cesar A. Arango, Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta . . . . 289

Capítulo 21. Sistemas serotoninérgico y de la norepinefrina Cesar A. Arango, Eduardo Angulo G., Hernán J. Pimienta, Martha I. Escobar . . . . 297

Sistema noradrenérgico . . . 303

Capítulo 22. Pares craneales Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 309

Nervio oculomotor . . . .311

Nervio troclear . . . .313

Nervio abducente . . . .313

Nervio trigémino . . . .315

Nervio facial . . . .318

Nervio glosofaríngeo . . . 321

Nervio vago . . . . 323

Nervio accesorio . . . 324

Nervio hipogloso . . . . 325

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Capítulo 23. Cerebelo

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta

Generalidades . . . 329

Sustancia gris . . . . 334

Pedúnculos cerebelosos . . . 341

Capítulo 24. Médula espinal Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Anatomía . . . 347

Sustancia gris . . . . 350

Sustancia blanca . . . 354

Fascículos ascendentes de origen medular . . . 356

Fascículos descendentes . . . . 357

Capítulo 25. Columna vertebral y estructuras nerviosas asociadas Alfredo Pedroza Columna vertebral . . . 361

Ligamentos . . . 366

Unidad funcional de la columna vertebral . . . 369

Contenido de la columna vertebral . . . . 371

Patología degenerativa . . . 375

Patología traumática . . . 382

Capítulo 26. Sistemas sensitivos Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 389

Estructuras . . . .391

Fibras aferentes . . . . 393

Vías sensitivas . . . 397

Capítulo 27. Sistema motor Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Henry Téllez Generalidades . . . 405

Estructuras motoras y vías descendentes . . . 406

Síndrome de neurona motora inferior . . . .410

Síndrome de neurona motora superior . . . .410

Alteraciones del sistema extrapiramidal . . . .411

Capítulo 28. Sistema visual Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Generalidades . . . 413

Retina . . . 415

Vía visual consciente y refleja . . . .418

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Capítulo 29. Sistema auditivo y vestibular

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta, Carlos Mejía

Oído . . . 425 Vía auditiva . . . . 429 Vía vestibular . . . . 430 Capítulo 30. Sistema autónomo

Generalidades . . . 435 Parasimpático . . . 437 Simpático . . . 440 Capítulo 31. Meninges

Membranas meningeas . . . 443 Duramadre . . . 443 Piamadre . . . 446 Senos venosos . . . . 447 Capítulo 32. Circulación

Alfredo Pedroza

Circulación arterial . . . . 449 Sistema carotídeo . . . . 452 Sistema vertebrobasilar . . . 457 Arterias perforantes . . . 463 Circulación colateral . . . 463 Circulación venosa . . . 464 Venas cerebrales . . . 468 Correlación anatomo-patológica . . . 468 Síndromes clínicos . . . 470 Estudio y tratamiento de la isquemia cerebral . . . 472 Hemorragia intracraneana . . . 477 Capítulo 33. Embriología del sistema nervioso

Carolina Isaza de L.

Fases iniciales del desarrollo . . . 487 Prosencéfalo . . . . 494 Capítulo 34. Neurocorticogénesis

Martha I. Escobar, Jaime Quevedo . . . 501 Diferenciación celular . . . . 505 Factores relacionados con el desarrollo y la plasticidad 507 Indice . . . .511

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ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta Martha I. Escobar • Hernán J. Pimienta

El sistema nervioso está formado por un conjunto de estructuras centrales y periféricas interconectadas, que constituyen una unidad indivisible;

a través de los nervios periféricos, se extiende por todo el organismo influyendo de manera directa sobre los demás sistemas, recogiendo los estímulos o promoviendo acciones. Sus estructuras más distales son los receptores, estos responden a estímulos externos e internos que convier- ten en señales eléctricas, las cuales a través de los nervios periféricos se conducen a estructuras más complejas pertenecientes al sistema nervioso central.

El sistema nervioso controla los movimientos por la acción de nervios periféricos motores sobre los músculos. En las estructuras centrales se pueden identificar sectores sensitivos, centros motores y centros asociativos.

La conexión directa entre centros sensitivos y motores garantiza el acople entre los estímulos y las respuestas, estas son fundamental- mente reflejas y en general predecibles. Los centros asociativos incre- mentan las posibilidades y la flexibilidad en la respuesta, dado que pueden manipular la información de los centros sensitivos y atenuar, ampliar o aplazar las respuestas motoras de acuerdo con el contexto.

En los sistemas nerviosos complejos como el del humano, los centros asociativos predominan en volumen y en el número de conexiones, por lo tanto se pueden generar respuestas en ausencia de estímulos, como pensamientos, intenciones etc. A partir del aprendizaje acu- mulado en los centros asociativos emerge la capacidad de predicción,

C A P Í T U L O 1

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Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta 24

que le permite al individuo anticiparse a las acciónes de los otros. En resumen los centros asociativos son responsables de las funciones mas complejas del sistema nervioso como la conciencia, la memoria, el lenguaje, la empa- tía, el afecto, la concepción de nuestro propio cuerpo, del entorno, del carácter y de nuestra individualidad.

Desde el punto de vista estructural, además de las células gliales y de los vasos sanguíneos,

el sistema nervioso está constituido por redes neuronales, que por medio de sus conexiones, se comunican entre sí y con los efectores (mús- culo esquelético, músculo liso y glándulas).

En algunos casos, las neuronas establecen circuitos a distancia que enlazan un sector del sistema con otro o con los efectores. En otros, su acción se ejerce de manera local, generalmente modificando la acción de las neuronas que se proyectan a otras estructuras.

A y B

En el esquema 1A se muestra la organización mas simple del sistema nervioso de un vertebrado, en el que se representa lo sensitivo (azul) y lo motor (rojo). De color naranja se ilustra un ganglio sensitivo periférico cuyas neuronas poseen prolongaciones que alcanzan receptores sensoriales en las diferentes estructuras del cuerpo (piel, articulaciones, vísceras etc). Las prolongaciones centrales de las neuronas del ganglio (1) pueden alcanzar directamente a neuronas motoras (4) o (2) transferir su información a las neuronas sensitivas (3), que a su vez pueden proyectar esta información a las neuronas motoras, las cuales dan lugar a fibras que terminan en los efectores. Alternativamente, una neurona sensorial central puede dar lugar a fibras ascendentes que terminan en centros superiores, donde mas que una respuesta motora refleja se adquiere una experiencia que puede ser consciente. Esta condición no se representa en la figura. 1B (derecha) se agrega en la imagen el componente asociativo (rosado). En este se presentan interacciones entre redes de neuronas centrales que pueden amplificar, atenuar o integrar diferentes estímulos, dando lugar a procesos de aprendizaje. Las interacciones sensorio asociativo motoras son importante sustrato para adquirir destreza motora, percepciones complejas, pensamiento y creatividad. En los primates no humanos y en el humano los procesos de integración o asociativos superan ampliamente a la simple integración sensorio- motora. De manera sencilla se ilustra mostrando en el diagrama B una mayor área para representar lo asociativo Vs lo motor o lo sensorial. El esquema de organización representado en A y en B ocurre a lo largo del sistema nervioso y los límites entre uno y otro no son fáciles de reconocer.

Fig. 1

A B

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Organización general del sistema nervioso 25

En la Figura 1 se muestra un modelo ele- mental de las relaciones de los componentes periféricos y centrales del sistema nervioso.

En la figura de la izquierda se señala el esquema más simple de organización, en el cual los elementos mínimos que se requieren son:

un receptor unido a una neurona sensitiva o aferente, que de manera directa o indirec- ta se comunica con una neurona motora, la cual da lugar a una fibra eferente, relacionada con un efector. Este esquema de organización se considera primitivo, pero se preserva en el humano y da cuenta de las respuestas reflejas. En la figura de la derecha, además de los componentes sensitivo S y motor M, unidos a los receptores y efectores respectivamente, se indica el componente asociativo A. Las inter- conexiones entre éste y los centros sensitivos y motores pueden determinar respuestas más complejas e impredecibles.

De acuerdo con lo anterior, al analizar un sector del sistema nervioso encontraremos al menos tres elementos: a) fibras aferentes, b) interneuronas y c) neuronas eferentes, principales o de proyección. Las fibras aferentes pueden ser sensitivas periféricas o proceder de otros sectores del sistema nervioso central; las interneuronas pueden recibir las aferentes, comunicarse entre sí o conectar células principales, cuyo axón abandona el sector e influye en otros niveles del neuroeje o sobre los efectores. En muchos casos las aferentes pueden conectar directamente a las neuronas principales. Considerando lo anterior, la actividad de un sector del sistema nervioso depende de la interacción de los tres componentes: entradas, interacciones locales y células eferentes. Las relaciones entre los elementos se establecen a través de los contactos sinápticos, que pueden ser inhibito- rios, excitatorios o modulatorios. En general, para cada sector el aporte de fibras aferentes (entradas) y de interacciones de circuitos

locales sobrepasa cuantitativamente al de fibras eferentes.

Como hemos señalado, el sistema nervioso es una unidad y se ha sectorizado atendiendo a criterios filogenéticos y anatómicos, cuyos limites pueden ser imprecisos. Recordemos que se trata de estructuras interconectadas y que las aferentes a un lugar se hacen parte integral del mismo, aunque los cuerpos celulares que les dan origen estén alejados.

Sin embargo, esta parcelación es aconsejable con propósitos descriptivos.

La clasificación más general define el sistema nervioso central y el periférico.

Sistema Nervioso

Central Encéfalo Médula espinal Receptores Nervios

Gaglios autónomos Ganglios sensitivos Periférico

El sistema nervioso central da origen a los nervios motores que terminan en los efectores y recibe las fibras que conducen los estimu- los, recogidos por los receptores generales y especiales.

El encéfalo se subdivide macroscópica- mente en sentido cefalo-caudal como se indica en el cuadro sinóptico y en la Figura 2.

Sin embargo, elementos de una y otra divi- sión están relacionados por los sistemas de fibras.

El bulbo se continúa con la médula espinal que se extiende por el canal vertebral hasta el nivel de la segunda vértebra lumbar (LII).

La médula espinal está dividida en seg- mentos cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos.

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El telencéfalo corresponde a la mayor parte del volumen del sistema nervioso central, de manera general se le relaciona con la actividad consciente sensitiva y motora planificada y voluntaria, y con las funciones mentales superiores, entre ellas, pensamiento, lenguaje, pla- neación, motivación y en general con la conciencia. El tálamo es un centro de integración sensitiva, motora y de relevo hacia la corteza cerebral, con la cual mantiene extensas conexiones recíprocas. El hipotálamo pertenece al sistema neuroendocrino y tiene influencias sobre el control hormonal y la actividad visceral.

El subtálamo se relaciona con el sistema motor y presenta amplias conexiones con los núcleos de la base. El epitálamo es reducido en el hom- bre, lo conforman la habénula y la glándula

pineal, se le vincula con la producción de me- latonina y la regulación de los ritmos circadia- nos, aunque en esta ultima función participan otras estructuras como el hipotálamo. El tallo cerebral se asocia con los nervios craneales (III al XII), da paso a vías sensitivas y motoras y ca- naliza actividades relacionadas con la mastica- ción, la deglución, la lacrimación y con el control cardiorrespiratorio, entre otras. El cerebelo se interconecta con el tallo cerebral, influye sobre el equilibrio, la postura y la coordinación motora. La médula espinal se relaciona con los nervios espinales, conduce hacia centros superiores las sensaciones del cuerpo, da paso a las vías motoras y contiene centros autonómicos.

De ella dependen los reflejos extensor y flexor que comprometen la musculatura del cuerpo.

(27)

Organización general del sistema nervioso 27

Otra forma de dividir al sistema nervioso se fundamenta en los tipos de acciones que ejerce, así el control de la actividad de la musculatura esquelética depende del sistema nervioso somático o voluntario y responde por los movimientos intencionados; también incluye los reflejos espinales y craneales. Por su parte, el control de la actividad visceral depende del sistema nervioso autónomo o vegetativo y en él se distinguen dos divisiones: parasimpático (cráneo-sacro) y simpático (toraco-lumbar).

Otra manera de sistematizar el sistema nervioso atiende a criterios funcionales e identifica los subsistemas sensitivo, motor, asociativo, autónomo y límbico. De nuevo, los límites anatómicos entre éstos son imprecisos y arbitrarios.

Componentes del sistema nervioso central y periférico, según la parcelación que se establece en el cuadro sinóptico descrito previamente.

Fig. 2

Lectura sugerida

Kusawa C. W. 2014. Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development”.

PNAS.111(36): 13010-13015.

Llinas R. R. 2001. I of the vortex: from neurons to self.

Cambridge, MA, MIT Press.

Schoenemann P. T. 2006. “Evolution of the size and functional áreas of the human brain”. Annu Rev Antropol. 35: 379-406.

Arnstrong E. 1990. Evolution of the Brain in the human nervous system. Ed. by George Paxinos. Academic Press Inc. pp. 8-15.

De Felipe J. 2011. “The evolution of the brain, the human nature of cortical circuits, and intelectual creativity”. Front Neuroanat. 5: 29. doi: 10.3389/

fnana.2011.00029

Hofman M. A. 2014. “Evolution of the human brain:

when bigger is better”. Front Neuroanat. 8: 15.

doi: 10.3389/fnana.2014.00015.

Hemisferios cerebrales

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C A P Í T U L O 2

NEUROHISTOLOGÍA I:

COMPARTIMIENTOS, BARRERA HEMATOENCEFÁLICA

Y CÉLULAS GLIALES

Martha I. Escobar, Hernán J. Pimienta

Martha I. Escobar • Hernán J. Pimienta

GENERALIDADES

En el tejido nervioso se reconocen células, fibras, medio intercelular y vasos sanguíneos. Estos elementos aunque constituyen una unidad hacen parte de tres compartimientos: vascular, glial y neuronal.

Las células del tejido nervioso pertenecen a tres categorías neuronas, células gliales y células ependimarias. Las neuronas son las unidades morfofuncionales del tejido nervioso, reciben, transmiten y almacenan información. Las células gliales, guardan estrecha relación con las neu- ronas se localizan en todos los sectores del tejido y son las más abun- dantes, por su parte, las células ependimarias constituyen un epitelio que recubre la superficie interna de las cavidades ventriculares y el canal ependimario de la médula espinal.

Las fibras en el sistema nervioso corresponden a extensiones de las células gliales y de las neuronas. Éstas irradian del soma y forman complejas interacciones entre ellas, reduciendo el medio intercelular. En algunos casos recorren grandes extensiones como ocurre con el axón de algunas neuronas.

Las células nerviosas poseen un metabolismo muy activo depen- diente del continuo suministro a través de la circulación de oxígeno y glucosa. Estas necesidades se suplen gracias al alto grado de vascu- larización del tejido.

Diversidad celular de la corteza cerebral

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El estudio del tejido nervioso puede hacerse de diferentes maneras; una de ellas es la obser- vación macroscópica directa. En este caso al remover un sector del cráneo o del canal vertebral de un animal experimental o de un cadáver, se aprecian las membranas meníngeas que cubren el tejido nervioso y se identifica el espacio subaracnoideo (Figura 1); éste es continuo a lo largo del eje encefalomedular y contiene el líquido cefalorraquídeo, donde prácticamente flota el encéfalo y la médula espinal. Luego, al seccio-

nar el tejido se observan dos regiones: una gris, que puede corresponder a una capa superficial o constituir una masa de localización profun- da, y una blanca, más extensa que la anterior.

Si se practican secciones más finas de tejido, se tiñen con el metodo de Golgi que utiliza dicromato de potasio y nitrato de plata y se observan al microscopio de luz o electrónico, se aprecia la naturaleza celular de la sustancia gris y el predominio de fibras en la sustancia blanca (Figura 2A y B).

Se muestra esquemáticamente el sistema nervioso central luego de practicar una sección coronal que involucra a la cavidad craneal y al canal vertebral. El tejido nervioso está rodeado por las membranas meníngeas, duramadre, aracnoides y piamadre.

El espacio subaracnoideo está ocupado por el líquido cefalorraquídeo que baña la superficie del encéfalo y de la médula espinal y ocupa las cavidades ventriculares. En el recuadro se indican los diferentes compartimientos que constituyen el tejido nervioso.

Se aprecia la red vascular perineural (P), interneural (I), e intraneural (In). Esta última da lugar a capilares los cuales están rodeados por los procesos de los astrocitos. El conjunto de astrocitos constituyen una red interconectada que ocupa la mayor parte del parénquima del tejido nervioso y se interpone entre las neuronas y los vasos sanguíneos. Observe que los astrocitos además envían extensiones hacia las células ependimarias y hacia la superficie del tejido nervioso. Las células ependimarias tapizan la cavidad ventricular. El líquido intercelular se comunica con el líquido cefalorraquídeo. G: glía, V.S: vaso sanguíneo, N: neurona.

Fig. 1

Ventrículo v.s A

I In

G N P

Duramadre Cráneo

Aracnoides Piamadre

Espacio Subaracnoideo Espacio epidurial

Espacio Subdural Filum Terminal

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Neurohistología i: compartimientos, barrera hematoencefálica y células gliales 31

A y B

Cortes de cerebelo (A) y de médula espinal (B) teñidos con plata, en ellos se observa la diferencia entre la sustancia gris (SG) de color amarillo rojizo y la sustancia blanca (SB) negra. En el cerebelo formando la sustancia gris se aprecian las tres láminas celulares: capa molecular (CM), capa de células de Purkinje (P) y la capa granular (G). En la médula espinal en el centro en forma de H se observa la disposición de la sustancia gris, rodeada por la sustancia blanca en donde se aprecian las fibras nerviosas.

Fig. 2

A B

El estudio más detallado puede valer- se de técnicas específicas que han ido desa- rrollándose desde finales del siglo XIX y que permiten reconocer diferencias entre pobla- ciones celulares, tipos de fibras, constituyen- tes bioquímicos, relaciones espaciales, etc.

En nuestro caso utilizaremos una estrategia algo diferente, vamos a entrar al tejido a tra- vés de sus vasos sanguíneos y desde allí nos desplazaremos por diferentes sectores del pa- rénquima, hasta la superficie. Para practicar este ejercicio iniciaremos nuestro recorrido por el interior de una de las carótidas inter- nas, las cuales se encargan de irrigar la mayor parte del encéfalo. A medida que avanzamos

observamos que las arterias van dando lugar a ramas más delgadas mientras se aproximan a la superficie del tejido, constituyendo una red pial o perineural de la que se despren- den ramas perforantes de calibre pequeño y arteriolas, las cuales se conocen como red interneural (Figura 1). Estas dan origen a pe- queñas redes capilares densas y profusamen- te anastomóticas que reciben el nombre de red intraneural.

Una vez alcanzada la red capilar, nos en- contramos en uno de los compartimientos del tejido nervioso denominado compartimiento vascular, al cual nos referiremos a continuación.

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COMPARTIMIENTO VASCULAR Y BARRERA HEMATOENCEFÁLICA Un capilar del sistema nervioso está constituido por un endotelio continuo que en cortes transversales está conformado por dos o tres células planas rodeadas por una lámina basal y con una luz que fluctúa entre 8 y 12 micras (Figura 3). En ocasiones el capilar está en rela- ción con un espacio perivascular estrecho, localizado entre la lámina basal del endotelio y la del parénquima en la cual rematan los pies de los astrocitos; éstos son extensiones de un tipo de célula glial que se relaciona con los vasos sanguíneos. El espacio se oblitera en algunos sectores por aproximación de las dos membranas basales, la del endotelio y la que conforman los pies de los astrocitos, mientras que en otros contiene pericitos y células musculares lisas, especialmente en dirección de las arteriolas o hacia el extremo venoso.

Desde el punto de vista ultraestructural, en secciones transversales finas, las células endoteliales aparecen planas con un ensancha- miento prominente en la región del núcleo.

El núcleo tiene forma de cayado y la cromatina se condensa en los bordes de la membrana nuclear; los extremos de la célula se adelgazan y se identifican en ella organelas como mitocondrias, microfilamentos, retículo endoplás- mico y algunos ribosomas libres. El aparato de golgi es prominente y constituye una red de cisternas paralelas en la vecindad del núcleo.

Aunque no se pueden reconocer a este nivel diferencias morfológicas entre la membrana abluminal y la luminal, desde el punto de vista bioquímico son asimétricas. Algunas caracte- rísticas estructurales distinguen al endotelio capilar del resto de capilares, la poca frecuen- cia de vesículas pinocitóticas, la ausencia de fenestras y las uniones especializadas entre las células endoteliales que corresponden a uniones estrechas. Estas particularidades confieren al epitelio propiedades específicas relacionadas con el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial del tejido nervioso.

Las células endoteliales tienen un papel di- námico en la transformación y transporte de materiales desde y hacia la luz del capilar. Ade- más sintetizan los elementos necesarios para la formación de la membrana basal que recubre la superficie abluminal de las células endoteliales.

La membrana basal es una compleja mezcla de proteinglicanos con un espesor aproximado de 15 nm. En ella se han identificado constituyen- tes tales como fibronectina, entactina, laminina y fibras colágenas. El papel, recambio y diná- mica de la membrana basal es poco conocido.

El endotelio capilar constituye la barrera hema- toencefálica (B. H. E), la cual impide el tránsito libre de sustancias desde la circulación al tejido nervioso y viceversa. Esta barrera permite el paso selectivo de materiales que son utilizados por el tejido nervioso; de esta forma el medio

La microfotografía corresponde a un vaso sanguíneo de la corteza cerebral. En él se aprecia una célula endotelial (CE), su núcleo prominente y la membrana basal (MB).

Fig. 3

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intercelular presenta características diferentes a las del plasma, como por ejemplo una menor concentración proteica y de iones de potasio.

La naturaleza de una sustancia determina su capacidad para atravesar la B. H. E. Dado que la membrana celular es predominante- mente lipídica, las sustancias liposolubles ven- cen la barrera (endotelio) con cierta facilidad.

Sustancias iónicas y polares pueden cruzar la barrera utilizando transportadores específicos.

Estos corresponden a moléculas proteicas, algunas de las cuales han sido localizadas, ais- ladas y caracterizadas. Existen transportadores propios o característicos de la membrana endotelial luminal y de la abluminal. En unos casos el transportador está presente en sólo una de las membranas (distribución asimétri- ca) o en ambas (distribución simétrica).

El transporte puede ser facilitado o activo.

El primero no requiere energía, es a favor de un gradiente y puede ser bidireccional. El activo se hace en contra de un gradiente y requiere ener- gía. Gran parte de la actividad transportadora del endotelio se dedica al suministro de glucosa.

Este es bidireccional dependiendo de las concentraciones existentes en uno o en otro compartimiento. Por su parte, el transporte de iones utiliza acarreadores y requiere energía. También se transportan aminoácidos neutros, pequeños péptidos, ácidos grasos y algunos fármacos.

COMPARTIMIENTO GLIAL

Si atravesamos desde la luz del endotelio la membrana luminal, el citoplasma de la célula endotelial y la membrana abluminal alcanza- mos la membrana basal que rodea al endotelio.

Desde esta perspectiva, observamos el compartimiento glial. Este está conformado por los astrocitos fibrosos cuyos procesos se rela- cionan con los capilares, los astrocitos proto- plasmáticos muy abundantes en la sustancia

gris y en relación con los cuerpos neuronales y sus procesos, y los oligodendrocitos de locali- zación preferencial en la sustancia blanca, donde envuelven con sus membranas los axones conformando las vainas de mielina. En otras palabras, el compartimiento glial se interpone entre el compartimiento vascular y el compartimiento neuronal y sináptico. De esta forma, sustancias provenientes de los capilares deben atravesar el compartimiento glial antes de alcanzar las neuronas y se acepta que la trans- ferencia de estos materiales puede ser extra- celular cursando por el medio intercelular del compartimiento glial o intracelular, haciendo las células gliales el papel de “nodriza”, sumi- nistrando metabolitos a la neurona.

Los astrocitos guardan una estrecha re- lación entre ellos por medio de uniones de tipo laxo entre sus procesos, lo cual hace que esta población celular se comporte como una unidad anatómica, metabólica y funcional.

En algunos sitios la red astrocítica constituye el único elemento presente, como sucede por debajo de la pía en el encéfalo y en la médula espinal, donde los pies de los astrocitos forman una lámina continua que recubre el sistema nervioso central. Igualmente, las extensiones de los astrocitos conforman una lámina basal adyacente a la base del epitelio ependimario.

Se afirma que la población glial es el soporte estructural sobre el cual descansa el discontinuo compartimiento neuronal. Es posible que esta idea sea correcta, sin embargo, puede en- mascarar el papel dinámico que la glía ejerce en el manejo del microambiente neuronal.

Las cavidades ventriculares están tapiza- das por el epitelio ependimario localizado en la interfase entre el líquido cefalorraquídeo que ocupa los ventrículos y el parénquima cerebral. Por tanto, el intercambio de solutos, especialmente iones, y agua entre el medio intercelular y el líquido cefalorraquídeo o viceversa se realiza a través del epitelio y la membrana

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basal conformada por los pies de los astrocitos.

Las células ependimarias, con algunas excepciones, presentan entre ellas uniones laxas, lo cual permite el intercambio de materiales de peso molecular menor de 4000 Daltons, entre el líquido cefalorraquídeo y el medio intercelular.

De otra parte, las prolongaciones astrocíticas conforman la envoltura sináptica. Esta rodea los contactos sinápticos y constituye un compartimiento discontinuo, con características particu- lares en su microambiente. Esta envoltura impide la difusión del neurotransmisor, mantenien- do las concentraciones adecuadas del mismo en la hendidura sináptica. Se ha demostrado que estos procesos gliales pueden capturar al neurotransmisor o a sus metabolitos, transformarlos y devolverlos a la neurona como es el caso del glutamato y del ácido gama-amino-butírico (gaba), aminoácidos que son recogidos por las células gliales, transformados y ofrecidos de nuevo a la neurona en forma de glutamina. Por tanto, po- dríamos concebir un compartimiento sináptico cuyo microambiente está regulado por la inte- racción entre las estructuras pre y postsináp- ticas y la envoltura glial. Este compartimiento sería el más alejado del endotelio capilar.

MEDIO INTERCELULAR

El volumen del medio intercelular del sistema nervioso central ha sido motivo de controversia ya que existen cifras muy dispares que van desde el 15% hasta el 20% del volumen total del tejido. Las discrepancias surgen esencialmente de los métodos de preparación, que pueden ocasionar aumento en el volumen del espacio intercelular si el tejido es fijado por perfusión, o dismi- nución en el mismo, si el tejido es deshidratado bruscamente. Se considera que la composición iónica del medio intercelular se mantiene cons- tante como consecuencia de dos mecanismos de regulación: uno local en que participarían

las células gliales o sus procesos, y otro general, que involucraría al líquido cefalorraquídeo y a los plexos coroideos. El primer mecanismo funcionaría en una escala de tiempo inmedia- ta, reajustando los cambios debidos a actividad neuronal local. Ésta incluiría la remoción de CO₂, hidrogeniones, amoníaco, potasio, etc. El otro sería global y tomaría dos rutas: una por el espacio intersticial, cursando por las uniones del epitelio ependimario hasta el líquido ce- falorraquídeo y de allí a los senos venosos o a los plexos coroideos; la otra ruta podria darse a través de la red glial y sus uniones intercelu- lares y las llevaría hasta la región pericapilar y la membrana basal que rodea el epitelio ependimario. De esta última hay evidencias experi- mentales tanto fisiológicas como morfológicas, que demuestran asimetrías entre los extremos de los procesos astrocíticos que conforman las membranas basal, supraependimal y endotelial, constituidas por los pies chupadores. Estas asi- metrías indican que la permeabilidad al potasio es mayor en esos sitios, lo cual permite que haya un desplazamiento preferencial de este ión hacia las regiones pericapilar y subpial.

La regulación local y la general o global po- drían tener importancia clínica para explicar ciertas lesiones a distancia en el sistema nervioso central. Estas podrían ocurrir debido a factores difusibles tales como aminoácidos excitotóxicos que, liberados por el tejido le- sionado, podrían ser rápidamente llevados vía compartimiento glial hacia el endotelio capilar o acumularse en el líquido cefalorraquídeo a través del medio intercelular y ocasionar lesión a distancia en estructuras muy vecinas de las paredes ventriculares.

El medio intercelular está bajo la influencia de los plexos coroideos, principales producto- res del líquido cefalorraquídeo. Esencialmen- te, los plexos coroideos están conformados por folias de tejido conectivo ricamente vascula- rizado por vasos permeables y rodeados por

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un epitelio ciliado en contacto con el líquido cefalorraquídeo. Materiales transportados por la sangre pueden ganar acceso fácil a través de las fenestras al espacio intercelular de los plexos coroideos, pero el epitelio cúbico simple ciliado que lo recubre constituye una barrera equivalente pero no similar a la que hace el endotelio capilar en la B. H. E., que impide el libre intercambio de solutos entre el medio intercelular de los plexos y el líquido cefalorraquídeo.

A través de los plexos coroideos hay aporte de agua, bicarbonato, cloro, hidrogeniones, so- dio y micronutrientes tales como vitamina C, complejo B y desoxirribonucleósidos que, vía líquido cefalorraquídeo y epitelio ependimario, alcanzan el medio intercelular y finalmente los componentes celulares. Igualmente, los plexos coroideos pueden remover del líquido cefalorraquídeo iones como el potasio y tam- bién antibióticos.

CÉLULAS GLIALES

Las células gliales son las más numerosas del tejido nervioso. Contrario a las neuronas, pre- servan su capacidad proliferativa una vez dife- renciadas, poseen procesos de un solo tipo y no establecen contactos sinápticos (Figura 4). Se clasifican como macroglías donde se incluyen los astrocitos fibrosos y los protoplasmáticos, oligodendroglías y microglías.

Los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca y en coloraciones como la de golgi, presentan un soma mediano, de 15 micras aproximadamente, del cual parten numerosas prolongaciones simétricas, extensas y delgadas que irradian del soma (Figura 5A).

Estas prolongaciones se extienden hacia los capilares donde se ensanchan para constituir los pies chupadores. El conjunto de pies chupadores de múltiples células conforman una membrana basal, que en ocasiones se une a la membrana basal del capilar (Figura 5B).

El núcleo de la célula es irregular y su membrana presenta invaginaciones profundas lo cual facilita su reconocimiento con microscopía electrónica (Figura 5C). En el citoplasma se aprecian gran número de elementos fibrilares que invaden las prolongaciones, los cuales tienen una apariencia similar a los neurofilamentos. Las organelas son menos abundantes que en las neuronas y están localizadas en el soma celular, con excepción de las mitocondrias que también pueden obser- varse en los procesos. Es llamativa la presencia de glicógeno en el citoplasma y en los pies terminales.

Como lo señalamos anteriormente, las prolongaciones de estas células se extienden hacia los capilares donde se expanden y asocian con otros para constituir una lámina basal. De igual manera se orientan hacia la superficie pial y constituyen una membrana limitante subpial. En esta limitante es notable la presencia

La microfotografía muestra a través de la utilización de técnicas básicas elementos propios del tejido nervioso. Se ilustran astrocitos (A), oligodendrocitos (O) y una neurona (N).

Fig. 4

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Fig. 5 A

Se ilustra un astrocito fibroso de la corteza cerebral con sus procesos simétri- cos y delgados (flecha blancas).

BSe aprecia un vaso sanguíneo (V), rodeado por astrocitos fibrosos (A) cuyos procesos alcanzan al vaso.

CMicrofotografía electrónica, en la cual se observan un astrocito fibroso (AF), con su núcleo invaginado, un astrocito proto- plasmático (AP) y un oligodendrocito (O).

de microfilamentos que se cree confieren cierto grado de elasticidad.

Los astrocitos protoplasmáticos presentan un soma mediano y procesos citoplasmáticos vigorosos más cortos e intrincados que los de los fibrosos (Figura 6). Este tipo de célula se localiza a lo largo del sistema nervioso, pero la técni- ca de golgi los define mejor en la sustancia gris.

En análisis con microscopía electrónica los astrocitos protoplasmáticos presentan un menor número de fibrillas. En el soma y en los procesos se identifican la mayoría de las organelas comu- nes a todas las células, sin embargo, su retículo endoplásmico rugoso es escaso; por esta razón, con colorantes básicos aparece muy pálido o levemente basofílico. Al contrario de los astrocitos fibrosos cuyos procesos se extienden por el neuropilo en forma regular, los procesos de los astrocitos protoplasmáticos son tortuosos y

su morfología obedece a la distribución de otros elementos del tejido. El núcleo es oval, con una membrana que posee pocas invaginaciones.

Los oligodendrocitos predominan en la sustancia blanca, aunque se les ve ocasional- mente como células satélites en la vecindad de los somas de las neuronas (Figuras 4, 5C y 7).

La mayoría de ellos pertenecen a la catego- ría de oligodendrocitos interfasciculares, y se disponen en hileras a lo largo de los axones.

Son células pequeñas basofílicas con escasos procesos citoplasmáticos que se extienden hacia los axones y se enrollan sobre sí mismos para constituir la cubierta de mielina; observaciones con el microscopio electrónico evidencian la mayor densidad del nucleoplasma, con tenden- cia de la cromatina a formar cúmulos. El núcleo de la célula se puede disponer excéntricamente, caso en el cual el citoplasma se acumula en un

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Sección de corteza cerebral teñida con la técnica de Golgi, se señala un astrocito protoplasmático (Flecha) con sus procesos cortos y gruesos. Se aprecian neuronas piramidales características de la corteza cerebral (P), con su dendrita apical de trayectoria ascendente.

Fig. 6

polo de la célula. Cuando el núcleo se localiza centralmente aparece bordeado por un anillo muy pequeño de citoplasma, en el cual se aprecia abundante retículo endoplásmico rugoso, mitocondrias, aparato de golgi y demás organelas. Los procesos de los oligodendrocitos se parecen a las dendritas por su alto contenido de microtúbulos y se pueden confundir en las imágenes de microscopía electrónica, sin embargo, la ausencia de contactos sinápticos en los primeros facilita su reconocimiento.

Durante el desarrollo del sistema nervioso existe la fase de mielinización, la cual ocurre tanto en el período prenatal como en el post- natal y es más intensa hasta los dos o tres años de edad y quizás cesa en la segunda década de la vida. En el caso de los circuitos corticocorti- cales, se inicia cuando se han consolidado los procesos axonales y coincide con la aparición de los oligodendrocitos. Estudios de la mielogé- nesis en el desarrollo o consecuentes a una le- sión indican que los oligodendrocitos envían un proceso citoplasmático que envuelve al axón;

seguidamente el proceso se extiende más e inicia una envoltura en espiral. En un principio se conserva el citoplasma en la envoltura, pero después desaparece y queda solo en un extremo de la prolongación adyacente al axón, a la cual se denomina mesaxón interno. La pérdida del citoplasma hace que ocurra aposición de la membrana citoplasmática. El citoplasma tam- bién se conserva en el soma del oligodendrocito.

De esta forma debemos considerar la vaina de mielina (Figura 7) como una especialización de la membrana de los oligodendrocitos que preserva su continuidad con el resto de la célula.

Por tanto el sostenimiento de las características de la vaina de mielina depende de la integridad del oligodendrocito que da lugar a ella. Un oligodendrocito a través de sus procesos puede proveer la vaina de mielina de un conjunto de axones, mientras que en el sistema nervioso pe- riférico, una célula de Schwann extiende la mie-

lina a un solo axón, quedando el soma de esta célula adyacente a la vaina de mielina.

La mielinización se repite a lo largo del axón por cadenas de oligodendrocitos. La envoltura de mielina es discontinua, lo que da lugar a los nodos de Ranvier. Los nodos se encuentran se- parados regularmente por espacios internoda- les conformados por la vaina de mielina. Esto da la apariencia de las cuentas de un collar al- rededor de un eje central, el axón.

Las microglías son las células más escasas en el tejido normal, pero su número se in- crementa en estados patológicos. Son células basofílicas de núcleo muy pequeño, de citoplasma escaso y pocos procesos. Su origen es mesodérmico, al contrario del resto de las cé- lulas nerviosas que se derivan del ectodermo, por tanto su aparición en el sistema nervioso coincide con la presencia de los vasos sanguí- neos. Se comportan como macrófagos y poseen capacidad de movilización. Se considera que