INFORME FINAL DE PROYECTO DB048

INFORME FINAL DE PROYECTO DB048

“Diagnóstico de comunidades bióticas focales en arrecifes coralinos de Cuba dirigido a la afectación por huracanes.”

PROGRAMA DE BIODIVERSIDAD, AGENCIA DE MEDIO AMBIENTE

Jefe de Proyecto: Hansel Caballero Aragón

ACUARIO NACIONAL DE CUBA, 2010-2012

INFORME FINAL DE PROYECTO DB048

“Diagnóstico de comunidades bióticas focales en arrecifes coralinos de Cuba dirigido a la afectación por huracanes.”

PROGRAMA DE BIODIVERSIDAD, AGENCIA DE MEDIO AMBIENTE ACUARIO NACIONAL DE CUBA, 2010-2012

Jefe de Proyecto: Hansel Caballero Aragón¹

Investigadores participantes Grado de participación

• Pedro P. Chevalier ¹ total

• Alejandro Pérez ¹ total

• Erlán Cabrera ¹ total

• Néstor Rey Villiers ² total

• Linnet Busutil ² total

• Pedro M. Alcolado ² total

• Alexis Fernández ¹ total

• Raúl I. Corrada ¹ total

• Aneysi Pérez ¹ total

• Susana Perera ³ total

• Dorka Cobian ⁴ total

• Juliett González ⁵ total

• Anubis Vega⁶ parcial

• Carlos Varela¹ parcial

• Daryl de la Nuez¹ parcial

• Yuliet Piloto¹ parcial

Instituciones:

1. Acuario Nacional de Cuba,

2. Instituto de Oceanología de Cuba.

3. Centro Nacional de Áreas Protegidas 4. Parque Nacional Guanahacabibes

5. Órgano CITMA del PN Ciénaga de Zapata 6. Centro de Investigaciones Pesqueras

OBJETIVOS DEL PROYECTO

General: Caracterizar comunidades bióticas focales en arrecifes de coral afectados por un frecuente paso de huracanes.

Parciales:

• Identificar y evaluar cambios en estructura y composición por especies de las comunidades bióticas.

• Evaluar estado de salud de las comunidades bióticas, identificar presencia de tensores naturales o antrópicos in situ.

• Digitalizar y georreferenciar resultados de este estudio para introducirlos al Sistema de información Geográfica Nacional.

• Insertar resultados en el programa educativo - divulgativo del ANC.

SALIDAS DEL PROYECTO.

1. Informe final de resultados del Proyecto.

2. Publicaciones científicas especializadas que actualicen los conocimientos sobre la biodiversidad marina y su comportamiento ante los cambios climáticos.

3. Materiales divulgativos en formato de video, digital o impreso con carácter educativo.

4. Base de datos y georreferenciación del resultado de los estudios.

Magnitud y características del aporte alcanzado

SALIDA No. 2

PUBLICACIONES CIENTÍFICAS

Caballero, H., y Alcolado, P.M. (2011). Condición de arrecifes de coral sometidos a presiones naturales recientes: Bajos de Sancho Pardo, Cuba. REVMAR, 3, 51-65.

Consultado de http://revistas.una.ac.cr/index.php/revmar/article/view/3283

Cabrera, R., Alfonso, Y., Martínez-Daranas, B. y Suárez, A. M. (2012). Estructuras reproductoras y epífitas del género Avrainvillea en aguas cubanas. Rev. Invest. Mar.

(2012), 32(1): 24‐29.

Cobián-Rojas, D., Claro-Madruga, R., Chevalier, P. P., Perera, S., y Caballero, H. (2011).

Estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes coralinos del Parque Nacional

Guanahacabibes, cuba. REVMAR, 3: 153-169. Consultado de

http://revistas.una.ac.cr/index.php/revmar/article/view/3302

De la Nuez, D., Busutil, L. y Pérez-Angulo, A. (2011): Diversidad y abundancia de las esponjas de los Bajos de Sancho Pardo, Archipiélago de Los Colorados, Cuba.

REVMAR 3: 139-152.

Busutil, L. y Alcolado, P. M. (2012). Prueba de un índice de contaminación orgánica urbana basado en comunidades de esponjas de arrecifes de Cuba. Serie Oceanológica. No. 10, 2012 ISSN 2072-800x

Pérez-Angulo, A. y de la Nuez, D. (2011). Composición y estructura de la comunidad de octocorales en los Bajos de Sancho Pardo, arrecife de los Colorados, Cuba. REVMAR.

3: 127-138.

Varela, C. (2010). Registros nuevos de copépodos, Crustacea:Copepoda:Harpacticoida) para aguas cubanas. Cocuyo, 18: 31-32.

Varela, C., Hernández, I. y Chevalier, P. (2010). Registros nuevos de cnidarios (cnidaria) para Cuba. Cocuyo, 18: 29-30.

EVENTOS CIENTÍFICOS

Caballero^, H, Perera, S., Macías, D., Varela, C., González, P., Hernández, Z., Cobián, D., Guardia, E. y Alcolado, P. (2011). CONDICIÓN DEL BENTOS DE ARRECIFES DE CORAL EN ÁREAS MARINAS PROTEGIDAS DE CUBA. RESULTADOS DEL MONITOREO I. Ponencia Oral. “VII Congreso Sobre Áreas Protegidas de la VIII Convención Internacional sobre Medio Ambiente y Desarrollo”. La Habana, Cuba.

Caballero^, H., Varela, C., Juliett González ², Chevalier, P., Macías, D., Rey, N., Perera, S., Cobián, D., Hernández, Z., Alfonso, Y., Espinosa, L. y de la Nuez, D. (2011).

BIODIVERSIDAD MARINA DEL PARQUE NACIONAL CIÉNAGA DE ZAPATA, CUBA.

CARACTERIZACIÓN GENERAL DE LOS VALORES DEL ÁREA. Poster. “VII Congreso

Sobre Áreas Protegidas de la VIII Convención Internacional sobre Medio Ambiente y Desarrollo”. La Habana, Cuba.

Caballero, H. (2012). ARRECIFES DE CORAL DE CUBA: ESTRUCTURA Y CONDICIÓN ACTUAL. Conferencia temática. MARCUBA 2012. La Habana, Cuba.

Cabrera, E., Chevalier, P., y Cobian-Rojas, D. (2012). CONDICIÓN DE LAS ASOCIACIONES DE PECES EN ARRECIFES CORALINOS DEL PARQUE NACIONAL CIÉNAGA DE ZAPATA. Ponencia. MARCUBA 2012.

Pérez-Angulo, A. (2012). COMPARACIÓN DE LA COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE OCTOCORALES EN TRES ARRECIFES CORALINOS DE LA REGIÓN CENTRO-OCCIDENTAL DE CUBA. Ponencia. MARCUBA 2012.

Rey-Villiers, N. (2012). COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE OCTOCORALES EN EL GOLFO DE CAZONES, CUBA. Ponencia. MARCUBA 2012.

Impacto previsto y alcanzado.

Impacto social:

Los materiales científico- divulgativos que se obtuvieron a partir de este trabajo se incluirán en el Programa Educativo que desarrolla el Acuario Nacional de Cuba en la divulgación del conocimiento y la protección de la biodiversidad marina. Esto incluye los Círculos de Interés, Jornadas Científicas Infantiles y Juveniles, Talleres de Verano así como actividades con el sistema educacional nacional, desde el nivel primario al nivel superior.

Impacto científico:

Este estudio permite identificar la condición actual de componentes de la biodiversidad marina de seis importantes zonas de arrecifes de coral, las cuales durante las dos últimas décadas han estado expuestas a disturbios de carácter natural. Permite comprobar la capacidad de resistencia y resiliencia de estas zonas de arrecifes al impacto de los huracanes de gran intensidad, los brotes de enfermedades microbianas y los eventos de blanqueamiento ocurridos en el período. Este trabajo identifica y alerta sobre impactos de carácter antrópico y su efecto en las comunidades estudiadas. Constituye un diagnóstico actualizado del estado de salud de arrecifes de coral de Cuba y contribuirá con las necesidades de monitorear su adaptabilidad ante los cambios climáticos. Las publicaciones obtenidas tienen un alto valor científico e interés nacional e internacional. La base de datos y la georreferenciación de resultados son herramientas muy importantes de análisis para posteriores estudios.

El proyecto se asoció con el proyecto GEF-CNAP Archipiélagos del Sur de Cuba. Los resultados alcanzados dentro de las áreas marinas protegidas serán de vital importancia para los planes de manejo de estas. Los estudios alcanzados serán en muchos casos líneas bases y en otros fases de monitoreo. La asesoría y protocolos de muestreo y entrenamientos ofrecidos serán de gran importancia en la creación de valores humanos para los estudios y monitoreos de ecosistemas marinos.

Impacto económico:

Este estudio se realizó en zonas de gran importancia económica donde se practica el Turismo (Guanahacabibes, Bahía de Cochinos y Cienfuegos) y la Pesca (San Felipe y Golfo

de Cazones). El conocimiento real del estado del ecosistema arrecifal permitirá un manejo adecuado y un uso sostenible de los recursos marinos presentes en el mismo. Igualmente servirá como datos base para el manejo de áreas protegidas de la zona que son fuente de suministro de especies y recursos naturales para aquellas con uso productivo.

Otros resultados.

SALIDA No. 3

MATERIALES DIVULGATIVOS EN FORMATO DE VIDEO, DIGITAL O IMPRESO CON CARÁCTER EDUCATIVO.

• DVD PROYECTO DB048 Protocolos para Arrecifes de Coral (2010-2012).

Incluye:

- PPT Protocolo de Monitoreo del Bentos en Arrecifes de Coral. Taller de entrenamiento a manejadores de áreas marinas protegidas, Rancho Luna 2011.

- PPT Identificación de corales pétreos in situ. Versión modificada y traducida del AGRRA 2005. Taller de entrenamiento a manejadores de áreas marinas protegidas, Rancho Luna 2011.

- PPT Identificación de enfermedades en corales pétreos. Versión modificada y traducida del AGRRA 2005. Taller de entrenamiento a manejadores de áreas marinas protegidas, Rancho Luna 2011.

- Catálogo de fotos de CORALES PÉTREOS (ANC).

- Catálogo de fotos de OCTOCORALES (ANC).

- Catálogo de fotos de ESPONJAS (ANC).

- Catálogo de fotos de PECES (ANC).

• DVD PROYECTO DB048 Imágenes en Arrecifes de Coral (2010-2012).

Incluye:

- Imágenes de los métodos de muestreo in situ.

-

SALIDA NO. 4

BASE DE DATOS Y GEORREFERENCIACIÓN DEL RESULTADO DE LOS ESTUDIOS.

• Base de datos ACCES para Mapinfo PROYECTO DB048 (2010-2012).

Resumen

Se presentan los resultados de las cuatro salidas previstas en el proyecto DB048, el cual fue ejecutado entre los años 2010 y 2012. La salida 1 comprende el informe final del estudio de seis zonas de arrecifes de coral, que incluyó para el bentos (corales pétros, octocorales y esponjas) 14 arrecifes someros (9 crestas, 3 zonas traseras o resguardadas y 2 cabeceríos someros) y 84 arrecifes frontales. Para los peces se incluyeron 12 arrecife someros (8 crestas, dos traseras y dos cabeceríos) y 37 arrecifes frontales. Con el empleo de métodos evaluativos de carácter regional, se presentó a través de indicadores biológicos la condición actual de las comunidades marinas de los arrecifes. La salida 2 muestra los resultados de un total de xx publicaciones científicas y la presentación de trabajos relacionados con la investigación en xx eventos científicos, vías de generalización de la información. La salida 3 comprende la actividad divulgativa de los resultados científicos en función del programa educativo del Acuario Nacional, la cual se resumió en materiales en formato digital (conferencias, fotos y videos). La salida 4 constituye la base de datos ACCES y los mapas de MAPINFO donde se georreferencia la información científica. Los resultados obtenidos permiten identificar y alertar sobre impactos de carácter natural y antrópico presentes en áreas del sur de Cuba. Constituyen una línea base o una fase de monitoreo para zonas arrecifales de importancia económica (turismo y pesca) o que forman parte del Sistema Nacional de Áreas Marinas Protegidas.

INFORME CIENTÍFICO FINAL. SALIDA No. 1

“Diagnóstico de comunidades bióticas focales en arrecifes coralinos de Cuba dirigido a la afectación por huracanes.”

PROGRAMA DE BIODIVERSIDAD, AGENCIA DE MEDIO AMBIENTE

Hansel Caballero ¹

ACUARIO NACIONAL DE CUBA, OCTBRE 2012

Investigadores participantes en la investigación:

• Pedro P. Chevalier ¹

• Alejandro Pérez ¹

• Erlán Cabrera ¹

• Néstor R. Villiers²

• Linnet Busutil ²

• Pedro M. Alcolado ²

• Daril de la Nuez¹

• Alexis Fernández ¹

• Raúl I. Corrada ¹

• Aneysi Pérez ¹

• Susana Perera ³

• Dorka Cobian ⁴

• Juliett González ⁵ Colaboradores:

• Yenizeys Cabrales ⁶

• Yusmila Helguera⁶

• Miguel Hernández⁶

• Saimiury Hernández⁷

• Leonardo Espinosa⁷

Instituciones:

1. Acuario Nacional de Cuba 2. Instituto de Oceanología

3. Centro Nacional de Áreas Protegidas 4. Parque Nacional Guanahacabibes

5. Órgano CITMA del PN Ciénaga de Zapata 6. Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos 7. PN Cayos de San Felipe

ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN

1.1 Antecedentes……….3

Análisis de la actividad ciclónica en la región occidental entre 1999 y 2009...3

Estudios previos en los arrecifes de coral seleccionados………5

2. MATERIALES Y MÉTODOS

Arrecifes de los Bajos de Sancho Pardo……….7

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes……….7

Arrecifes de los Cayos de San Felipe……….….8

Arrecifes del Golfo de Cazones………9

Arrecifes de Bahía de Cochinos………9

Arrecifes de la costa de Cienfuegos-Guajimico………...10

2.2 Metodología y procesamiento de datos Corales pétreos……….11

Octocorales………12

Esponjas……….13

Peces………..13

Algas marinas, cobo rosado, langosta espinosa y erizos y erizos negros……….14

Variaciones temporales………...14

3. RESULTADOS

Arrecifes de los Bajos de Sancho Pardo………...16

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes………17

Arrecifes de los Cayos de San Felipe………18

Arrecifes del Golfo de Cazones………..18

Arrecifes de Bahía de Cochinos……….19

Arrecifes de la costa de Cienfuegos-Guajimico………...20

3.2 Variaciones temporales de indicadores biológicos en corales pétreos Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes………21

Arrecifes del Golfo de Cazones……….21

Arrecifes de Bahía de Cochinos……….22

3.3 OCTOCORALES Generalidades………22

Arrecifes de los Bajos de Sancho Pardo………...22

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes………23

Arrecifes del Golfo de Cazones………...23

Arrecifes de Bahía de Cochinos………..23

Arrecifes de la costa de Cienfuegos-Guajimico………24

3.4 ESPONJAS Generalidades………..24

Arrecifes de los Bajos de Sancho Pardo……….25

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes……….25

Arrecifes del Golfo de Cazones………25

Arrecifes de Bahía de Cochinos………...26

Arrecifes de la costa de Cienfuegos-Guajimico……….26

3.5 PECES Generalidades………..26

Arrecifes de los Bajos de Sancho Pardo………..27

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes………..28

Arrecifes de los Cayos de San Felipe………..29

Arrecifes del Golfo de Cazones……….30

Arrecifes de Bahía de Cochinos………31

Arrecifes de la costa de Cienfuegos-Guajimico………..34

3.6 ALGAS, COBO ROSADO, LANGOSTA ESPINOSA Y ERIZOS NEGROS………35

4. DISCUSIÓN

5. CONCLUSIONES

6. RECOMENDACIONES

7. BIBLIOGRAFÍA

8. TABLAS Y FIGURAS

1

1. INTRODUCCIÓN

Los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas marinos más impactados en la actualidad (Halpern et al., 2008). La literatura refiere importantes pérdidas en abundancia y diversidad de especies de peces arrecifales (Jones et al., 2004; Prattchett et al., 2008) así como una disminución sustancial de la complejidad topográfica de los arrecifes (Alvarez-Phillips et al., 2009). La pérdida de los corales a su vez se observa relacionada con incremento de otros taxa, como son de esponjas incrustantes, octocorales y macroalgas (Aronson et al., 2002).

El cambio climático es reconocido hoy como una de las grandes amenazas para los arrecifes de coral del mundo (Spalding, 2004; Wilkinson y Souter, 2008; Obura y Grimsditch, 2008). La biodiversidad marina enfrenta este reto mostrando tres procesos o mecanismos: persistencia que es la capacidad de resistir los tensores a que es expuesta;

tolerancia, que es la capacidad de sobrevivir a los tensores, y la de recuperación una vez cesan por un tiempo suficiente los factores adversos; y cambios de fase (shifts), raramente beneficioso, donde su composición fundamental se transforma con especies oportunistas, generalmente menos deseables ya que traen consigo una menor complejidad taxonómica y de relieve, o la sustitución por cobertura algal (Obura y Grimsdith, 2008). Los eventos masivos de blanqueamiento de coral, las enfermedades microbianas y el incremento de huracanes de gran intensidad han sido importantes causas de deterioro de la biodiversidad en los arrecifes coralinos, lo que unido al impacto humano producto del incremento del desarrollo costero y de las cuencas hidrográfica, y uso insostenible de sus recursos, amenazan a este ecosistema a transitar a fases de cambio irreversibles en un futuro cercano (Aronson y Precht, 2001; Gardner et al., 2005; Veron et al., 2009).

En la última década los ciclones (depresiones ciclónicas, tormentas tropicales y huracanes) en el Atlántico occidental han aumentado su frecuencia e intensidad y se pronostica que continúe este ascenso (Goldenberg et al. 2001, Webster et al. 2005). Los huracanes se caracterizan por vientos extremadamente intensos y oleaje de gran altura, cuyos efectos se sienten a mayor profundidad, incluyendo resuspensión y traslado de sedimentos, fractura de organismos duros y arrastres de fragmentos u organismos completos que no pueden escapar del enérgico movimiento del agua (Salazar-Vallejo, 2002). Su impacto puede transformar en un día la distribución y abundancia de los organismos y generar patrones muy distintos de los previos, y a más largo plazo, estos episodios destructivos promueven cambios evolutivos en el ecosistema (Sheffer et al., 2001).

2 Los impactos de los huracanes sobre los arrecifes de coral varían con la profundidad.

En ello influyen la zona del arrecife de que se trate, la historia ecológica del sitio, los patrones de vida y de crecimiento de las especies dominantes, y la influencia adicional de la actividad humana. Su impacto sobre la biota es variable. Se conoce que las esponjas dada su fragilidad, son muy afectadas por estos eventos meteorológicos. El efecto del ciclón es mayor en las digitadas erectas que se rompen desde la base y generalmente sufren afectaciones por encima del 30 %. Se ha reportado que en sitios someros y estables, ricos en esponjas de diferentes formas y textura, el paso de huracanes de gran intensidad a producido resultados dramáticos, perdiéndose más de la mitad de la biomasa de las especies frágiles y alternándose el patrón de dominancia previos al paso (Salazar- Vallejo, 2002). Sin embargo, los remanentes de esponjas que quedan adheridos al fondo pueden regenerase, y algunos fragmentos pueden volver a fijarse, llegando a ser una alternativa de reproducción para algunas especies.

Los corales masivos son menos vulnerables a ser arrancados o destruidos en su totalidad por la fuerza del oleaje. Sin embargo, la variación en la forma de crecimiento de las colonias explica su sensibilidad al impacto del oleaje, aumentando el daño en las colonias tabulares-arborescentes que dependen de la posición, orientación y profundidad del sustrato. Sin embargo los corales ramificados o tabulados se regeneran con mayor rapidez. Los movimientos de grandes volúmenes de sedimentos afectan de igual forma a aquellas especies más sensibles a estos, que no pueden por sí mismas deshacerse de estos y mueren sofocadas o sufren grandes daños producto de laceraciones a causa de la fricción producido por los sedimentos suspendidos o el enterramiento. Por otro lado, muchas especies resisten el primer impacto del ciclón, pero después se ven afectadas por eventos masivos de blanqueamiento y brotes de enfermedades oportunistas que repercuten desfavorablemente sobre corales débiles y estresados (Salazar-Vallejo, 2002).

El impacto sobre los octocorales es muy variable y en casos extremos la mortalidad ha alcanzado hasta 30% (Yoshioka y Yoshokia, 1983). En las comunidades de peces ocurren cambios nocivos en el balance adecuado entre especies herbívoras, plantófagas y carnívoras, en dependencia del estado en que queda el arrecife después de la afectación climática (Salazar-Vallejo, 2002).

Cuba, después de períodos de actividad ciclónica moderada a baja, en los últimos 20 años, ha sido afectada por el paso cercano de 30 huracanes; de estos, 12 catalogados de gran intensidad (categoría 3-5) http://maps.csc.noaa.gov/hurricanes/viewer.html. De estos, 17 huracanes corresponden a los últimos 10 años, de los cuales 10 fueron muy intensos. Los arrecifes de coral que han sufrido con mayor frecuencia su paso se

3 encuentran en la zona suroccidental de Cuba, el noroeste de la provincia de Pinar del Río y el oeste del archipiélago Sabana Camagüey (norte de las provincias centrales de la isla).

Para el presente estudio se escogieron seis áreas de arrecifes: los Bajos de Sancho Pardo, la Bahía de Guanahacabibes, los Cayos de San Felipe, los arrecifes del norte de Golfo de Cazones, la costa oriental de la Bahía de Cochinos y la de Cienfuegos-Guajimico (Fig.1). Todas, excepto la primera, pertenecen a la costa sur. La salud de los arrecifes del área del archipiélago Sabana-Camagüey está siendo sistemáticamente estudiada desde 2001 por tres proyectos consecutivos del PNUD/GEF (Alcolado et al., 2007), por lo no fue incluida en el proyecto bajo el cual se ejecuta este trabajo.

Esta investigación estuvo dirigida a evaluar la condición actual de los arrecifes escogidos, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la biodiversidad y al manejo de áreas protegidas ya implementadas o posiblemente por proponer. Se estudiaron, en diferentes zonas ecológicas del arrecife, la estructura y composición por especies de los principales grupos biológicos (corales pétreos, esponjas, octocorales y peces), y se hacen compararaciones con estudios previos, así como con otros más recientes de áreas menos afectadas por ciclones. Los resultados deben apoyar al establecimiento de políticas de manejo adecuadas basadas en el conocimiento del estado de salud de los arrecifes ante los tensores más tradicionales y los inducidos por el cambio climático.

1.1 Antecedentes

Análisis de la actividad ciclónica en la región occidental entre 1999 y 2009

Cerca de las áreas de estudio han pasado alrededor de 6 huracanes en la década de 1999 a 2009 (Fig. 2). A continuación se ofrece un análisis detallado de la trayectoria, dirección e intensidad de estos eventos meteorológicos.

El huracán Michelle embistió a Cuba el 4 de Noviembre de 2001, con categoría cuatro en la escala Saffir-Simpson, vientos de 160 km/h y un acumulado de 161,4 milímetros de agua. Se aproximó a los Cayos Cantiles y Rosario y después pasó exactamente por el Golfo de Cazones y la Bahía de Cochinos, de manera que todas estas localidades áreas quedaron incluidas dentro del ojo del huracán o el anillo de vientos más fuertes. Michelle paso a una distancia de 47,45 mn (76,35 km) de la costa de Guajimico. Esta fue azotada por la parte derecha del ciclón que además de ser la más intensa queda incluida en el anillo de fuertes vientos huracanados.

El huracán Isidore llegó a Cuba el 19 de septiembre de 2002, con categoría dos y se aproximó por el suroeste de la Isla de la Juventud, con vientos máximos sostenidos de 120 km/h y rachas de 150 km/h. Luego intensificó los vientos máximos sostenidos a 165 km/h, con rachas de 205 km/h. El Huracán entró próximo a Punta Francés y la península

4 de Guanahacabibes, con la parte izquierda del huracán a 24,87 mn (40 km) de la Bajada, quedando en el anillo de fuertes vientos huracanados. Isidoro entró al territorio nacional a una distancia de 49,60 mn (79,8 km) de la localidad los bajos de Sancho Pardo, aunque durante su trayectoria pasó exactamente a lo largo estos bajos. Isidore pasó a solo 10 mn de los cayos de San Felipe, quedando estos próximos al ojo del huracán hacia la parte derecha, en el anillo de vientos fuertes.

El huracán Lili llegó a Cuba el 1 de octubre de 2002, con categoría dos con vientos máximos sostenidos de 160 km/h y rachas de 195 km/h. Este atravesó por el área de Punta Francés (estremo SW de Isla de la Juventud) y continuó su trayectoria un poco más al norte. Los cayos San Felipe recibieron un fuerte azote, ya que el huracán pasó exactamente sobre esta localidad, impactando con fuertes vientos y marejadas. El centro del huracán pasó a solo 6 mn (12 km) de este sitio, quedando los cayos incluidos dentro del ojo o en la pared del mismo. El huracán entró a territorio a la isla principal de Cuba por la región de ensenada de Cortés a una distancia de 28,28 mn (45,5 km) de la Bajada (península de Guanahacabibes). Los bajos de Sancho Pardo fueron azotados por la parte izquierda del huracán a una distancia de 42,6 mn (68 km) del punto de entrada a tierra la isla principal. Luego siguió una trayectoria hacia el Golfo de México.

El huracán Charley (2004; categoría 2) tocó tierra por un punto de la costa sur de Cuba entre las playas de Guanímar y Cajío (sur de la provincia de Mayabeque y salió en las inmediaciones de la bahía de Mariel. Sus vientos alcanzaron una velocidad de 165 km/h.

Las ráfagas alcanzaron hasta 250 km/h y aunque el centro fue considerado pequeño por los meterorólogos, tenía un diámetro de entre 30 y 35 km. En su recorrido, la parte derecha del huracán pasó muy próximo a laBahía de Cochinos a 45,41 mn (73 km) y del Golfo de Cazones 39,24 mn (63 km). Si consideramos que el ojo del huracán tenía solo 30 km de diámetro estas localidades debieron haber quedado incluidas dentro del primer anillo de vientos huracanados, y ser azotadas por vientos muy fuertes.

El huracán Iván pasó el 13 de septiembre del 2004 por el estrecho de Yucatán, con categoría 5 y la pared del ojo afecto a la punta más occidental de Cuba (Cabo San Antonio) con vientos de 270 km/h. El golfo de Guanahacabibes, los bajos de Sancho Pardo y los cayos de San Felipe fueron azotados por la parte derecha del huracán con fuertes vientos y marejadas. En su paso por el estrecho de Yucatán estuvo a 68,9 mn (110 km) de La Bajada en la península de Guanahacabibes y a 89,7 mn (144 km) de los bajos de Sancho Pardo y a 116 mn (186 km) de los cayos San Felipe.

El Huracán Dennis impactó a Cuba en julio del 2005. Llegó con fuertes vientos a la costa sur de la isla principal de Cuba, y luego a la altura de Cabo Cruz (provincia Granma) con categoría 4 y vientos de 238 km/h. Dennis continuó su trayectoria sobre el mar a todo

5 lo largo de la costa sur y en la tarde entra a tierra por el oeste de la Ciudad de Cienfuegos con vientos sostenidos entre 140 km/h y 225 km/h. Este poderoso huracán siguió su recorrido por tierra firme y salió por el este de La Habana por Brisas del Mar como categoría 2, con vientos de más de 170 km/h. La costa de Guajimico fue golpeada por la parte derecha del huracán a una distancia de 14,9 mn (23 km), mientras que Bahía de Cochinos quedo bajo la parte derecha del huracán a una distancia de 35,27 mn (56,7 km).

Después del 2006 no ha habido actividad ciclónica de importancia cercana a las áreas de estudio hasta la culminación de los muestreos.

Estudios previos en los arrecifes de coral seleccionados

Antes de la década de los noventa del siglo pasado los arrecifes de la zona suroccidental de Cuba fueron muy poco estudiados. Son escasos los artículos publicados donde se trata sobre los sitios de arrecifes escogidos en el presente estudio. Se destaca el amplio trabajo paleontológico, taxonómico y biota asociada de corales duros realizado por Zlatarski y Martínez-Estalella (1982), que a la par condujo a la creación de una gran colección de corales pétreos de Cuba. Este libro describe de forma cualitativa la composición y distribución de corales en diferentes zonas ecológicas a lo largo de perfiles batimétricos a través de arrecifes de numerosas localidades.

Los estudios de las comunidades de corales en Cuba se incrementaron a finales de los noventa e inicios del siglo XXI. Alcolado et al. (2003) en 1999, Valdivia et al. (2004) y Guardia et al. (2004) a inicios de la década, y Caballero et al. (2007), González-Ferrer et al., (2007) y Perera (2010) a finales de la misma, resumen la actividad científica en Guanahacabibes. Los arrecifes de coral de los Bajos de Sancho Pardo fueron investigados por la Universidad de La Habana en el año 2006 (González-Díaz et al., 2010) y posteriormente Caballero et al. (2011) publicaron sus resultados del 2010 que forman parte del mismo proyecto de investigación. Sobre los cayos de San Felipe no se ha publicado todavía. La iniciativa AGRRA en el 2001 realizó un crucero de investigación por los arrecifes del sur del Golfo de Batabanó (Alcolado et al., 2010) donde se evaluó la condición de estos, que incluyó algunos sitios del presente estudio del Golfo de Cazones.

Bahía de Cochinos fue a su vez investigada en el 2004 por Caballero et al. (2004) y por Varona et al. (2005). El área de Guajimico fue caracterizada por Guardia et al. (2005) durante el 2003. Sobre Cienfuego no existen publicaciones.

Las asociaciones de peces de esta área de arrecifes han sido poco abordadas.

Tampoco ha existido uniformidad en cuanto a las metodologías de muestreo, lo que dificulta la comparación de resultados. Sobre la Península de Guanahacabibes existen las evaluaciones de Claro y Cantelar (2003), que realizaron censos con la metodología

6 AGRRA en el año 1999, y posteriormente en el período 2003-2004, de Cobián et al.

(2011) que censaron aplicando la metodología de recorridos lineales de Brock (1954).

El archipiélago de los Colorados quedó incluido en una evaluación de comunidades ícticas de arrecifes de coral que abarcó desde el norte del Cabo de San Antonio hasta las inmediaciones de la entrada de la Bahía de La Habana, durante el período enero-junio 2004. Fue ejecutada por González-Sansón et al. (2009) mediante censos cuantitativos estacionarios de Bohnsack y Bannerot (1986) y semicuantitativos errantes según Baron et al. (2004).

En Bahía de Cochinos Chevalier y Cárdenas (2005) aplicaron en el año 2003 la metodología de censos de Brock (1954). Antes de ese trabajo no se habían investigado las asociaciones de peces en esa bahía. No se tienen referencias de resultados sobre los cayos de San Felipe ni de Cienfuegos – Guajimico. El Golfo de Cazones fue estudiado empleando AGRRA en el 2001, y los informes inéditos constituyen puntos de comparación y referencia a utilizar.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Descripción de las zonas de estudio

Todos los arrecifes de coral estudiados se clasifican como “arrecife de borde de plataforma” (también conocidos como de tipo costero y franjeante), excepto los Bajos de Sancho Pardo, que son considerados un arrecife de barrera (Walton Smith, 1948). Tres de las áreas arrecifales del presente trabajo (Guanahacabibes, Bahía de Cochinos y Cienfuegos-Guajimico) se encuentran muy próximas a la costa, sobre una estrecha plataforma insular donde predomina un tramo costero supralitoral cárstico con algunos segmentos de playa. Las áreas restantes están separadas de tierra por amplias macrolagunas de fondos blandos, incluyendo pastos marinos, arenosos, areno-fangosos y hasta fangosos. Algunas a su vez se localizan relativamente cerca de amplias áreas de manglar.

En todas las áreas las corrientes marinas varían en dirección e intensidad y son causadas por los cambios de marea. La heterogénea posición geográfica de los arrecifes, hace que se manifiesten con diferentes intensidades los fenómenos generadores de oleaje y de efectos producidos por sedimentos con sedimentación, abrasión y enterramiento (nortes, sures, vientos alisios y huracanes).

Durante los muestreos no se observaron evidencias de fuentes de contaminación y dada la proximidad en tierra de montañas y la existencia de ríos de importante caudal, si se aprecian escurrimientos terrígenos importantes en algunos de los sitios.

7 En la mayoría de las áreas se llevan a cabo actividades turísticas, como buceo contemplativo (autónomo y con snorkel), turismo de sol y playa, pesca al fly y alimentación de peces,

A continuación se ofrece una descripción de cada área de estudio.

Arrecife de Los Bajos de Sancho Pardo

La barrera de coral de los Colorados (clasificada como tal por Walton-Smith, 1948) a la que pertenecen los Bajos de Sancho Pardo (con más de 40 km de extensión) se localiza en la región noroccidental de Cuba, al norte de Golfo de Guanahacabibes (Fig. 3). Estos arrecifes están separados de la costa de la isla principal de Cuba por una plataforma marina somera y relativamente amplia (50 km en la parte más ancha) que llega a alcanzar 25 m de profundidad.

En esta área del occidente predominan los vientos alisios del nordeste durante gran parte del año, cuyo efecto es menor hacia la porción oeste de los arrecifes que se ven semi-resguardados por su posición más a sotavento en el borde de la plataforma. Durante el invierno influyen de forma más directa e intensa vientos del norte y del nordeste. La lejanía de los arrecifes con tierra firme hace que las concentraciones de nutrientes sean bajas (Lluis-Riera, 1983) y limita considerablemente la influencia antropogénica. No hay evidencias de cualquier tipo de contaminación (González-Sansón et al., 2009).

A lo largo de la zona arrecifal somera (1-3 m) se aprecian amplias y continuas formaciones conocidas como "bajos". Sin embargo, el desarrollo de las crestas con crecimiento de Acropora palmata (Lamarck, 1816) no es igualmente continuo, sino a manera de "parches o rosetones" de extensión variable. Al oeste de la zona y localizadas continuamente al sur y oeste de los bajos se observaron zonas posteriores o resguardadas de cabezos coralinos (4 m de profundidad aproximadamente).

A partir de los 8 m de profundidad los arrecifes frontales aparecen como fondos de camellones y canales bien definidos (de 2 a 5 m de anchura y 1 m de alto) que incrementan su complejidad y altura con la profundidad. En el sitio más al oeste predominó un fondo coralino, a diferencia del resto, donde lo hizo un pavimento rocoso incluso hasta 20 m de profundidad, lo que sugiere una fuerte influencia del oleaje. En la figura 4 se muestra un esquema general del perfil del fondo frontal de la barrera. .

Arrecife de la Bahía de Guanahacabibes

Esta área comprende el sublitoral que se extiende desde Cabo Corrientes hasta las cercanías del límite oeste del Cabo de San Antonio, exactamente hasta Punta El Holándés (Fig. 5), área perteneciente al Parque Nacional Guanahacabibes. Los arrecifes de coral

8 aquí son de borde de plataforma muy cercanos a la costa y con un perfil característico de una terraza única, que culmina en un escarpe profundo de estructura variada y compleja arquitectura.

En la zona no hay crestas, excepto en la punta El Holandés, la cual muestra un alto grado de deterioro (Perera, 2010). Los arrecifes frontales se describen como fondos de camellones y canales, que comienzan entre 6 y 10 m de profundidad y se extienden a más de 50 m. Los arrecifes próximos a Cabo Corriente exhiben una brusca inclinación en la pendiente del fondo a partir de 10 m de profundidad, y los camellones y canales caen en forma de talud. En las estaciones restantes esta variación de la pendiente del sustrato se observa de forma similar pero a mayor profundidad (Fig. 6).

La zona costera es predominantemente cárstica con varios segmentos de playa, con una limitada red hidráulica cárstica y escasas descargas al mar. Las precipitaciones, tanto en espacio como tiempo, tienen una distribución desigual con un acumulado medio anual de 1 431,2 mm de precipitaciones en 123 días con lluvia (Perera, 2010).

El heterogéneo contorno de la de costa a lo largo de toda la península, permite que se manifiesten con diferentes intensidades los fenómenos generadores de oleaje y de efectos de sedimentos (nortes, sures y vientos alisios), lo que conduce a variados niveles de resguardo de los arrecifes (Perera, 2010). Los vientos predominan fundamentalmente del este y del noreste, y se presentan entre ambas direcciones en el 80% de los casos. El predominio de las bajas presiones extratropicales, principalmente en el mes de marzo, genera fuertes vientos de componente sur que afectan directamente las estaciones más próximas a Cabo San Antonio.

Arrecife de los Cayos de San Felipe

El Parque Nacional de los Cayos de San Felipe bordea la parte más occidental del Golfo de Batabanó, al sur de la provincia de Pinar del Río (Fig. 7). Los arrecifes del área reciben la influencia desde el noroeste de aguas someras y de fondos blandos del golfo de Batabanó, mientras que desde el sureste, de aguas más profundas del noroeste de la Isla de La Juventud. Las aguas reaccionan fácilmente a la fuerza tangencial del viento (sures y surestes), factor determinante en el régimen de circulación de la región. Su efecto determina un desplazamiento de la masa de agua hacia el oeste (Claro, 2006).

La zona costera más próxima (La Coloma) presenta sedimentos areno-fangosos carbonatados, donde la acumulación es intensa, con altas concentraciones de carbono y nitrógeno orgánico. Martínez et al. (2004) citado por Claro (2006) clasificaron sus aguas como mesotróficas en general, con tendencia a la eutrofización.

9 Los arrecifes de coral son del tipo de borde de plataforma. En algunos segmentos presentan crestas arrecifales de pequeña longitud y poco desarrolladas, con baja densidad y pobre condición de acropóridos. Los arrecifes frontales presentan una estructura típica de camellones y canales, iniciándose a más de 10 m de profundidad, con pendiente suave del fondo hasta más de los 25 m de profundidad donde caen en forma de escalón.

Arrecifes del Golfo de Cazones

La zona de estudio forma parte del área protegida del humedal Ciénaga de Zapata, declarada Reserva de la Biosfera en el año 2000 y Sitio Ramsar en el 2001, es actualmente a nivel nacional un Área Protegida de Recursos Manejados que alberga zonas con categorías de manejo más estrictas (Fig. 8).

Los arrecifes de coral se clasifican como franjeantes o de borde de plataforma, presentándose con cresta y sin esta. En este caso presentaron crestas los arrecifes frente al Faro de Diego Pérez, Faro de Cazones y el segmento este de cayo Thaelmann. Las crestas observadas se describen como extensiones lineales coralinas muy someras a manera de rompientes, destacándose por su extensión la de Diego Pérez (+ de 3 Km).

Los arrecifes frontales se extienden desde el borde externo de la zona de embate de la cresta (o, cuando no existe cresta, desde donde comienza el fondo duro) hasta profundidades de más de 50 m. Su parte inicial, ubicada entre los 3 y 10 m de profundidad se caracterizó por presentar pequeños y aislados cabezos de coral sobre un denso sustrato arenoso. A partir de los 10 m de profundidad se extiende un fondo de camellones y canales los cuales con el aumento de la profundidad ganan en relieve y complejidad. En algunos lugares los camellones tienden a unirse entre sí, semejando una terraza rocosa tapizada de corales. Entre 15 y 17 m de profundidad, la pendiente de fondo sufre una brusca inclinación, a manera de un escarpe o veril, y tanto los camellones como la terraza caen en forma de talud (Fig. 9).

El área desde el punto de vista oceanográfico ha sido muy poco estudiada. Por su posición geográfica se encuentra resguardada de vientos del norte y noreste, solo viéndose afectada moderadamente por sures y surestes. Se encuentra alejada de asentamientos humanos y no se observó ninguna evidencia de contaminación. Sin embargo, si recibe importantes escurrimientos terrígenos provenientes de la Ciénaga de Zapata, con sustanciales cargas de sedimentación hacia los sitios del interior del golfo.

Arrecifes de la Bahía de Cochinos

La zona Espeleolacustre se encuentra dentro del Parque Nacional Ciénaga de Zapata, en la costa oriental de la Bahía de Cochinos (Fig. 10). El borde de la bahía presenta un

10 arrecife costero continuo sobre una plataforma muy estrecha. Este último se inicia muy próximo a la costa con cabezos de coral someros sobre un espeso sustrato arenoso. A continuación el fondo se inclina entre 45 y 60 grados, y hasta los 20 m de profundidad el fondo está constituido por terrazas rocosas tapizadas de corales y con canales cubiertos de arena. A mayor profundidad la pendiente sufre una brusca inclinación y cae en forma de talud (Fig. 11).

El área de estudio por su ubicación geográfica se encuentra protegida de los vientos alisios (del este) e invernales (del norte), mientras que los sures afectan de manera tangencial, con menor influencia en los sitios más internos de la bahía. Otros fenómenos meteorológicos (mareas y corrientes de marea) no son significativos (Díaz, 1988).

En la bahía no existen vertimientos industriales ni albañales domésticos de importancia, lo que la ubica entre las menos contaminadas del país, aunque se debe señalar que anualmente se vierten millones de metros cúbicos de agua dulce a través de los ríos subterráneos. Estas aguas son ricas en materia orgánica pero este fenómeno no es determinante si la cantidad de partículas en suspensión es la adecuada, pues el paquete cárstico que conforma el borde costero sirve como filtro natural (Caballero et al., 2004).

Arrecifes de la costa de Cienfuegos – Guajimico

El área de estudio se localiza al sur de la provincia de Cienfuegos, en un segmento de costa que se extiende desde el este de la bahía de mismo nombre, hasta Punta Barreras, accidente geográfico dentro de la zona de Guajimico (Fig.12).

La plataforma submarina se caracteriza por profundidades desde 5 m hasta 60 m, con un ancho entre 100 y 300 m. La costa es rocosa y acantilada, con predominio de rocas tipo jaimanitas y calizas organógenas con restos de organismos marinos carsificados por la acción del mar. Existen pocos segmentos de playa, que en su mayoría de origen biogénico, formados por restos de corales, conchas y en menor medida, foraminíferos. En las partes más bajas los sedimentos son de origen fluvio marino, dando lugar a áreas mal drenadas y pantanosas asociados a desembocaduras de ríos y pequeñas líneas de escurrimientos.

Según datos de la estación meteorológica de Trinidad (ciudad situada a 38 km al este) las condiciones hidrometeorológicas de verano se caracterizan por el predominio de calmas y vientos con velocidades de 6 a 9 nudos, mientras que en invierno aumentan de 10 a 15 nudos con el paso de frentes fríos. En la distribución de frecuencia anual se observa que los vientos del E tienen un 50%, los del SE un 20%, los del S un 8% y los vientos con componente del N un 20%. El oleaje proviene del SE, S, SW y W. La mayor frecuencia de las tres primeras direcciones tiene lugar en de marzo a mayo (Guardia,

11 2005). Las corrientes marinas varían en dirección e intensidad y son causadas por los cambios de marea. La marea es mixta-semidiurna irregular, con una amplitud que no supera los 30 cm.

Dada la proximidad en tierra de montañas y la existencia de ríos, se aprecian importantes escurrimientos terrígenos, afectando la transparencia de las aguas, aunque durante el muestreo no se observaron indicios de contaminación ni sedimentación excesiva. El área también se encuentra próxima a la bahía de Cienfuegos a la cual las montañas vierten igualmente importantes escurrimientos.

Los pastos marinos y manglares de la zona fueron muy reducidos encontrándose solo próximos a la desembocadura de los ríos. Los arrecifes de coral se clasifican como de borde de plataforma, encontrándose a lo largo de toda el área. Estos presentaron un segmento de cresta arrecifal, discontinuo y muy próximo a la costa. Los arrecifes frontales presentan una estructura típica de camellones y canales con importante desarrollo coralino y exuberante relieve del fondo. Entre 15 y 17 m de profundidad, La pendiente de fondo sufre una brusca inclinación, formándose un escarpe, donde los camellones caen en forma de talud (Fig.13).

2.2 Metodología y procesamiento de datos

Los muestreos se realizaron entre los años 2010 y 2012. En el estudio del bentos se incluyeron 14 estaciones de arrecifes someros (9 crestas, 3 zonas posteriores o resguardadas y 2 cabeceríos someros) entre 1 y 5 m de profundidad, y 84 estaciones de arrecifes frontales entre 6 y 20 m de profundidad. Para los peces se consideraron 12 estaciones de arrecife someros (ocho crestas, dos zonas posteriores y dos cabeceríos) y 37 estaciones de arrecifes frontales.

En todas las zonas no se incluyeron por igual los grupos taxonómicos. En las tablas 1 y 2 se indican los grupos estudiados en cada estación.

Corales pétreos

Tomando como base la metodología AGRRA 2000 para bentos (Kramer y Lang, 2003), se desplegaron transectos lineales (10m de longitud) al azar dentro de tramos de aproximadamente 150 m de largo paralelos al borde de la plataforma para una dispersión más adecuada de los transectos. Con los transectos se estimaron los porcentajes de cubrimiento vivo del fondo por coral duro y la densidad lineal de corales. A las colonias intersecadas se les determinó el diámetro máximo (mayor distancia lineal del coral medida desde su vista superior, incluyéndose porciones muertas), se les examinó la presencia de enfermedades y/o blanqueamiento, y se estimaron los porcentajes de sus superficies que

12 presentaron áreas de mortalidad reciente y de mortalidad antigua. En toda la región se totalizaron 1354 transectos lineales donde se contaron 13235 colonias. El esfuerzo de muestreo en cada estación y área aparece expuesto en las respectivas tablas de resultados de este grupo taxonómico.

Para la identificación de los órdenes Scleractinia (madréporas) y Milleporina (corales de fuego) se siguieron los criterios de González-Ferrer (2009). Se determinó la abundancia y composición por especies tomando en cuenta solamente las colonias con más de 10 cm de diámetro máximo, que pueden se considerados como corales ya establecidos en el arrecife, después de haber pasado por tallas menores más expuestas a mortalidad por diversas causas. Se determinaron los índices de diversidad: riqueza de especies (número de especies), heterogeneidad de Shannon y Weaver (1963) y equitatividad de Pielou (1966). Además se estimaron los porcentajes de colonias enfermas por microorganismos patógenos o por blanqueamiento.

Se calculó la media y desviación estándar de los indicadores de cubrimiento vivo de coral, densidad lineal, diámetro máximo y mortalidad antigua y reciente de las colonias de los corales. El procesamiento de los datos se realizó mediante los programas PRIMER 6, STATISTICA 7 y Microsoft Office EXCEL 2007.

Octocorales

Se empleó el marco cuadrado de 1 m de lado como unidad de muestreo, y su posicionamiento sobre el sustrato coralino-rocoso se realizó al azar. Por cada estación se muestrearon 30 posiciones del cuadrado, para un total de 1890 en todo el estudio. El esfuerzo de muestreo en cada estación y área aparece más adelante expuesto en las tablas de resultados de este grupo taxonómico.

La mayoría de las colonias fueron contadas e identificadas in situ hasta donde fue posible hasta la categoría taxonómica de especie siguiendo los criterios de Sánchez y Wirshing (2005). A las de identidad dudosa, se les cortó un pedazo de rama terminal que fue guardada en una bolsa de nylon numerada, para su identificación en el laboratorio en base a la forma y tamaño de las espículas (Bayer, 1961). Se determinaron las especies predominantes por estaciones basado en sus abundancias relativas (expresadas en porcentaje).

Se calcularon los índices de diversidad de especies (al igual que en los corales). El índice de Heterogeneidad H’ de Shannon y Weaver (1963) y el Índice de Equitatividad J’

de Pielou (1966) se emplearon cuando el número de colonias fue suficiente. Además se utilizó el índice de Riqueza de especies de Margalef (1951). Se determinó el Índice de Tensión Hidrodinámica (ITH) propuesto por Alcolado (1981) para inferir comparativamente

13 el grado de agitación del agua y el porcentaje de especies de octocorales resistentes a la sedimentación (%ERS) propuesto por Herrera-Moreno (1991). Se estimó la densidad promedio de colonias por metro cuadrado en cada estación.

El procesamiento de los datos se realizó mediante los programas PRIMER 6, STATISTICA 7 y Microsoft Office EXCEL 2007.

Esponjas

Se empleó el marco cuadrado de 1 m de lado como unidad de muestreo que fueron colocados 30 veces al azar mediante buceo autónomo, para un total de 360 en todo el estudio realizado. El esfuerzo de muestreo en cada estación y zona aparece más adelante expuesto en las tablas de resultados de este grupo taxonómico. Las esponjas se identificaron in situ en lo posible hasta la categoría taxonómica de especie, según los criterios de Alcolado (2002) y Hooper y Van Soest (2002).

Se determinaron las especies predominantes por estación basandose en sus porcentajes de abundancia relativa. Se estimó la densidad (individuos/m²) de esponjas por estación. Se calcularon los índices de diversidad: número de especies, riqueza de Margalef (1951), y heterogeneidad (H', Shannon y Weaver, 1963) y equitatividad (J';

Pielou, 1966) siempre que el número de individuos fuera suficiente.

El procesamiento de los datos se realizó mediante los programas PRIMER 6, STATISTICA 7 y Microsoft Office EXCEL 2003.

Peces

Para el estudio de las asociaciones de peces se empleó el método de Brock (1954) que utiliza como unidad de muestreo el recorrido lineal 50 x 2 metros de área. En cada estación de muestreo se hicieron 6 transectos de banda, en los que se registró la especie, el número y la talla estimada de cada pez observado dentro de la unidad de muestreo. La identificación visual de los ejemplares se hizo según y Humann (2002), la clasificación de los mismos se realizó según Claro (2006).

Se estimó la densidad, la talla promedio y la biomasa de las principales familias que permiten una evaluación rápida de las comunidades de peces arrecifales y su probable influencia en la salud arrecifal. También se estimó la densidad y la biomasa de los dos grupos tróficos fundamentales: herbívoros y carnívoros por su gran importancia en el balance ecológico del ecosistema. Para lo anterior se utilizó la planilla AGRRA de Kramer y Lang (2003) modificada. Se calcularon además los siguientes índices de diversidad:

número de especies (S), índice de diversidad total de Shannon (H’) y el índice de

14 equitatividad de Pielou (J’). Dichos índices fueron calculados utilizando el programa PRIMER 7.

Algas marinas, cobo rosado, langosta espinosa y erizos negros.

Se realizó un análisis cualitativo de la cobertura algal del sustrato (según la clasificación que emplea AGRRA dividiendo a la algas en carnosas, calcáreas, costrosas y césped) así como de la presencia de erizos negros de espinas largas Diadema antillarum Phillipe 1887, la langosta espinosa Panulirus argus Latreille, 1804 y el cobo rosado Strombus gygas gigas Linné, 1758.

Variaciones temporales

Para conocer la existencia de diferencias significativas en el cubrimiento de coral vivo de cuatro estaciones de Guanahacabibes (G2, G5, G6 y G7) entre 1999 (Alcolado et al., 2003), 2005, 2009 y 2012, así como para comparar estadísticamente los indicadores densidad y diámetro máximo (de las mismas estaciones pero solo entre 1999 y 2012), se realizó un análisis de varianza bifactorial (ANOVA, estación-año) y la prueba de Student- Newman-Keuls, con nivel de significación de 0.05 (Statistica 6.0). En todos los casos se comprobó la normalidad y homogeneidad de varianza de los datos (Zar, 1996) y no fue necesario realizar transformaciones.

Se hizo el mismo análisis estadístico en Bahía de Cochinos para el cubrimiento de coral vivo, comparándo las estaciones BC1, BC2, BC3, BC9, BC10, BC20 y BC21 entre los años 2003 (Caballero et al., 2004) y 2011. No fue posible comparar estadísticamente la densidad y diámetro máximos de las colonias al no contar con los datos originales por transecto del año 2003 (entonces solo se tuvieron los valores medios por estación).

Igualmente (no estadísticamente) se compararon los valores medios de cubrimiento de coral vivo, densidad y talla de las estaciones de Golfo de Cazones (C1, C2, C3, C6, C8, C10 y C14) entre los años 2001(Alcolado et al., 2010) y 2011-2012.

Se realizó además un análisis comparativo de la abundancia relativa de especies de corales pétreos en estaciones de Guanahacabibes, Bahía de Cochinos y Golfo de Cazones para detectar variaciones temporales con respecto a los años anteriores.

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3. RESULTADOS

3.1 CORALES PETREOS Generalidades

En en el conjunto de áreas estudiadas se identificaron 44 especies de corales pétreos (mayores de 10 cm) de un total de 13235 colonias analizadas en 88 estaciones de muestreo (Tabla 3). Se identificaron de 29 y 40 especies por área, de 7 a 17 en los arrecifes someros y de 29 a 37 en los arrecifes frontales. Las especies dominantes considerando un 85 % del total fueron: Siderastrea siderea Ellis & Solander, 1786; Agaricia agaricites (Linnaeus, 1758); Montastraea faveolata Ellis y Solander, 1786; Porites astreoides (Lamarck, 1816); Stephanocoenia intersepta (Lamarck, 1816); M. annularis Ellis y Solander, 1786; M. cavernosa Ellis y Solander, 1786; Porites porites (Pallas, 1766), A.

palmata; P. furcata (Pallas, 1766) y Millepora complanata (Lamarck, 1816).

En los arrecifes someros predominaron A. palmata (aunque en algunas zonas con un alto porcentaje de colonias con mortalidad parcial o con mortalidad total aún de pie), M.

annularis (en las zonas posteriores y cabeceríos), M. complanata y P. astreoides. A.

cervicornis (Lamarck, 1816) también fue muy abundante en las estaciones posteriores de Sancho Pardo, formando amplios ¨bosques¨, aunque igualmente con grandes porciones 100% muertas.

En los arrecifes frontales dominaron alternando su orden según la profundidad y condiciones de oleaje y sedimentación, S. siderea (dominó generalmente los 10 m de profundidad y en los sitios más expuestos al oleaje y a la sedimentación), M. faveolata y A.

agaricites (más abundantes en las estaciones más profundas y sitios más tranquilos) y P.

astreoides.

El cubrimiento vivo promedio para todos las estaciones muestreadas fue de solo 20,9%. En los arrecifes someros (incluyen estaciones de crestas, zonas posteriores y cabeceríos a no más de 5 m de profundidad) fue de 28,6 % ± 11,8 DS (30,9 % en las crestas) y para los arrecifes frontales (6 a 20 m de profundidad), de 19,5 % ± 7,5 DS. La densidad lineal de colonias promedió 9,4 corales/10 m ± 2,5 DS para los arrecifes someros y 9,8 corales/10 m ± 3,3 DS para los arrecifes frontales. Los corales de los sitos poco profundos presentaron tallas medias de 73,0 cm ± 33,7 DS y en los arrecifes frontales promediaron 28,9 cm ± 6,2 DS. La mortalidad antigua promedió 22,6 % ± 10,2 DS y 7,8 %

± 3,8 DS y la reciente 0,7 % ± 0,9 DS y 0,9 % ± 1,1 DS respectivamente (Figs. 14 y 15).

La mayor frecuencia de tallas de A. palmata fue de colonias de 50 a 150 cm de diámetro máximo. Del total analizado, el 20% correspondió a colonias sanas, 21,2% a colonias con mortalidad parcial y el 57,8% a colonias totalmente muertas todavía de pie (Fig.16). La

16 mayor frecuencia de tallas del complejo de especies M. annularis (que incluye M. annularis sensu stricto, M. faveolata y M. fraknsi) fue de 20 a 40 cm. De estas se encontró un 60%

de colonias sanas (Fig. 17).

Arrecifes de Los Bajos de Sancho Pardo

Las crestas mostraron un cubrimiento vivo de coral bajo y muy variable entre sitios. En Francisco Padre fue prácticamente nulo. Se observaron conglomerados de colonias de A.

palmata totalmente muertos, arrancados y de pie, sin muestra alguna de recapamiento por tejido vivo (una forma rápida de recuperación). El resto de los corales observados fueron en su mayoría pequeñas colonias aisladas de P. astreoides y S.radians Ellis y Solander, 1876. En la parte somera de El Pinto tampoco se observó desarrollo vivo de cresta arrecifal con buen relieve, sino "restingas" deterioradas con aisladas colonias de corales incrustantes de baja estatura. Ambas estaciones no se incluyen en las tablas de análisis.

En las tres restantes crestas el cubrimiento medio varió de 19% a 30%. Los sitios La Zorrita y El Pinto no presentaron zona posterior sino un fondo areno-rocoso. El cubrimiento vivo de coral en las estaciones SP1, SP6 y SP10 (zonas posteriores) promedió 27%. En los arrecifes frontales el cubrimiento vivo de coral no sobrepasó el 15%. Los valores más altos se encontraron en las estaciones SP3, SP5 y SP17 (Tabla 4).

La densidad lineal media de las crestas no sobrepasó las 10 colonias/10 m, mientras que las zonas posteriores presentaron registros próximos a este valor. En arrecifes frontales SP11 y SP17 mostraron el mayor número de colonias de coral, mientras que el resto de las estaciones promediaron 5 colonias/10 m. El diámetro máximo promedio de las colonias en las crestas varió de 40 cm a 65 cm, en tanto que en las zonas posteriores varió de 43 cm a 52 cm. Los mayores registros medios de diámetro máximo de corales en arrecifes frontales se presentaron en las estaciones de Sancho Pardo y Francisco Padre, con tallas promedio por encima de 30 cm (Tabla 4).

Los promedios de mortalidad antigua en crestas y en zonas posteriores fueron del 20%

y 29%, respectivamente. En los arrecifes frontales se destacó negativamente SP14 con solo 18%. Se encontraron enfermedades activas. La plaga blanca llegó a infestar hasta 9% de colonias en arrecifes frontales. Las manchas oscuras mostraron porcentajes muchos más bajos. Durante los muestreos prácticamente no se vio blanqueamiento, lo que era de esperar por el mes en que se realizaron los muestreos (junio).

El número de especies osciló entre 5 y 15 por estación. La diversidad de corales no fue alta en las zonas someras, donde la heterogeneidad de Shannon no sobrepasó los 2,00 natios. En los arrecifes frontales la heterogeneidad varió de 1,90 nats a 2,46 nats y las estaciones con menores valores presentaron a la vez una equitatividad más baja.

17 En SP2 y SP11 (crestas) dominó A. palmata, mientras que en SP15 lo hizo P.

astreoides. Se destacaron además por su abundancia, M. complanata en todos los sitios, y Diploria strigosa Ellis & Solander 1786 y D. clivosa Ellis & Solander 1786 en SP11. En las zonas posteriores dominó marcadamente M. annularis. En SP1 también resaltó por su cubrimiento A. cervicornis (Tabla 5). A. palmata aportó solamente 3,4% ± 4,6 DS como promedio al cubrimiento vivo de coral del sustrato de las crestas, debido a que sus colonias promediaron 103,1 cm ± 45,7 DS de diámetro máximo (mayor frecuencia de colonias entre 50 y 100 cm de diámetro), pero mostraron una mortalidad promedio de superficie de 60,8% ± 47,1 DS (no se incluyen los sitios de Francisco Padre y El Pinto por las razones explicadas). Del total de colonias analizadas el 28,7% presentó mortalidad parcial y 42,6% de mortalidad total (Fig. 18). En las zonas posteriores las colonias de la especie M. annularis promediaron 64,4 cm ± 34,6 DS y presentaron una mortalidad de 31,0% ± 33,2 DS para un 53,6% de colonias con mortalidad parcial (Fig. 19).

En los arrecifes frontales, en general la especie con mayor predominio fue S. siderea.

Sin embargo, se apreció variabilidad entre sitios y profundidades por un grupo de especies. M. faveolata dominó en SP4, SP5, SP8, SP9 y en SP14. Se destacó el predominio de P. porites en SP7, SP8, SP12, SP20 y en SP21. En SP20 y SP21 fue interesante la abundancia encontrada de M. cavernosa (Linnaeus, 1767), al igual que de S. intersepta en SP5 y A. agaricites en SP17 (Tabla 5). El complejo M. annularis promedió 39,4 cm ± 17,4 DS de diámetro y 23,3% ± 28,7 de mortalidad de superficie, para un 51%

de colonias con mortalidad parcial (Fig. 20).

Arrecifes de la Bahía de Guanahacabibes

El cubrimiento de coral vivo varió de 14,3 a 37,0%, El mayor valor fue observado en la estación G4, la única a 20 m de profundidad en el presente estudio. Las estaciones G1, G2, G3 y G7 exhibieron valores por encima del 20%. La densidad de corales varió de 7,9 a 13,7 colonias/10 m, y las estaciones de menor densidad coincidieron con las de menor cubrimiento. Los corales de la estación G4 presentaron un diámetro medio de 42 cm, mientras que en las restantes estaciones varió de 18,5 a 29 cm. La mortalidad antigua fue muy baja en las estaciones G1, G6, G9 y G10 (menos de 7%). De las restantes el valor más alto la alcanzó G5 (18%). La mortalidad reciente fue baja en general no sobrepasando el 1% (Tabla 6).

La heterogeneidad de Shannon varió de 1,72 a 2,37 nats. La equitatividad no sobrepasó 0,79, encontrándose mayor predominio de menos especies en G6 (0,65).

Predominaron en orden decreciente S. siderea, A. agaricites, M. faveolata y P. astreoides, las cuales conformaron el 71% del total, aunque variaron en el orden de dominancia en las

18 estaciones. En la estación más somera (G2), M. annularis llegó alcanzar 7,3 % y en la más profunda (G4) M. faveolata alcanzó 33% de predominio. S. intercepta fue bastante abundante en G4, G6 y G8 (Tabla 7).

El complejo M. annularis especies promedió 46,8 cm ± 33,1DS de diámetro y 25,7% ± 31,4 DS de mortalidad de superficie, con un 54,9% de colonias con mortalidad parcial (Fig.

21).

No se observaron corales con enfermedades activas, y en todas las estaciones menos en una (G2) se observó blanqueamiento, alcanzándose hasta un 12% de colonias pálidas en G10 (Tabla 7).

Arrecifes de Los Cayos de San Felipe

El cubrimiento de coral vivo promedio fue bastante parecido entre estaciones, con variación de de 13 a 21%. La densidad de corales osciló entre 7,5 y 10,6 colonias/10 m y el diámetro promedio presentó el valor más bajo en SF6 (19,6 cm), mientras que en las restantes varió de 22,3 a 31 cm. La mortalidad antigua en la superficie de las colonias no sobrepasó el 12%, siendo 1,4 % en SF4. La mortalidad reciente fue muy baja no sobrepasando 0,6 % (Tabla 8).

La heterogeneidad varió de 1,76 a 2,31 natios y la equitatividad de 0,69 a 0,80. Las especies más abundantes fueron S. siderea y A. agaricites que juntas conformaron el 51%

de 910 colonias analizadas. M. faveolata fue bastante abundante en SF3, SF4 y SF7 igual que P. astreoides en SF6 y SF7. Prácticamente no hubo colonias con enfermedades microbianas y el blanqueamiento varió de 3,8 a 25,8% (Tabla 9). El complejo M. annularis promedió 43,6 cm ± 26,4 DS de diámetro y 17,1 % ± 24,1 DS de mortalidad de superficie, para un 59,3 % de colonias con mortalidad parcial (Fig. 22).

Arrecifes del Golfo de Cazones

En las crestas el cubrimiento vivo de coral fue diferente entre estaciones, con registro promedio máximo de 62,8% en C6 y mínimo de 14,2% en C15. La densidad de corales fue parecida (8,2 a 9,9), mientras que el diámetro de las colonias varió de 76,2 (C1) a 133 cm (C6). La mortalidad antigua varió de forma bastante parecida que el cubrimiento, de 12,2% en C6 a 42,7% en C15. La mortalidad reciente se comportó por debajo de 2%

(Tabla 10).

En los arrecifes frontales, el cubrimiento vivo de coral fue de más de 20%, con máximos de 29,3% en C5. La densidad de colonias varió de 9,4 a 14,5 y el diámetro máximo de las colonias promedió 26,4. La mortalidad antigua osciló entre 5 y 12,2%, mientras que la reciente no sobrepasó 1,4% (Tabla 10).

19 En las crestas, de un total de 15 especies predominaron en conjunto con 69% A.

palmata y M. complanata. P. astreoides presentó también mayor predominio en C14 (Tabla 11). En C6 las colonias de A. palmata promediaron un diámetro máximo de 149,2 cm ± 106,6 DS y una mortalidad parcial de 14,8% ± 22,2 DS (40,1% de las colonias contadas, fundamentalmente las mayores, próximas a 100 cm de diámetro). Las colonias de A. palmata en el resto de las crestas presentaron un diámetro máximo promedio de 208 cm ± 96,2 DS y una mortalidad parcial promedio de 80,7% ± 37,2 DS. De estas un 10,6%

presentó mortalidad parcial y 73,3%, mortalidad total, fundamentalmente en corales mayores, entre 150 y 300 cm de diámetro (Fig. 23).

La diversidad de especies en los arrecifes frontales difirió marcadamente entre estaciones. Se contabilizó un total de 33 especies, con 14 a 23 por estación. La heterogeneidad de especies osciló entre 1,88 y 2,37 nats y la equitatividad, entre 0,66 y 0,84. Las especies dominantes, con cierta variación de orden en las estaciones, fueron S.

siderea, M. faveolata, A. agaricites y P. astreoides, las cuales conformaron juntas el 62%

del total de 2 557 colonias muestreadas. El complejo de especies de M. annularis promedió una talla máxima de 29,8 cm ± 19,4 DS y sufrió una mortalidad de 12,9% ± 23,2 DS, con un 32% de colonias con mortalidad parcial, fundamentalmente aquellas cuyo diámetro máximo osciló entre 20 y 40 cm. (Fig. 24). Se detectó plaga blanca y manchas oscuras en algunas estaciones mientras que el blanqueamiento varió de 0 a 8,0% (Tabla 11).

Arrecifes de la Bahía de Cochinos

El cubrimiento de coral vivo varió de 16,6 a 37,0, siendo más alto en las estaciones de cabezos a 5 m de profundidad (BC1 y BC5) y los más bajos en los dos sitios localizados hacia el exterior de la bahía, más expuestos al océano abierto. La densidad de colonias varió de 8,1 a 15,1 con un comportamiento parecido al cubrimiento en cuanto a la menor densidad y la ubicación geográfica de las estaciones. El diámetro máximo promedio fue de 27 a 49,9 cm, encontrándose las colonias más grandes en los cabezos de BC1 y BC5.

La mortalidad antigua varió de 5,2 a 16,9% sin una correspondencia con la talla de las colonias, ni la estación, ni con la ubicación geográfica de las mismas dentro de la zona. La mortalidad reciente fue nula en algunas estaciones y llegó a solo 2,9 % en BC1 (Tabla 12).

La heterogeneidad de Shannon varió de 2,01 a 2,56 nats y la equitatividad, de 0,70 a 0,88. Las especies dominantes con distinto orden por estación fueron S. siderea, M.

faveolata, A. agaricites y P. astreoides, que en conjunto conformaron un 59 % de un total de 2 771 colonias analizadas. M. annularis fue la especie dominante en las estaciones de cabezos someros y tuvo una abundancia aceptable en las estaciones de 8 y 10 m de