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Orquídeas (Orchidaceae)

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Orquídeas (Orchidaceae)

A pesar de existir un enorme número de especies y variedades, no son muchas las que se han adaptado al cultivo comercial, entre ellas es posible mencionar:

Cymbidium: es un género originario de Asia que florece durante el período invernal. Las variedades se clasifican por su precocidad.

Phalaenopsis: es originario del Sureste Asiático y Filipinas. Es más exigente en temperatura que el género anterior y presentas flores blancas con hojas atigradas de varios colores.

Paphiopedilium: este género está compuesto por más de 50 especies que tienen su origen en Himalaya, Birmania y Vietnam. Sus flores tienen forma de zapatito y las hojas presentan un variegado complejo.

Los factores determinantes del rendimiento comercial son complejos.

Las semillas de orquídeas son pequeñas y en la mayoría de ellas es difícil encontrar cotiledones o endosperma. En la naturaleza, las semillas germinan sólo después de una infección fúngica; la idea que se tiene es que los hongos hidrolizan el almidón y suministran a la semilla el azúcar que le permite el desarrollo de la germinación asimbiótica. Aparentemente, los hongos que infectan las semillas eventualmente suministran otras sustancias tales como: hormonas y vitaminas. De todas formas, la germinación en orquídeas es extremadamente lenta y heterogénea.

Aunque el tubo polínico de los granos contiene grandes cantidades de auxinas, sólo se han encontrado trazas de esta hormona en las semillas; generalmente el agregado exógeno de auxinas (ácido indolacético, ácido indolbutírico o ácido naftalenacético) incrementa la germinación y el crecimiento de las plántulas. Sólo en unos pocos casos la utilización de auxinas en altas concentraciones ha mostrado resultados inhibitorios.

Las citocininas (6-benziladenina y cinetina) se han incluido en el medio de germinación pero con resultados variables desde efecto nulo hasta inhibición; las semillas tienen mayor sensibilidad a las citocininas que los protocormos. Los mecanismos para una diferente sensibilidad a las citocininas no son claros; puede existir un menor requerimiento de citocininas o una mayor síntesis endógena de la hormona dentro de la semilla. Muchas orquídeas terrestres exhiben alguna forma de dormición aunque el nivel del mismo difiere considerablemente entre géneros y especies. Se ha sugerido la presencia de un inhibidor (posiblemente ácido abscísico) que debe ser eliminado antes de que se produzca la germinación; en estos casos, el uso de citocininas incrementa el porcentaje de semilla germinada.

Generalmente, las giberelinas tienen un efecto negativo sobre el crecimiento de las plántulas de orquídeas ya que aumenta el largo pero disminuye el número de hojas; las mismas pueden mostrar distintos grados de clorosis. El crecimiento de la raíz puede verse severamente afectado por la presencia de giberelinas. Se ha postulado que las

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semillas germinadas sintetizan una cantidad de giberelinas suficientes para cubrir sus requerimientos y que el agregado exógeno de la hormona determina niveles supra óptimos.

Las orquídeas pueden ser propagadas vegetativamente a través de división de mata o enraizamiento de esquejes. En orquídeas simpodiales (Dendrobium, Cattleya, Oncidium), después de la división, una yema dormida presente en la base del pseudobulbo emerge y forma un nuevo tallo. En orquídeas monopodiales (Aranda, Ascocenda, Renanopsis) al eliminarse los tallos principales, se rompe la dominancia apical y se promueve la producción de tallos laterales.

Se ha encontrado que las citocininas inducen la emergencia de yemas laterales sobre tallos intactos de Ascocenda y Paphiopedilum. Para la primera especie, los mejores resultados se obtuvieron con uno o dos asperjados con 750 o 1.000 mg L-1, aunque dosis mayores inhiben la emergencia de los tallos laterales. Por otro lado, una única aplicación de 1 mg L-1 de 6-benzilaminopurina en Paphiopedilum fue suficiente para estimular el desarrollo de yemas laterales en plantas que ya habían florecido. La imposibilidad de producir una inducción de la producción de tallos laterales en plantas no florecidas aún puede ser atribuida a dominancia apical.

Las raíces se producen en la base de los pseudobulbos de las orquídeas simpodiales. En las orquídeas monopodiales, las raíces aparecen cerca de las regiones nodales del tallo. Las nuevas raíces aéreas se forman generalmente entre el 3 y 5 nudo según el híbrido considerado. Las raíces aéreas y algunas terrestres se hallan cubiertas por una capa de tejido esponjoso que constituyen el velamen. Las raíces son esenciales para el anclaje de la planta, la absorción y acumulación de agua y nutrientes y, eventualmente, son capaces de fotosintétizar.

La importancia del tamaño del sistema radical en orquídeas durante la propagación se halla bien documentado. Para asegurar un elevado porcentaje de supervivencia de plantas durante la propagación, los esquejes (40-60 cm.) deben tener, por lo menos, dos raíces. La emergencia de nuevas raíces puede ser inducida con el uso de reguladores hormonales. La inmersión de esquejes de Renanopsis durante tres minutos en una solución de ácido naftalenacético (5.000 mg L-1) produjo el mayor número de raíces mientras que un tratamiento similar con ácido indolacético generó pocas raíces pero de mayor largo. Resultados similares fueron encontrados en plantas de Aranda; en este caso se observó la aparición de raíces por debajo del punto de inmersión en la solución, indicando que el efecto de las auxinas sobre la producción de raíces se halla regulado por la concentración endógena de la hormona en el tallo. El asperjado de citocininas también estimula la producción de raíces en plantas de orquídeas, lo que indica la importancia de la interacción de hormonas promotoras en la regulación de la iniciación y desarrollo del sistema radical.

Para facilitar la provisión de plantas en elevadas cantidades, la propagación ‘in vitro’ ha intentado reemplazar la reproducción sexual de la mayor parte de las orquídeas bajo cultivo comercial. Para ello se pueden utilizar raíces, hojas, yemas florales, tallos e inflorescencias. Sin embargo, la baja tasa de crecimiento de los propágulos asociada con una baja tasa de multiplicación, pobre enraizamiento, la elevada mortalidad durante la

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fase de aclimatización y el alto costo de los explantos establecidos ha limitado su expansión. Cuando los explantos micro propagados crecen en sistemas convencionales (cerrados) la composición gaseosa cambia debido principalmente con la acumulación de etileno y disminución de la concentración de CO2. La posibilidad de una inyección

continua de CO2 para incrementar el crecimiento de los explantos ha permitido

resultados positivos en especies C3; sin embargo, sólo se han encontrado resultados

inconsistentes con plantas C4 o CAM. Aunque este último grupo alcanzan una tasa de

crecimiento relativo menor que la mayor parte de las especies C3 y C4, se pueden lograr

mayores productividades en especies CAM bajo condiciones ambientales específicas. Otros factores físicos tales como humedad relativa, luz, tasa de movimiento del aire y la composición del medio nutritivo también influyen sobre el comportamiento de los sistemas de propagación ‘in vitro’.

La actividad CAM expresada como un incremento en la acidez nocturna en Phalaenopsis no se correlaciona bien con la acumulación de materia seca y la tasa de crecimiento relativo cuando los explantos crecen en un sistema abierto (enriquecido con CO2) y baja irradiancia. Sin embargo, Hew et al. (1995) mostraron que en plantas

creciendo dentro de un sistema abierto con sacarosa y 1% de CO2 ambos parámetros

mostraban valores mayores que plantas cultivadas bajo el tradicional sistema cerrado. Este resultado puede ser atribuido a una reducción de la concentración de etileno debido al flujo de aire en circulación, por otro lado, la elevada concentración de CO2 puede

actuar como un competidor competitivo del etileno debido a la similitud molecular entre ambos. Esta situación permitiría suprimir la fotorespiración en las plantas CAM e incrementar la absorción nocturna de CO2. La concentración de azúcares en el medio de

crecimiento puede limitar el desarrollo autotrófico de los explantos; altas concentraciones de sacarosa en combinación con elevados niveles de CO2 no

incrementa la tasa de crecimiento. Un efecto negativo de este sistema abierto es que incrementa la evaporación del medio de cultivo; paralelamente se ha encontrado una mayor absorción de nitratos, fósforo y calcio, probablemente por un incremento en la transpiración de los explantos.

Las orquídeas tropicales exhiben dos tipos de mecanismos para la fijación fotosintética de CO2: en las orquídeas de hojas finas (no suculentas) el proceso

fotosintético es similar a cualquier planta C3, mientras que las orquídeas suculentas de

hojas gruesas muestran un metabolismo fotosintético CAM.

Las plantas suculentas con metabolismo fotosintético CAM normalmente llevan a cabo la fijación del CO2 en oscuridad a través de la enzima fosfoenolpiruvasa (PEP)

carboxilasa. El carbono asimilado es almacenado en la vacuola celular como ácido málico y es decarboxilado en el periodo luminoso próximo para proveer de una fuente interna de CO2 de elevada concentración. Las plantas CAM utilizan la misma enzima

carboxilasa (responsable de la síntesis del ácido málico) y decarboxilasa (responsable de la degradación del ácido málico) que las plantas C4. Ambas funciones, aparentemente

opuestas, se producen dentro de la célula pero en momentos diferentes. El mecanismo de concentración de CO2 en las plantas CAM se logra a través de una activación

secuencial de las funciones de carboxilación-decarboxilación en vez de la separación en células adyacentes como es el caso de las plantas C4.

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La capacidad de las plantas CAM para asimilar CO2 en oscuridad depende del

suministro de este sustrato para carboxilar y la capacidad de la vacuola para almacenar ácido málico. Esta se halla, generalmente, limitada a 200 mol g-1 pero la velocidad de fijación es baja. En las plantas C4, la capacidad de almacenamiento de CO2 es muy baja

(2 mol g-1) pero la capacidad de carboxilación es mil veces mayor por lo que las mismas son capaces de asimilar 20 veces más CO2 que las plantas CAM en un ciclo de

10 horas.

Durante la fase de decarboxilación de una planta CAM, el aumento de CO2 a

partir del ácido málico genera concentraciones intercelulares de CO2

extraordinariamente altas. Debido que la conductancia estomática de las plantas CAM es inusualmente baja al inicio del periodo luminoso, como consecuencia de la elevada concentración interna de CO2, una pequeña parte del mismo se pierde a partir de la

decarboxilación del malato o debido a la fotorespiración.

Cuadro 1: Fluctuaciones en el nivel de acidificación en orquídeas tropicales Acidez (eq g-1 peso fresco)

930 horas 17 horas Suculentas Hojas Dendrobium taurinum Dendrobium crumenatum Vanda dearei

Vanda ‘Ruby Prince’ Protocormos (0,5 a 1 mm) Dendrobium taurinum Dendrobium crumenatum Vanda dearei 176,02 136,35 121,33 95,28 22,00 26,22 9,06 4,88 9,96 14,34 7,47 15,00 0,75 0,80 No suculentas Hojas Spathoglottis plicata Arundina graminifolia Protocormos (1 a 3 mm) Spathoglottis plicata Arundina graminifolia 13,72 4,58 16,42 12,92 16,20 4,75 10,53 14,54

Hew & Khoo (1980) han mostrado que no sólo las hojas adultas sino también los protocormos y plántulas de orquídeas suculentas CAM exhiben fluctuaciones diurnas en acidez (Cuadro 1), aunque existen diferencias en cuanto a la capacidad para acumular ácido. Al igual que la acidez, la tasa de fotosíntesis neta de protocormos y plántulas se incrementa con la edad; esto indicaría que el cambio en el metabolismo de fijación de

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CO2 se produce a lo largo de la ontogenia de la planta; en protocormos muy jóvenes los

niveles de actividad de la ribulosa bifosfato carboxilasa, la enzima clave en el metabolismo C3, muestra una elevada correlación con la tasa fotosintética.

En ambientes con temperaturas subóptimas aparecen sobre las hojas de orquídeas tales como Phalaenopsis picaduras localizadas o que afectan áreas importantes de la superficie foliar; aunque el síntoma parecería ser similar a virosis, sólo aparece en hojas expuestas a temperaturas menores a 10C. Los daños por temperaturas bajas comienzan a observarse a los 30 minutos a través de manchas acuosas entre las nervaduras foliares; a las 48 horas estas áreas adquieren un color verde pálido, con posterioridad amarillean y senescen dentro de las 3 semanas siguientes. El daño se limita, en general, a la cara adaxial de las hojas, pero frente a daños severos también se afecta la cara inferior. El daño se incrementa en función de la temperatura y el periodo de exposición; se ha indicado también un estadio de expansión foliar crítico de mayor sensibilidad al daño por frío. Con posterioridad es posible observar sobre las mismas el ataque de bacterias y hongos.

Anatómicamente la hoja de Phalaenopsis presentan una cutícula bien diferenciada y una epidermis caracterizada por células rectangulares con paredes finas en la parte superior y con células más grandes por debajo de ellas. Las células del mesófilo son relativamente uniformes en tamaño y de forma isodiamétrica en toda su extensión con paquetes de vasos dispuestos aproximadamente en el centro de la lámina. Las modificaciones iniciales frente al daño por frío se producen en las células del mesófilo entre los paquetes vasculares. Allí, una o más capas de células de mesófilo colapsan y forman una capa horizontal interna necrótica. Si sólo colapsan unas pocas células, las del mesófilo que las rodean se hipertrofian y las áreas amarillentas no desarrollan. Un daño más severo al tejido se caracteriza por un colapso extenso del mesófilo que causas una pequeña depresión de las células epidérmicas; estas áreas se hallan siempre rodeadas por células hipertrofiadas. Si el daño aumenta en intensidad se observa un colapso de todo el mesófilo y la epidermis superior e inferior se hallan separadas por una capa de células necróticas.

Las orquídeas terrestres creciendo sobre un sustrato orgánico tienen, generalmente, una mayor disponibilidad de nutrientes, mientras que las orquídeas epífitas se desarrollan en ambientes donde el suministro de agua y nutrientes se ven severamente limitados.

Generalmente, la tasa de absorción de nutrientes en especies orquídeas es baja en relación con otras plantas superiores. La baja tasa de absorción de nitratos ha sido asociada con una restricción en la estructura de las raíces debido a la presencia del velamen externo compuesto por células muertas con gruesas paredes secundarias. El espesor del velamen entre especies orquídeas epifitas varía considerablemente; la difusión de iones a través del velamen es una limitante importante. La exodermis, es una monocapa de células localizada por debajo del velamen y se halla formada por dos tipos de células: largas y cortas. Las células largas mueren a la madurez y poseen paredes gruesas con deposiciones de lignina y suberina. Las células cortas son células de paso que permanecen vivas y poseen una alta densidad citoplasmática. La absorción de agua y nutrientes se produce a través de las células de paso de paredes finas.

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No existen diferencias significativas en el modelo de absorción de nutrientes entre orquídeas epifitas y terrestres. La absorción de nitratos y amonio es lineal y concentración dependiente, aunque la tasa es mayor para el amonio. Después de la absorción por las raíces, el nitrato es reducido, acumulado o transportado a los tallos. La actividad nitrato reductasa podría ser un factor limitante en la asimilación de nitratos pero de menor magnitud que las resistencias anatómicas para la absorción de nutrientes.

Explantos de Dendrobium creciendo en medios nutritivos sólidos muestran una mayor absorción de amonio que de nitrato, lo cual puede ser el resultado de varios factores aunque la medición directa de la absorción de nitratos es difícil de realizar por la constante absorción y exudación de nitratos en esta especie de crecimiento epifito.

La distribución de renuevos vegetativos sobre el pseudobulbo en Cymbidium depende de la posición nodal de los mismos (Cuadro 2). Las yemas vegetativas tienden a emerger, elongarse y comenzar a desarrollarse a partir de nuevos pseudobulbos entre el verano y principios del otoño para iniciar yemas florales en el verano siguiente y florecer 5 o 6 meses más tarde.

Cuadro 2: Distribución de las yemas vegetativas (> 25 mm.) sobre el pseudobulbo de Cymbidium.

Posición Nodal Yemas vegetativas

Número yemas planta-1 Proporción (%)

1 (basal) 1,9 43

2 1,3 30

3 0,6 13

4 0,4 9

5 (distal) 0,2 5

La fase juvenil previa a la floración varía de 3 a 30 años según el híbrido considerado. La floración en muchas orquídeas es regulada por la temperatura (vernalización y termoperiodismo) o la luz (fotoperiodismo e irradiancia).

La floración en las orquídeas simpodiales se logra a través de cambios en las condiciones de cultivo (foto y termo período) o a mediante decapitación o aplicación de reguladores de crecimiento. La floración en la orquídea monopodial Phalaenopsis depende de un foto-termo período específico o puede ser inducida por bajas temperaturas solamente. Bajo tratamientos óptimos foto y termo periódicos, las flores individuales se forman sobre el 6 o 7 nudo de la inflorescencia; la emergencia de la misma no se produce a temperaturas menores a 28C durante la fase vegetativa. Las plantas expuestas a altas temperaturas (30C constantes) muestran una disminución de la fijación de CO2 durante la noche en comparación con aquellas que crecen en 15, 20 o

25C. De esta forma, una reducción en los niveles de carbohidratos en condiciones de temperaturas supraóptimas puede estar involucrada en la falta de desarrollo floral,

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probablemente a través de una disminución de la tasa fotosintética o un incremento en la actividad respiratoria.

Existe una influencia de los diferentes órganos florales sobre la elongación del tallo reproductivo. La eliminación de yemas florales ha demostrado que reduce la elongación del tallo de las flores remanentes, especialmente en variedades con flores terminales en el extremo de pedúnculos o capítulos.

Chen et al. (1994) mostraron que el contenido de sacarosa, glucosa y fructosa de la inflorescencia se incrementaban significativamente sobre los controles en altas temperaturas cuando crecían en condiciones más benignas (25/20C día/noche) así como aquellas asperjadas con GA3 bajo altas temperaturas. En ambas situaciones se

encontró una mayor actividad fotosintética; en las plantas asperjadas con GA3 el

resultado es sorprendente porque las mismas fueron inducidas a florecer sin que disminuyera la temperatura.

Se ha indicado que los azúcares pueden ser componentes del estímulo floral y su exportación hacia el meristema apical incrementado con un tratamiento con GA3. La

aplicación exógena de glucosa produce epinastía foliar, la cual es revertida por el asperjado con giberelinas. En plantas bajo condiciones supraóptimas, aunque la aplicación de sacarosa a las hojas incrementa el contenido de azúcares en las mismas, no produce el mismo efecto en la inflorescencia. Sin embargo, el asperjado con giberelinas después de la aplicación de sacarosa promueve la acumulación de azúcares en la inflorescencia, sugiriendo que la traslocación de sacarosa en Phalaenopsis se halla bloqueada por las altas temperaturas, mientras que el asperjado con GA3 es ventajoso

porque refuerza la dominancia apical y acelera la traslocación de los azúcares desde las hojas fuente hasta el ápice de la inflorescencia. Esto promueve el desarrollo de la fase reproductiva, permitiendo la elongación del eje floral sólo cuando ya ha emergido la inflorescencia; la efectividad del asperjado con GA3 se ha observado cuando la

inflorescencia tenía sólo 2-3 cm. y el desarrollo floral pudo ser inducido a partir del 4 nudo. Se ha indicado también efectos positivos a partir de la aplicación de auxinas y poliaminas.

Orquídeas tales como Dendrobium producen inflorescencias y yemas florales a intervalos regulares a través del año. Se ha encontrado una tendencia a mostrar un pico de floración durante el verano con nuevos ciclos erráticos durante el año. La producción total de flores declina con la edad de la planta después de los cinco años. La floración se produce 8-9 meses después de que se eliminó la inflorescencia anterior, aunque existen importantes variaciones que dependen de las condiciones ambientales (especialmente las que ocurren en el mes 4 o 5C).

En general, el crecimiento vegetativo y reproductivo depende del tamaño y la edad cronológica de la planta. La competencia por fotoasimilados entre las inflorescencias y los tallos vegetativos se ha observado tanto en orquídeas monopodiales como simpodiales. Una parte significativa de los fotoasimilados utilizados por la inflorescencia en Dendrobium provienen de los macollos basales vegetativos además de las hojas presentes sobre el tallo floral aunque los tallos vegetativos ejercen una fuerte competencia; las hojas más cercanas a la inflorescencia

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son la fuente principal de fotoasimilados. En esta especie, las mayores tasas de asimilación de CO2 se encontraron en plantas que presentaban tanto tallos florales como

vegetativos; las menores tasas estuvieron asociadas a plantas sin tallos florales. Aunque la partición de fotoasimilados hacia el sistema radical es relativamente alta, su actividad como destino es baja. Se ha observado que las hojas maduras de Aranda, Dendrobium y Oncidium importan cantidades significativas de fotoasimilados desde otras hojas maduras; esta observación es contraria al hecho ampliamente documentado que las hojas maduras son sólo exportadoras de fotoasimilados una vez que completan su desarrollo.

En Phalaenopsis cada hoja desarrolla en su axila una yema grande, potencialmente reproductiva y una pequeña vegetativa; cuando se satisfacen los requerimientos fisiológicos y ambientales, la yema reproductiva se elonga y florece. Aunque una planta madura de esta orquídea puede ser forzada a florecer cada año, depende mucho de un correcto control ambiental. Uno de los aspectos críticos es la irradiancia una vez que las bajas temperaturas permiten inducir la formación de la espiga.

La polinización de las flores desencadena cambios que incluyen producción de etileno, epinastía, pérdida de color de pétalos, abscisión, crecimiento del ovario y senescencia. El agregado de auxinas a los estigmas reproduce los procesos previamente descriptos. La aplicación de inhibidores de la síntesis de etileno bloquea la producción de etileno inducida por la polinización, disminuye el crecimiento del ovario y retrasa la senescencia.

Las flores de Cymbidium se marchitan durante los primeros estadios de desarrollo cuando las plantas se exponen a temperaturas mayores a 25C; este desorden fisiológico se halla caracterizado por un pobre desarrollo de la yema floral y una reducción en la elongación de los tallos reproductivos. El aborto de yemas florales ha sido observado en varios estadios de la formación del polen aunque la severidad del proceso depende del estadio de diferenciación de la yema floral en el momento de recibir las elevadas temperaturas. Cuando las yemas florales se encuentran en el estadio de célula esporógena las altas temperaturas impiden la iniciación de la meiosis; las yemas en la profase meiótica desarrollan normalmente. Este resultado es atípico ya que se considera a la meiosis como el estadio de desarrollo más sensible a las altas temperaturas. La aplicación de giberelinas cuando el perianto tiene un largo de 6-7 mm. estimula el crecimiento de la yema floral y permite alcanzar la antesis aún en temperaturas supraóptimas. Dado que las giberelinas no sustituyen el requerimiento de frío de las yemas, la supresión del aborto floral en Cymbidium requiere un corto periodo de bajas temperaturas combinado con la aplicación de GA3 durante el estadio de célula

esporógena.

El aborto de yemas florales ha sido explicado a través de un desbalance hormonal o la presencia de un nivel de carbohidratos insuficientes. Cuando las plantas florecidas de Cymbidium son transferidas a un régimen de altas temperaturas, se produce una rápida disminución de la fijación de CO2 en igual medida tanto en los tallos

florales como en las brácteas, lo que indica que los cambios respiratorios en las yemas florales se correlacionan directamente con el aborto floral.

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