Modificaciones funcionales y estructurales en el aparato genital de la oveja, sometida al control de los ciclos sexuales con el sistema P.G.

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

FACULTAD DE VETERINARIA

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR

Josefina María Illera del Portal

DIRECTOR:

Tomás Pérez García

Madrid, 2015

© Josefina María Illera del Portal, 1981

Modificaciones funcionales y estructurales en el aparato genital de la oveja, sometida al control de los ciclos sexuales

con el sistema P.G.

Josefina Marfa Illera del Portal

llllllllllll

X 0

MODIFICACIONES FUNCI0NATJ3S Y E STRUCTURATES E N E L APARATO GENITAL DE LA OVEJA, SOMETIDA AL CONTROL

DE LOS CICLOS SEXUATES CON E L SISTEMA P. G.

D e partamento de Fisiologxa Facultad de Veterinaria Universidad Complutense de Madrid

1982

D I D L I O T E C A

Coleccién Tests Doctorales. N8 142/82

(g) Joséfina Maria Illera del Portal

Edita e imprime la Editorial de la Universidad Complutense de Madrid. Servicio de Reprografla Noviciado, 3 Madrid-8

Madrid, 1982 Xerox 9200 XB 480

Depâsito Legal: M-20177-1982

" M O D I F I C A C I O N E S F U N C I O N A L E S Y B S T R U C T U R A L E S EN EL A P A R A T O G E N I T A L D E LA OVE JA SOMETIDA. AL C O N T R O L DE LOS C IC L O S

S E X U A L E S CO N EL SI ST EMA P G " .

E S T A T E S T S D O C T O R A L H A SI DO D I R I G I D A P O R E L P R O F . DR. D.

T O M A S P E R E Z G A R C I A .

D e p a r t a m e n to de F i s i o l o g i a F a c u l t a d de V e t e r i n a r i a U n i v e r s i d a d C o m p l u t e n s e de M a d r i d

S e p t i e m b r e 198 1

" M O D I F I C A C I O N E S F U N C I O N A L E S Y — E S T R U C T U R A L E S E N E L A T A R A T O G E N I T A L D E L A O V E J A S O M E T I D A A L - C O N T R O L D E L O S C I C L O S S E X U A L E S C O N E L S I S T E M A PG".

M E M O R I A q u e p a r a la c o l a c i ô n d e l g r a d e d e D o c t o r , p r é s e n t a la. L i c e n c i a d a e n V e t e r i n a r i a Dfia. J o s e f i n a M a r i a I l l e r a d e l P o r t a l .

E S T A T E S IS D O C T O R A L H A S I D O R E A L I Z A D A B A J O L A D I R E C C I O N DE:

P r o f . D r . D. T o m â s P é r e z G a r c i a

L i c e n c i a d a D R a . J o s e f i n a M a r i a I l l e r a d e l P o r t a l , a s p i r a n t e al g r a d o d e D o c t o r e n V e t e r i n a r i a .

M a d r i d , S e p t i e m b r e , 1 9 8 1

U N I V E R S I D A D C O M P L U T E N S E D E M A D R I D

" M O D I F I C A C I O N E S F U N C I O N A L E S I E S T R U C T U R A L E S E N E L A F A R A T O G E N I T A L D E LA O V E J A S O M E T I D A A L C O N T R O L D E L O S C I C L O S

S E X U A L E S C O N E L S I S T E M A PG".

M a d r i d , S e p t i e m b r e , 1981

E ste t r a b a j o se h a r e a l i z a d o c o n u n a b e c a d e l M i n i s t e r i o d e E d u c a c i d n , U n i v e r s i d a d e s e I n v e s t i g a c i d n c o n v o c a d a p a r a el d e s a r r o l l o d e l P l a n d e F o r m a c i d n d e P e r s o n a l I n v e s t i g a d o r .

al t r a b a j o , a p o y o , d e d i a a a i d n y o o n s e j o de u n a p e r s o n a m u y e n t r a

fiable p a r a mi.

D u r a n t e e l t i e m p o q u e se h a e m p l e a d o en la r e a l i z a c i d n

de e s t e t r a h a j o , h a h a h i d o d e t o d o : m o m e n t o s a l e g r e s y e s p e r a n z a ^

d o r e s , m o m e n t o s t r i s t e s y d i f i c i l e s , é s t o s û l t i m o s s o n los q u e -

h a n d e j a d o en m i m d s h u e l l a , p u e s e n e s o s m o m e n t o s s i e m p r e e n a o n

t r a b a a l g u i e n q u e , o o n eu o p t i m i s m e e i n t e r é s en q u e las c o s a s -

q u e d a r a n s i e m p r e m e j o r , su t e s â n , a o n s e j o y a l i e n t o , m e h a n a y u -

d a d o no s o l o en e l t e r r e n o p r o f e s i o n a l s i n o q u e t a m b i é n h a n c o n -

t r i b u i d o a i r a o m p l e t a n d o m i f o r m a c i é n en la v i d a ; a los q u e m e

d i e r o n las d i r e c t r i c e s y o r i e n t a c i o n e e q u e e n o a m i n a r o n y f u e r o n

c o n s t r u y e n d o p o c o a p o c o e s t e t r a b a j o ; a t o d a s a q u e l l a s p e r s o n a s

q u e a l l e e r e s t a s l i n e a s se s i e n t a n i d e n t i f i c a d a s , a t o d o s os de

d i c o m i m d s p r o f u n d o y s i n c e r o a g r a d e c i m i e n t o .

— x *i *"

I N D I C E

P â g i n a

1 J U S T I F I C A C I O N .. ... 1

Z.- I N T R O D U C C I O N ... 6

2 . 1 . - A p a r a t o g e n i t a l d e la o v e j a ... 7

2 . 2 . - C i c l o r e p r o d u c t o r d e l a o v e j a ... . 14

3 .- C A M B I O S M O R F O L O G I C O - F U N C I O N A L E S Q U E A C O N T E C E N E N E L A P A R A T O R E P R O D U C T O R D E L A O V E J A D U R A N T E E L C I C L O E S T R A L ( R E V I S I O N B I B L I O G R A F I C A ) ... 18

3 . 1 . - C o n t r o l n e u r o e n d o c r i n o d e l c i c l o e s t r a l ... 45

3 . 1 . 1 . - L H R H : L o o a l i z a a i ô n y e l e m e n t o a de c o n t r o l ... ...'. . 48

3 . 1 . 2 . - S e c r e o i â n p r e o v u l a t o r i a d e L H R H . 53 3 . 1 . 3 . - R e e p u e e t a h i p o ^ i e a r x a a la L H R H . 55 3 . 1 . 4 . - I n t e r r e l a o i d n e n t r e L H y o t r a a h o r m o n a a ... 56

3 . 2 . - E s t a d o d e a n o e s t r o ... 62

3 . 3 . - E s t e r o i d o g é n e s i s ... 73

3 . 4 . - O o g é n e s i s ... 99

3 . 5 . - O v u l a c i ô n ... 111

3 . 5 . 1 . - F a o t o r e a a o m p o r t a m e n t a l e a q u e a f e o t a n a la o v u l a c i d n ... 130

3 . 6 . - C u e r p o l u t e o ... 133

3 . 6 . 1 . - R e g r e a i â n d e l c u e r p o l u t e o ... 138

3 . 7 . - S i n c r o n i z a c i d n d e l c e l o ... 155

4 . - M A T E R I A L Y M E T O D O S ... 162

4 . 1 . - A n i m a l e s d e e x p e r i m e n t a c i < 5 n ... 163

4 . 2 . - P r o t o c o l o d e t r a t a m i e n t o e x p e r i m e n t a l . . . 167

4 . 3 . - O b t e n c i d n d e m u e s t r a s ... ... . . .. 171

4 . 3 . 1 . - C i t o l o g i a v a g i n a l ... 171

4 . 3 . 2 . - P e r f u e i â n o v d r i o a 171 4 . 3 . 3 . - O t r o e d r g a n o s d e l a p a r a t o g e n i t a l . 173 4. 3. 3 . 1 . - T r o m p a s ... 173

4 . 3 . 3 . 2 . - U t e r o ... 173

4 . 3 . 4 . - M u e s t r a s de s a n g r e p a r a R a d i o i n m u - n o a n d l i s i s ... 174

4 . 4 . - T d c n i c a s h i s t o l d g i c a s .... ... 175

4 . 4 . 1 . - P r e p a r a o i d n de m u e s t r a s p a r a m i c r o s a o p i a d p t i a a ... 175

4 . 4 . 2 . - P r e p a r a o i d n de m u e s t r a s p a r a m i c r o s c o p ï a e l e o t r d n i c a ... 175

4 . 5 . - R a d i o i n m u n o a n d l i s is ... 177

5.- R E S U L T A D O S ... 182

5 . 1 . - E s t a d o g e n e r a l d e l o s a n i m a l e s ... 183

5 . 2 . - E s t u d i o m a c r o s c d p i c o ... 184

5 . 2 . 1 . - O v a r i o s ... 184

5 . 2 .2 . - T r o m p a s . ... 206

5 . 2 . 3 . - U t e r o ... 2 0 6 5 . 3 . - E s t u d i o m i c r o s c d p i c o . 207 5 . 3 . 1 . - O v a r i o s ... 207

5 . 3 . 2 . - T r o m p a s ... 208

5 . 3 . 3 . - U t e r o ... 208

- I V -

I

s .

S . 3 . 3 . 2 . - C u e l l o d e l ü t e r o ... 209 5 . 4 . - C o n c e n t r a c i o n e s h o r m o n a l e s p o r R I A ... 214 6 . - D I S C U S I O N ... 2 2 6

7.- C O N C L U S l O N E S ... ... ... 28 5

8 . - R E S U M E N ... : . 2 8 9

9 . - B I B L I O G R A F I A ... . .. 2 9 2

*

- 2 -

F u e r o n D U T T y C A S I D A ( 1 9 4 8 ) l o s q u e p o r p r i m e r a v e z d e - - m o s t r a r o n la a c c i d n f r e n a d o r a d e l a p r o g e s t e r o n a s o b r e la a c t i v i d a d o v d r i c a de la o v e j a al a d m i n i s t r a r l a s e r i a d a m e n t e p o r v i a p a r e n t e r a l

S i n e m b a r g o , e s t e m é t o d o q u e s i n d u d a m a r c ô u n e x t r a o r d i - n a r i o a v a n c e e n el c o n t r o l d e la o v u l a c i d n o v i n a ^ e r a u n t a n t o c o m - p l i c a d o p o r c u a n t o s u p o n i a la a d m i n i s t r a c i d n d e d i e c i s i e t e d o s i s . - S e h i z o p u e s n e c e s a r i o el e s t u d i o d e n u e v a s t d c n i c a s q u e p e r m i t i e - r a n u n a a p l i c a c i d n m d s p r d c t i c a d e e s t e s i s t e m a , q u e si b i e n e n el t e r r e n o e x p e r i m e n t a l p r o p o r c i o n a b a r e s u l t a d o s p o s i t i v e s , n o e r a -- f a c t i b l e su g e n e r a l i z a c i d n e n el t e r r e n o p r â c t i c o - g a n a d e r o .

E n 1 9 6 8 , R O B I N S O N p o r u n l a d o y P E R E Z G A R C I A p o r o t r o , - e s t u d i a n n u e v o s m é t o d o s a p l i c a t i v o s c o n r e s u l t a d o s f a v o r a b l e s y -- c o n s e c u e n c i a d e e l l o h a s i d o el c o n t r o l d e l o s c i c l o s s e x u a l e s e n l o s o v i n o s , d e u n a m a n e r a p r a c t i c a y s e n c i l l a . N o s e s t â m e s r e f i r i e n d o m d s c o n c r e t a m e n t e al m é t o d o d e l a s e s p o n j a s v a g i n a l e s , t a m b i e n - l l a m a d o a u s t r a l i a n o y a l s i s t e m a P r o g e s t e r o n a - G o n a d o t r o p i n a ( P G ) , c o n l o s c u a l e s se h a s i n c r o n i z a d o el c e l o a m i l l o n e s de o v e j a s c o n r e s u l t a d o s a l t a m e n t e s a t i s f a c t o r i o s . A e s t o s s i s t e m a s se h a s u m a d o o t r o m d s m o d e r n e ; c o n s i s t e e n la a p l i c a c i ô n d e p r o g e s t e r o n a o p r o - g e s t d g e n o s m e d i a n t e i m p l a n t e s s u b c u t a n e o s ( s i s t e m a s a m e r i c a n o y -- f r a n c é s ) q u e e s t a a l c a n z a n d o u n a a m p l i a d i f u s i d n al s i m p l i f i c a r -- a ü n m d s , l o s m é t o d o s a n t e r i o r e s .

E n t o d o s e s t o s s i s t e m a s y p a r a a s e g u r a r l a m a d u r a c i é n fo l i c u l a r se h a c e p r e c i s e u t i l i z e r , d e s p u é s d e l t r a t a m i e n t o p r o g e s t e r é n i c o , u n a i n y e c c i ô n d e g o n a d o t r o p i n a s é r i c a , e n d o s i s v a r i a b l e s s e g u n l o s f i n e s q u e se p e r s i g a n , p u e s la a d m i n i s t r a c i d n d e g r a n d e s d o s i s se v e a c o m p a n a d a d e p a r t e s m u l t i p l e s d e 4 y 5 c o r d e r o s v i a - -

b l e s , a u n q u e m e d i a n t e p e r f u s i o n u t e r i n a P E R E Z G A R C I A ( 1 9 6 8 b ) ha c o n s e g u i d o o b t e n e r u n a s s u p e r o v u l a c i o n e s de h a s t a 15 d v u J o s .

E n t r e l a s m o d i f i c a c i o n e s m o r f o l d g i c o - f u n e i o n a 1es del o v a r i o t r a s la u t i l i z a c i d n d e l m é t o d o s u p e r o v u l a t o r i o , n o s e n c o n t r a - m o s , c o m o es I d g i c o , c o n l o s p e r t i n e n t e s c u e r p o s U'lteos a c t i v o s q u e l i b e r a n la h o r m o n a m a t e r n a l c o r r e s p o n d i e n t e p a r a a s e g u r a r la u l t e ­ r i o r g e s t a c i d n .

A p e s a r d e la g r a n d i f u s i d n q u e h a t e n i d o en E s p a n a el - c o n t r o l d e los c i c l o s s e x u a l e s en o v e j a s c o n el s i s t e m a P G , n o se h a r e a l i z a d o u n e s t u d i o c o m p l e t e y p r o f u n d o s o b r e l a s m o d i f i c a c i o ­ n e s q u e p u e d a e x p e r i m e n t a r el a p a r a t o g e n i t a l f e m e n i n o , q u e de a l - g u n a f o r m a p u d i e r a n e x p l i c a r el p o r q u e d e los p o r c e n t a j c s d e f e r - t i l i d a d r e l a t i v a m e n t e b a j o s (60%) q u e se o b t i e n e n en l o s p r i m e r o s e s t r o s p r o v o c a d o s en c o n t r a p o s i c i d n c o n la e l e v a d a f e r t i l i d a d (90%) d e l o s e s t r o s s u b s i g u i e n t e s . A e s t e r e s p e c t o se h a n e m i t i d o n u m é r o s a s h i p d t e s i s d e t r a b a j o c o m o p u e d e n se r l a s m o d i f i c a c i o n e s u t e r i ­ n a s y c e r v i c a l e s a s î c o m o la p r e s e n c i a d e d e t e r m i n a d a s s e c r e c i o n e s q u e i m p i d e n el n o r m a l p r o g r e s o de los e s p e r m a t o z o ï d e s , c o n 1 o c u a l se d i s m i n u i r i a n l a s c i f r a s n o r m a l e s de f e r t i l i d a d ; s i n e m b a r g o , e ^ tas h i p d t e s i s , h a s t a el m o m e n t o , n o h a n p o d i d o s e r c o n f i r n i a d a s p o r u n e s t u d i o m o r f o l d g i c o p r e c i s e .

E n t r e l o s f a c t o r e s q u e p u d i e r a n i n f l u i r en e s a sub-ferti.

l i d a d ya a p u n t a d a d e s t a c a n t a m b i e n los de c o m p o r t a m i e n to, e s t u d i a - - d o s e n t r e o t r o s p o r J E N N I N G S y c o l . ( 1 9 7 2 ) .

La a d m i n i s t r a c i d n d e s u s t a n c i a s p r o g e s t a g e n a s en las h e m

-4

b r a s d o m é s t i c a s t r a t a n d o d e r e g u l a r el c i c l o s e x u a l h a s i d o m o t i v o d e m u c h a s o p i n i o n e s , n o o l v i d e m o s q u e e n d e f i n i t i v e e s a r e g u l a c i ô n p u e d e ir a c o m p a n a d a , c o m o h e m o s d i c h o , d e u n a u m e n t o e n la p r o d u c - c i ô n c o n el c o n s i g u i e n t e c o m p o n e n t e e c o n ô m i c o , d e a h l q u e h a y a n -- s i d o m u y v a r i a d a s l a s o p i n i o n e s y t a m b i é n n u m e r o s o s l o s t r a b a j o s - q u e a t a l f i n se h a n p u b l i c a d o .

La a d m i n i s t r a c i d n d e l a s a l u d i d a s s u s t a n c i a s p r o d u c e n u n a s e r i e d e c a m b i o s ( p H v a g i n a l , d i s m i n u c i d n d e l g r o s o r d e l e p i t e l i o - s u p e r f i c i a l y c a p a g l a n d u l a r d e l u t e r o , e t c . ) q u e c i t a S T A N , m u y - r e c i e n t e m e n t e ( 1 9 8 0 ) .

S i n e m b a r g o , n o se h a e n c o n t r a d o e n la a m p l i a b i b l i o g r a - f l a c o n s u l t a d a n i n g d n t r a b a j o q u e r e l a c i o n e e s o s c a m b i o s c o n l a s - d i s t i n t a s d o s i s d e h o r m o n a s .

C o n el o b j e t o d e p o d e r c o n o c e r l a s m o d i f i c a c i o n e s m o r f o - I d g i c o - f u n c i o n a l e s q u e e x p é r i m e n t a el a p a r a t o g e n i t a l d e la o v e j a s o m e t i d a al t r a t a m i e n t o d e p r o g e s t e r o n a - g o n a d o t r o p i n a , como sistema -

de c o n t r o l d e l o s c i c l o s s e x u a l e s , se h a disef i a d o e s t e t r a b a j o q u e p r e t e n d e d e d u c i r la p o s i b l e c o r r e l a c i ô n e n t r e d o s i s a d m i n i s t r a d a y m o d i f i c a c i o n e s e s t r u c t u r a l e s y f u n c i o n a l e s d e l a s d i s t i n t a s p a r t e s q u e i n t e g r a n el a p a r a t o g e n i t a l d e la o v e j a .

En la p r i m e r a p a r t e d e e s t e t r a b a j o y b a j o el e p i g r a f e - d e i n t r o d u c c i ô n se h a i n c l u i d o la a n a t o m f a y f i s i o l o g i a d e l a p a r a - t o g e n i t a l de la o v e j a a O n c u a n d o se h a y a r e a l i z a d o d e u n a m a n e r a s o m e r a , p o r c u a n t o l o s h a l l a z g o s m a s r e c i e n t e s se i n c l u y e n en la - r e v i s i o n b i b l i o g r â f i c a q u e se h a c e e n la t e r c e r a p a r t e d e l t r a b a j o

b a j o el e p f g r a f e d e c a m b i o s m o r f o l 6 g i c o - f u n c i o n a l e s q u e a c o n t e c e n e n el a p a r a t o r e p r o d u c t o r de la o v e j a d u r a n t e el c i c l o e s t r a l .

En e s t a r e v i s i o n b i b l i o g r â f ica se h a p u e s to e s p e c i a l a t e n c i o n e n r e c o g e r l o s t r a b a j o s d e m a y o r i n t e r é s o r e l i e v e r e l a c i o n a d o s c o n los h e c h o s q u e c o n s t i t u y e n n u e s t r a p r o p i a e x p e r i m e n - t a c i o n . P o r o t r o l a d o se h a r e a l i z a d o u n a m i n u c i o s a b d s q u e d a b i - - b l i o g r â f i c a si b i e n se h a t e n i d o e n c u c n t a el i n c l u i r s o l o t r a b a ­ j o s p o s t e r i o r e s al a n o 1 9 7 0 p o r c u a n t o que , c o m o a p a r t i r de e s t a f e c h a l a s t é c n i c a s de e s t u d i o , e s p e c i a l m e n te e n lo q u e a d e - -

t e r m i n a c i ô n d e h o r m o n a s se r e f i e r e , h a n s u f r i d o u n c a m b i o t a n r a d ^ c a l , c o n s i d é r â m e s q u e l o s t r a b a j o s a n t e r i o r e s , si b i e n m u y r e s p e - t a b l e s , p o d r î a n i n d u c i r a e r r o r e s p o r u t i l i z a r s e en e l l o s t e c n i - - c a s c o m p l e t a m e n t e d i s t i n t a s y no t a n p r é c i s a s c o m o las a c t u a l e s . U n i c a m e n t e c u a n d o la t r a s c e n d e n c i a d e l t r a b a j o lo r e q u e r r a , p u e s e n r e a l i d a d e x i s t e n e n e s t e c a m p o t r a b a j o s c o n s i d e r a d o s c o m o c l a - s i c o s , q u e l ô g i c a m e n t e h a b î a q u e ci tar, se ha h e c h o la o p o r t u n a - e x c e p c i o n y se K a n i n c l u i d o e n n u e s t r a b i b l i o g r a f î a .

2.- INTRODUCCION

g

El a p a r a t o g e n i t a l de la o v e j a o c u p a u n a p o s ic i o n a n a t d m i c a e n t r e la v e j i g a y el r e c t o y se p u e d e n c o n s i d e r a r c o m o o r g a - n o s g e n i t a l e s l o s o v a r i o s , las t r o m p a s u t e r i n a s o de F a l o p i o , el - u t e r o , la v a g i n a ( c o n su v e s t I b u l o ) , y la v u l v a .

I O v a r i o s

I

d e los o v a r i o s se h a c e m d s c r a n e a l .

; C a d a o v a r i o t i e n e u n a s u p e r f i c i e i r r e g u l a r q u e se a c e n - tila m a s c o n el d e s a r r o l l o d e los f o l i c u l o s y t i e n e n u n c o l o r c r e - p m o s o p d l i d o c o n a r e a s m a s t r a n s p a r e n t e s a m e d i d a q u e se d e s a r r o - -

l l a n los f o l i c u l o s .

La a r t e r i a y v e n a s o v a r i c a s y el n e r v i o c s p e r m a t i c o i n ­ t e r n e p e n e t r a n en el ô r g a n o p o r el b o r d e c r a n e o - d o r s a l .

T r o m p a s u t e r i n a s 6 de F a l o p i o

Se t r a t a de e s t r u c t u r a s f l e x u o s a s , e s p e c i a I m e n t e en su e x t r e m e i n f u n d i b u l a r . El m a r g e n d e l i n f u n d i b u l u m e s t d h e n d i d o en p r o t u b e r a n c i a s i r r e g u l a r e s q u e r e c i b e n el n o m b r e d e f i m b r i a s . E s ­ t a s se e n c u e n t r a n u n i d a s a u n a b o l s a ( b o l s a o v a r i c a ) f o r m a d a p o r el p l i e g u e s o b r e el b o r d e l i b r e d e l l i g a m e n t o a n c h o y a t r a v e s de e s t a b o l s a p a s a la t r o m p a de F a l o p i o . E n el e x t r e m e c a u d a l , las -

-8-

u n i o n e s c o n l o s c u e r n o s u t e r i n o s n o e s t â n m a r c a d a s d e b i d o a la -- f o r m a d e p u n t a d e l o s c u e r n o s e n s u s e x t r e m e s c r a n e a l e s . El d i d m e t r o m d x i m o d e c a d a t r o m p a es d e a p r o x i m a d a m e n t e 2 c m e n el a n i m a l n o g r d v i d o .

U t e r o

E n el u t e r o s e d i s t i n g u e n v a r i a s p a r t e s : d o s c u e r n o s , - u n c u e r p o y el c e r v i x .

L o s c u e r n o s u t e r i n o s e n el a n i m a l n o g r d v i d o t i e n e n h a ^ ta 12 c m d e l o n g i t u d y t e r m i n a n e n p u n t a u n i é n d o s e a l a s t r o m p a s . F o r m a n u n a e s p i r a l c e r r a d a q u e se u n e al c u e r p o u t e r i n o c a u d a l m e n te. E n la r e g i d n d e l c u e r p o , y e n u n a e x t e n s i d n d e u n o s 2 , 5 c m ô m d s l o s c u e r n o s t i e n e n u n a c u b i e r t a p e r i t o n e a l c o m u n , l o q u e le - d a a p a r i e n c i a de u n c u e r p o m a y o r . El c u e r p o u t e r i n o d e la o v e j a - e s m e n o r d e 5 c m d e l a r g o y c o n t i e n e el c e r v i x e n s u e x t r e m e c a u ­ d a l .

D u r a n t e l à g e s t a c i d n , él o l o s c u e r n o s u t e r i n o s se a l a r - g a n e n t o d a s d i r e c c i o n e s e x t e n d i é n d o s e c r a n e a l y v e n t r a l m e n t e e n ­ t r e l a s v i s c e r a s a b d o m i n a l e s y l a p a r e d v e n t r a l d e l a b d o m e n h a s t a el p r o p i o c a r t i l a g e x i f o i d e s d e l e s t e r n d n . C u a n d o l a g e è t a c i d n es u n i l a t e r a l el e j e d e l c u e r p o se d e s v i a h a c i a la d e r e c h a d e l p i a n o m e d i o d e b i d o a la p r e s i d n d e l r u m e n .

P o r su i n t e r é s i n d i q u â m e s a l g o r e f e r e n t e al L i g a m e n t a l a ­ ta u t e r i

Se t r a t a d e l o s p l i e g u e s b i l a t é r a l e s d e l p e r i t o n é o a b d o m i n a i y p é l v i c o . C r a n e a l m e n t e , c a d a u n e se o r i g i n a e n la p a r t e --

o p u e s t a e n la m i t a d d e la u l t i m a c o s t i l l a m i e n t r a s q u e c a u d a l m e n - te t e r m i n a n a n i v e l d e l a c e t a b u l o . Los e x t r e m e s c a u d a l e s e s t a n u n i d o s p a r a f o r m a r u n p l i e g u e g e n i t a l t r a n s v e r s o q u e p a r c i a I m e n t e d i v i d e la c a v i d a d p e r i t o n e a l p é l v i c a e n u n a b o i s a s u p e r i o r r e c t o - g e n i t a l y u n a i n f e r i o r v e s i c o - g e n i t a 1.

E n el e x t r e m o l i b r e d e c a d a l i g a m e n t o a s i e n t a el o v a r i o , la t r o m p a u t e r i n a y el u t e r o . El p l i e g u e g e n i t a l c o n t i e n e el c e r ­ v i x y el e x t r e m o c r a n e a l d e la v a g i n a .

L o s l i g a m e n t o s t i e n e n u n a f o r m a t r a p e z o i d a l y e s t â n corn p u e s t o s d e d o s c a p a s d e p e r i t o n e o i n c l u i d a s e n t e j i d o c o n e c t i v o , a t r a v é s d e l c u a l p a s a n l o s v a s o s s a n g u i n e o s y l i n f â t i c o s a s î c o ­ m o l o s n e r v i o s de l o s o r g a n o s g e n i t a l e s .

L o s l i g a m e n t o s e s t â n a r b i t r a r i a m e n t e d i v i d i d o s d e n t r o - d e l m e s o v a r i o , r e l a c i o n a d o s c o n el o v a r i o , el m e s o s a l p i n x c o n la t r o m p a u t e r i n a y el m e s o m e t r i u m c o n l a s p a r t e s r e s t a n t e s de la -- p o r c i ô n p e r i t o n e a l d e l a p a r a t o g e n i t a l .

D e s d e el l a d o l a t e r a l de c a d a l i g a m e n t o , p a s a u n a ex t q i s i ô n s i m i l a r a u n d e d o de g u a n t e h a s t a el a n i l l o i n g u i n a l interno, se t r a t a d e l i g a m e n t o r e d o n d o d e l u t e r o - 1 i g a m e n t u m t e r e s u t e r i . G e n e r a l m e n t e se c o n f o n d e y m e z c l a c o n el p e r i t o n e o de e s t a r e g i o n y, e n a l g u n o s c a s e s , p u e d e e n t r a r e n el c a n a l i n g u i n a l .

L o s l i g a m e n t o s p o r t a n l a s a r t e r i a s y v e n a s u t e r o - o v â r i - c a , u t e r i n a m e d i a y r a m a s de la u t e r i n a c a u d a l . L a s a r t e r i a s y ve

n a s se a n a s t o m o s a n c o n v a s o s s i m i l a r e s f o r m a n d o u n a e s p e c i e de ar c o c e r c a d e la i n s e r c i ô n d e l t r a c t o g e n i t a l .

1 0 -

C o n t i n u a n d o c o n el u t e r o d e la o v e j a d i g a m o s q u e la I o n g i t u d d e l c u e r p o d e e s t e ô r g a n o e s m e n o r d e 5 c m e n el a n i m a l n o g r d v i d o , a u n q u e s u p e r f i c i a l m ê n t e a p a r e n t a s e r m d s g r a n d e d e b i d o a l a s c o n e x i o n e s c o n j u n t i v a s c o n l a p a r t e c a u d a l d e l o s c u e r n o s u t £ r i n o s . L a l l n e a d e d e m a r c a c i ô n e n t r e el u t e r o y l a v a g i n a n o es - v i s i b l e d e s d e el e x t e r i o r , s i b i e n , i n t e r n a m e n t e el c e r v i x se p r o y e c t a 1 a 1,5 c m d e n t r o d e la c a v i d a d v a g i n a l . E l f o r n i x v a g i n a e es m u y d é f i c i e n t e v e n t r a l m e n t e p e r o e n s e n t i d o d o r s a l se e x t i e n d e h a s t a u n a p r o f u n d i d a d d e c a s i 2 c m p o r e n c i m a d e l c e r v i x .

E x i s t e n v a r i a c i o n e s c o n s i d e r a b l e s e n l a p r o y e c c i ô n d e l c e r v i x d e n t r o d e l a v a g i n a , i n c l u y é n d o s e d e s d e u n a f a l t a de p r o - - y e c c i ô n h a s t a u n c o m p l e t e f o r n i x v a g i n a l s e g u n r a z a s d e l o s a n i m a l e s .

El c a n a l c e r v i c a l e s t é p r â c t i c a m e n t e o c l u i d o p o r u n a se r i e d e p r o m i n e n c i a s r e g u l a r e s y d e p r e s i o n e s f o r m a n d o u n r e c u b r i - - m i e n t o i n t e r n o de l a e s t r u c t u r a q u e t i e n e c a s i ' 4 c m d e l o n g i t u d .

L a m u c o s a i n t e r n a d e l u t e r o s e c a r a c t e r i z a p o r la p r e - - s e n c i a d e u n n u m é r o d e p e q u e R a s p r o m i n e n c i a s - l a s c a r d n c u l a s - - q u e p r e s e n t a n a p a r i e n c i a c i r c u l a r , c o n u n o o d o s m i l l m e t r o s d e al^

t a s , e n la o v e j a p o g r â v i d a y q u e se e x t i e n d e n d e s d e el e x t r e m o - c r a n e a l h a s t a el c a u d a l .

S e e n c u e n t r a n e s t a s c a r d n c u l a s d i s p u e s t a s e n c u a t r o f i ­ l a s a lo l a r g o d e l c u e r n o , c a d a f i l a c o n t i e n e e n t r e o c h o y c a t o r - c e c a r d n c u l a s . E n la p a r t e c r a n e a l d e l c u e r p o u t e r i n o se e n c u e n - - t r a n u n a s c u a n t a s c a r d n c u l a s m a s p e q u e n a s

La m u c o s a q u e r e c u b r e el c u e r p o del u t e r o e s t a d i s p u e s- ta e n b a n d a s c i r c u l a r e s d e e l e v a c i o n e s l o n g i t u d i n a l e s s e p a r a d a s - p o r u n a r e g i o n e s t r e c h a s i n b a n d a s . Al a l c a n z a r e s t a s b a n d a s cl - c e r v i x se h a c e n m a s p r o m i n e n t e s y f o r m a n u n a s e r i e de 5 ô 6 f i l a s a lo l a r g o d e l c a n a l c e r v i c a l , r e d u c i e n d o la l u z c o n s i d e r a b l e m e n - t e . ni c a n a l e n c a d a b a n d a sc e n c u e n t r a p r d c t i c a m e n t e o c l u i d o y , e n t r e l a s b a n d a s t i e n e a l r e d e d o r d e 1 c m o m a s d e d i d m e t r o . L a s - b a n d a s e s t d n s e p a r a d a s u n o s 0 , 5 c m e s t a n d o la u l t i m a b a n d a p r o y e c t d n d o s e d e n t r o de la v a g i n a .

V a g i n a

La v a g i n a p a r c i a l m e n t e t i e n e e s t r u c t u r a p e r i t o n e a l y -- p a r c i a I m e n t e r e t r o p e r i t o n e a l . La p r i m e r a de e l l a s se e x t i e n d e e n ­ tre 2 a 2 , 5 c m de la u n i o n c o n el u t e r o a n t e s d e q u e se r e f l e j e - d o r s a l m e n t e d e n t r o d e l r e c t o f o r m d n d o s e as f la p a r t e c a u d a l d e la b o l s a r e c t o - g e n i t a l . V e n t r a l m e n t e , la c u b i e r t a p e r i t o n e a l cs m e - - n o s e x t e n s a y se r e f l e j a d e n t r o d e la u r e t r a p a r a f o r m a r la b o l s a v e s i c o - g e n i t a l .

La v a g i n a t i e n e u n a l o n g i t u d d e 7 a 10 c m y 2,5 c m de - d i d m e t r o y c o n c c t a cl d t e r o c o n l a v u l v a . El o r i f i c i o u i e t r a l - e x t e r n o e s t d si t u a d o e n la p a r e d v e n t r a l a a p r o x i m a d a m e n te 3 c m - de la c o m i s u r a c e n t r a l d e la v u l v a .

P a r a su m e j o r d e s c r i p c i d n la v a g i n a se d i v i d e e n d o s p o r c i o n e s : la v a g i n a l y el v e s t î b u l o , la l î n e a de d i v i s i o n es la - a b e r t u r a u r e t r a l e x t e r n a .

O c a s i o n a l m e n t e se e n c u e n t r a u n p l i e g u e d e m e m b r a n a m u c o

- 1 2

sa - e l h i m e n - e s p e c i a l m e n t e e n c o r d e r a s , q u e c r u z a el s u e l o d e la v a g i n a , i n m e d i a t a m e n t e c r a n e a l a la a b e r t u r a u r e t r a l e x t e r n a .

E n el e x t r e m o c r a n e a l e l c e r v i x n o r m a l m e n t ë s e p r b y e c t a d e n t r o d e la c a v i d a d c o n u n a e x t e n s i ô n v a r i a b l e , segûii l a s r a z a s , c o m o se h a i n d i c a d o a n t e r i o r m e n t e .

El v e s t î b u l o c o n t i e n e u n n ü m e r o d e a b e r t u r a s e n s u s p a - r e d e s v e n t r a l y l a t e r a l . E n l a l l n e a m e d i o v e n t r a l j u n t o c o n la - a b e r t u r a u r e t r a l se e n c u e n t r a el d i v e r t i c u l o s u b u r e t r a l ; se t r a t a d e u n c o r t o y p e q u e R o s a c o c i e g o q u e se e x t i e n d e v e n t r a l m e n t e e n l a p a r e d v e s t i b u l a r c o n la a b e r t u r a u r e t r a l e n el l a d o c r a n e a l d e l e x t r e m o a b i e r t o .

L a s g l â n d u l a s v e s t i b u l a r e s m a y o r e s (G l â n d u l a e v e s t i b u l a ­ r i s ) n o e s t d n p r é s e n t é s e n t o d a s l a s o c a s i o n e s y si e s t d n p r é s e n ­ t é s , s o n pequefias y s i t u a d a s e n la p a r e d l a t e r a l .

V u l v a

E s t e ô r g a n o c o m p r e n d e la a b e r t u r a e x t e r n a d e l s i s t e m a - u r o g e n i t a l , el c l i t o r i s y e s t r u c t u r a s a n e j a s . La a b e r t u r a e x t e r n a o v u l v a p a r t i d a , e s t d r o d e a d a p o r l o s l a b i o s p u d e n d o s q u e f o r m a n u n a g r u e s a p r o y e c c i ô n e n la c o m i s u r a v e n t r a l . I n m e d i a t a m e n t e c r a ­ n e a l a e s t a c o m i s u r a se e n c u e n t r a u n a d e p r e s i ô n , l a f o s a d e l c l i ­ t o r i s , c u b i e r t a e n el e x t r e m o c r a n e a l p o r u n p l i e g u e d e m u c o s a . - L a f o s a e s t d p c u p a d a p o r u n c l i t o r i s , c o r t o , c u y a p a r t e v i s i b l e -

s o l o es la p a r t e t e r m i n a l . El ô r g a n o t i e n e u n o s 2 , 5 c m d e l o n g i - - t u d y 0 , 5 d e d i d m e t r o y c o m p r e n d e d o s c r u r a s , u n c u e r p o y u n a -- g l d n d u l a .

L a s c r u r a s e s t d n uniclas a 1. a r c o i s q u i a l y u n a p o r e i o n - d e l c u e r p o y t o d a la g l a n d u l a a s i e n t a l i b r e m c n t e e n la f o s a . LI - p l i e g u e de m e m b r a n a m u c o s a d e la f o s a s o b r e c u b r e el c l i t o r i s f o r - m a n d o el p r e p u c i o d e l c l i t o r i s ( p r a e p u t i u m c l i t o r i d i s ) .

I n t e r n a m e n t e , l a s g l d n d u l a s e s t â n c o m p u e s t a s d e t e j i d o e r e c t i l m i e n t r a s q u e el c u e r p o e s f u n d a m e n t a l m e n t e f i b r o s o . En la r e g i o n de l a s c r u r a s e x i s t e n u n a s c u a n t a s f i b r a s m u s c u l a r e s q u e - r e p r e s e n t a n el m u s c u l o i s q u i o c a v e r n o s o .

F o r d e b a j o d e la m u c o s a de la v u l v a se e n c u e n t r a el mij^

c u l o c o n s t r i c t o r (M. c o n s t r i c t o r v u l v a e ) . D o r s a l m e n t e e s t a u n i d o a l m u s c u l o d e l e s f i n t e r e x t e r n o d e l a n o m i e n t r a s q u e v e n t r a l m e n t e s e c i n e al c l i t o r i s . L a s f i b r a s forma'n la b a s e d e 1 os l a b i o s y ac t u a n c o m o u n v e r d a d e r o e s f i n t e r .

El m u s c u l o c o n s t r i c t o r de la v u l v a se c o n t i n u a c r a n e a l - m e n t e c o n el m u s c u l o c o n s t r i c t o r d e l v e s t i b u l o (M. c o n s t r i c t o r -- v e s t i b u l i ) . E s t e u l t i m o m u s c u l o n o a f e c t a p o r c o m p l e t o al v e s t i b u lo ya q u e e n la r e g i o n d o r s a l e s t a a u s e n t e , D o r s o - l a t e r a l m e n t e e ^ t a u n i d o al l i g a m e n t o s u s p e n s o r d e l a n o y a c t u a c o m o u n e s f i n t e r d e l v e s t i b u l o .

1 4 -

2 . 2 . - C l C L P R E P R O D U C T Q R D E L A O V E J A

L o s p r i n c i p a l e s a c o n t e c i m i e n t o s q u e s e p r e s e n t a n d u r a n ­ te el c i c l o e s t r a l d e la o v e j a s e p u e d e n d i v i d i r e n l e s r e l a c i o n a d o s c o n el c r e c i m i e n t o d e l f o l l c u l o y l o s r e l a t i v e s al d e s a r r o l l ô d e l c u e r p o a m a r i l l o . L o s p r i m e r o s se s u b d i v i d e n e n d o s p é r i o d e s -

p r o e s t r o y e s t r o . Là £ a s e d e l d e s a r r o l l o d e l c u e r p o a m a r i l l o p u e - d e s u b d i v i d i r s e t a m b i é n e n o t r o s d o s p é r i o d e s q u e s o n el m e t a e s - - t r o y d i e s t r o . S e c o m p l e t a n a s i l o s c u a t r o p é r i o d e s d e l c i c l o e s ­ t r a l q u e se e n c u e n t r a n e n t o d a s l a s h e m b r a s d o m é s t i c a s .

P r o e s t r o

El p r o e s t r o d e la o v e j a se c a r a c t e r i z a p o r e l c r e c i m i e n t e d e l f o l î c u l o p o r la a c c i d n d e l a h o r m o n a e s t i m u l a n t e d e l f o l l ­ c u l o ( F S H ) , a. l a v e z e n c o n t r a m o s u n a t a s a e l e v a d a d e l o s e s t r d g e - n o s c i r c u l a n t e s , p r o d u c i d o s p o r el p r o p i o o v a r i o , q u e s o n l o s r e s p e n s a b l e s d e l a p o r t e s a n g u l n e o al a p a r a t o g e n i t a l t u b u l a r y q u e - o c a s i o n a n el e d e m a q u e se p r é s e n t a d e s d e l a v u l v a h a s t a el o v i d u c te. La v u l v a a p a r e c e h i n c h a d a , el v e s t i b u l o se t o r n a H i p e r é m i c o y l a s g l d n d u l a s d e l c u e l l o p r o d u c e n u n a s e c r e c i ô n s e r o s a p a r e c i d a a u n f l u j o v a g i n a l .

E s t e p é r i o d e d u r a e n la o v e j a a p r o x i m a d a m e n t e d o s d i a s .

E s t r o

L a s m a n i f e s t a c i o n e s p s i q u i c a s d e c e l o q u e a p a r e c e n e n - e s t a e s p e c i e se d e b e n a la a c c i ô n d e l e s t r a d i o l s o b r e e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l , si b i e n e n l a o v e j a e s a s m a n i f e s t a c i o n e s s o n m e

n o s a c u s a d a s q u e e n o t r a s h e m b r a s ( v a c a , y e g u a ) . E n e f e c t o , la eve ja e n e s t r o p u e d e b u s c a r al m o r u e ç o , p e r o su d e s e o s e x u a l se m a n i f i e s t a p o r su t o l e r a n c i a p a r a q u e el m a c h o la e x c i t e y la c u b r a . P o r e s t a r a z ô n , es d i f i c i l d e s c u b r i r el e s t r o o n la o v e j a y p a r a - l o g r a r l o s u e l e u t i l i z a r s e el m a c h o v a s e c t o m i z a d o o p r o v i s t o de -- m a n d i l , se t r a t a e n d e f i n i t i v a d e l c l a s i c o r e c e l a . E n o t r a s o c a - - s i o n e s se s u e l e m a r c a r , el c h a l e c o o m a n d i l q u e l l e v a el m o r u e c o c o n u n a p i n t u r a e s p e c i a l p a r a q u e d e j e u n a s e n a l e n la o v e j a q u e es m o n t a d a .

La d u r a c i d n d e l a r e c e p t i v i d a d en la o v e j a e s v a r i a b l e , s u e l e n d a r s e c o m o c i f r a s n o r m a l e s l a s 3 0 - 4 0 h o r a s ( v a r i a c i o n e s -- e n t r e 3 y 50 h o r a s ) . El e s t r o es m d s c o r t o e n l a s c o r d e r a s q u e e n las o v e j a s a d u l t a s . E s i n t e r e s a n t e i n d i c a r q u e al p r i n c i p l e y f i ­ n a l de la e s t a c i d n r e p r o d u c t o r a el c e l o s u e l e s e r m d s c o r t o e n la m a y o r f a de l a s r a z a s de o v e j a s .

La p r i m e r a o v u l a c i ô n de c a d a e s t a c i ô n r e p r o d u c t o r a o la de l c o m i e n z o de la p u b e r t a d n o se a c o m p a n a , c o n frccueiicia, de es t r o p s i q u i c o , y a q u e p a r e c e n e c e s a r i a u n a p e q u e n a c a n t i d a d de p r o g e s t e r o n a p a r a d e s e n c a d e n a r l o y c o m o es I d g i c o e n l o s a n i m a l e s ci.

t a d o s n o e x i s t e p o r n o h a b e r s u c e d i d o u n c i c l o a n t e r i o r .

La o v u l a c i ô n s u e l e a p a r e c e r d u r a n t e la u l t i m a m i t a d del

c e l o , y a q u e se h a l l a m â s r e l a c i o n a d a c o n el f i n a l q u e c o n el -- p r i n c i p l e del e s t r o . C u a n d o e n a l g u n a n i m a l se p r o d u c e m a s d e u n a o v u l a c i ô n é s t a s s u e l e n e s t a r s e p a r a d a s p o r u n i n t e r v a l o de u n a s - d o s h o r a s . E l o v a r i o d e r e c h o o v u l a nids f r e ç u e n t e m e n t e q u e el i z - - q u i e r d o , las p r o p o r c i o n e s s o n d e l 60 y 4 0 % r e s p e c t i v a m e n t e .

- 1 6 -

E l c o m i e n z o d e l c e l o s u e l e s e r de a p a r i c i d n b r u s c a , s i e n d o m â s g r a d u a l su t e r m i n a c i ô n y c o m o q u i e r a q u e s u d u r a c i d n e s , - c o m o h e m o s s e n a l a d o , d e d o s d î a s , se o b s e r v a c a s ! s i e m p r e c i e r t a r e c e p t i v i d a d s e x u a l d u r a n t e l a s h o r a s d e l u z d i u r n a .

L a o l f a c i d n r e p r é s e n t a u n p a p e l i m p o r t a n t e e n la i d e n t ^ f i c a c i d n d e l a o v e j a e n e s t a d o d e e s t r o p o r p a r t e d e l c a r n e r o . Es ta a t r a c c i d n ( f e r o m o n a s s e x u a l e s ) c o m i e n z a a a p a r e c e r e n el e s t a - d î o a n t e r i o r , e s t o e s a n t e s d e q u e la o v e j a se e n c u e n t r e p r o p i c i a p a r a la c o p u l a c i ô n .

P o r lo q u e se r e f i e r e a l a s c o n c e n t r a c i o n e s h o r m o n a l e s d u r a n t e e s t e p e r i o d o d i r e m o s q u e l o r e f e r e n t e a l a F S H y e s t r d g e -

n o s h a y p o c a s v a r i a c i o n e s r e s p e c t e al p r o e s t r o ; s i n e m b a r g o , e n - lo q u e se r e f i e r e a la h o r m o n a l u t e i n i z a n t e ( L H ) , h o r a s a n t e s d e la o v u l a c i ô n e s c u a n d o e n c o n t r a m o s m a y o r c o n c e n t r a c i ô n d e e s t a -- h o r m o n a . Se t r a t a d e la o l e a d a d e L H p r e o v u l a t o r i a .

P o r l o q u e se r e f i e r e a la a p a r i c i ô n d e l c e l o d e s p ü ë s - d e l p u e r p e r i o , se p u e d e d e c i r e n g e n e r a l q u e e n la o v e j a n o c o --- m i e n z a la a c t i v i d a d o v â r i c a h a s t a d e s p u é s d e l d e s t e t e y e n a q u e - - l l a s r a z a s q u e se r e p r o d u c e n e s t a c i o n a l m e n t e se r e t r a s a el p r i m e r e s t r o h a s t a el p r ô x i m o otofio.

M e t a e s t r o

E n la o v e j a el m e t a e s t r o t i e n e u n a d u r a c i ô n d e d o s .dîas.

D u r a n t e e s t e p e r i o d o c o m i e n z a a i n i c i a r su f u n c i ô n el c u e r p o a m a ­ r i l l o o c u e r p o l u t e o c a r a c t e r i z â n d o s e e s t a a c c i ô n p o r la a p a r i --- c i ô n d e c a n t i d a d e s d é t e c t a b l e s d e p r o g e s t e r o n e e n la s a n g r e p e r i - f é r i c a .

D i e s t ro

Se l l a m a d i e s t r o al p e r i o d o de c u e r p o a m a r i l l o , que en los ô v i d o s se h a c e f u n c i o n a l t a n t e si se p r o d u c e g e s t a c i ô n c o m o - si la ove ja no q u e d a g râ v i d a . D u r a n t e es t e p e r i o d o se s i n t e t i z a n g r a n d e s c a n t i d a d e s de p r o g e s t e r o n a que l o g i c a m e n t e r e p e r c u t e n en el d e s a r r o l l o de las g l â n d u l a s m a m a r i a s y en las m o d i f i c a c i o n e s - e n d o m e t r i a l e s . El m i o m e t r o se d e s a r r o l l a p o r i n f l u j o de la p r o g e s te ron a, m i e n t r a s que las g l â n d u l a s u t e r i n a s s e c r e t a n un m a t e r i a l v i s c o s e y e s p e s o (lec he u t e r i n a ) que s i rv e c o m o m e d i o de n u t r i -- c i ô n p ar a el ci g o t o . El d e s a r r o l l o g l a n d u l a r c o n t i n u a en t o d o e l a p a r a t o ge n i t a l . Si l le g a un c i g o t o al u t e r o , el c u e r p o a m a r i l l o p e r d u r a d u r a n t e tod a la g e s t a c i ô n p e r o si el h u e v o no es f e c u n d a - do, d i c h o c u e r p o a m a r i l l o p e r m a n e c e f u n c i o n a l tan so l o h a s t a el - d u o d e c i m o o d e c i m o t e r c e r dia. Mâ s adelant-e e x p l i c a r e m o s con todo d e t a l l e las c a u s a s de es t a a u s e n c i a de f u n c i o n a l i d a d del c u e r p o - l ü t e o .

La d i s m i n u c i ô n de c o n c e n t r a c i ô n de p r o g e s te rona p r o p i - - c i a la l i b e r a c i ô n de h o r m o n a f o l î c u l o e s t i m u l a n t e , c r e c i m i e n t o de u n n u e v o f o l î c u l o e i n i c i a c i ô n de un n u e v o c i c l o e s t r a l en c a s o - de e s t a r en la e s t a c i ô n r e p r o d u c t o r a , ya que en c a s o c o n t r a r i o el an i m a l e s t a r â en a n o e s t r o h a s t a la n u e v a e s t a c i ô n .

3.- CAMBIOS MORFOLOGICO-FUNGIONALES QUE ACONTECEN EN EL APAR/ÎTO RE- PRODUCTOR DE LA OVEJA DURANTE - EL CICLO ESTRAL.

REVISION BIBLIOGRAFICA

El o v a r i o , c o m o ha q u e d a d o se n a l a d o , es un c u e r p o es f e roidal u n i d o a la p a r e d del a b d o m e n p o r una la m i n a de t e j i d o co- n e c t i v o (m e s o v a r i u m ) c e r c a de la p a r t e s u p e r i o r de la t r o m p a de Fal op i o. E s t â f o r m a d o p o r u n a gr a n c a n t i d a d de t e j i d o c o n j u n t i v o laxo, ric o en c o l â g e n o en el que se. e n c u e n t r a n c a v i d a d e s e s f é r i - cas ( f o l î cu l os ) que c o n t i e n e n los o o c i t o s , r o d e a d o s p o r n u m e r o s a s c é l u l a s de ti p o e p i t e l i a l ( cé lul as f o l i c u l a r e s ) .

El p r i n c i p a l p r o c e s o f i s i o l ô g i c o que a f e c t a al t e j i d o c o n e c t i v o del o v a r i o es la o v u l a c i ô n , m o m e n t o en que los o o c i t o s q u e d a n l i b e r a d o s p a r a p o d e r p e n e t r a r l u e go en el a p a r a t o t u b u l a r . Est e p r o c e s o l l e v a a p a r e j a d o la f o r m a c i ô n de u n a e s p e c i e de sen- da a t ra v é s del t e j i d o c o n e c t i v o . El p r o p i o f o l l c u l o y sus co n t e n i do s f o r m a n u n a r e g i ô n e s p e c i a l i z a d a de t e j i d o c o n e c t i v o .

D e s p u é s de la o v u l a c i ô n las c é l u l a s f o l i c u l a r e s c r e c e n y c a m b i a n de c a r a c t e r p a r a f o r m a r u n a e s t r u c t u r a g l a n d u l a r , el - c u e r p o luteo, q ue p o s e e un a r m a z ô n de t e j i d o c o n e c t i v o y p o s t e - - r i o r m e n t e se r e a b s o r b e .

El ô y u l o de los m a m î f e r o s es la ü n i c a c é l u l a qu e p o s e e a su a l r e d e d o r u n a g r u e s a e n v o l t u r a , la zona p e l û c i d a , qu e es me- t a c r o m â t i c a t i h é n d o s e f â c i l m e n t e p o r el m é t o d o de l PAS; g r a c i a s a e s t a p r o p i e d a d se ha p o d i d o s a b e r que c o n t i e n e â c i d o h i a l u r ô n i c o y p o l i s a c â r i d o s s u l f a t a d o s y n e u t r e s . La m e m b r a n a v i t e l i n a del - h u e v o de las ave s r e c u e r d a a e st a zon a p e l d c i d a en c u a n t o a su - p o s i c i ô n sobr e la s u p e r f i c i e de la c é l ul a .

Las c é l u l a s f o l i c u l a r e s , en las q ue se d e s a r r o l l a el -

2 0 -

ô v u l o , s o n d e o r i g e n c o n e c t i v o , s o p o r t a d a s , b i e n p o r su p r o p i a e s t r u c t u r a i n t r i n s e c a o p o r u n a r m a z ô n , m a l d e f i n i d o , d e c a r â c t e r - n o c o l â g e n o . La m a s a e s f é r i c a d e c é l u l a s q u e c o n t i e n e n e l o o c i t o e s t â r o d e a d a d e t e j i d o c o l â g e n o c o n e c t i v o ( t ü n i c a i n t e r n a ) , d e l - q u e se e n c u e n t r a s e p a r a d o p o r u n a m e m b r a n a b a s a i q u e r e c u e r d a a - la q u e se e n c u e n t r a b a j o l o s e p i t e l i o s . A n t e s d e la o v u l a c i ô n el

f o l l c u l o c r e c e f u n d a m e n t a l m e n t e p o r a c u m u l o d e l l q u i d o e x t r a c e l u - l a r ( l l q u i d o f o l i c u l a r ) h a s t a q u e , i n m e d i a t a m e n t e a n t e s d e la o v u l a c i ô n , f o r m a u n a e s p e c i e d e s a c o e s f é r i c o r e c u b i e r t o d e u n a c a p a d e c é l u l a s f o l i c u l a r e s e n l a s q u e s e e n c u e n t r a e m b e b i d o el o o c i t o D u r a n t e e s t e c r e c i m i e n t o s e e x p a n d e h a c i a l a s u p e r f i c i e d e l o v a - - r i o , h a s t a q u e se c u b r e p o r u n a c a p a , r e l a t i v a m e n t e d e l g a d a , d e - t e j i d o c o n e c t i v o . El t a m a h o d e l f o l l c u l o v a r i a c o n l a s d i s t i n t a s e s p e c i e s , y p o r s u p u e s t o c o n e l e s t a d o d e l a n i m a l ( H A j l K N E S S , 1 9 6 4 ) .

M â s a d e l a n t e , c u a n d o c o n c l u y a m o s el e s t u d i o d e l s o p o r t e m o r f o l ô g i c o d e l a p a r a t o r e p r o d u c t o r , n o s o c u p a r e m o s c o n d e t a l l e - d e l o s c a m b i o s q u e a c o n t e c e n e n l a s c é l u l a s q u e r o d e a n el Ô v u l o .

L o s p r o b l è m e s q u e s u r g e n e n el c r e c i m i e n t o d e l f o l l c u l o y l a s u b s i g u i e n t e o v u l a c i ô n s o l a m e n t e p u e d e n c o m p r e n d e r s e a l a l u z d e u n a i n f o r m a c i ô n b i b l i o g r â f i c a c u a n t i t a t i v a q u e d e s g r a c i a d a m e n - te n o e x i s t e . S o l a m e n t e h e c h o s a i s l a d o s de l o s c u a l e s d a r e m o s --- c u e n t a e n e s t a r e v i s i ô n .

S e p u e d e a s e g u r a r , a u n q u e n o se t e n g a e v i d e n c i a e x p e r i ­ m e n t a l , al m e n o s p a r a la o v e j a , q u e el t e j i d o c o n e c t i v o q u e r o d e a e l f o l l c u l o s u f r e u n a s v a r i a c i o n e s m u y s i m i l a r e s a l a s a p u n t a d a s p a r a el f o l î c u l o ; s i n q u e , p o r el m o m e n t o , se t e n g a u n a i d e a c i a -

ra de las t e n s i o n e s e x i s t e n t e s en la p a r e d del f o l l c u l o en r el a - - cion c o n la c a n t i d a d de c o l â g e n o p r e s e n t e .

La o q u e d a d que q u e d a en la p a r e d ,d e s p u é s del d c s p r e n d i - miento , es l i g e r a m e n t e ova l, s i e n d o lis o s sus b o r d e s .

El c r e c i m i e n t o del f o l î c u l o p r o d u c e u n a p r o t u s ion de la s u p e r f i c i e o vâ r i c a , a m o d o de una b u r b u j a e s f é r i c a , co n una re gi ô n c i r c u l a r c a r e n t e de s a n g r e en su c e n t r o , y co n un d i â m e t r o de a p r o x i m a d a m e n t e la c u a r t a p a r t e de su t o t a l i d a d , que a p a r e n t e m e n - te se f o r m a p or c o m p r e s i ô n de los v a s o s s a n g u l n e o s al c r e c e r el - f o l l c u l o .

El l î q u i d o f o l i c u l a r c o n t i e n e a l r e d e d o r del 7% de m a t e ­ ria seca, s i e n d o en su m a y o r î a p r o t e î n a s , en l î n e a s g é n é r a l e s r e ­ cu er da en su c o m p o s i c i ô n al p l a s m a s a n g u î n e o , s i e n d o los p r i n c i p £ les iones el Na*^ y el Cl~. Se t r at a de un l l q u i d o v i s c o s o , m e t a - - c r o m â t i c o que c o n t i e n e m a t e r i a l que se tine p or el m é t o d o de PAS.

Se ha s u g e r i d o que el c o n t e n i d o f o l i c u l a r en la o v u l a - - ciô n a b s o r b e l î q u i d o del e x t e r i o r y es ta es la c au s a de su h i n c h a zôn. T a m b i é n que ex is t e un a u m e n t o de la c o n c e n t r a c i ô n de so l u t o s y de la p r e s i ô n o s m ô t i c a en el m o m e n t o de la o v u l a c i ô n ; sin c m b a r go, es ta s m o d i f i c a c i o n e s n o e x p l i c a n po r c o m p l e t o el p r o c e s o sino que d e b e n e x i s t i r otr o s f a c t o r e s mâs i n f l u y e n t e s .

Se ha in dic ado , a u n q u e no es t â d c m a s i a d o bi e n c o n f i r m a - do, que la p ar ed f o l i c u l a r se r om p e po r la a c c i ô n de e n z i m a s pro- t e o l î t i c a s que p r o d u c i r î a n un d e b i 1 i t a m i e n to del t e j i d o c o n e c t i v o de sostén, c r e y é n d o s e que los d e f e c t o s de e s t e a r m a z ô n c o n e c t i v o -

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p u e d e q u e s e a n l o s r e s p o n s a b l e s , al m e n o s e n p a r t e , d e f a l l o s e n la o v u l a c i ô n e i n c l u s o d e la f o r m a c i ô n d e q u i s t e s o v â r i c o s .

C a d a c u e r n o u t e r i n o e s t â u n i d o a la p a r e d d e l a b d o m e n - p o r u n a l â m i n a d e t e j i d o c o n e c t i v o (m e s o m e t r i u m ) a t r a v é s d e la - c u a l p a s a n l o s v a s o s s a n g u l n e o s y l o s n e r v i o s . L a p a r e d d e l u t e r o t i e n e d o s c a p a s p r i n c i p a l e s : u n a m u s c u l a r e x t e r n a (m i o m e t r i u m ) y u n a c a p a d e t e j i d o c o n e c t i v o , i n t e r n a , p r o v i s t a d e c é l u l a s e p i t e - l i a l e s (e n d o m e t r i u m ) . E n e l c u e r n o u t e r i n o l a c a p a m u s c u l a r es d o b l e e x i s t i e n d o u n a s u b c a p a m â s e x t e r n a d o n d e l a s f i b r a s m u s c u l a - - r e s v a n e n s e n t i d o l o n g i t u d i n a l s e p a r a d a s d e u n a c a p a d e l g a d a d e t e j i d o c o n e c t i v o , y o t r a s u b c a p a m â s i n t e r n a e n la q u e l a s f i b r a s a d o p t a n u n a e s t r u c t u r a c i r c u l a r .

El m i o m e t r i o e s m â s v o l u m i n o s o q u e el e n d o m e t r i o , u n a - g r a n p a r t e d e é s t e e s t â c o m p u e s t a d e t e j i d o c o n e c t i v o o " e s t r o m a "

e n c o n t r a p o s i c i ô n al e p i t e l i o . T a m b i é n el m i o m e t r i o c o n t i e n e b a s - t a n t e c a n t i d a d d e t e j i d o c o n e c t i v o .

S i n d u d a , d a d a s u f u n c i o n a l i d a d , el e n d o m e t r i o es la -- p a r t e d e la p a r e d u t e r i n a q u e h a r e c i b i d o m a y o r a t e n c i ô n p a r a c o - n o c e r s u e s t r u c t u r a , y, p o r s u p u e s t o , d e n t r o d e l e n d o m e t r i o , l a - p a r t e m e j o r e s t u d i a d a es el e p i t e l i o ; e s t a p a r t e a s i e n t a s o b r e -- la m e m b r a n a b a s a i , e s t a n d o p o r d e b a j o u n t e j i d o r i c o e n c o l â g e n o q u e se c o n t i n u a c o n el t e j i d o c o n e c t i v o d e l a s c a p a s m â s p r o f u n - - d a s d e la p a r e d .

E n el e s t r o m a n o a p a r e c e u n a d i s t i n c i ô n n e t a , e n t r e c o l £ g e n o y r e t i c u l i n a , al m e n o s u l t r a e s t r u c t u r a l m e n t e . S i n e m b a r g o si

se h a n d e s c r i t o c a m b i o s del e s t r o m a e n d o m e t r i a l d u r a n t e l a s d i s t i n tas f a s e s del c i c l o se x ua l de a l g u n a s h e m b r a s , a u n q u e no de la -- o ve j a .

Por lo que r e s p e c t a a la c o m p o s i c i ô n del c o l â g e n o uterj_

no, los da t o s que f i g u r a n en la l i t e r a t u r a , u n p o c o a n t i g u a , se - r e f i e r e n a un c a l c u l e a p r o x i m a d o d e t e r m i n a n d o el c o n t e n i d o en hi- d r o x i p r o l i n a de la m u e s t r a , c o n s i d e r a n d o que ésta r e p r é s e n t a cl - 13,4% del c o l â g e n o . Se han d e t e r m i n a d o t a m b i é n v a r i a c i o n e s del -- c o n t e n i d o en los d i s t i n t o s e s t a d î o s del c i c l o s e xu a l, p e r o al no t e n e r d a t o s c o n c r e t e s so bre la h e m b r a que a n o s o t r o s nos o c u p a o m i t i m o s esa s ci f ra s .

Si n duda, el c o l â g e n o f or ma c u a n t i t a t i v a m e n t e una gr a n proporcicjn del c o n t e n i d o total de p r o t e i n a u t e r i n a .

Por lo que se r e f i e r e al r e e m p l a z a m i e n t o o r e s t i t u e ion - del c o l â g e n o en el u t e r o , u t i l i z a n d o t é c n i c a s c o n U s i n a - , se ha p o d i d o d e m o s t r a r q ue el u t e r o r e e m p l a z a m u c h a m a y o r c a n t i d a d de c o l â g e n o que la pie l, los t e n d o n e s o la ao rt a, h e c h o és te que le c o n f i e r e al u t e r o u n a s c a r a c t e r î s t i c a s de e x t e n s i b i l i d a d m a y o - res q ue para ot ro s t e ji d os , i n c l u s o d e n t r o del ut er o , la p a r t e c e r v i c a l , es m â s e x t e n s i b l e po r c o n t e n e z mâs c a n t i d a d de te j id o - c o n e c t i v o .

Las a l t e r a c i o n e s h o r m o n a l e s de c u a l q u i e r I nd o l e p u e d e n i n f l u î r en la tasa de t e j i d o c o n e c t i v o del a p a r a t o r e p r o d u c t o r de la h e mb ra , asI la o v a r i e c t o m î a o c a s i o n a u n a r e d u c c i ô n del c o n t e n i do de c o l â g e n o en los c u e r n o s u t e r i n o s ; la a d m i n i s t r a c i d n de es-- t r é g e n o s , por el c o n t r a r i o , a u m e n t a l i g e r a m e n t e el c o n t e n i d o de -

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c o l â g e n o si b i e n e s t e i n c r e m e n t o n o es l i n e a l c o n e l aumento, d e - p e s o d e l ô r g a n o . L a p r o g e s t e r o n a n o i n f l u y e e n n i n g ü n s e n t i d o s o ­ b r e el c o n t e n i d o d e t e j i d o c o n e c t i v o . D e s p u é s d e l p a r t o , la d i s - - t e n s i é n d e l u t e r o I d g i c a m e n t e d e s a p a r e c e , r e g r e s a n d o el é r g a n o a su tamafio n o r m a l , la p é r d i d a d e c o l â g e n o e n e s t e e s t a d i o e s s i m i ­ l a r a la d e l r e s t o d e l c i c l o , si b i e n el r i t m o d e p é r d i d a d e c o ­ l â g e n o es m a y o r q u e el d e c u a l q u i e r o t r o t e j i d o d e l m a m i f e r o ; n o o b s t a n t e , f a l t a p o r e s t a b l e c e r l o s m e c a n i s m o s b â s i c o s p o r l o s q u e el c o l â g e n o d e s a p a r e c e t a n r â p i d a m e n t e d e l U t e r o e n el p o s t - p a r t c ^ a u n q u e se h a s u g e r i d o u n a p o s i b l e d i g e s t i é n p o r e l p r o p i o t e j i d o c o n v i r t i é n d o s e e n pequeflos p é p t i d o s , l o q u e o c u r r e e s q u e e s t a su g e r e n c i a p r o c é d é d e e s t u d i o s " i n v i t r o " y l a s e x t r a p o l a c i o n e s al e s t a d o n a t u r a l s o n s i e m p r e d u d o s a s .

P o r lo q u e se r e f i e r e a la e l a s t i n a e n e l U t e r o , se e n ­ c u e n t r a e n su m a y o r p a r t e e n l a s p a r e d e s d e l o s v a s o s s a n g u l n e o s y el e s t a d o d e g r a v i d e z e l e v a e l c o n t e n i d o d e e l a s t i n a c a s i e n la m i s m a p r o p o r c i ô n q u e l o q u e a c o n t e c e c o n el c o l â g e n o .

El t e j i d o c o n e c t i v o u t e r i n o n o p a r e c e m o s t r a r p e c u l i a r ^ d a d e s e s p e c i a l e s . E l e p i t e l i o d e l e n d o m e t r i o , al i g u a l q u e o t r o s e p i t e l i o s , d e s c a n s a s o b r e u n a c a p a f â c i l m e n t e teflible p o r P A S . La m i c r o s c o p l a e l e c t r é n i c a p r é s e n t a u n a l l n e a d e n s a d e a n c h u r a c o n s ­ t a n t e q u e v a p a r a l e l a a la m e m b r a n a c e l u l a r d e la s u p e r f i c i e i n f e r i o r d e l e p i t e l i o , s e p a r a d a d e e l l a p o r u n e s p a c i o d e c a s i su m i £ m o g r o s o r . E s a e s t r u c t u r a ( l l n e a y e s p a c i o ) t i e n e u n g r o s o r v a r i a b l e e n l a s d i s t i n t a s h e m b r a s y v a r i a t a m b i é n c o n el e s t a d i o d e l - c i c l o s e x u a l . G A D E V ( 1 9 7 1 ) a f i r m a q u e l a s c é l u l a s p i g m e n t a r i a s --