UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA
Efectos del cambio climático en la vegetación de las cordilleras españolas Central e Ibérica
Implicaciones para la ordenación del territorio
Tesis Doctoral
Effects of climate change on vegetation of the Spanish Central and Iberian Ranges
Implications for ecological planning
PhD. Thesis
DIEGO RUIZ‐LABOURDETTE GARAU
Report for the degree of Doctor of Ecology and Environmental Sciences
Madrid, junio de 2011
Efectos del cambio climático en la vegetación de las cordilleras españolas Central e Ibérica
Implicaciones para la ordenación del territorio
DIEGO RUIZ‐LABOURDETTE GARAU
Memoria para optar al grado de Doctor en Ecología y Medio Ambiente
Dirigida por D. Francisco Díaz Pineda, catedrático de Ecología de la Universidad Complutense de Madrid y D. Carlos Montes del Olmo, catedrático de ecología de la Universidad Autónoma
de Madrid
Madrid, junio de 2011
El doctorando Vº Bº de los directores
Diego Ruiz‐Labourdette Garau Francisco Díaz Pineda Carlos Montes del Olmo
Fotografía de cubierta: Hayedo de Tejera Negra fotografiado desde la Pradera de Mataredonda (Cantalojas, Guadalajara)
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Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por la Consejería de Medio Ambiente, Vivienda y Ordenación del Territorio de la Comunidad de Madrid y la Fundación Fernando González Bernáldez para los Espacios Naturales Protegidos mediante una beca predoctoral de investigación (Proyecto de Investigación Ecológica, Estudios e Investigaciones Ambientales en la Comunidad de Madrid) y por el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (Proyecto 239/03‐34/03).
Gracias a los profesores Francisco Díaz Pineda y Carlos Montes. A Carlos Montes, por todo el apoyo que me ofreció desde un principio y por la ilusión y el orgullo que me inculcó hacia la ecología. A Díaz Pineda por su generosidad inagotable, su estadística infalible, y por tirar del proyecto en los momentos más difíciles. A Marife Schmitz, del Departamento de Ecología de la Universidad Complutense, por sus brillantes ideas sobre cómo abordar los análisis multivariantes y por corregir con paciencia germánica muchos de los manuscritos. Gracias también a los profesores Carlos Morla, Fernando Gómez‐Manzaneque y Felipe Martínez, del Departamento de Silvopascicultura de la ETSI de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid, y a Helios Sáinz Ollero y Rut Sánchez de Dios, del Departamento de Botánica de la Universidad Autónoma de Madrid, por sus valiosas aportaciones a la botánica del estudio. Al profesor Felipe Fernández, del Departamento de Geografía de la Universidad Autónoma de Madrid, por sus novedosos planteamientos para abordar el clima de las montañas españolas. A Ernesto Rodríguez Camino y Antonio Labajo, de la Agencia Estatal de Meteorología, a la Fundación para la Investigación del Clima (FIC) y a la Oficina Española de Cambio Climático (OECC), por todas las facilidades ofrecidas para abordar el downscaling de los GCMs en el área de estudio. A David Nogués y Miguel Araújo, del Museo Nacional de Ciencias Naturales‐CSIC, por su apoyo en el planteamiento y corrección de los modelos estadísticos de distribución de especies.
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A la profesora Mar Génova de la ETSI de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid, por poner a nuestra disposición sus datos para elaborar los estudios de dendrocronología. A los profesores Antonio Lara, Rocío Urrutia, Carlos LeQuesne, Duncan Christie y Emilio Cuq, del Laboratorio de Dendrocronología de la Universidad Austral de Chile, por su ayuda en el desarrollo de los análisis dendrocronológicos. A Teresa Villagarcía de la Universidad Carlos III de Madrid, y al profesor Xavier Rodó, director del Laboratori de Recerca del Clima (LRC) y del Institut Català de Ciències del Clima (IC3), por su aportación al análisis de las series temporales.
A mi hermano Hilario, por inculcarme el amor a la botánica desde pequeñito. A Antonio Sáenz de Miera, por ayudarme a conocer el Guadarrama. A Julio Vías y Mauro Fuentes, por prestarme algunas de sus preciosas fotografías para incluirlas en las publicaciones que forman parte de la tesis. A Patricia Alonso de Velasco, por resolver mis problemas de conexión desde Costa de Marfil.
A Daniela, del Departamento de Ecología de la Complutense, a Marina, Berta, Pepe, Pedro, Nacho, Erik, Irene y Elisa, del Laboratorio de Socio‐ecosistemas de la Autónoma, y a Jesús, Teresa, Laura y Beatriz, del Centro de Soto, por prestarme su ayuda en todo momento y para las cosas más sorprendentes.
A mis padres, por apoyar la extraña vocación científica de su hijo pequeño. A Nicolás y Cecilia, por dejar que me escapara de muchos biberones con la excusa de la tesis, y por ayudarme a pelear ferozmente con los referees de las revistas.
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Resumen general
Esta tesis doctoral estudia los vínculos entre el clima y la vegetación en las montañas del centro de la Península Ibérica y analiza las consecuencias biológicas del Calentamiento Global en esta región, proponiendo medidas adaptativas de ordenación del territorio ante el desafío del Cambio Climático. El análisis contempla la dirección de esos cambios, modelizando, cuantificando y anticipando su efecto en la vegetación en un contexto analítico, numérico y cuantitativo. Siguiendo el enfoque metodológico adoptado, el trabajo se estructura en cinco investigaciones seguidas por una discusión y conclusiones que sintetizan los contenidos más relevantes del mismo.
La primera investigación consiste en un modelo de ordenación del territorio para el Sector Central del Sistema Central (Sierra de Guadarrama) que incorpora novedades metodológicas. El modelo de ordenación ensayado es una referencia que aún no tiene en cuenta el efecto del Cambio Climático y que focalizó la posible declaración de un parque nacional en esta zona montañosa. La segunda investigación analiza la evolución del clima de la Sierra de Guadarrama durante los últimos 400 años a partir de técnicas dendrocronológicas, analizando la variabilidad climática de baja frecuencia en esta región y su posible relación con los patrones de crecimiento de la vegetación. El estudio hace hincapié en las consecuencias que podrían tener posibles alteraciones de estos ciclos debidas al Calentamiento Global. En la tercera investigación se realiza una cartografía climática de detalle del Sistema Central y una posterior regionalización para la normal climática 1970‐2005, estudiando las relaciones entre clima y vegetación mediante análisis de clasificación y ordenación multivariante. En la cuarta investigación se realiza una cartografía climática de detalle del conjunto montañoso del Sistema Central y el Sistema Ibérico de la Península Ibérica, se identifican las diez comunidades arbóreas dominantes y se modeliza su distribución actual y futura para el periodo 2071‐2100 bajo diversos escenarios de emisiones. Asimismo, el estudio contrasta las migraciones
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previstas ante el actual Cambio Climático con las rutas de migración históricas de la vegetación en estas cordilleras. En la quinta investigación se realizan modelos predictivos de distribución potencial de las quince especies arbóreas más abundantes del Sistema Central y el Sistema Ibérico para el periodo de referencia 1961‐1990 y para los periodos 2041‐2070 y 2071‐2100 bajo diversos escenarios de emisiones.
Por último, a partir de los resultados obtenidos, planteados como una mera herramienta de apoyo a la ordenación del territorio, se plantean acciones prioritarias para la conservación de la biodiversidad de estas montañas proponiendo la adopción de un nuevo modelo de ordenación. Tal modelo ha de ser necesariamente adaptativo, basado en el impacto de los cambios previstos y orientado a servirse de las oportunidades que puedan surgir de estos cambios.
El estudio de los datos recopilados al efecto y que permitieron desarrollar el trabajo han permitido conocer como circunstancias más relevantes que (1) la actual distribución de la vegetación en las Cordilleras Central e Ibérica de la Península Ibérica está sometida a un fuerte control climático. Este conjunto montañoso alberga, en un reducido espacio, un complejo mosaico climático. (2) El análisis de la serie de precipitaciones de verano en estas montañas durante los últimos 400 años muestra un abrupto salto hacia condiciones más secas desde 1990. (3) El análisis de la variabilidad climática de baja frecuencia de la serie de precipitaciones reconstruida muestra también un claro incremento en la recurrencia de eventos extremos secos desde el inicio del siglo XX en estas montañas, incremento que también se ve reforzado a partir de 1990. (4) El progresivo alargamiento de la estación de crecimiento y el aumento del déficit hídrico estival previsto en la Península Ibérica durante el siglo XXI tendrían importantes efectos en los patrones actuales de distribución de especies y comunidades de estas montañas. (5) Los modelos de distribución de especies y comunidades arbóreas ensayados pronostican una aridización de la baja montaña a lo largo del siglo XXI, una contracción de los bosques de hoja ancha y un desplazamiento de las coníferas eurosiberianas en la media y alta montaña desplazadas por esclerófilas perennes mediterráneas.
(6) En las montañas de las regiones templadas del norte de Europa, los sectores de alta montaña serán los más afectados por el Cambio Climático. Nuestros modelos indican que, por el contrario, en las montañas del sur de Europa las formaciones vegetales que sufrirán mayores cambios en su distribución serán las situadas en el piedemonte y la baja montaña debido al aumento del déficit
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hídrico durante la estación favorable al crecimiento. (7) La pérdida de especies eurosiberianas y boreales en el conjunto montañoso formado por el Sistema Central y el Sistema Ibérico es claramente asimétrica en sentido SW‐NE. Con esta perspectiva biogeográfica, dada la mayor estabilidad de los macizos orientales del Sistema Central y sus conexiones con la Ibérica norte frente al Cambio Climático, se propone priorizar la gestión de estas áreas para conservar el elemento botánico frío‐húmedo refugiado en estas montañas y promover el trasiego de especies a través de sus rutas de migración histórica.
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AGRADECIMIENTOS ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 5 RESUMEN GENERAL ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 7 ÍNDICE ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 10 INTRODUCCIÓN ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 13 Cambio Global en las montañas mediterráneas ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 16 Efectos del Cambio Climático en la vegetación de las montañas mediterráneas ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 17 El Cambio Climático en la Ordenación del Territorio ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 21 ÁREA DE ESTUDIO ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 25 RESULTADOS ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 29
INVESTIGACIÓN Nº 1. ZONING A PROTECTED AREA: PROPOSAL BASED ON A MULTI‐
THEMATIC APPROACH AND FINAL DECISION‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 30 1 Introduction ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 31 2 Study Area ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 32 3 Methods ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 33 3.1. Thematic Valuation of the Study Area ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 33 3.2. Land Use Hypotheses ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 34 3.3. Estimation of Partial Impact ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 34 3.4. Mapping Environmental Impacts ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 35 3.5. Zoning Process ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 36 4 Results ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 37 5 Discussion and Conclusion ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 39 5.1. General Comments ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 39 5.2. Details of Impact Appraisal ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 43 5.3. Outcomes and Decisions ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 43 Acknowledgments ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 44 References ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 44
INVESTIGACIÓN Nº 2. DROUGHT CYCLES IN SOUTHERN EUROPEAN MEDITERRANEAN MOUNTAINS SINCE 1570 RECONSTRUCTED FROM TREE RINGS ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 48
1. Introduction‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 50 2. Study area ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 51 3. Chronology construction ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 52 3.1. Tree‐ring network ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 52 3.2. Climate reconstruction ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 53 4. Results ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 54 5. Discussion and concluding remarks ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 55 5.1. Ecological perspective in the projected trends of global warming ‐‐‐‐‐‐‐ 57 Acknowledgements ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 58 References ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 59
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INVESTIGACIÓN Nº 3. EQUILIBRIUM OF VEGETATION AND CLIMATE AT THE EUROPEAN REAR EDGE. A REFERENCE FOR CLIMATE CHANGE PLANNING IN MOUNTAINOUS MEDITERRANEAN REGIONS ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 75
1. Introduction‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 76 2. Materials and methods ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 77 2.1. Study area and site characteristics ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 77 2.2. Climate data collection ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 79 2.3. Climate maps ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 79 2.4. Model validation ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 80 2.5. Climatic regionalisation ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 80 2.6. Flora and vegetation data ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 83 3. Results ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 83 4. Discussion ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 84 4.1. Climatic regions detected ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 84 4.2. Relationship between climate and vegetation ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 87 4.3. Ecological perspective of projected trends of global warming ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 87 Acknowledgements ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 89 References ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 90
INVESTIGACIÓN Nº 4. TREE SPECIES COMPOSITION CHANGES IN MEDITERRANEAN MOUNTAINS UNDER CLIMATE CHANGE. IMPLICATIONS FOR CONSERVATION PLANNING ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 99
1. Introduction‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 104 2. Study area ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 105 3. Methods ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 106 3.1. Forest species structure ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 106 3.2. Abiotic data collection ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 107 3.2.1. Climate data base ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 107 3.2.2. Climate maps ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 107 3.2.3. Availability of soil water ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 108 3.3. Relationship between forest‐species structure and abiotic data ‐‐‐‐‐‐‐‐ 108 3.4. Models of forest distribution ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 109 4. Results ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 110 4.1. Forest species structure ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 110 4.2. Changes in forest ranges ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 111 5. Discussion ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 112 6. Conclusions ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 115 Acknowledgements ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 116 References ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 117
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INVESTIGACIÓN Nº 5. FOREST COMPOSITION IN MEDITERRANEAN MOUNTAINS IS PROJECTED TO SHIFT ALONG THE ENTIRE ELEVATIONAL GRADIENT UNDER CLIMATE CHANGE ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 135
1. Introduction‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 139 2. Materials and methods ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 142 2.1. Study area ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 142 2.2. Bioclimatic data ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 143 2.2.1. Forest species ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 143 2.2.2. Lithology and availability of soil water ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 144 2.2.3. Climate database ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 144 2.3. Species distribution models ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 146 2.4. Composition of forest species (multiple correspondence analysis) ‐‐‐‐‐ 147 3. Results ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 147 3.1. Modelled distributions of forest species ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 147 3.2. Forest structure (community maps) ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 148 4. Discussion ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 149 5. Conclusion ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 152 Acknowledgements ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 153 References ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 154
DISCUSIÓN GENERAL ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 175 CONCLUSIONES GENERALES ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 185 REFERENCIAS CITADAS ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐ 190
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Dentro de Europa, España se caracteriza por su alta diversidad biológica. El país alberga el mayor número de plantas vasculares (unas 7.600) y endémicas (unas 1.500) entre todos los países europeos (Sáinz & Moreno, 2002; OSE, 2011). Gran parte de esta diversidad se acumula en las montañas del centro y sur de la Península Ibérica que, en la actualidad, registran algunos de los valores más altos de diversidad vegetal del continente (Väre et al., 2003). Uno de los factores clave que explicarían este hecho es la alternancia entre periodos fríos y cálidos que se produjo durante el Pleistoceno. En ese periodo, el rango geográfico de muchas especies de las regiones templadas del hemisferio norte se redujo a unas pocas zonas en la cuenca mediterránea, desapareciendo la mayoría de las poblaciones norteñas. Afectadas sólo parcialmente por las glaciaciones, las montañas de la cuenca mediterránea se convirtieron así en refugios glaciares de gran parte de la flora europea. Su topografía permitió la existencia de un mosaico mesoclimático muy variado y apto para ofrecer hábitats adecuados tanto en los periodos fríos como en los cálidos (Bennett et al., 1991; Taberlet & Cheddadi, 2002; Franco et al., 1998; Hewit, 2000; Beltrán, 2006). Las glaciaciones cuaternarias, responsables del empobrecimiento florístico reciente de Centroeuropa, habrían tenido así un efecto contrario en las montañas de la cuenca mediterránea, facilitando probablemente el aumento de la biodiversidad (Sáinz & Moreno, 2002).
Existen múltiples evidencias que demuestran que las montañas mediterráneas de la Península Ibérica han actuado como reservorio de la diversidad genética para un buen número de vegetales
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que actualmente habitan por toda Europa y, a su vez, han sido núcleos de especiación originando in situ nuevos organismos a partir de los ancestros refugiados. Por ello, estas montañas constituyen hoy el extremo sur de los rangos de distribución de numerosas especies europeas (Hampe & Petit, 2005), y albergan numerosas especies y variedades endémicas diferenciadas de sus ancestros europeos por el aislamiento geográfico (Gómez‐Campo, 1985; Sáinz & Moreno, 2002; Väre et al., 2003). La recuperación térmica Tardiglacial permitiría posteriormente la expansión de especies típicamente mediterráneas y la llegada de otras termoxerófilas. Además, la compacidad geográfica de la Península Ibérica es similar a la de un microcontinente, de manera que permite albergar hoy los únicos bosques del género Juniperus de Europa occidental en sus montañas continentales interiores (Costa et al., 1990; Gómez‐Manzaneque et al., 2000). Tales bosques tuvieron su apogeo en épocas frías y secas del Cuaternario reciente.
Estas circunstancias climáticas y la relativamente baja ocupación humana del espacio explicarían hoy la convivencia en estas montañas de especies mediterráneas (pan‐mediterraneas, mediterraneo–occidentales, Ibero‐norteafricanas y orófitas mediterráneas), circumboreales (boreoalpinas), holárticas, euroasiáticas (euro‐siberianas y europeas) y macaronésicas (vestigios de la flora subtropical del Terciario desaparecida en el resto del continente). Por ello, puede decirse que estos macizos montañosos constituyen un territorio ‘favorecido’ dentro del mundo templado europeo.
Numerosos autores atribuyen, pues, esta diversidad vegetal a un origen fundamentalmente climático (Allué, 1990; Gavilán et al., 1998; Gavilán & Fernández‐González, 1997; Gavilán, 2005). Sin embargo, hasta el momento, estos vínculos entre clima y vegetación aún no han sido formalizados ni cartografiados con suficiente detalle.
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Cambio Global en las montañas mediterráneas
La situación actual del rico patrimonio vegetal de las montañas mediterráneas queda en entredicho en el contexto del Cambio Global. Este cambio se define como el conjunto de transformaciones ambientales (ecológicas, sociales y económicas) propiciadas por la actividad humana que llegan a manifestarse en todo el planeta (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Es un proceso emergente y complejo cuyos componentes, por el orden en que algunos autores han estimado su prioridad, son los cambios de uso del suelo, el cambio del clima derivado de la contaminación atmosférica, la contaminación por nitrógeno y fósforo del agua y el suelo, la introducción de especies exóticas invasoras o la acidificación de los océanos.
En lo que respecta al Cambio Climático, según las últimas evaluaciones, el aumento de la concentración atmosférica de CO2 y sus consecuencias ambientales podrían dar lugar a grandes transformaciones en la biodiversidad en niveles próximos o incluso por debajo del calentamiento global de 2o C definido por el IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) como “peligroso”
(Leadley et al., 2010). El cuarto informe de evaluación del Panel Intergubernamental del Cambio Climático (IPCC, 2007) señala que el calentamiento del sistema climático desde la segunda mitad del siglo XX es inequívoco, como evidencian los aumentos de las temperaturas medias del aire y los océanos, la fusión generalizada del hielo y la nieve y el aumento medio global del nivel del mar.
En concreto, entre los hechos más relevantes que conciernen al ciclo hidrológico en el periodo 1950‐2000 figuran: (1) un aumento de 0,6 ± 0,2ºC de la temperatura media global: la segunda mitad del siglo XX ha sido la fase más cálida en el hemisferio norte al menos en los últimos 1.300 años, (2) el aumento del 7‐12% en la precipitación continental sobre la mayor parte de este hemisferio, (3) un fuerte retroceso de la mayor parte de los glaciares de montaña y de los polos, (4) el retraso observado de las primeras heladas de otoño, (5) un adelanto del deshielo en muchos lagos del citado hemisferio y (6) el ascenso del nivel del mar. Las simulaciones realizadas por ese organismo muestran que, si bien la evolución de la temperatura durante la primera mitad del siglo XX puede ser suficientemente explicada por causas naturales (ciclos solares, actividad volcánica y posición relativa tierra‐sol, entre otras circunstancias), no ocurre así durante la segunda mitad,
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donde sólo se consiguen ajustes aceptables introduciendo el forzamiento radiativo antropogénico ocasionado por el aumento de los gases de efecto invernadero, dióxido de carbono, metano, monóxido de carbono y ozono troposférico (Pineda, 1990; IPCC, 2001; 2007).
Se ha calculado que en la era pre‐industrial la concentración de dióxido de carbono era de 280 ppm (Hardy et al., 1968). En la actualidad, esa concentración alcanza 390 ppm (NOAA/ESLR, 2011), un valor que no se esperaba alcanzar hasta pasado el año 2014 bajo el escenario más desfavorable de entre los planteados por el IPCC en 1990. Igualmente, el aumento de temperatura se ha acelerado desde 1970 y parece haber sufrido una nueva aceleración en el comienzo del siglo XXI. La temperatura media del planeta ha superado en cuatro de los diez años transcurridos del siglo XXI las temperaturas medias previstas en el escenario más desfavorable (2001, 2003, 2005 y 2010) y a su vez los once años transcurridos entre 1995 y 2006, figuran entre los quince más cálidos en los registros instrumentales de la temperatura de la superficie mundial desde 1850. Parece evidente que tiene lugar una aceleración del aumento de CO2 atmosférico no contemplado hasta ahora en los modelos. Este gas ha aumentado su concentración atmosférica un 35% más rápido de lo esperado desde el año 2000, algo explicado por el uso ineficiente de combustibles fósiles (aumento del 17%), la deforestación y pérdida de materia orgánica edáfica y la progresiva caída en la eficiencia de los sumideros naturales que absorben este gas de la atmósfera (aumento del 18%), como los océanos y algunos bosques (Woodwell & Pecan, 1973; Global Carbon Project‐Canadell et al., 2007). Como resultado, el dióxido de carbono aumentó un 20% desde 1995 a 2005, el mayor cambio en cualquier década al menos durante los últimos 200 años (IPCC, 2007). Esto no significa necesariamente que los modelos sean deficientes, sino que muy posiblemente los escenarios planteados en un principio fueron demasiado conservadores.
Las observaciones climáticas realizadas durante el siglo XX indican que el clima de la cuenca mediterránea también está cambiando (Trenberth et al., 2007). La mayor parte de los modelos climáticos elaborados para el presente siglo predicen un planeta más húmedo, asociado a un aumento del contenido de vapor de agua en la atmósfera debido al calentamiento global.
No todo el planeta se vería afectado por esta tendencia. En latitudes medias y subtropicales se producirían cambios en sentido contrario, con disminución de los recursos hídricos y aumento de la variabilidad hidrológica (sequías e inundaciones más recurrentes e intensas). La región
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mediterránea se encuentra en una latitud media, de transición entre el clima árido del norte de África y el templado y lluvioso de Europa Central. Teniendo en cuenta esta ubicación, incluso pequeños cambios en la dinámica atmosférica tendrían el potencial de generar consecuencias importantes sobre el clima (Lionello et al., 2006). En la mayor parte de los modelos de circulación atmosférica global (GCMs), la cuenca mediterránea ha sido identificada como ‘una de las zonas más vulnerables’ del planeta al cambio previsto en el clima (Giorgi, 2006), esperándose también que experimente aumentos desproporcionados de la temperatura y la aridez en comparación con otras regiones (Cubash et al., 1996; Parry, 2000; IPCC, 2007).
Debido a la prevista aridificación del sur de Europa, puede esperarse que las montañas de la cuenca mediterránea se calienten más, experimenten una reducción pluviométrica mayor y aumenten su variabilidad climática interanual más que otras montañas europeas (Morales et al., 2005; Gritti et al., 2006; Nogués‐Bravo et al., 2007; Nogués‐Bravo et al., 2008; Giorgi & Lionello, 2008; Klausmeyer
& Shaw, 2009). De hecho, estudios recientes indican que los cambios climáticos previstos en las montañas ibéricas no tendrán equivalente en ningún otro lugar de Europa, por lo que la biota adaptada a ellas podría sufrir profundos cambios (Ohlemüller et al., 2006). Las últimas modelizaciones continentales (de ámbito europeo), y regionales (realizadas para la Península Ibérica), proporcionan un cuadro común de calentamiento y desecación para el centro y sur de la península, especialmente en verano (Nogués‐Bravo et al., 2007; Giorgi & Lionello 2008; AEMET, 2008; 2010; Parry, 2000; Benito, 2006). Estos modelos señalan una tendencia constante de aumento de temperaturas para el periodo 2071‐2100 respecto a los valores de referencia 1961‐
1990, mayor en las temperaturas máximas que en las mínimas (aumento de 3‐6ºC para las máximas y de 2‐5ºC para las mínimas), así como, bajo escenarios de emisiones medias‐altas, un aumento en la frecuencia de veranos anómalamente calurosos para 2020 entre cuatro y seis veces mayor que en la actualidad. De producirse tal calentamiento, sería el más intenso y rápido de la Península Ibérica desde los últimos 10.000 años (Guiot, 1987; García Antón et al., 2002; González‐Sampériz et al., 2006; Fletcher & Sánchez‐Goñi, 2008; Pérez‐Obiol et al., 2011).
En cuanto a las precipitaciones, aunque los modelos no muestran grandes cambios en la primera mitad del siglo XXI si señalan una disminución significativa y creciente a partir de la segunda mitad,
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marcada por reducciones especialmente importantes en el centro y sur peninsular durante el verano, con descensos del 25‐30 % respecto al periodo 1961‐1990.
Efectos del Cambio Climático en la vegetación de las montañas mediterráneas
Cada vez son más evidentes las diferencias que existen entre la dinámica de los ecosistemas templados del centro y norte de Europa y la de los ecosistemas mediterráneos. También será diferente la tensión a la que estarán sometidos ambos sistemas por efecto del Cambio Climático. En las regiones templadas del norte de Europa, la limitación del crecimiento vegetal es fundamentalmente térmica, así que un calentamiento global tendría el efecto de aumentar la productividad del sistema. Los modelos muestran que esta productividad, además, se verá reforzada por el previsible aumento pluviométrico. Los estudios fenológicos de las especies caducifolias indican que ya se observa un alargamiento de la estación de crecimiento en el centro y norte de Europa de hasta diez días en los últimos 50 años, debido al adelanto de la primavera y el retraso de la llegada del invierno biológico (Menzel & Fabian, 1999; Steltzer & Post, 2009). En la misma línea, la medida del verdor de la vegetación del centro y norte de Europa mediante imágenes de satélite (una estimación comprobada de la productividad vegetal) ha aumentado un 12% durante este periodo (EEA, 2004).
En cambio, los territorios del sur de Europa sufren una doble limitación al crecimiento vegetal. Una de ellas es térmica, durante el invierno, y otra es hídrica, durante el verano (Di Castri, & Mooney, 1973; Mitrakos, 1980; Larcher, 2000; Alcaraz et al., 2006). Los modelos atmosféricos predicen un calentamiento durante el semestre frío del año que indudablemente está aumentando la productividad, especialmente en los sistemas de montaña, pero también un fuerte aumento del déficit hídrico estival por ascenso térmico (aumento de la evapotranspiración) y reducción pluviométrica. De hecho, el sur de la Península Ibérica es una de las pocas regiones europeas en las que se estima una disminución de la productividad agrícola (Harrison et al., 2003). Debido a estas diferencias parece algo imprescindible el disponer de modelos propios de respuesta al Cambio Climático para los ecosistemas mediterráneos y, especialmente, para sus sistemas de montaña, sometidos a factores de tensión singulares.
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Las respuestas al Cambio Climático incluyen modificaciones de la distribución de las especies hacia el norte y hacia altitudes más elevadas, cambios fenológicos como el adelanto del brote de las yemas, la floración o la fructificación, cambios en la abundancia de las especies y en la composición de las comunidades, así como cambios apreciables en la fisiología, la reproducción, la productividad y, en general en el funcionamiento de los sistemas (Zamora & Pugnaire, 2001; Menzel et al., 2006;
OSE, 2011). Estas evidencias ponen de manifiesto que algunas especies están ya adaptándose al actual cambio del clima, pero muchas otras pueden volverse vulnerables si se supera su capacidad de adaptación o migración, ya sea como consecuencia directa de este cambio o a través de una combinación de ésta y otras perturbaciones asociadas al Cambio Global. Trabajos recientes evaluando el efecto del Cambio Climático en la vegetación de Europa para un aumento de la temperatura media global de 1,8ºC, indican que entre el 60 y el 80% de las especies vegetales actuales podrían no persistir en el sur de la zona mediterránea bajo esas condiciones (Bakkenes et al., 2006).
Un número creciente de trabajos realizados a escala local muestran inequívocamente que ya se están produciendo cambios en este sentido en las montañas mediterráneas españolas. Entre otros, puede citarse a Granados & Toro (2000), que detectan cambios en las comunidades de los humedales de alta montaña de la Sierra de Gredos, a Sanz‐Elorza et al. (2003), que observa un ascenso de los arbustos de alta montaña en el macizo de Peñalara ocupando áreas antes dominadas por pastos, o a García‐Romero et al. (2009) que detecta en las cumbres de la Sierra de Guadarrama una progresiva sustitución de plantas herbáceas adaptadas al frío y a la nieve por leguminosas arbustivas propias de cotas más bajas. Simultáneamente, Peñuelas & Boada (2003) y Jump et al. (2006) han detectado, junto a otros cambios en las comunidades, desplazamientos de hasta un 50% de las hayas por especies mediterráneas en las montañas catalanas. Camarero &
Gutiérrez (2007) y Batllori & Gutiérrez (2008) informan de cambios en la estructura de las poblaciones y en reproducción de Pinus uncinata en el Sistema Ibérico y en Pirineos debidos al calentamiento, en tanto que Arista et al. (1997) y Mendoza et al. (2006) describen cambios similares para P. sylvestris y Abies pinsapo en las cordilleras Béticas. En las partes bajas de estas montañas también se han detectado cambios como el adelanto en la floración y maduración de los
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frutos de Quercus y Olea (García‐Mozo et al., 2002, 2010; Galán et al., 2005), un adelanto que otros autores hacen extensible a la mayor parte de las plantas ibéricas (Gordo & Sanz, 2010).
La proliferación de este tipo de estudios locales refleja la necesidad de realizar estudios que evalúen los efectos del Cambio Climático de forma global para cada cordillera o unidad biogeográfica. Algunas de las escasas aproximaciones llevadas a cabo hasta el momento a escala amplia, para el conjunto de la península, no recogen con suficiente detalle las proyecciones de cambio en las diferentes cordilleras (Benito et al. 2006; 2008).
En este contexto, parece conveniente abordar modelos de respuesta al Cambio Climático adaptados a la realidad de cada una de las grandes unidades biogeográficas de la Península Ibérica.
Se trata de aportar resultados derivados de análisis numéricos de datos que sean lo más precisos posible y contar con una perspectiva biogeográfica e histórica. Asimismo, el estudio del efecto de la dinámica climática pasada sobre estos ecosistemas puede mejorar sustancialmente la comprensión de los efectos del actual Cambio Climático sobre la biodiversidad, ofreciendo oportunidades para evaluar la fiabilidad de los modelos y conocer las vías de migración histórica de las comunidades vegetales.
El Cambio Climático en la Ordenación del Territorio
Lo que puede considerarse como un problema biológico no sería el cambio en sí, puesto que las especies y comunidades de los ecosistemas actuales han experimentado ya cambios ambientales significativos en los últimos 100.000 años, sino la velocidad a la que se está produciendo un cambio que parece profundo y global y que, sobre todo, debe apreciarse también con una perspectiva social y cultural. Así, frente a los 20.000 años que transcurrieron entre la última ‘fase fría’ y la posterior ‘fase cálida’ del Pleistoceno, los 5.000 años que transcurren desde el Máximo Húmedo Atlántico hasta el Episodio Cálido Romano (100 AC‐400 DC), o los 500 años entre el Periodo Cálido Medieval (900‐1200) y la Pequeña Edad del Hielo (1550‐1850), en el contexto actual debe tenerse en cuenta que se trata de décadas, es decir, de espacios de tiempo muy cortos para la evolución del planeta.
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Así, en el caso que nos ocupa, la intensa urbanización, desarrollo de infraestructuras, abandono e intensificación agraria del mundo rural sufridos por el territorio español en los últimos cincuenta años ha hecho a los ecosistemas más ‘vulnerables’ al cambio, limitándose aparentemente la capacidad de respuesta de las especies y la función de la diversidad biológica (Pineda et al., 2002,2008; López de Pablo et al., 2008; Schmitz, 2011). Ante esta situación, las políticas de gestión se ven abocadas a adoptar una estrategia no basada en el catastrofismo como referencia, sino en la mitigación y en la adaptación. Los Estados han declarado históricamente ‘espacios protegidos’ para salvaguardar la naturaleza frente a determinados procesos culturales que han afectado de forma
‘negativa’ al paisaje y a la biodiversidad. Estos espacios constituyen, hoy por hoy, el más importante logro de la conservación de la naturaleza y son referencias para su protección y para la gestión de sus recursos. Sin embargo, ambos objetivos no terminan en los límites cartesianos de estos espacios, pues su manejo debe servir para ilustrar la gestión de todo el territorio. Así, la ordenación del territorio y las políticas orientadas a la ‘cohesión territorial’ deben desempeñar un papel central, junto a estrategias de reducción de emisiones, ante el Cambio Climático.
Este contexto permite plantear las siguientes cuestiones:
¿Cuál es el grado de dependencia del clima de la vegetación de estas montañas?, ¿Qué escenarios de evolución se plantean ante el actual Cambio Climático?, ¿Cómo reaccionó la vegetación de estas montañas ante cambios climáticos pasados?, ¿Serían efectivas las medidas de conservación actuales ante los escenarios de cambio que se avecinan?
Con las motivaciones que generan estas cuestiones, y como respuesta ciertos vacíos de información, la presente tesis doctoral estudia los vínculos entre el clima y la vegetación en las montañas del centro de la Península Ibérica, formaliza esta interdependencia, establece escenarios de cambio basados en la misma, analiza las consecuencias biológicas del Cambio Climático en esta región y establece las bases para disponer de fundadas ‘medidas adaptativas’ de ordenación del territorio ante el desafío del Cambio Climático.
El estudio contempla la dirección de esos cambios, modelizando, cuantificando y anticipando su efecto en la vegetación en un contexto analítico, numérico y cuantitativo. Siguiendo el enfoque
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metodológico adoptado, el trabajo se estructura en cinco investigaciones seguidas por una discusión y conclusiones que sintetizan los contenidos más relevantes del mismo.
La primera investigación consiste en un modelo de ordenación del territorio para el Sector Central del Sistema Central (Sierra de Guadarrama) que incorpora novedades metodológicas. El modelo ensayado es una referencia que aún no tiene en cuenta efectos del Cambio Climático y que focaliza la posible declaración de un Parque Nacional en esta zona montañosa como medida de salvaguarda de la naturaleza por parte de la Administración.
La segunda investigación parte del análisis de la evolución del clima de la Sierra de Guadarrama durante los últimos 400 años mediante técnicas dendrocronológicas, estudiando la variabilidad climática de baja frecuencia en esta región y su posible relación con los patrones de crecimiento de la vegetación. El estudio hace hincapié en las consecuencias que tendrían las posibles alteraciones de estos ciclos derivadas de un calentamiento global.
En la tercera investigación se realiza una cartografía climática de detalle del Sistema Central y una posterior regionalización para la ‘normal climática 1970‐2005’, estudiándose las relaciones entre clima y vegetación mediante análisis de clasificación y ordenación multivariantes.
En la cuarta investigación se realiza una cartografía climática de detalle del conjunto montañoso del Sistema Central y el Sistema Ibérico, se identifican las diez comunidades arbóreas dominantes y se modeliza su distribución actual y futura para el periodo 2071‐2100 bajo diversos escenarios de emisiones. Asimismo, el estudio contrasta las migraciones previstas ante el actual Cambio Climático con las rutas de migración históricas de la vegetación en estas cordilleras.
En la quinta investigación se realizan modelos predictivos de distribución potencial de las quince especies arbóreas más abundantes del Sistema Central y el Sistema Ibérico para el periodo de referencia 1961‐1990 y para los periodos 2041‐2070 y 2071‐2100 bajo diversos escenarios de emisiones.
A partir de los resultados obtenidos, planteados como una útil y necesaria herramienta de apoyo a la ordenación del territorio, se plantean acciones prioritarias para la conservación de la biodiversidad de estas montañas proponiendo la adopción de un nuevo modelo de ordenación. Tal
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modelo ha de ser necesariamente adaptativo, basado en las consecuencias de los cambios que pueden preverse y orientado a servirse de las oportunidades que puedan surgir de estos cambios.
El estudio de los datos recopilados al efecto y que permitieron desarrollar el trabajo han permitido conocer como circunstancias más relevantes que (1) la actual distribución de la vegetación en las Cordilleras Central e Ibérica de la Península Ibérica está sometida a un fuerte control climático. Este conjunto montañoso alberga, en un reducido espacio, un complejo mosaico climático. (2) El análisis de la serie de precipitaciones de verano en estas montañas durante los últimos 400 años muestra un abrupto salto hacia condiciones más secas desde 1990. (3) El análisis de la variabilidad climática de baja frecuencia de la serie de precipitaciones reconstruida muestra también un claro incremento en la recurrencia de eventos extremos secos desde el inicio del siglo XX en estas montañas, incremento que también se ve reforzado a partir de 1990. (4) El progresivo alargamiento de la estación de crecimiento y el aumento del déficit hídrico estival previsto en la Península Ibérica durante el siglo XXI tendrían importantes efectos en los patrones actuales de distribución de especies y comunidades de estas montañas. (5) Los modelos de distribución de especies y comunidades arbóreas ensayados pronostican una aridización de la baja montaña a lo largo del siglo XXI, una contracción de los bosques de hoja ancha y un desplazamiento de las coníferas eurosiberianas en la media y alta montaña desplazadas por esclerófilas perennes mediterráneas.
(6) En las montañas de las regiones templadas del norte de Europa, los sectores de alta montaña serán los más afectados por el Cambio Climático. Nuestros modelos indican que, por el contrario, en las montañas del sur de Europa las formaciones vegetales que sufrirán mayores cambios en su distribución serán las situadas en el piedemonte y la baja montaña debido al aumento del déficit hídrico durante la estación favorable al crecimiento. (7) La pérdida de especies eurosiberianas y boreales en el conjunto montañoso formado por el Sistema Central y el Sistema Ibérico es claramente asimétrica en sentido SW‐NE. Con esta perspectiva biogeográfica, dada la mayor estabilidad de los macizos orientales del Sistema Central y sus conexiones con la Ibérica norte frente al Cambio Climático, se propone priorizar la gestión de estas áreas para conservar el elemento botánico frío‐húmedo refugiado en estas montañas y promover el trasiego de especies a través de sus rutas de migración histórica.
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