Selección Natural y Adaptación
1. Las poblaciones pueden crecer notablemente
2. … y los recursos hacerse limitantes, con lo que surge mortalidad 3. O sea, el ambiente impone una presión de selección
4. En las poblaciones hay variabilidad respecto a numerosos caracteres
5. La PS provoca mortalidad diferencial (no aleatoria) RESPECTO a algún carácter
6. Mortalidad → Supervivencia → Reproducción diferencial Selección Natural (provocada por la presión ambiental) Sobreviven los individuos con mayor fitness
Selección Natural y Adaptación
6. Mortalidad → Supervivencia → Reproducción diferencial 7. Al menos parte de la variabilidad es heredable
8. El proceso tiene continuidad entre generaciones
10. La consecuencia del proceso es el cambio evolutivo ADAPTATIVO 9. Cierto carácter aumenta su frecuencia en las siguientes generaciones
Desafíos de la ciencia evolutiva
“We should be able to explain why a honeybee has a barbed sting that is ripped from her body, causing her death when she sting a mammal, and why humans can be so hyperallergic as to suffer from anaphylactic shock in response to bee
stings”.
Douglas Futuyma
Adaptación
explicaciones
Apariencia de haber sido diseñadas ad hoc. “Por cientos de años, el diseño
adaptativo tuvo una única explicación: la obra de un diseñador inteligente” (DF).
La idea del diseñador fue considerada una de las pruebas más fuertes de la existencia de Dios. El reloj y el relojero que lo construye con un propósito.
Paley, W (1802) Natural Theology –or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity Collected from Appearances of Nature.
“Supernatural processes cannot be the subject of science. So, when Darwin
offered a purely natural, materialistic alternative to the argument from design, he not only brought every aspect of the study of life into the realm of science but shook the foundations of theology and philosophy”.
D. Futuyma (1998)
Adaptación
el diseñador
El proceso no puede tener un propósito –como tampoco la erosión ocurre para formar bellos cañones en los ríos de montaña– desde que el futuro no puede causar fenómenos materiales en el presente.
Las afirmaciones TELEOLÓGICAS son aquellas que invocan objetivos, propósitos o fines como causas (fue al almacén para conseguir leche).
E. Mayr (1988) llamó TELEONÓMICOS a procesos dirigidos a cumplir ciertos objetivos en los organismos. Deben su apariencia de estar cumpliendo un propósito a la operación de un programa, el cual es información preexistente codificada que controla un proceso.
El programa no ha sido diseñado por un ‘ser inteligente’ sino que se ha formado por un proceso histórico en el que la selección natural ha tenido un papel seguramente importante.
Ejemplos de programa: ADN, sistema nervioso (aprendizaje), etc.
Adaptación
Materialismo
Selección Natural como alternativa materialista al diseño inteligente. Mecanismo natural.
Aclimatación. No poblacional. No cambio entre generaciones. No evolución.
Un carácter adaptativo aumenta el fitness comparado con algunos caracteres alternativos.
Definiciones con y sin perspectiva histórica.
A. “Una adaptación es una variante fenotípica de entre un grupo especificado de variantes en una ambiente dado, que resulta en un mayor fitness.”
B. “Un carácter es considerado adaptativo si es un carácter derivado que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico. Se puede concluir que un atributo es adaptativo solamente comparando sus efectos sobre el fitness con los de una variante particular,
específicamente con el estado del carácter ancestral a partir del cual evolucionó.”
Una razón por la que es importante enfatizar la historia es que una condición de cierto atributo puede ser, más bien, una consecuencia de la historia filogenética de un taxón (lastre) y no una adaptación, más allá de lo que pueda inferirse a partir de su función.
Adaptación
definiciones
Adaptación
definiciones
“Un atributo es una adaptación a cierta función si se ha hecho común o es mantenido en una población debido a selección natural vinculada a dicha función”
Caracteres no adaptativos
- Caracteres que surgen como consecuencias necesarias de la física (el retorno al agua de los ‘peces voladores’ es por la gravedad y no una adaptación para respirar), o la química (color rojo de la sangre es un byproduct de la estructura de la hemoglobina).
- Caracteres que han evolucionado por deriva genética (alelos reemplazados por otros con igual función).
- Caracteres que se establecen no porque confieren una ventaja adaptativa sino porque están correlacionados con otros que sí la confieren (genetic hitchhiking, pleiotropía).
- Lastre filogenético o desfasaje temporal (grandes frutos de árboles neotropicales serían antiguas adaptaciones a la dispersión por grandes mamíferos extinguidos en el Pleistoceno).
Adaptación
un mundo con y sin ella
“We should not suppose that a feature is an adaptation unless the evidence favors this interpretation”
Adaptación
investigación sobre adaptaciones
- Diseño. La interpretación (y explicación) ingenieril.
- Experimentos
(a)un carácter aumenta eficiencia fotosintética, capacidad de escape frente a predadores o de obtener alimento (causas próximas: fisiológicas y conductuales),
(b)pero hay que obtener evidencia de que aumenta el fitness (supervivencia y éxito reproductivo) de quien lo porta (causas últimas o evolutivas).
- Método comparativo. Se pone a prueba la evolución convergente y la radiación adaptativa Importancia del “control filogenético”.
“Si un mismo carácter evoluciona independientemente en varios linajes debido a que sufren una presión de selección similar, se dice que el carácter se correlaciona con esa presión.”
“Se puede inferir la función de ese carácter determinando los factores ecológicos o ambientales con los que se correlaciona. También se puede prever la correlación si –una vez identificada una presión de selección– se postulan caracteres
adaptativos apropiados que podrían evolucionar bajo esa presión.”
Adaptación
método comparativo y control por filogenia
-
Comparaciones entre especies para poner a prueba hipótesis sobre adaptaciones.
- Convergencia: La evolución –independiente filogenéticamente– de grandes tamaños corporales en especies de mamíferos septentrionales implicaría una adaptación a las bajas temperaturas. La explicación de la ventaja del tamaño corporal debe poder deducirse de leyes físicas y fisiológicas. Luego se pone a prueba correlacionando temperatura vs tamaño entre especies independientes.
- Radiación o Divergencia: La evolución de riñones diferentes en ratones de la misma familia que habitan desiertos versus bosques tropicales implicaría
adaptación de los primeros a la escasez de agua. Argumento del diseño.
Adaptación
método comparativo y control por filogenia
- La formulación de una hipótesis explícita (sobre adaptación) conduce a un análisis que –de otra manera– no se habría llevado a cabo. Los datos sobre tamaño corporal y temperaturas extremas se conocían pero la correlación entre ambos surgió como resultado del planteo de una hipótesis adaptativa plausible (leyes fisiológicas). Usa el método hipotético deductivo.
- La hipótesis adaptativa conduce a predicciones que pueden corroborarse sobre organismos
“desconocidos” (peso de mamíferos no incluidos en la base de datos inicial, extintos o vivientes, que vivían a temperaturas diversas).
Adaptación
método comparativo: principales características y limitaciones
- Predice una asociación, pero no necesariamente el curso futuro de la evolución.
- La correlación predicha (a) usualmente no explica toda la variación de Y (causalidad múltiple), y (b) no implica causalidad necesaria de X sobre Y (puede ser al revés o ambas estar causadas por V), por lo que solo conduce a aceptar tentativa y provisionalmente la hipótesis adaptacionista y a darle continuidad al programa de investigación (e.g., experimentos).
- Implica muestreo para poner a prueba la hipótesis. La muestra debe reflejar independencia
estadística, en particular debe evitar los efectos del ‘lastre filogenético’. Los mamíferos incluidos deberían provenir de familias distantes y mostrar amplia consistencia con la H adaptacionista.
Adaptación
método comparativo: principales características y limitaciones
Los spandrels de San Marco
Los excesos del ‘programa adaptacionista’
Inversiones del mecanismo explicativo Los tímpanos en el duomo de San Marco
Inversiones del mecanismo explicativo
Espacios rómbicos en la bóveda de King’s College
“La inversión consiste en interpretar un hecho secundario (e.g. decoración) como una adaptación cuando, en realidad, es un subproducto de una causa no adaptativa”.
“Los tímpanos de San Marco no fueron concebidos para albergar a los Evangelistas”.
Los excesos del ‘programa adaptacionista’
La vulva de las hienas hembras se habría masculinizado con el fin de posibilitar el comportamiento de salutación social (para evitar conflictos).
Pero si la masculinización fuese consecuencia de una inusual cantidad de hormona masculina en hienas hembras que no surgió como una adaptación social, no sería un hecho primero sino una consecuencia necesaria como los tímpanos y espacios rómbicos.
El sacrificio humano en los aztecas resolvería la presión de selección dada por una limitación crónica de alimentos. Sería una adaptación.
Pero podría ser una parte del elaborado sistema cultural azteca, el cual materializaba sus ideologías y cumplía funciones prácticas como el mantenimiento de los rangos sociales y la jerarquía en los sistemas tribales.
Son fenómenos secundarios que reflejan cierto uso oportuno de las circunstancias, pero no constituyen un hecho primordial.
Los excesos del ‘programa adaptacionista’
Darwin mismo había hecho notar estos posibles excesos, “… pero Wallace y Weismann fueron lejos: consideraron que casi todos los caracteres de un animal respondían a una adaptación en particular…”
“La mayoría de los biólogos atomizan a los organismos, los reducen a partes elementales, e intentan comprender la utilidad adaptativa de cada una de las partes tomadas en forma aislada”
“¿Acaso es preciso reemplazar explicaciones adaptativas insatisfactorias por otras,
igualmente adaptativas, que quizás se revelen igualmente insatisfactorias? ¿No sería mejor buscar explicaciones alternativas que no repitan la fórmula?”
“Si una explicación adaptativa se revela falsa a la luz de una prueba se la sustituye por otra (adaptativa)… El campo de narraciones o historias adaptativas es tan vasto como fértil nuestro espíritu… Siempre pueden formularse nuevas fabulaciones y, si no se
dispone de una narración adecuada, siempre es posible lamentar la ignorancia temporal y esperar”.
“Es frecuente que los evolucionistas se sirvan de la (pura) compatibilidad con la SN como único criterio, y que consideren que su trabajo está acabado cuando han formulado una historia plausible”.
