El cultivo de la papaya y su mejoramiento

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(1)T.ts. -'á?ll. ql¡-l. EL CULTIVODE tA PAPAYAY AU ilErcRAil|EilTO CARLOSBEYEIS SEOUEDA. 1. lllFgRffA¡tfClA. El culüvodc la ppaya * impoftanb fi Cotoribh por difermte razones, cnbe elas ectan: eu ¡otabilidad dh, fác¡l mdnoio(coñ orocpdón d. |a! v+ rcis), Foducdón cn ul pcrlodo oorto,aJ|di.rs zonaeaptaa para ar producdóü y ao.püacjóns¡ lo¡ m¡cdc nacionds é intqnacifiúl€. 2. ZO1.¡ASPROEilJSTORAS CdomLiat|vo grand€ezcnaoproduotorae oomoel Valledel Cauca.Lasze naooálidasdc Crmdnamarca y Tolima,lo€ Sanhndérc, la CostaAüántica. poro la viros¡sd¿ornotivó dJ cultivo.Hoy se üen€npocasár€asa1 produc. ción en asaszonas. La zona d6l Alto Sinl resultóprornisoriaparaeste oultivoy se llogóa e6mperoaoüJalmtrtte brarha6ta2.0m h6ctár€ae, ao t¡endtproH€masftosanitariooy de manÉ¡oagronómicoque han ba¡adoel áreae€fiibfadaa unasE00 hecdáreas, con tandono¡aa @nünuardisminuy€ndo por problemarde marcadeo,viontosfuertes,uso de som¡llasdé defdente oalidady faltade capac¡tac¡ónde 106produotoreepara manejar loo problemasquo 6€ 6slán présantando. S. U8O DEVARIEDAOES En la zona s ofiipozóa sernbrarla variedadconocidacorno'Zapote,,,que es un mattrial criollod6 trllpa ro¡a, hermatod¡tay con frutos de tamaño grand€,que lu69ofué re€mplazado ptr las lln€aods la variedad,'Hawaiana" que tienenbuenaaceptaciónen los morcadosexfanj€rosy tambiénon los naqonalo6. Losaltos precjoode la variedadme¡oradallevóa le agricultore$ a óando nar la vanedadc¡iolla y hoy ee tione el pCigro ds eu desaparicjóncn la zoña. Sin ernbargo,por la demandade €ta vari€dadparaproceÉámistto y oon$u_ mo en ta¡adaaon flazae mmo Med€llfn,eali, BogoHy Barranquilla, se don_ sa incontivareataoba altamativacon mat€riale6 de prtpa amarillay grueaa. Es convenioñtcagnbrarlae variedadeomo¡oradas parala calidadcomercial dé exportac¡ón,pcro ae debe tamtién sernbrarlos matüial6o cfidlos pa¡a loa msroadoalocalecy aef * regulanloo preciooy de da más segurlOida los productorgo. Hay que oquilibrarlae bondedesy <lewantaiasque tione una y oüa vanedad.. 1eí *m¡ñado Wer El Cuüw ctc h Pryya. ,9.

(2) ¡T, MEJC}RAiIIENTO GENETICODE LA PAPAYA LafamiliaCarioacaaa Géneros : Carica Cylicomorpha Jarilla(Modnna) Jacaraha. América Troprcaly subfopcál 22 espec¡es Afrioa TroFical 2 especies Méxim 1 especie América Tro¡ical 6 especies. El género t¡eñe la espec¡e Carioa paprya que es la más conoc¡day utilizada por el hombre en su alimentación,pero en este género como en los otros de la famllia se encuenhan especiesimportanteen la economla de varios países Latinoamericanos,tales como: Ca¡ioü paalbgma (Babaco) en d Ecuador y slr de Colombia Esta espec¡ees ojltivada en ltal¡a s¡endoel princ¡palproductor y exportado(a los país€s de Europa con 2.5m ton€ladasal año, mientas que el Ecuador sólo exporta 50 toneladas. La Carlca pubccoen! o "papayuela" amCarlca candioún! pl¡amenteconsumidaen las zonas frias de Colombia,la ''Mito'' el Peru, la Jacaraüa melicana o "Boñete" en Mé¡icoetc en Estas esDeciesno se han estudiadoen todo su potencialpara ser utilzadas por el hombre en la alimentación.en la ¡ndusfia @mo productorasde aceltes esenciales, papaína y productoras de otras enzimas importantes y, sustancias químicas. Las especies de car¡caceas,espec¡almentelas silvesfes tien€n un gran valor como recurso ftog€nóüco para el meiorami€ntode la papaya sobre todo para buscar resistenc¡aa los v¡rus. Las especies Carloa pubccccttr, Carioa caulme ra y Carlca horwitsiana están reportadas @mo, resistentés a las enfermedades v¡rosasque atacan la Caflca papaya. 5. CARACTERISTICAS DE UNA BUEI{A VARIEDAD Las carácterísücasdeseades €n una büena variedad debe estar de acuerdo con lae exigeno¡asde los consumidores. Las variedad€s usadaipÜa la exportación deben ser pequañas, menos de una libra de peso, hjen sabor y B¡lpa de odor€s rojos anaran¡ados.. fo. l.r. fun,'arlo d.( El Atuo d. h P?!¡¿.

(3) Pda loa mercadoa localeo, ee trl€den sombrár varbdadea oon mayores ü+ rneños ento I y 21Q,, con pulpa gruesa y d€ colores anaranjado€hasta' amarillo, y para prooosar, so e€táh usando papayas mn pulpa amar¡llay gusa. En general,una buena variedaddebe serde: alto rendimiento(másde 50 toneladas por hectárea),pr6co¿ (cosecha a loo 6 mess o msros de fansplanüadas), con f,o¡es fértiles (sin €€pac¡o6vacios en el tallo), frutoe do buena forma sin prohJborancias,texfura lisa, sin cárp€lcidia (entradas on la corteza), buen contenido de pulpa (más del 5070del total del fruto), buan mbor (grados Brix superio¡esa 12), tderantes a los daños tióticos y abióticos O, METODOS OE MEJORAHIENTO de mqoramiento usados sd) : En la papaya los método€ tsadicronale$ SELECCIONMASAL S E L E C C I O NI N D I V I D U A L (CRUZAMTENTOS) HTBRTDACTON lntraespecíficos(con variedadesd€ la misma especie Carica papaya). Interespecificos(con especies d¡ferentesa Carica papaya). Requiererescat€ de embrionesya que se aborta el embrion en los estados ¡nmaduros. En resümen la selecciónmasalcons¡ste: - Siembrade un lote de mediaa una hectárea(F1) - Selecciónde los mejores árboles - Obtenc¡onde semillasde esoo árboles s€leccionados La semilla puede provenir de frutos de libre polinización o por pol¡n¡zación controlada. En d primer caso los avances son menores qu€ cuando se controlalos Dadrasmascul¡nos. - Mezcla balanceadade la sem¡lla obtenida de los frutos de los árboles seleccionados - S¡embraen un lote a¡sladode la semillaseleccionada(F2), pará obsefvarel avance de la primera seleccióny pérm¡t¡runa recombinaciónde los genot¡pos seleocionados. - Se reFiten las selecc¡oneshasta F5 o F6 para obténor mayor€s avanc6s. y lu€go se compara con d material original. Si es superior se considera como un nuevo materialmeiorado.Este métodopuede s¿r utilizadopor los agricultores para prrificar Els variedad€€comerc¡ales. La selecciónindividualse puede resumir asl : - Siombrade un lote de mediaa una hectár€a(F1) - Sdeúdon de los mgores árboles. ler.. ninatb. tdar El Cufiiw de la Pqaya. 1'l.

(4) - Obtenciónde la s¿m¡llade loa árbde s€leooionados - S¡€rnbra en drrcos sepaados da cada matqial s€leccbnado. Aq.li 6tá la diferenclacon la selecciónmasal ya quo no se mezclan las ssmlllas sino qua se siernbranen lín6as o familias. - Se observan las lfneas o familias y se descartan las inferior6 y m eeleccionan lo€ árbde€ de las mqores famil¡as. - Con la s¿millase vuolve a s€mbrar por slrcos y se conünua la selecciónhasta la F5 orando se tiene homocigosis. - Prueba de las lín€as s€lecc¡onadasy producciónde la nueva variedad con la o las meiores líneas s€leccionadas.Las variedadés obtonidas pq este métG do son de una mayor homogeneidadpero de base genéticá má5 strecha y por lo.tanto más vulnerables al ambiente. El método de la hidridación oonsiste en iuntar eri un individuo caracterisücas que se encuenkan dispersasen otro u otros individuos. El métodoconsiste. -. -. Selecc¡onarlos padres que se van a cruzar de acuerdo con las características quo se trat€n de r€unir en el segregantedeséado Realizarlos cruc€s (de 50 a 100 polinizac¡ones) Obtenor la sernillade los ftutos Dolin¡zados Siembraen surcos separadosde la semillaobtenida de cada cruzamientopara observar los segregante6tansgresivos, o sea aquellas plantas que muestre las oaracteristicasde los padres A estos segregantes se les da el mismo manqo del método de seleccion ¡nd¡vidual. El mejor genot¡pose saca oorno d nuevo hibrido mejorado si supera a los padres en rendimientoy calidad o resistenciaa una enfermedad o plaga. En la hibridación¡nterespecifcase requiere haoer q.tlüvode omb{iones 7 PRC,OUCCIONDE SEMILLAS DE PAPAYA Para la produociónde semillascertificadasse debe tener en c.uenta - Sdeccioñar árboles con las caracterlsticas variadas señaladas en este trabajo. . Si la variedad es dioca se deben polinizarlas hembras con sus hermanos machos para no perder la ¡denüdadgenólica. - Las hermaftod¡tasdo polinizaráncon sus hermanas hermafioditas o realizar autopolinizacionespara conservarla lín€a pura Con respecto al sexo este se hereda así: M 1 m ma c h o fi42m hermafrodita. 12. ler. Sen¡ína.io bller El Cddw de la Ppaya. '.

(5) hombra LasformaeMlM1, MlM2 y M2M2son letalosy no existan€n las poblac¡oneo. Losoruc6 do hantra por macfloda un 5O?ode oadauna,pcr esoen lae vari+ dadesdioicasse d€b€nsembrarpor sif¡omaEde doo plantapa¡a aliminarloo madro€. El cruoede h€mbrapor hermafrodita da tamkiénun 50% d€ cadauna, pero el cruce de hemaftoditapor he¡mafroditada un 33% de h€mbrasy un 66'/ode hermafroditas, lo c¿alindicaque es €l m€io.crucepor producirlas sernillaspara las €¡€mbras €rciales. c.orn CRI,¡ZABILIDAD EI{TRE ESPECIESDE CARICA S€gúnJ¡ménezy HoroviE,(195E),algunasespoc¡66 s¡lve6f€6de Carlcaposeen. caracterésvaliosósque serla útil ¡ncorporaral g€moplasmade C. pttúya L. comoejemplose puedemencionarla reoistsnc¡a al virus causantedel "mosaico", dondeestareistenc¡ase €ncuenhaen Caricacaulílora JACO y 6n C!d' oa c¡ndama¡odrdt Hook,perohastaahorano se ha deo¡tÍertoen C, papaya L. (Malagutiet al, 1$57). Las especiesdel género Carlca son muy afinesy entrealgunasde ellasson produciendoh¡bridosconstantesy fértiles,la C. papefácileslos cruuamientos, ya L. es la espec¡ede mencrafinidad,seguidade C. eq¡do,$ana(Tr at planch) Sdms (Badillo, 1971). SegúnHorovitzy J¡má'rez, (1967)el gradod€ cruzabilidad €nke ospeciesde Carioase puederesum¡ras¡ : 1. Crucesque dan r€sultadostotalmentenegativos;ejemplo:C¡¡ica par..lflq¡ (A.D.S.)SdmsX Carioa.pp. y €súlerotesta 2. Cruc€sque producénfiutos desanollado€ desandladaporo faltade embrión;CürioapapayaL. X Ca¡icaEpp. pero falta el en3 Crucesque pfoducenfruto y esclelotostadesarrollados dosperma;e.¡emplo: C. monolca D€l X C. stlputata Badillo. 4. Crucesque producensemillascorndetas;€iemplo: Cádcamorolcü De6fX Carica pubcocn! Lennéet Kocfi, Carioa rtip{¡lab BadilloX Caflcü monoica Desf. CRIJZABILIT}AD DE CARICACAULIFLORAJACO. :. ler. *míoatio. blet El Culliw de la Papaya. l9.

(6) Según Horc^/itzy J¡ménéz, ('1967)iJ¡ménozy Horor'itz,(1958) la C' o'ul da C. ¡fÓO d cn¡:.arse con aguna Cürloa Produc€ s€millas viad€s, áetas sm y reciel D*f J CO, C. moroloa pub.rc.na Lenné et Koch, C. mlorocarpa oroco de esta ultimaPara obtsrer hibridos enbe C. ccullllor¡ JACQ y C. Pnpúya L. o C. goudothna (Tr et Planch) So{ms se requiere del cultivo "Ín viho" dé embriones(Horov¡tzy y Horovitz.1958). J¡mén6z1967:JiméJnez CRUZABILIDAO DE CARICA PAPAYA L. S69ún Badillo. (1971) los cruc6 entre C. pqpaya L. y las demás esPeciesde pefo este obotáculopuede salvarsemediante técCarloa no dan descendenc.¡a, y cultivo de €mbriones hibridos. El hibrido enke el roscate nicas in vitro, c,omo (Tr et Planoh) Sdms es totalmenten€gatlvo e püpaya y Galdoüana L C. C. ( Horovitsy Jiménez, 1967). a intérgenáicos igual los cruces Según Palacio y Salgar (198E).la edad de recolecc.ióndel fruto óptimo, del oruce entre C. paprya L. y C. pubarcanc Lenné et koch para el reoc€te de los embrionesinmadurosestá entre 3050 días después de su polinización De este cruce se logTaronobtener dant¡tas hibridos "¡n vitro" lgualmenteJimá1ezy Horovitzcitadospor Palacio y Salgar(1988),añrmaron que se requiereel cultivo "in v¡tro" de los embrionestanto para C. paPayü L. X C. oautmo JACQ y C. püpaya L. X C. Pr¡béc.n. Lenné et Koch, ya que €l edospermo no se desarrolla y el ernbrion aborta antes de la maduración de la semilla CULTIVO,CUIDAOOSY PROLIFERACIONDE EMBRIONESOE HIBRIDOS RESCATE DE'ETIBRIONES Los avances da la técn¡cade wltivo de ernbrionesha serv¡dopara ab,h el aa' mino para obtenerplantasde hibr¡dosinv¡ablescuyas semillasson tradlqonalmente descartadasdeb¡do a su inhahilidadpara germinarb4o condic¡ones normales( Pérezy Ram¡rez,19E4) según Lrndseyy Jones ('t992) ouando se realizan cruzamientoss€xualesenbe parentale€taxonómioamenteale.iadoso sexualmenteincomPat¡blesy la feaJndación üene éx¡to, pero el embrión no cons¡guede$arrdlarse; so F,ttedenrecuperar los embriones c¡góticosinmaduros antes de que aborten para r€genérar las plantashib'ridas. Una de las causas del aborto de ernbrionesploven¡wltes de hibridac¡ón¡ntere+ peciñca e intergenaica eo el desequilibrioentre el material que constituye los. 14. ler. *minado. aa er El Carüiw ds Ia PQaya.

(7) teirdosowlar6, el embrión er demnollo y el endoopermo( Bink et al, 1947 citad6 por UE, 1991. Según Póraz y Ramlrez, (1984) entse ohas apl¡cacjonésdol cullivo dó teiidos, r6\r'isttrrmayor ¡rnportancia: Obt€nc¡ónde híbrid06interespecffico€para superar las baneras de oruzatil¡dad de dantas cuyo6 €rnbrionesabortan las semillas antes qu€ sean incapac€s de mantener el ernbrion hasta la madurez- También en la producc¡ónde hibridos con caractsrísticasdeseables corno tderancia o r€sistencia a una o var¡as énfermedades. resistencia a condiciones climáticas severas, res¡stancias a lo€ ataqu€s d€ plagas, altos rend¡mientosy en tárminos generalesnuevas catacte risücasagronómicas. FACTORES QUE AFECTAN EL CULTMO DE EMBRIONES Según Litz,(1991)sm 3los factoresque afectanel cultivode embriones: '1. El medio de cultivo:ex¡stenmuchasclasesd€ complejidadvariable,sin embarga el medio más usado e$ el MurashigeSkook al cual se le han hecho muchas modificaciones. 2 La osmoral¡dado potencialosmóticodel medio. 3 Los reguladoresde cr€cimientocontenidosen el medio del cullivo. EL CULTIVO DE OVULOS INMADUROS Según Lih, (1991)sl cultivode or'uloscompletoG en algunoscruces ¡nterespéciticos. han s¡do más efectivos para el rescate de embriones que al cultivo de embrión arslado.ya que hay menor posibilidadde daño al embrion y se favore ce la absorc¡ónde nutrientespor el embrión.Según Chen et al, (1991)la regeneración de plantas hibridos a partir del cultivo de óvulos o semillas inmaduras completas presenta desventajas.Por un lado este óvulos poseen teiidos hibridos y maternales. De obo lado casi s¡emprese presenta una fas€ callosa anterior a la ernbriogénesissornática;la cual aumenta la variahil¡daden las plantas fegeneraoas. HIBRIDOS INTERET¡PECIFICOS Y CULTMO DE EMBRIONES DE C. PA PAYA L.: La producciónde hibridos enbe C. paprya L. y las d€más especies de Cario¡, se ve limitada por banoras po€tc¡góticasoorno el crec¡mientodesordenado y aborto dd ernbrim hibrido y falta del desanollo normal d6l endosp€rmo,observados por Mmshardt y Wendafr, ( l$g a y b) y Jordan, (lgEO) las baneras. let sEnti¡d,ñ ,aü€f El Qfriw .h b PqaYa. 15.

(8) prcdgólic€. ob¡gana desrfdlar Écdcaa da cu[ivo \n viho", odno cl rcsrta y para la oblcmión d. hlbid€. outüw do írtrima, ga*al, en fqma 6ta tó€nha comiatc cn co*<fi¿ lo flube irm* E¡ereeada d lóoratorio, dsoarloo y obEts los dnbrionÉ püa aü !qrndurc, llovarlos y en m medlo nubienb y bt{o condidoneeadcuadas, brados oullivadoe obt€nd dff|hdas que g.red*r llsr¡arasa la madrraz (Chon€t al, 1991; Uts, 1991). Conalgunasdiferqrc¡as€ri los proo€€c, media¡letóonioasde rescatey cr¡ltivo L. X C. fl¡Síqr JACQ de qnbionÉ É han obt€nidohfbri&e d6 C ffir Chonotal,1991Yang, (1SO)yUtz.(1991)yelreclproco, Mon*tardty Wonelafi, ( l98ga); C. Fprya L. XC. pub€lentlanná et Koch, S¡son,(1992);P+ y Wenslafi,(1989b); C. papqt lac¡oy Salgar,(19€8)y el reciprocoMonshardt L. X C. qu.rdblh (et. Hil.) Hiaon y C. Fp.y¡ L. X C. 9lg¡lah y Wendafi,(1989b). Badillo,'(Mon6hardt seguide en los diferentes La diferenciamás notdia ente los proo€dimiontos paraobt€nerhtbridod€ C. pcpaya L. X Cltlcr.pp.por mebab4c r€alizadoe dio dol rescatede €mbriones,se endr€nba €l perlodode liernpoqua dobe tsanscunir eúrtr€ la polinizac¡ón de lae f,or€s y la recolección de frutm inmadu106. SegúnJiménezy Horovits,(1958)la edad mlnimade los €rnbrion€ocultÍvados e6 de 3 mesesy la mayoríaabortandespuésd6 los 3 mese6y medio,6n cnF ces enhe C. papya L. y C. pttbccccn! Lennóet Koch,C. mdlolcr Dest y C. mlcrooorpoJACQ. SegúnJiménezy Horovits(195E),el cruzamiantode C, cau[llora JA@ X C. püpüyaL. los €rnbriones son más precoc6 quo €n el reclproooy hay que extraerlosa los 2 mesésy medio,prés a lo€ 3 mesesya se ha producidoel oodesarrollanhasta los 2 lapso. Do acuerdocon Lits (1991)los embriones_se mese$y 6€ abortanentse6070 dlas despuésde la pdinización,en hlbridosde Caricap.pqy. L. X C. c.ullfat JACQ parael mismocruceChenet al, (1991) rescataronlos ernbrionss d9 60 dlas. Monshardty Wendañ,(1989a y b) rescataronembriones9G180días después de las pdinizácionés en crucesde C. püp.ya L. X C. caullflorr (st Hil.)Hieon, C. stiFr.rlata Badilloy C. prb€sensLennéet Kodr, para €ste úllimoorucePalacioy Salgar(1908)tsabaiaron embrionesde 3G50dlas de edd. Uts, (1983)c¡tadopor Pérezy Ram¡rez,(1984)ugiere comoaltemativaan 6l cruce de Crtica papüya L. cm Ca¡lca c.ulllor¡ JA@ el culwodd óvdo f+ c¡.¡ndado 3G40dlas dospuésda la feqJndac¡ón.. t6. ler *nlnaño tder El Cdiw ú ta pryn.

(9) t r lr-,. 1- Plantashtbddas de Clt|c¡ p.prya L. X Carlca ca¡liltd! JACQ hmH6n han eidoregeneradag a p€ütirdol <r¡lfvodo óvuloeinmadur€ (Yang, l9E6 y Lik' 1986). 6l abortodol snbrión so orF En muchosfab4oe hortlcdasy de majoramien¡o olqrtra nomalm€nteen las g€millasde loo cruossinfucüJoso€ y los €mbridl6 emen hles cruoaaocuÍe normalmente Aunquela fertilización normal,un núm€rode in+ ri€zan a deoano[arsode qna mÍn€ra relativamenta gularidades dan como resultadola evenh¡dmuorledsl ernbrióny suboecu6ntos d colapsode la sernilla.(Raghavan,1974. 6o.náüca,la a.¡alse Finalmentelos hibfidosso repoducenpor embriogénes¡s y óvulo€inmacigóiicos por los sobre smbridl€e directa ¡nduodón trredolograr m odificac¡on €€ diferentes cul[vo en medio MS con eu duroshibridoe,luegode (Yang,1S6; Litr,198,6; Sison,1992y Chenet al, 1901). cultivosde célulasen susponsióntambiénse han usadopara consegÚrallde plantasen diferent6 espsciese hlbrÉ br¡ogéne€is €omáüoay reg€nerac¡ón dosde Carlca(Jordan,1S6; LiE, 1986,Jordan1989;Che¡¡y Chen,199?). BIBLIOGRAFIA ALVÍZOV.. H€ctor:ROAjKINAM., C. 1.987. "RssisteÍlciaal virusde la mancha anulardel papayo€n CaricacaulmorüJACQ". En: Ravi$taMexic€na Vol.5. No 1, Pag.6l - 62. de Fitopatdogia. AVILAN ROVIRA.Luis;RENGIFOALVAREZ,Carm€lo'1.986."El lechosero', Caracas; Améñca,Pag.167. BADILLO,Viotor M. 1.971. "Monograflade la familia Carlcüca.c'. Maracay: Asoc¡ación de Profesor€sUnñetsidadCentralde Venezuela,Pag. 72? from C.dca protodasf'. CHEN, M.H .; CHEN, C.C 19!l?."Plantreg€neration ln: PlantCeilReports. Vol.11,No 8, Pag.404-407. CHEN,M.H.;CHEN,C.C.;WANG,D.N.y CHEM,F. C. 1991."Somaüc€mbtyogenesisarid daDt regen€raüql fiom inmatJre emwos of Caricapapaya x Carloaoaufmorrculh¡re'ln üfo'. In: Canadianjormal cf botany.Vol. 69, No 9, Pag.191$191E. COOK,A.A.;ZgttLER, F.W. 1970."Suscepliblityof papoyacrrllivarsto pap+ ya ringspotand papayamosaicvin]sar". ln: Plat disaasereport.Vd. 54, No f0. ocubr€, Pag.69$695.. le¡ s€nt¡n8diaM. H Cttip cb b WF. 17.

(10) OE ZERPA, Dcra M. 1S59."Citologla <tehlMdoe inttre+€otñcoo sn En:Agrfiornla lot¡cal, Vol. E, No 4 (En. - Mar.).Pag 142. C¿ln"'. z. e intereg+ inttráepaclñcos H 1967."Cruzami€nto€ HOROV|fiT, S.: JIHEI{E2Z, tso Agrdrdnla En: gl fitotécnica8"' y s(J5 imdicacionos Crrlca€|r ¡éricc (Oct. Pag 32!359 Dio 4, No. ); rical.Vol. 17, 'Cruzatil¡dadenbé 6pod6 dé C"lo!" JltlENEZ, H.; HOROVITZ,S. 1958. Vol.7, No.4. (En€ - Mar.);Pag.?f.7-215' ía troFical. En:Agronom frorn c€ll suap6nsionculur€s ¡n JORDAN,M. 1986.'somatio€rnbryogenésis tissue and organdllfuro Vd' 7' No o€ll, In: Plant candamaroensis". eádca CD en: CAB>1967-19€9 R*umen no consultado: Original Pag.257-fi1. 3, ROM. vegetalagrlcola" En: Za LlNDStr, K.: JONES,M.G.K.lgg2 "Biotecnologta ragoza:Acribia,276Pag. LITZ, R. E. 1991."Cultivode arnbrione€y óvulos" En: ROCA,WilliarnM y LuisA. cornp.Cultivode t€iidosen la Agrifllfura: Fundame+' MROGINSKI, to€y Aplicac¡on*.Cali:XYZ.Pag.295312. MALAGUTI,G.: JIHENEiZ,H y HOROVITZ,S 1957 "Pruebasde transmis¡óndd mosaicode la lechosaa otrasespeciesde Carloa" En: Agronornla Vd. 7, No 1, Pag.2331. trop¡oal. MAGDALITA,P.M.; VILLEGAS,V N; PIHENTEL'R B v BAYOT' R G 19Bg "Redacüonof papaya( Cüloa paFyü L.) and relatodCador lanmal ot crop scienceVol. 13, No 3 (1988);Pag. 12S132 Originalno oonsult4' en:Agrlcda19E9.CD.ROM. do:Rosumen hibrizaüonof pa' MANSHARDT,R M. y WEI'ÉIáFF' T F. 1989 "lnteresPecific Soc¡etyfd American of the In: Janmal species'. paya with oher Cütlcü (Oct-) 689694' Pag. 4 No. Scidrc¿.Vol 114, Horticultural MAN8HARDT,R.M-y WEt€llFF, T.F 1989a "Zigoticpolvdnbvonvcin ¡rF hybri¡s of CarloapqPayaL. and C. caulifq! JACO" ln: Jourt€respeciñc Sc¡ence.Vol 114,No 4 (Oct ) Pag' nal oi AmericanSoúieVfor Hortioultural 6E+689. de s6OROZCOC., M. Rubyy SANDOVALC ' Glo¡ia 199l "Observac¡ones Fé Santa d€ en zona ( L pap€ya Cütlcü de ) avanzadas Fptya leccionés da ColomNacional Universidad (lngen¡ero Agrónorno) Tsis de Antioquia". 84 Pag' Medetlíntia. Fa@ltadde cienc¡asAgrop€o-larias. IE. la. S€fni'ario taler El Cdrhm de la P@qya.

(11) I. PATACIORENDON,Marina;SALGAR SALDARRIAOA'Martha.196E "Re cate y orllivo do dnbriql€ madt¡rc d6l hlbrido do Cda FP|F L pü Nacimal Cadá plbrnrcm. Lonnéet Koch".Tesis (Biólogo),Univenddad y NahJral6'D+ d€ Anüoqula,Fact¡ltadde CiendasExacdaó y Un¡v€;r{dad partamentode B¡dogla.M6d€llfn,Bl Pag PERE¿V.. lván Dario;RAMIRE¿P., JoséAlirio.1984."E| cultivodé tqidos en d manejode virosisdel papayo( Carloaplpüya L.)" Semanario'Universidad Nacimal.Facultadde Agronomía Med6llln. 'Apdied aspectsof embryoolltur6". In: PlantcÉll,üssue RAOHAVAN,V. 1977. New and dgan culture.Ed by J. Reinertand Y.P S. BaiajSpringer-Verlang. York. Genéticode Frutals Tropicales,habaREYESS,. Cados.1982.Meioram¡€nto jo de promocióna profesorAsociado.UniversidaNacional,Facultadd6 Medellín Agronomía. '1980."Pos¡blesparáméhospara SAIICHEZ d. LUQUE , ConcepciÓnet al. al v¡rusde la manchaanuevaluarmaterialoe Carlcap€PúyaL. r€Gistente Vol 9, No l Colombiana. lar de la papaya(PRSV)".En: Fitopatologia (May.)Pag:3-13. y MARTINEZ LOPZ ' Gerardo 1977 SANCHEZde LUQUE, Concepc¡ón "ldentifcación del virusde la manchaanularde la de dantashospedantes Vd.6, No2(Oct) Pag 112-121. Colombiana. papaya". En: Fitopatología scr€€SISON,C M.A.1992 "Embryorescue,isozymeanalisisandpreliminary por papaya Carica of L. papaya virus Carlca to ringspot ningfor resistance pubdrao.n! Lennéet Koch.Interespeclfic hybrids".PhiliFinas:CollegeLaguna.Pag. 107. Originalno consultado: resumenen: Agrícola1993CD ROM enfermedadesde la püp+ VARON d. AGUDELO,Francia.1991 "Prinoipales ya (@rica pcpaya L.): En: Xll Congresode la AsociaciónColombianade Fitopatdogíay C¡enc¡asAñnes (ASCOLFI).Mayo. Manizales.Pag. 2i2-2ffi. YA¡IO, J.s. 1986."tnter€op€c¡fic H¡bridizatioland inmatureémbryoculfureot National Carioaap,".En:Joumalof the Coll€gede Scienceand Eng¡ne€ring ChungHsingUniversity.Vol, 23 Pag. 1$26, Originalno consultado:Resumenen:CAB.1S7. CD ROM.. ts¿ Se.Dirsio útler El Cuútw da b Pryye. 19.

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