Reguladores de crecimiento y morfogénesis
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(2) las respuestas a reguladores asociados con activación de genes e índucción de enzimas son necesariamente que por lentas. Hay respuestas la rapidéz con que se expresan excluyen la inducción de enzimas co¡no necanis¡ro de acción. I-as j-nvestigaciones sugieren que en éstos casos Ios reguladores sistenas existentes en la membrana actúan rnodificando celu1ar. Aunque eI mecanisrno de acción de las hormonas no ha sido establecido, e integr:ación de 1as actÍvise sabe que intervienen en Ia coordinación que y 1as respuestas dades de desarrollo son ¡nediadoras en de las plantas a estínulos anbientales.. II.. DE CRECII,ÍIE}TIO REGT'IJTI)oRES. Un regulador de creciniento es una suatancia diferente a los nutrientes que en cantidades nínimas promueve, inhibe o modifica cualit.ativamente producidos por las el deearrollo. Ios reguladorea de creciniento plantas se denominan hormonas. la.s hormonas usualmente actúan en un Las hormonas vegetales que sitio distinto a1 sitlo de produccfón. ácido han sldo identificadas son: auxinas, giberelinas, citocininas, y.' etileno. abeclsdco lae auxinas son sustancías relaclonadas qulmicamente con el- ácido indolacético (AIA) y. se caracterizan por promover crecimiento por expansíón longltudinal Las gibereli-nas son conpuestos relacionade las céIu1as. dos químicamente con e1 ácido gíberé1ico (AG) y que tienen la habilidad aI ser aplicadas a plantas intactas de causar alargamiento de tallos en la luz, Las citocininas son sustancias derivadas de 1a adenina y qüe tienen la propiedail de interactuar con las auxlnas para pronover división celular y afectar la diferencíación en cultivos de células vegetales . El ácido abscísico (AAB) es un producto de 1as plantas que tiene la varios procesos de desarrollo. Se asocia princicapacidad de inhibir palmente con la dormancia de yemas en plantas leñosas y con 1a caída de hojas (abscisión) en plantas de algodón. E1 etileno es un compuesto parLicipa en sirnple que j.nterviene en muchos eventos de desarrollo, senectud de hojas, abscisión y naduración de frutos. Las hormonas vegetales se caracterizan por ser producidas por células no especializadas y por Lener efectos múltip1es. Prácticamente todas las hornonas afectan todos los procesos de desarrollo (Tabla 1), 1o cual indica que estos procesos pueden estar controlados sirnultánearnente por varios factores. La obtención de respuestas específicas a J-a aplicación exógena de uoa hormona que puede indicar q\1e esa hormona, era y que e1 desbalance de concentración con relación a 1os dernás linitante reguladores dá lugar al efecto observado. Las respuestas diferentes en distintas especies vegetales y al variar 1os estados de desarrolLo y las condiciones ambientales, estarían relacÍonados con 1os canbios en 1os ni-r'e1es asociados con la informaclón genética, 1a edad y 1os estímulos externos. OU.
(3) o o. x. xxxxxxxx><x. 'l L' F¡. o l.¡. tr 6 o. E¡. gt. .d. ru € o o o o (, o. c! IJ. r É a, o. €. o E. o t{ o. 0, r.l d c l¡. t<. x. xxi<xD<D<¡<'<xx. E¡. rñ lr oi. xxxts4xr<xxxxxx. o É. t¡ (ü. E" o. !,. +, o .Á o o. o. xx. 6 F¡. o +¡ (). h. xxx. o. E 'l. x a. F{. a). x¡4xxxxxxxl,4b{. A. +¡ o l.l (,. g. € E t¡ t o (,k. (t{ 'l tl. o o. r.l. É. É. @. A t. !o 'l F,l. 6. '{u. +¡ ¡.. 6. Ét. r.{. o. Í. lr ¡< (l o. 0, Ét. (). 'Fl. o € o € o o o o o t{. l.{ !a. F{. A ql. 61.
(4) Las hornonas pueden actuar en todos los niveles en que ocurre eL control Pueden ser nedÍadores en el control ejercido Por unas de1 desarrollL. oaites de las céIuLas sobre otras partes o de unas células sobre Ia acti,ri.du¿ ¿" otras cé1uIas o en las resPuestas a ciertos estí¡nulos anbienta-. III.. DE CRECIMIXNIT) PROPIEDADESY EFECIOS DE LO6 REGIJLADORBS. Se Las auxinas están presentes en todo e1 relno vegetal' Auxinas,y semiLlas. frutos flores, expansión, en hojae sintetizan en neristemos, E1 ácido indol acético es Ia auxina natural nás abundante y su movimiento L€ concentración de de crecimíento. está asociado con correlacíones o destrucinactivación por bfosíntesis, puede controlada ser oxina activa fenólipor compuestos puede regulada ser oxidactiva I¿ ¿estrucci.ón ;i¿;. en concentraciones son activas pp¡ planta. auxinas las la cos Droducidos lO-' y lg-t' nolár' siendo nás sensibles las raíces y menos 1os ta "ntré l-Los. los iaLlos que crecen en la oscuridad son más sensibles que l-os que crecen ea La Luz. aI Eer y coleóPtilos l¿s auxinas estinulan el alargamiento de tallos algunoa en células de expansÍón causan plantas. También 1as a Las auxinas.Parti"ff:_"uau" tubérculos, en fiutos y en callos cultivados in vitTo' xilerna y diferende diferenclación apical, dominancia cj_pan en tropismos, En combinación con otros reguladores participan en ciación de iaíces. Otros proceaos en que participan las auxinas el control de abscisión. cuajamiento y crecimiento de tubo polínico, de son en eI creciniento frutos . han sido encontradas en 1a mayoría de las giberelinas Giberelinas.se sintetizan a partlr de acetato giberelinas Ias 1os grupos de plantaé. Centros de producción son los prinordios por ía iuta de 1os isoprenoides. del neristeno apical: las ralces, embriones cotiledones' frutos ioliares Ia slntesis puede ser inhibida por varios productos sintéti;-;;iii.". cos. Ocurren en forma libre y unidas a otras sustancias corno azúcares y proteínas. las giberelinas !e tueven librenente por e1 floema o xilena pero ,ro se corrocé el rnecanismode movimiento a distancias cortas' Las eiberelinas afectan principalmente e1 crecimiento de tal1os estÍmulanTiene poco o ningún efecto sobre el ao- ¿'l-u-i"i¿" y expansión celu1ar. giberelinas participan en casl todos y las hojas. irecímiento di raices dormancia y gerninación de pueden controlar los eventos ¿e desar¡ál1o; en algunas no inductivas, condiciones en se¡ni1las; inducen floración, apropiados; o fotoperíodos frío de de éstímulo especies que requi-eren estinulan tuajarniento, crecimiento y naduración de frutos y puede controdeL se oponen a 1a inhibición l^as gibeielinas lar senectud te hojas. planalgunas parüenocarpia en inducen crecimiento de tallós Por La 1¡2, oz.
(5) tas y promueven 1a formación de flores ceas.. masculinas en algunas cucurbitá-. las cinetinas o citoquininas son sustanciaa CineEinas - Citoquininae.que controlan 1a división celular. Estudios del crecÍniento de cé1u1as sintéticoa, en nedios nutritivos cultivadas en condíciones estériles, condujeron al descubriniento de estas hormonas. l-as células de 1a médula de tabaco pueden ser inducidas a divl-dirse si se 1es surninistra extracto El priner eetfde nalta o leche de coco 1oe cuales contienen cinetinas. fué la 6-furfuriLa¡inopurina celular identificado nulante de división (cinetína); y el primero aislado de plantas fué la zeatÍna. Los niveles de facEores pror¡otores de dlvisión ce1u1a¡ son altos en frutos y y senillas las ralces también producen citoquininas en desarrollo, la senectud de plantas pueile estar relacionada con 1a dieminución de1 Ias cinetinas tanbién son produsunínistro de citoquininas por Ia raí2. cidas en hojas. las cinetinas tienen efectog variaAdenás del estíEulo de la citocineaia' y de tallos dos sobre e1 creciniento, cor¡únnente inhiben alarga$iento Inducen formación pero foliar. pro¡nueven expansión creciroiento de rafces de yenas en .tejidos de callo asL como en hoiae, ralces, cotiledonee y para produclr este efecto es necesa¡io un balance aprotrozos de tallo; piado con auxina. las citoquininas estímulan la formación de cloroplastos. En algunas especies 1as citoquininas estimulan germinación, contrarrestan afectan expresión del la latencia, inducen o increnentan 1a floración, ApJ-icaciones localizadas sexo, cuajamiento y creci-Eiento de frutos. de citoquininas causan novilización de nütrientes hacia los Eitios tratados y este efecto puede estar relacionado con el retardo de La senectuil de yemas, la regulación de de hojas, con la pronoción de creciniento y frutos. de 1os doninancia apical el creci¡olento. Otros Reguladores de crecimiento.El etileno es producido por hojas' flores, frutos, senillas y ralces. [a producción de etileno ee estinulada por auxj-nas y por diferentes tipos de condiciones adversas como heridas, magulladuras o inpediEentos físicos y es reducida por bajas temPeraturas' E1 etileno puede eatÍmu1ar bajas presiones de oxigeno y por la 1uz roja. su propia sínteeis en tejidos potencialmente Productores. E1 etileno regula gran núnero de actividades de creciniento y desarrollo. P1ántulas de alverja expuestas a etileno tienen tallos cortos y gruesos E1 etiLeno Partlcipa en horizontalmente. con tendencía a orlentarse la curvatura geotrópica de raíces; lnhibe el creciníento de yemas Laterales; causa epinaétia en hojas; inhíbe el desdoblaniento de1 arco plumular induce y la expansión de layema apical en plántulas de alverja y fríjol;. 63.
(6) caída de hojas y otros órganos. Otros efectos de etileno son acelerar germinación de semillas, pronover ftoración en piña, acelerar senectud y desencadenar el proceso de maduración de frutos. Aunque las auxinas, giberelinas, cinetinas y etileno pueden en algunos casos inhibir el crecimiento, Ias plantas producen otras sustancias que tienen el mismo efect.o. Entre estas sustancias, la de distribución más amplia, es el ácido abscísico (AAB), eI cual se sintetiza a partir la síntesis de AAB de los nismos precursores en el ácido gÍberéIíco. es est.j-nulada por tensiones cono las deficiencias de hunedad, encharcaniento, exceso de sales o deficiencia de ninerales. El ácido abscísico participa en la regulación de los novimientos estomáen dornancia, floración, ticos, senectud, fornacíón de tubérculos, de toLerancia inducción a bajas tenperaturas y caída de partes de la pJ'anta. !n gerninación de semillas contrarresta el efecto de 1as gibeactúa en balance relinas. En semillas que requieren estratlficación con las giberelínas y en crecimiento de plántulae en balance con cinetínas, En 1a regulación estomática interactúa con Cot y con e1 potaoio. il.. C6ÍPI]ES1'OSCON AGTWIDAD REGI'I,IDORA. Varj-os compuestos naturales y elntéticos son activos en los bioensayos los nás especlficos de las diferentee claaea de hornonae conocidae. relevantes de cada grupo son: Auxinae. Los conpuestos con activídad de auxinae que han sido extraldos de las plantas contienen e1 grupo indol. (Figura 1)' Las plantas El AIA (R-CH2-C00H)es 1a auxina natural más inPortante. -CO(R=CH, COOH) e producen indolacetonítrilo indolacetaldehido también (R= CH, -CN) . El ácido indolacético también se encuentra en combinaciones con glucosa' aspartato y otras moléculas. _ E1 glucobrasisin (R=CH, -CN( OS03)S-C6HII05 ) a1 degradarse produce AIA y ácido ascórbico.. INDO. Fi-sura 1.. Molécula de Indol. 64. L.
(7) algunas Entre 1os conpuestos sintéticos que tienen accÍón de auxinas' fenóxidos nás efectj.vas que AIA, .e ettcuerri.an productos naftalénicos, y benzoicos cono e1 ácido naftalenacetico, eI 2-4-D y el ácido triclorobenzoico (Figura 2). Gibereliaas. El ácido giberelico 3(AG.) fué Ia primera giberelina aislada. El número de coEpuestos aisladod que tienen la nisna estructuEstos ra báslca y funciones sioilares ha aumentado considerablenente. partir a conpuestos son diterpenoides derivados de isopreno formado de1 ácido nevalónico el cual a su vez es derivado del acetato (Figura. 3). a Otros compuesEos aislados de plantas que tienen actividad sinilar diterpelacEonas las giberelinas, pero que no poseen 1a estructura de noidés son esteviol, ácido kaurenóíco y ácido ácido háhintospórico, faseólico . Existen varios compuestos sintéticos que inhiben la síntesis de giberelinas los cuales son utilizados conercial¡oente para producir plantas con tallos nás cortos y fuertes, entre éstos 8e encuentran el cloruro (CCC), Ano 1618 y Fosfon D. de 2-Cloroetil tri.Eetil-anonio CHz- COOH. a ctio Nortotenacé¡tcoAltA Figura 2.. oat. cHt - C- OH. ct Acttlo 2 14 dlc torol eoóxi do 214'o. Figura 3.. AcMo 2r4 16 - Í r lclo ro b. Compuestoscon accíón de auxina.. OH I. CHt. CHs-C-CHz- CH2OH t. a+-cooH A.Acétlcp. cooH. O-CHz-COOH. A. Mevotonaco. c-cH. ¿\ CHz. CHz. OH. ,soprem. Conpuestos con activialad de Giberelinas '. o.). "nzo. I co.
(8) 0tros regulaclores sintéticos que tienen efectos opuestos a.las giberelicloruro nas son 1as morfactinas (Clorf lurenol-metil ) , el ancinidol' de mepicuat y piproctanil. las cinetinas son cornpuestos derivados de la adenina' Cinetinas. la primera sustancia descubierta con capacidad de promover división celuiar en combinacíón con AIA, fué obtenida a partir de DNAde orlgen y denominadacinetÍna, cono 6-furfurilaninopurina aninal e identificada en este conpuesto un H del Srupo anino es reemplazado por el furfuril -CH2:. La prinera cinetina natural aislada fué Ia zeatina identificada como (6- (4-hidroxi-3 netilbut trans- 2 emilanino) purina), en e! cual el H es reernplazado por eI grupo. cH2 oH - ¿CH^. -CH =. c. cH¡ la nás utilizada sintéticas Entre 1as cinetinas por el grupo -CH,, en la cual e1 H es sustituldo. es. la. benziladenina. en cultivo celular Cuando se usa zeatina sola cono pronotor de división que cuando conParativanente nenos Lctividad se obtiene á. té3iAo", que estos Parece coco' de de plantas coroo Ia leche u"uln extractos actividad¡ nayor una "" a contienen cómpue=tos que contribuyen extractos y sorbitol Los inositoles uno ale estos conpuestos es el nio-inositol' frutos' 1os se encuentran conúnnente en e1 endospermo de en plantas (cH^ = cH.). es fornado naturalnente EI etileno Etileno desarrollo' sufiáentes en c."ti¿aAé Para tener efectos reguladores del de vinilo' cloruro propileno, como gases sinilares Comparado con otros promover la-curvaactivo más notablemente Para y l-buteno es taaiilano que liberan coPpu-est-os han desarroll-adoSe de alverja. tura de t;llo 2 c l o r o e t a n o tÓstoá c i d o e l c u a l e s l o s idos, de e t i l e n o d e n t r o d e 1 o s t e i'-CHZ. "i".-tnt"fá"1. (C1 CH2. HrPgr) es e1 nás utilizado comercialmen-. producÍdos por las plantas e1 consideDe 1os inhibidores Inhibidores. rado hornona es e1 ácido abscisico (AAB). EsLe comPuesto es un sesqurOtros conpuestos con terpeno fornado por 3 unidades de isopreno' bioensayos son algunos en actividad y con aI AAB sinilai estiuctura grupo importan0tro y elefantin' heliangina xantoxin' ácido faseico, fenólicos colDPuestos plantas s-o,n po"r 1aé producidos te de inhibidores b e n z o i c o ' sarlclf e r ú l i c o ' c a f e i c o , cono los ácidos cinánico, curnárico, y escopoa e s c u l i n a líco, gálico, y 1as lactonas cumarina, ambeliferona,. 66.
(9) l/Ll: - ¡t. y la tirosina. letina. Estos compuestos se origínan de la fenílalanina y crecimiento. Y ha denostrado gerninación de se Son inhibidores de en reLaciones alelopátlcas entre planque estos coÁpuestos participan y cafeico á c i d o s f e r ú l i c o , c l o r o g é n i c o f e n o l e s c o n o l o s tas, varios 1a resistencia ataque aL de algunos parecen estar relacionados con. paEogenos. Existen otros productoé de 1as planüas que tienen efectos inhibitorios entre estos se encuentrao terpenos, ácidos grasos, aninoácidos y alcaloides. V.. RE.SIJHBN. El desarrollo de las plantas es un proceso regul-ado en forna estricta y Las hornonas son agentes integradores de Las actividades de desarrol1o. la planta cuenta con austanciaé capaces de acelerar o desacelerar estínulos ambientales y de coordinar eL creci-nlento, ha de percibir partes. El conociniento que se ha geneactividades entre diferentes de las hornonas ha permitiy nodo acción de rado sob¡e 1as propiedades procesos Los cual-es diferentes sustancias reguladoras de do sintetizar son usados en 1a generación de nuevos conocimientos y en la producción agrícoi,a. La técnica del cultivo in vitro de órganos tejidos y células ha sido en 1a generación de conocimientos sobre 1as hormonas de gran utilidad vegeteles y de hecho 1as cinetinas fueron descubiertas buscanio e1 factor promotor de dívislón celular en cultivos de céIulae de nédula de tabaco. VI.. BIBLIOGN,AFLA. 1. Garroil, J.F. 1982. The discovery and development of Plant Srowth ' (Ed.) Plant growth regup.29-55. In: T.H. Thornas regulator. Research Council. Agricultural laior potential ánd practice. BCPC. Publications' London.. t. Hendricks, S.B. L972. Leads fron biochemístry and plant physiology. p. 1-14. In: J.D. Eastifl and R.D. Munson (Ed.) Moving of the yield pLateau. A.S.A. Special Publication No.20. Madison' llisconsin. Hill,. T.A. 1973. Endegenousplant london.. Srowth substances. Edwar Arnold'. 4 . teopold, A.C. and P.E. Kriedeman. 1975- Plant grovth and developNew York. ment. Mac Graw-llil-l' Moore,T.C. 1979, Biochemistry and Physiology of plant hormonesSpringer - Verlag, NewYork.. o,.
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