ZOOGEOGRAFÍA DE LOS TIBURONES (PISCES: CHONDRICHTHYES) DEL TALUD CONTINENTAL DE CHILE

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Texto completo

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PROFESOR PATROCINANTE: DR. JULIO LAMILLA

INSTITUTO DE ZOOLOGIA

ZOOGEOGRAFÍA DE LOS TIBURONES

(PISCES: CHONDRICHTHYES) DEL TALUD CONTINENTAL

DE CHILE

Tesis de grado presentada como parte de los requisitos para optar al Título de Biólogo Marino

HERNÁN VICENTE FLORES MONSALVES VALDIVIA-CHILE

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Dedicado a mis padres Herminia y Adrian (Q.E.P.D),

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AGRADECIMIENTOS

En primer lugar deseo agradecer a mi familia por siempre estar pendiente de mi trabajo e impulsarme a continuar aun en los momentos difíciles cuando las ganas se agotaban.

A todos los miembros del laboratorio “ELASMOLAB” por la oportunidad que me entregaron en su momento para poder participar con ellos y conocer el trabajo que se realizaban sobre tiburones, y que ahora día a día me motiva más.

A Julio Lamilla por sus sabios consejos y la amistad entregada en estos años. A Carlos Bustamante le agradezco especialmente por su ayuda en todo mi proceso de formación profesional, por sus correcciones, consejos, su continuo apoyo y más aun por la amistad entregada.

Y a ti que tal vez no veras esto, también te doy las gracias por toda la fuerza que me diste y por los buenos consejos durante todos estos años.

Finalmente agradezco a todos mis amigos que me han apoyado, y si tengo mala memoria, no es por mal agradecido ya que todos aquellos que aportaron en esta meta lo saben y les agradezco.

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COMISIÓN DE TESIS

PROFESOR PATROCINANTE DR. Julio Lamilla Gómez Instituto de Zoología

FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

PROFESOR INFORMANTE: MG. Alejandro Bravo Sotomayor

FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

PROFESOR INFORMANTE: Carlos Bustamante Díaz

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INDICE GENERAL

INDICE GENERAL v

INDICE DE FIGURAS vi

INDICE DE TABLAS vii

RESUMEN ix ABSTRACT x INTRODUCCIÓN 1 OBJETIVO GENERAL 4 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 4 MATERIALES Y MÉTODOS 5 RESULTADOS 14 OBJETIVO 1 14 OBJETIVO 2 25 DISCUSIÓN 34 CONCLUSIONES 42 BIBLIOGRAFÍA 47

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INDICE DE FIGURAS

Figura 1: Mapa de la zona de estudio donde se indican las zonas de obtención de

muestras.………...7 Figura 2: Variación de la riqueza de especie (S) de peces cartilaginosos entre las 8

subzonas de muestreo……….…16 Figura 3: Variación de la riqueza de especies (S) por rango de batimetría……...16

Figura 4: Variación de la riqueza de especies (S) entre las sub-zonas por rangos de

batimetría………....17 Figura 5. Variación de la riqueza de especies según el índice de Margalef (d) entre las

sub-zonas por rangos de batimetría…….……….………..18 Figura 6: Variación de la riqueza de especies según índice de Shannon-Weaver (H´)

entre las sub-zonas por rangos de batimetría……….22 Figura 7: Variación de la riqueza de especies según índice Equitabilidad de Pielou’s

(J´) entre las sub-zonas por rangos de batimetría………...………23 Figura 8: Variación de la riqueza de especies según el índice de Simpson (λ) entre las sub-zonas por rangos de batimetría……….….………...24 Figura 9. Análisis global de agrupación para todas las estaciones de muestreo,

utilizando el método de cluster aglomerativo jerárquico (CAJ). Línea punteada indica 35% de similitud……….……….26 Figura 10. Ordenación de las estaciones de muestreo mediante escalamiento métrico

no dimensional (NMDS), para el factor latitud. Línea punteada indican estaciones agrupadas a un nivel de similitud de 35%. ………...……...27

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Figura 11. Ordenación de las estaciones de muestreo mediante escalamiento métrico no dimensional (NMDS), para el factor batimetría. Línea punteada indican estaciones agrupadas a un nivel de similitud de 35%. ………...………...28

INDICE DE TABLAS

Tabla 1: Limites latitudinales de las sub-zonas de estudio y la región administrativa

correspondiente. ………...…..7

Tabla 2. Equipamiento utilizado en la investigación...………...…...8 Tabla 3. Abundancia estandarizada promedio (ind/km2) de cada especie de condrictio

capturado por sub-zona de muestreo. ……….…………..…………...15 Tabla 4. Numero de lances (n) donde las especies fueron recolectadas y frecuencia de

ocurrencia (% FO) por rango de profundidad y total por especie. …………..19 Tabla 5. Clasificación de cada especie de condrictio según (Solervicens, 1973), para

cada rango de profundidad y para el total (< 10% = especie con menos del 10% de FO, 0 = especie con 0% de FO)……….. 21 Tabla 6. Análisis de similitud (ANOSIM), de una vía, para la comparación entre

grupos. Se indica el valor R y el nivel de significancia. Nivel de significancia entre paréntesis (%), se consideró 10 % como nivel de corte………...…….. 29 Tabla 7. Ensamble de especies tipificantes por zona de muestreo, generados a partir

del análisis SIMPER. Entre paréntesis se muestra el porcentaje de contribución a la similitud de cada especie por ensamble. Se incluyen especies con una contribución mayor al 5%. ………...31

(8)

Tabla 8. Ensamble de especies tipificantes por zona de muestreo, generados a partir del análisis SIMPER. Entre paréntesis se muestra el porcentaje de contribución a la similitud de cada especie por ensamble. Se incluyen especies con una contribución mayor al 5%. ………...…33

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RESUMEN

Se identificaron patrones de distribución zoogeográfica de los peces cartilaginosos que habitan a lo largo de la costa desde el límite de la plataforma continental hasta la zona del talud superior, desde el 29º 10’S (IV región) al 39º 10’S (IX región) en 8 zonas a lo largo del país y en 4 rangos de profundidad; donde se determinó su composición y estructura comunitaria y estableciendo los posibles ensambles faunísticos y patrones zoogeográficos. De un total de los 128 lances de pesca se obtuvieron 75 lances con captura de condrictios, contabilizándose un total de 2.725 ejemplares pertenecientes a 20 especies identificadas. La diversidad de la comunidad fue estimada mediante los índices/aproximaciones: (a) riqueza de especies, (b) índice de Margalef, (c) frecuencia de ocurrencia, (d) índice de Shannon-Weaver, (e) equitabilidad de Pielou´s (f) índice de Simpson. Para establecer posibles ensambles faunísticos y patrones zoogeográficos en función de su hábitat y hábitos se realizaron los análisis de CAJ, NMDS, ANOSIM y SIMPER mediante el uso del programa computacional PRIMER v6.

Se observó que los patrones de distribución de los condrictios no muestran una tendencia clara al considerar el gradiente latitudinal, observándose que la batimetría es un factor más importante para explicar las diferencias manifestadas en la diversidad, encontrando especies formando ensambles entre los 100-300 m con la presencia de pocas especies con pocos individuos dominando el sistema, donde Dipturus sp y Psammobatis rudis destacan como especies tipificantes, mientras que en los estratos más profundos de 300 hasta 500 m encontramos que la diversidad se hace mayor con la presencia de un mayor número de especies con mayores abundancias, donde destacan las especies tipificantes Bythaelurus

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ABSTRACT

Distribution patterns of cartilaginous fishes are identified along the coast of Chile from the continental shelf to the upper slope area ranging 29 º 10'S to 39 º 10'S, in eight areas and four depth ranges, between 100 and 500 meters. Composition and community structure are established according faunal assemblages and zoogeographic patterns. 75 of 128 observed hauls display chondrichthyan capture, accounting 2725 specimens belonging to 20 species identified are identified.

Ecological diversity was estimated by the use of (a) species richness, (b) Margalef index, (C) frequency of occurrence, (d) Shannon-Weaver index, (e) Pielou's evenness and (f) Simpson index. In order to establish faunal assemblages and zoogeographic patterns in the cartilaginous fishes according to their habitat and habits were made CAJ analysis, NMDS, ANOSIM and SIMPER using the software program PRIMER v6.

Distribution patterns of cartilaginous fishes did not show a clear tendency to consider a latitudinal gradient but bathymetry is the main factor to explain the observed differences into diversity. Dipturus sp and Psammobatis rudis are the type taxa which made assemblages between 100-300 m displaying a highly dominant, abundance and lower richness; while deeper assemblages (300-500 m) are observed a high diversity, lower abundance and include Bythaelurus canescens, Centroscyllium granulatum and Dipturus sp as type species.

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INTRODUCCIÓN

La clase Chondrichthyes incluye a todos los peces de esqueleto cartilaginoso entre los

cuales se encuentran tiburones, rayas y quimeras. A nivel mundial, se conocen aproximadamente 1200 especies vivas y válidas de peces cartilaginoso la cual incluye al menos unas 50 especies de holocéfalos (Quimeras), sobre 600 especies de batoideos (Rayas) y cerca de 500 especies de tiburones (Compagno et al., 2005). Dentro de las

especies descritas para Chile, son los tiburones los que registran mayor información, existiendo 53 especies de tiburones, aproximadamente 39 especies de rayas y cuatro especies de quimeras (Lamilla & Bustamante, 2005).

El estudio de los peces cartilaginosos se inicia en Chile por parte de diversos autores como el abate Molina (1782), Guichenot (1848), Philippi (1887, 1896, 1901), Pérez Canto (1886), Delfin (1901), Quijada (1913) y Schneider (1943) enfocados principalmente en estudios descriptivos de peces cartilaginosos de hábitos costeros o pelágicos cercanos a la costa. Pero los trabajos que contribuyen al conocimiento de la distribución geográfica, recién comienzan a ser considerados con datos por autores como Mann (1954), quien se refiere a peces incluyendo a los tiburones y donde distingue regiones ictiogeográficas en la costa de Chile. Más tarde, Pequeño (1983) también se refiere a la distribución geográfica de los tiburones de Chile y compara la diversidad de especies entre las costas de Chile y las de California-Oregón (U.S.A), siendo luego complementado por Pequeño et al. (1990) donde

integra a la comparación la región de Namibia-Sud-África. Meléndez y Meneses (1989) también aportan al conocimiento de las especies de tiburones que se encuentran a profundidades de 500 y 1000 m entre Arica e Isla Mocha y su distribución geográfica.

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Para el caso de los batoídeos, Pequeño & Lamilla (1993) comparan familias, géneros y especies comunes a las costas de Chile y Argentina-Uruguay, aportando al conocimiento de aspectos de distribución geográfica y origen de los diferentes taxa.

En Chile, la mayoría de los estudios sobre biogeografía de las comunidades bentodemersales han estado centrados a lo largo de una pequeña franja de la plataforma continental (Norte: Antofagasta; Centro: Valparaíso; Centro-Sur: Concepción; Sur: Punta Arenas) abarcando profundidades que oscilan entre 20 y 150 m (Gallardo, 1963; Brattström & Johanssen, 1983, Gallardo et al., 1994, Carrasco, 1997; Gutiérrez et al., 2000; Sellanes et al., 2007), siendo escasos los antecedentes orientados al estudio de ambientes profundos, y

aun más escasos cuando se refiere a los peces cartilaginosos de profundidad.

Existen trabajos que han contribuido a un mayor conocimiento de los ambientes profundos en Chile y que incluyen en este sentido a los peces cartilaginosos, es así como Sielfeld & Vargas (1996), estudiaron la composición y estructura de la ictiofauna demersal en la zona norte de Chile, abarcando profundidades entre 30 y 1050 m. Acuña & Villarroel (2002), presenta los resultados del bycatch de condrictios en la pesquería de arrastre de crustáceos entre (26º − 36º LS), con 15 especies de condrictios registrados entre los 180 y 500 m de profundidad. Por su parte, Menares & Sepúlveda (2005), investigaron la estructura comunitaria de peces y crustáceos demersales en la zona centro-sur de Chile, abarcando entre 50 y 550 m. Recientemente, Acuña et al., (2005) estudiaron la composición y

estructura de la comunidad demersal distribuida en la plataforma y talud continental, abarcando la mayor escala espacial (22º00’−38º00’ S) y temporal (1994 − 2004).

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Estos autores exploran aspectos relacionados con la diversidad biológica (riqueza, equidad) de especies asociadas a las pesquerías de los crustáceos Cervimunida johni, Pleuroncodes monodon y Hetercarpus reedi, estableciendo además, asociaciones faunísticas entre los

componentes de la comunidad.

La realización de estos estudios proviene en su mayoría tanto de la interacción pesquera como de prospecciones realizadas con redes de arrastre de fondo camaroneras o merluceras, que han permitido conocer así el bycatch de peces cartilaginosos en estas pesquerías y la composición y estructura de la ictiofauna de determinadas áreas. Estos estudios han aportado al conocimiento de la diversidad y ensambles de especies de peces cartilaginosos, pero han dejado un vacio de información en lo concerniente a determinar solo las abundancias relativas, sin considerar las abundancias por área de las diferentes especies. Este dato es importante ya que a diferencia de la abundancia relativa usada comúnmente, permite no solo saber dónde se encuentra mayormente una especie, sino que además nos da un indicio de las abundancias reales de una determinada área, que al integrarse en los ensambles de especies permite caracterizar de mejor manera las interrelaciones de especies en determinados lugares.

En el presente trabajo se pretenden determinar estas abundancias, y se espera aportar en este sentido con mayor información sobre las especies de peces cartilaginosos que habitan en el talud continental de Chile, analizando su riqueza, sus abundancias y complementar la información disponible sobre posibles patrones de distribución geográfica.

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HIPÓTESIS DE TRABAJO

H0 La profundidad y la latitud no afectan la distribución de los peces cartilaginosos que

habitan el en talud continental de Chile.

H1 La profundidad y la latitud si afectan la distribución de los peces cartilaginosos que

habitan el en talud continental de Chile.

OBJETIVO GENERAL

Identificar patrones de distribución zoogeográfica de los peces cartilaginosos que habitan en el talud continental chileno.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

1. Determinar la composición y estructura comunitaria de las especies peces cartilaginosos presentes en el talud continental de Chile.

2. Establecer posibles ensambles faunísticos y patrones zoogeográficos en función de su hábitat.

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MATERIALES Y METODOS

El plan de muestreo general fue llevado a cabo mediante prospecciones directas a través de cruceros de investigación (FIP 2005 − 61, Melo et al., 2007) equipados como plataformas

de investigación oceanográfica y pesquera.Debido a consideraciones técnicas, el diseño de muestreo durante el proyecto fue realizado para privilegiar la cobertura espacial por sobre la cobertura temporal, en virtud de lo cual se distribuyó el esfuerzo, permitiendo así una cobertura de 8 sub-zonas de muestreo (zona 1 a 8) de aproximadamente 1.000 mn2, con 16 estaciones en cada sub-zona (Fig. 1), realizándose 4 de estas estaciones por cada rango de profundidad 100 − 200, 200 − 300, 300 − 400 y 400 − 500 m, efectuándose así un total de 128 lances de pesca a lo largo de la costa desde el límite de la plataforma continental hasta la zona del talud superior (Tabla 1), desde el 29º 10’S (IV región) al 39º 10’S (IX región) siendo las zonas 1, 2, 4 y 5 muestreadas en julio-agosto de 2006, las zonas 6, 7 y 8 en noviembre-diciembre de 2006 y finalmente la zona 3 que fue muestreada dos veces, una en julio de 2006 y otra en marzo de 2007.

Determinación de las áreas de muestreo

Para definir las zonas de muestreo, los principales criterios utilizados fueron los descritos a continuación:

1. Batimetría y gradientes batimétricos (pendiente)

2. Niveles de captura de recursos objetivo (Pesquería de crustáceos III-VIII Región y Pesquería demersal IV-X Región)

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3. Diversidad de especies en las capturas (a partir de las especies reportadas en evaluaciones directas de recursos bentodemersales)

4. Intensidad de pesca (número de lances y lances por unidad de superficie) 5. Estudios anteriores que permitan su comparación.

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Tabla 1: Limites latitudinales de las sub-zonas de estudio y la región administrativa

correspondiente

La toma de muestras fue llevada a cabo mediante una red de arrastre de fondo tipo camaronera (RAFC) en los cruceros de investigación realizados en PAM Crusoe I

(Pesquera Quintero) y el PAM Lonquimay (Pesquera Isla Damas), ambos equipados como

plataformas de investigación oceanográfica y pesquera. El material del paño de la RAFC utilizada era de PA nylon de 3,0 mm de diámetro de hilo, con una abertura de malla de túnel y copo de 50 mm, siendo las medidas de esta red las siguientes: relinga superior (24 m), relinga inferior (28 m), longitud total (35 m), longitud de alas (12 m), abertura de punta de las alas estimada (utilizada para determinar el área barrida) (11 m), con una altura estimada de (1,2 m) (en la boca de la red). El rango de duración del arrastre vario desde un mínimo de 18 hasta un máximo de 53 minutos, por lo cual los datos fueron estandarizados a una hora de arrastre. Los resultados obtenidos en número fueron también estandarizados a un km2 para los subsecuentes análisis numéricos. Complementándose la información con datos de profundidad, y posición geográfica de las estaciones de muestreo realizadas en la columna de agua. El equipo utilizado para la obtención de la información durante la ejecución de los cruceros se detalla en la Tabla 2.

Sub-zonas Región Límite norte Límite sur

1 IV 29º 10’ 29º 45’ 2 IV 31º 45’ 32º 15’ 3 V 32º 45’ 33º 30’ 4 VI 34º 15’ 34º 50’ 5 VII 35º 00’ 35º 30’ 6 VIII 35º 45’ 36º 30’ 7 VIII 37º 45’ 38º 20’ 8 IX 38º 30’ 39º 10’

(18)

Tabla 2. Equipamiento utilizado en la investigación

Equipo Función Parámetro

Sistema de posicionamiento global (GPS)

Posición geográfica Latitud / longitud

Ecosonda Profundidad del fondo Profundidad Red de arrastre Registro de la fauna demersal

presente en el área de estudio

Diversidad y riqueza de especies

Objetivo específico 1:Determinar la composición y estructura comunitaria de las especies Chondrichthyes presentes en el talud continental de Chile.

Los especímenes de peces cartilaginosos fueron obtenidos mediante la captura en los cruceros de investigación y fueron fichados abordo para su posterior identificación en el laboratorio “Elasmolab” del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA). Para identificar las especies capturadas se revisaron las características diagnósticas descritas en la literatura mediante el uso de guías de identificación especializadas (Compagno, 1984a, b, 2001; Compagno et al., 2005; Lamilla & Bustamante, 2005;

Lamilla & Sáez, 2003).

La diversidad especifica de la comunidad bentodemersal fue estimada mediante el uso de siguientes índices/aproximaciones: (a) riqueza de especies, (b) índice de Margalef, (c) frecuencia de ocurrencia, (d) índice de Shannon-Weaver, (e) equitabilidad de Pielou´s (f) índice de Simpson.

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a) Riqueza de especies (S) calculada por lance en cada zona de muestreo. Este índice se

define como el número de especies encontradas dentro de un número específico de individuos muestreados (Kempton, 1979). Se compara, de forma exploratoria, la variación de la riqueza de especies entre zonas de muestreo, considerando dos ejes: batimétrico y latitudinal, estableciendo dichas comparaciones por rangos de latitud y de profundidad, respectivamente.

b) Índice de Margalef (d) Este es un índice de riqueza de especies que incorpora el

número total de individuos (N) y es una medida que relaciona la riqueza de especies presentes para un número dado de individuos. Este índice se define como:

LogN

S

d

=

(

1

)

c) Frecuencia de ocurrencia (FO) de cada especie, expresada en porcentaje permite

explorar las variaciones de la frecuencia de aparición de las especies en los diferentes rangos batimétricos; y es calculada a partir de la siguiente relación matemática:

100

×

⎟⎟

⎜⎜

=

lances i

T

FO

FO

Donde: FOi= frecuencia de ocurrencia de la especie i en el total de lances, Tlances= número total de lances

Se procedió a valorar y calificar (FO) de cada especie entre los estratos batimétricos según las siguientes categorías (Solervicens, 1973):

- especie constante con 50% o más de frecuencia de ocurrencia en la muestra. - especie accesoria con 25 − 50% de frecuencia de ocurrencia en la muestra. - especie accidental con 10 − 25% de frecuencia de ocurrencia en la muestra.

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d) Índice de Shannon-Weaver (H´) Para cuantificar la biodiversidad específica se

utilizará el índice de Shannon, también conocido como Shannon-Weaver (Shannon & Weaver, 1949), derivado de la teoría de información como una medida de la entropía. El índice refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia. Conceptualmente es una medida del grado de incertidumbre asociada a la selección aleatoria de un individuo en la comunidad. Esto es, si una comunidad de S especies es muy homogénea, por ejemplo porque existe una especie claramente dominante y las restantes S-1 especies apenas presentes, el grado de incertidumbre será más bajo que si todas las S especies fueran igualmente abundantes. O sea, al tomar al azar un individuo, en el primer caso tendremos un grado de certeza mayor (menos incertidumbre, producto de una menor entropía) que en el segundo; porque mientras en el primer caso la probabilidad de que pertenezca a la especie dominante será cercana a 1, mayor que para cualquier otra especie, en el segundo la probabilidad será la misma para cualquier especie.

El índice de Shannon (Shannon & Weaver, 1949) se define como:

=

×

=

S

i

P

i

LnP

i

H

'

1

(

)

Donde S es el número de especies y Pi es la proporción de individuos de la i-ésima

especie, dado por:

N

n

P

i

i

=

Donde ni es el número de individuos de la i-ésima especie y N es el número total de

individuos en cada estación. La diversidad máxima (Hmax= ln S) se alcanza cuando todas las especies están igualmente presentes.

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e) Equitabilidad de Pielou´s Es una medida de cuan uniformemente los individuos están

distribuidos a través de las diferentes especies. Se define como:

max

'

'

'

H

H

J

=

LogS

H

H

'

max

=

'

f) Simpson El índice λ tiene una interpretación como la probabilidad de que 2 individuos

cualesquiera de la muestra, elegidos al azar sean de la misma muestra (λ es siempre ≤

1). Es un índice de dominancia, en el sentido de que los valores mayores corresponden a ensambles cuya abundancia total es dominada por una especie, o muy pocas de las especies presentes. Su complemento, 1- λ, es por lo tanto un índice de equitabilidad, tomando sus mayores valores (de 1-S-1) cuando todas las especies tienen la misma abundancia. Como el índice de Shannon, la diversidad de Simpson puede ser empleado cuando el {pi} proviene de proporciones de biomasa, abundancia estandarizada o otros

datos que no son estrictamente conteos integrales, pero el caso de las formas λ' y 1- λ' no son apropiadas.

Este índice se define como:

λ

=

P

i2

=

(

)

2

1

1

λ

P

i

Objetivo específico 2: Establecer posibles ensambles faunísticos y patrones zoogeográficos en función de su hábitat y hábitos (o variables bióticas y abióticas).

Para cumplir con este objetivo se confeccionara una matriz biológica basada en la abundancia de cada especie en cada lance para cada zona de muestreo. A partir de esto se llevaron a cabo los siguientes cálculos:

(22)

1. Construir una matriz de similitud global para toda el área de estudio, basada en la matriz biológica general por especie en cada lance. Para calcular las matrices de similitud, se aplicó el coeficiente de Bray-Curtis. Se optó por este coeficiente porque establece una comparación de distancia entre pares de muestras (Legendre & Legendre, 1998). Debido a que en las matrices por zona existía un gran número de especies que ocurrían en muy baja frecuencia, se aplicó un filtro de exclusión de aquellas especies presentes una o dos veces en el total de las muestras, previo a la construcción de las matrices de similitud. La matriz de similitud se construyó usando valores transformados mediante raíz cuarta para balancear los valores atípicos (especies raras y especies muy abundantes).

A continuación se aplicaron los siguientes pasos metodológicos para identificar los ensambles de especies:

2. Realizar una clasificación de las estaciones de muestreo de forma global y por zona de muestreo, considerando la matriz biológica. Para este fin se usaron métodos multivariados tales como análisis de agrupación (cluster aglomerativo jerárquico, CAJ) y de ordenación (escalamiento métrico nodimensional, NMDS, Clarke & Warwick, 1994). El CAJ usó el promedio grupal como modo de agrupación.

3. Con el fin de ver si existen diferencias entre zonas, exploradas previamente mediante los análisis de agrupación y ordenación, se aplicó el método no paramétrico de permutación ANOSIM de una vía. Este método entrega un coeficiente de similitud global (R) y un valor R para cada par de comparaciones entre muestras, todos con su respectivo valor de significancia. El valor de R varía entre -1 y +1. Para rechazar la hipótesis nula se consideró el nivel de significancia de 10%, siendo los valores de

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significancia iguales o menores al 10%, indicadores de diferencias entre pares de muestras.

Los análisis de CAJ, NMDS, ANOSIM y SIMPER fueron establecidos mediante el uso del programa computacional PRIMER v6 (Clarke & Gorley 2005).

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RESULTADOS

Objetivo específico 1:Determinar la composición y estructura comunitaria de las especies Chondrichthyes presentes en el talud continental de Chile.

Se realizaron 128 lances de pesca, siendo 16 los lances por zona, con 4 de estos por cada rango de profundidad 100 − 200, 200 − 300, 300 − 400, 400 − 500. Del total de lances realizados se obtuvo un total de 75 lances con captura de condrictios, contabilizándose un total de 2725 ejemplares pertenecientes a un total de 20 especies identificadas (Tabla 3).

a) Riqueza de especies (S)

La riqueza de especies (S) muestra una variación entre las zonas de muestreo que va desde

la presencia de 7 especies en la zona (1) hasta 12 especies en las zonas (6, 7, 8) (Fig. 2). La variación de la riqueza de especies (S) entre rangos de batimetría muestra un aumento

desde 2 especies entre los 100 − 200 m, 7 especies entre 200 − 300, 14 especies entre 300 −

400 y finalmente entre 400 − 500 m de profundidad con 18 especies de condrictios (Fig. 3). Las comparaciones exploratorias en cuanto a la variación de la riqueza de especies (S) entre zonas por rangos de batimetría (Fig. 4) muestran lo siguiente: El estrato más somero (ubicado entre los 100 − 200 m) tuvo la menor cantidad de especies presentes, ubicada en la zona (7) con 2 especies; en el rango inferior (200 − 300 m) aumentan a 4 las zonas con presencia de condrictios, con dos especies en la zona (4) y entre cuatro y cinco especies en las zonas (6), (7), (8); en el rango más profundo (entre 300 − 400 m) observamos condrictios en todas las zonas de estudio, variando desde 5 a 7 especies en el norte (zonas 1

(25)

a 5), hasta 9 especies hacia el sur (zonas 6 a 8). El estrato más profundo de 400 − 500 m se comporta igual al anterior, con variaciones en la riqueza entre 5 a 10 especies en toda la zona de estudio, pero con un mayor número en las zonas (3), (4) y (7).

Tabla 3. Abundancia estandarizada promedio (ind/km2) de cada especie de condrictio

capturado por sub-zona de muestreo.

ESPECIE ABUNDANCIA / SUB-ZONAS

1 2 3 4 5 6 7 8 Aculeola nigra 130 249 208 390 10 11 0 0 Apristurus nasutus 15 0 0 0 0 15 331 254 Apristurus brunneus 0 0 0 31 0 15 0 0 Bathyraja brachyurops 0 0 0 0 0 0 0 6 Bathyraja multispinis 0 0 0 0 0 8 0 0 Bathyraja peruana 43 41 40 122 21 48 29 92 Centroscyllium granulatum 0 0 110 260 64 4401 1757 711 Centroscyllium nigrum 0 258 752 133 21 1015 358 6 Centroscymnus macracanthus 0 0 9 0 0 0 0 0 Deania calcea 15 55 68 38 41 27 124 105 Dipturus chilensis 0 0 9 0 0 20 1000 6 Dipturus sp 0 56 0 113 125 321 112 363 Gurgesiella furvescens 240 56 0 0 0 0 0 0 Bythaelurus canescens 245 313 403 477 475 1036 367 198 Hexanchus griseus 0 0 0 0 54 0 0 0 Hydrolagus macrophthalmus 14 18 9 15 63 0 6 0 Psammobatis rudis 0 16 40 24 0 74 157 18 Rajella sadowsky 0 0 38 0 0 0 0 0 Rhinoraja albomaculata 0 0 0 0 0 0 15 6 Torpedo tremens 0 0 0 19 0 0 5 5

(26)

Figura 2: Variación de la riqueza de especie (S) de peces cartilaginosos entre las 8

subzonas de muestreo.

(27)

Figura 4. Variación de la riqueza de especies (S) entre las sub-zonas por rangos de

batimetría.

b) Índice de Margalef (d)

La variación de la riqueza de especies según el índice de Margalef (d) para los rangos de

batimetría en las respectivas sub-zonas (Fig. 5) son las siguientes: El estrato más somero (ubicado entre los 100 − 200 m) tuvo un valor bajo, ubicado en la zona (7) representando la presencia de un bajo número de especies con un bajo número de individuos; en el rango inferior (200 − 300) observamos valores similares al estrato somero en las zonas (4, 7 y 8), excepto en la zona (6); la cual se comporta como los estratos más profundos; en el rango más profundo (entre 300 − 400 m) observamos valores promedios (0.8) a lo largo de todas las sub-zonas, que indican que en este rango de profundidad existiría una mayor riqueza de

(28)

especies que en los nivel superiores. El estrato más profundo (400 − 500 m) al igual que el rango anterior presenta altos valores de riqueza presentes en todas las sub-zonas.

Figura 5. Variación de la riqueza de especies según el índice de Margalef (d) entre las

sub-zonas por rangos de batimetría.

c) Frecuencia de ocurrencia (FO)

Se observó un aumento del número de especies con el aumento de la profundidad, desde 2 y 7 especies en los rangos 100 − 200 y 200 − 300 m respectivamente, hasta 14 y 18 especies hacia los rangos más profundos (300 − 400 y 400 − 500). Con este aumento se acompaña además un aumento en la frecuencia de ocurrencia de la mayoría de las especies involucradas, concentrándose esta principalmente en los rangos más profundos (300 − 500 m) (Tabla 4).

(29)

Tabla 4: Numero de lances (n) donde las especies fueron recolectadas y frecuencia de

ocurrencia (% FO) por rango de profundidad y total por especie.

ESPECIE RANGOS (m) TOTAL n % FO n % FO n % FO n % FO 100 − 200 200 − 300 300 − 400 400 − 500 Dipturus chilensis 1 3 3 9 3 9 2 6 9 7 Torpedo tremens 2 6 0 0 3 9 0 0 5 4 Aculeola nigra 0 0 1 3 4 13 11 34 16 13 Bathyraja peruana 0 0 5 16 10 31 15 47 30 23 Centroscyllium granulatum 0 0 2 6 9 28 13 41 24 19 Bythaelurus canescens 0 0 3 9 17 53 28 88 48 38 Psammobatis rudis 0 0 10 31 9 28 1 3 20 16 Apristurus nasutus 0 0 0 0 4 13 7 22 11 9 Centroscyllium nigrum 0 0 0 0 7 22 9 28 16 13 Deania calcea 0 0 0 0 4 13 14 44 18 14 Gurgesiella furvecens 0 0 0 0 3 9 4 13 7 5 Hexanchus griseus 0 0 0 0 2 6 0 0 2 2 Rhinoraja albomaculata 0 0 0 0 2 6 2 6 4 3 Apristurus brunneus 0 0 0 0 0 0 3 9 3 2 Bathyraja brachyurops 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 Bathyraja multispinis 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 Centroscymnus macracanthus 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 Hydrolagus macrophthalmus 0 0 0 0 0 0 8 25 8 6 Rajella sadowsky 0 0 0 0 0 0 1 3 1 1 Dipturus sp. 0 0 11 34 12 38 10 31 33 26

(30)

Con los resultados de frecuencia de ocurrencia (%FO) se procedió a categorizar a las especies de acuerdo a la clasificación propuesta (Solervicens, 1973) por estrato batimétrico, permitiendo de esta forma identificar a una sola especie constante (Bythaelurus canescens)

ubicada desde los 300 a 500 m. En las especies accesorias encontramos dos especies entre

los 200 − 300 m (Psammobatis rudis, Dipturus sp.), 4 especies entre los 300 − 400 m

(Bathyraja peruana, Centroscyllium granulatum, Psammobatis rudis, Dipturus sp.) y 6

especies entre los 400 − 500 m (Aculeola nigra, Bathyraja peruana, Centroscyllium granulatum, Centroscyllium nigrum, Deania calcea, Dipturus sp.) En cuanto a las especies accidentales se observan una sola especie entre los 200 − 300 m (Bathyraja peruana), 4

especies entre los 300 − 400 m (Aculeola nigra, Apristurus nasutus, Centroscyllium nigrum, Deania calcea) y 3 especies entre los 400 − 500 m (Apristurus nasutus, Gurgesiella furvecens, Hydrolagus macrophthalmus) (Tabla 5).

Al considerar la clasificación propuesta (Solervicens, 1973) para el % FO “total por especie”, estas mismas bajan en categoría dado que muchas de estas especies se concentraron con un mayor % FO en determinados rangos batimétricos, razón por la cual reducen su importancia si se las considera de forma global. Tomando esto en cuenta es que para el total de lances realizados, y según la clasificación propuesta no se observan especies constantes, las especies accesoria corresponden a Bythaelurus canescens y Dipturus sp, y

las especies accidentales a Aculeola nigra, Bathyraja peruana, Centroscyllium granulatum, Psammobatis rudis, Centroscyllium nigrum, Deania calcea.

(31)

Tabla 5: Clasificación de cada especie de condrictio según (Solervicens, 1973), para cada

rango de profundidad y para el total (< 10% = especie con menos del 10% de FO, 0 = especie con 0% de FO).

ESPECIE RANGOS (m) TOTAL

100 − 200 200 − 300 300 − 400 400 − 500

Dipturus chilensis < 10% < 10% < 10% < 10% < 10%

Torpedo tremens < 10% 0 < 10% 0 < 10%

Aculeola nigra 0 < 10% ACCIDENTAL ACCESORIA ACCIDENTAL

Bathyraja peruana 0 ACCIDENTAL ACCESORIA ACCESORIA ACCIDENTAL

Centroscyllium granulatum 0 < 10% ACCESORIA ACCESORIA ACCIDENTAL

Bythaelurus canescens 0 < 10% CONSTANTE CONSTANTE ACCESORIA

Psammobatis rudis 0 ACCESORIA ACCESORIA < 10% ACCIDENTAL

Apristurus nasutus 0 0 ACCIDENTAL ACCIDENTAL < 10%

Centroscyllium nigrum 0 0 ACCIDENTAL ACCESORIA ACCIDENTAL

Deania calcea 0 0 ACCIDENTAL ACCESORIA ACCIDENTAL

Gurgesiella furvecens 0 0 < 10% ACCIDENTAL < 10%

Hexanchus griseus 0 0 < 10% 0 < 10% Rhinoraja albomaculata 0 0 < 10% < 10% < 10% Apristurus brunneus 0 0 0 < 10% < 10% Bathyraja brachyurops 0 0 0 < 10% < 10% Bathyraja multispinis 0 0 0 < 10% < 10% Centroscymnus macracanthus 0 0 0 < 10% < 10%

Hydrolagus macrophthalmus 0 0 0 ACCIDENTAL < 10%

Rajella sadowskyii 0 0 0 < 10% < 10%

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d) Indice de Shannon-Weaver (H´)

La variación del índice de Shannon-Weaver (H´) para los rangos de batimetría en las respectivas sub-zonas (Fig. 6) son las siguientes: En el estrato más somero (ubicado entre los 100 – 200 m)se observó un valor bajo, presente en la zona (7), que indica que tanto el número de especies ahí presentes como la abundancia de estas es comparativamente bajo; en el rango inferior (200 – 300 m) encontramos en las zonas (4), (7) y (8) valores bajos que indican un bajo número de especies con abundancias bajas, mientras que en la zona (6) se observa un aumento de este índice. En el rango más profundo (300 − 400 m) con la excepción de la zona (7), se evidencian altos valores del índice que indican una mayor diversidad de especies con mayores abundancias; el estrato más profundo (400 − 500 m) al

igual que el rango anterior, se presentan altos valores en la mayoría de las zonas, con una baja en las zonas (5) y (6), reflejando los mayores niveles de heterogeneidad en estos rangos de profundidad.

Figura 6: Variación de la riqueza de especies según índice Shannon-Weaver (H´) entre las

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e) Equitabilidad de Pielou´s (J´)

La variación del índice Equitabilidad de Pielou’s (J) para los rangos de batimetría en las respectivas sub-zonas (Fig. 7) son las siguientes: El estrato más somero (ubicado entre los 100 − 200 m) presento un valor alto, localizado en la zona (7), que indica una distribución equivalente del número de individuos entre las especies; en el rango inferior (200 − 300 m) observamos valores bajos en las zonas (7) y (8), y mayores valores en las zonas (4) y (6). En el rango más profundo (entre 300 – 400 m) se observan valores altos en todas las sub-zonas, con la excepción de la zona (7); el estrato más profundo (400 – 500 m) de igual forma presenta una distribución homogénea de las especies en las zonas de estudio, con la excepción de la zona (6).

Figura 7: Variación de la riqueza de especies según índice Equitabilidad de Pielou’s (J´)

(34)

f) Índice de Simpson (λ)

El índice de Simpson (λ) refleja la dominancia de una o pocas especies considerando las abundancias estandarizadas. Las variaciones de este índice para los rangos de batimetría en las respectivas zonas (Fig. 8) son las siguientes:

El estrato más somero (ubicado entre los 100 − 200 m) se observa con un valor alto, presente en la zona (7), valor que significa que la abundancia total es dominada por pocas especies presentes; en el rango inferior (200 – 300 m) también hay una alta dominancia en la abundancia de pocas especies en las zonas (4), (7) y (8), siendo baja en la zona (6). En el rango más profundo (300 − 400 m) se observa en términos generales una baja dominancia

en las abundancias en la mayoría de las zonas con la excepción de la zona (7) donde es alta; en el estrato más profundo (400 − 500 m) al igual que el rango superior, se presenta una

baja dominancia en las abundancias en la mayoría de las zonas con la excepción de las zona (5) y (6) donde es alta.

Figura 8: Variación de la riqueza de especies según el índice de Simpson (λ) entre las

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Objetivo específico 2: Establecer posibles ensambles faunísticos y patrones zoogeográficos en función de su hábitat y hábitos (o variables bióticas y abióticas).

Se confeccionó la matriz biológica con los datos de abundancia de cada especie en cada lance para las zonas muestreo, eliminándose los datos de dudosa identificación taxonómica. Luego se realizó un análisis de pre-tratamiento a esta matriz de abundancias, que consistió en trasformar todos los datos de abundancia mediante la aplicación de la raíz cuarta con el fin de facilitar la interpretación posterior del coeficiente de Bray-Curtis en las graficas. Con la información transformada se procedió en la aplicación del análisis “similitud” realizado entre estaciones y mediante el uso de la medida de similitud de Bray-Curtis, para obtener así una segunda matriz de similitud, la cual contrasta cada estación de muestreo con todas las otras, entregando valores en porcentaje (de 0 a 100) el cual representa el grado de similitud entre las estaciones en relación a las especies presentes y las abundancias de estas. Para realizar la clasificación de las estaciones de muestreo se utilizó un análisis de agrupación (clúster aglomerativo jerárquico, CAJ), en el cual se despliegan los clusters jerárquicos en forma de árbol. Se decidió la utilización del modo de “clúster promedio”, quedando así determinada la utilización del promedio de similitud por el algoritmo del cálculo de la distancia entre los clusters como modo de agrupación.

En la figura 9, se presentan las agrupaciones formadas entre las diferentes estaciones y el grado de similitud entre los grupos formados. El análisis global de agrupación entre las estaciones produjo 5 grupos bajo el corte de 35% de similitud. Los grupos se conformaron espacialmente según el eje latitudinal (Norte, Centro y Sur) y batimétrico (100 – 200 m,

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Z5 E 8 Z7 E 1 2 Z7 E 1 1 Z7 E 9 Z7 E 1 0 Z2 E 6 Z2 E 1 2 Z4 E 6 Z8 E 1 0 Z8 E 1 1 Z8 E 1 2 Z4 E 5 Z6 E 6 Z5 E 5 Z6 E 1 9 Z8 E 6 Z5 E 6 Z8 E 9 Z7 E 7 Z8 E 3 Z7 E 1 Z3 E 1 6 Z6 E 1 8 Z7 E 8 Z4 E 8 Z6 E 1 4 Z6 E 1 2 Z6 E 1 7 Z8 E 5 Z8 E 1 Z8 E 4 Z7 E 4 Z7 E 2 Z7 E 3 Z7 E 6 Z8 E 8 Z2 E 2 Z1 E 1 5 Z3 E 1 5 Z5 E 1 Z1 E 1 4 Z1 E 5 Z2 E 1 4 Z3 E 4 Z3 E 1 0 Z3 E 9 b Z6 E 1 0 Z2 E 1 6 Z1 E 1 3 Z5 E 2 Z2 E 1 5 Z4 E 1 4 Z2 E 1 Z5 E 4 Z2 E 1 3 Z3 E 5 Z3 E 9 Z4 E 1 3 Z4 E 1 5 Z6 E 9 Z4 E 7 Z4 E 9 Samples 100 80 60 40 20 0 S im ilar ity

200 – 300 m, 300 – 400 m y 400 − 500 m). De acuerdo a lo anterior los grupos conformados son los siguientes:

A. Zona centro, estrato intermedio profundo (300 – 400 m)

B. Zona centro, estrato somero (100 – 200 m), estrato intermedio somero (200 – 300

m)

C. Zona norte, estrato intermedio profundo (300 – 400 m). Zona centro y sur, estratos

intermedios someros (200 – 300 m).

D. Zona centro, estrato somero (100 – 200 m), intermedio profundo y profundo. Zona

sur, estrato intermedio somero, intermedio profundo y profundo.

E. Zona norte y centro, estrato intermedio profundo y profundo.

Figura 9. Análisis global de agrupación para todas las estaciones de muestreo, utilizando el

(37)

En la figura 10 y 11, se presentan las agrupaciones formadas entre las diferentes estaciones y el grado de similitud entre los grupos formados. El análisis global de ordenación entre las estaciones de muestreo mediante escalamiento métrico no dimensional (NMDS) produjo 5 grupos bajo el corte de 35% de similitud. Los grupos se conformaron espacialmente según el eje latitudinal (Norte, Centro y Sur) y batimétrico (100 − 200, 200 − 300, 300 − 400 y 400 − 500 m). Latitud Norte Centro Sur Similarity 35 Z1E5 Z1E13 Z1E14 Z1E15 Z2E1 Z2E2 Z2E6 Z2E12 Z2E13 Z2E14 Z2E15 Z2E16 Z3E4 Z3E5 Z3E9 Z3E9b Z3E10 Z3E15 Z3E16 Z4E5 Z4E6 Z4E7 Z4E8 Z4E9 Z4E13 Z4E14 Z4E15 Z5E1 Z5E2 Z5E4 Z5E5Z5E6 Z5E8 Z6E6 Z6E9 Z6E10 Z6E12 Z6E14 Z6E17 Z6E18 Z6E19 Z7E1 Z7E2 Z7E3 Z7E4 Z7E6 Z7E7 Z7E8 Z7E9 Z7E10 Z7E11 Z7E12 Z8E1 Z8E3 Z8E4 Z8E5 Z8E6 Z8E8 Z8E9 Z8E10 Z8E11Z8E12 2D Stress: 0,17

Figura 10. Ordenación de las estaciones de muestreo mediante escalamiento métrico no

dimensional (NMDS), para el factor latitud. Línea punteada indican estaciones agrupadas a un nivel de similitud de 35%. A B C D E

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Batimetria 400-500 300-400 200-300 100-200 Similarity 35 Z1E5 Z1E13 Z1E14 Z1E15 Z2E1 Z2E2 Z2E6 Z2E12 Z2E13 Z2E14 Z2E15 Z2E16 Z3E4 Z3E5 Z3E9 Z3E9b Z3E10 Z3E15 Z3E16 Z4E5 Z4E6 Z4E7 Z4E8 Z4E9 Z4E13 Z4E14 Z4E15 Z5E1 Z5E2 Z5E4 Z5E5Z5E6 Z5E8 Z6E6 Z6E9 Z6E10 Z6E12 Z6E14 Z6E17 Z6E18 Z6E19 Z7E1 Z7E2 Z7E3 Z7E4 Z7E6 Z7E7 Z7E8 Z7E9 Z7E10 Z7E11 Z7E12 Z8E1 Z8E3 Z8E4 Z8E5 Z8E6 Z8E8 Z8E9 Z8E10 Z8E11Z8E12 2D Stress: 0,17

Figura 11. Ordenación de las estaciones de muestreo mediante escalamiento métrico no

dimensional (NMDS), para el factor batimetría. Línea punteada indican estaciones agrupadas a un nivel de similitud de 35%.

El análisis de similitud (ANOSIM) de una vía para la comparación entre zonas reveló la existencia de diferencias significativas a nivel global (R= 0.74; p = 0.02%) (Tabla 5). Encontrándose estas diferencias entre los grupos e (Zona norte y centro, estrato intermedio profundo y profundo) y c (Zona norte, estrato intermedio profundo (300-400 m). Zona centro y sur, estratos intermedios someros (200-300 m)), e y d (Zona centro, estrato somero (100-200 m), intermedio profundo y profundo. Zona sur, estrato intermedio somero, intermedio profundo y profundo), e y b (Zona centro, estrato somero (100-200 m), estrato intermedio somero (200-300 m)), c y d, c y b, d y b. No encontrándose diferencias entre los grupos e y a (Zona centro, estrato intermedio profundo (300-400 m)), c y a, d y a, a y b.

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Tabla 6. Análisis de similitud (ANOSIM), de una vía, para la comparación entre grupos.

Se indica el valor R y el nivel de significancia. Nivel de significancia entre paréntesis (%), se consideró 10 % como nivel de corte

R Global = 0,737 (0.02%) Grupos a b c d a b 1 (20) c 0,991(11,1) 0,825 (0,2) d 0,99 (4,2) 0,959 0,776 e 0,844 (3,7) 0,916 0,685 0,664 Ensambles de especies

Los resultados del análisis de los porcentajes de similitud (SIMPER) entre los factores de agrupación propuestos anteriormente (Tabla 6), indicaron que en los ensambles de especies detectados el número de especies tipificantes fue de un total de nueve, encontrándose la mayoría concentrada en los grupos e (Zona norte y centro, estrato intermedio profundo y

profundo) y d (Zona centro, estrato somero (100-200 m), intermedio profundo y profundo.

Zona sur, estrato intermedio somero, intermedio profundo y profundo).

En estos grupos nombrados destacan en su respectivo orden tanto Bythaelurus canescens

como Centroscyllium granulatum como las principales especies que contribuyen a la

similitud en sus grupos. La especie B. canescens se encuentra presente en los ensambles e y d, con un alto porcentaje de contribución a la similitud en el grupo e (59,74%), que

(40)

disminuye en el grupo d (16.39%). Mientras que C. granulatum se encuentra presente en el

ensambles d, con un alto porcentaje de contribución a la similitud en el grupo (46,73%).

El género Dipturus aparece representado en el grupo c (Zona norte, estrato intermedio

profundo (300-400 m). Zona centro y sur, estratos intermedios someros (200-300 m)) con una alta contribución a la similitud (82,76%). Dipturus chilensis en el grupo b ((Zona

centro, estrato somero (100-200 m), estrato intermedio somero (200-300 m)) tiene una alta contribución a la similitud (73,95%).

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Tabla 7. Ensamble de especies tipificantes por zona de muestreo, generados a partir del

análisis SIMPER. Entre paréntesis se muestra el porcentaje de contribución a la similitud de cada especie por ensamble. Se incluyen especies con una contribución mayor al 5%.

GRUPO ENSAMBLE DE ESPECIES CONTRIBUCION (%) SIMILITUD

PROMEDIO e Bythaelurus canescens 59,74 44,46 Aculeola nigra 13,85 Centroscyllium nigrum 9,26 Bathyraja peruana 6,88 Deania calcea 2,63 c Dipturus sp 82,76 54,24 Psammobatis rudis 13,7 d Centroscyllium granulatum 46,73 50,83 Bythaelurus canescens 16,39 Dipturus sp 13,99 Bathyraja peruana 10,48 Deania calcea 5,7 b Dipturus chilensis 73,95 58,15 Psammobatis rudis 26,05

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Ensambles de especies por profundidad

Los resultados del análisis SIMPER por estrato batimétrico (Tabla 7) revelan que el mayor número de especies tipificantes se encuentran en los estratos más profundo (300 − 500 m), siendo las contribución más significativa aportada por la especies Bythaelurus canescens.

En el estrato batimétrico más profundo (400 − 500 m) las especies tipificantes que presentan las mayores contribuciones a la similitud del grupo son las especies Bythaelurus canescens (52,62%) y Centroscyllium granulatum (10,48%).

El estrato batimétrico profundo (300 − 400 m) se encuentra caracterizado mayormente por las contribuciones a la similitud del grupo de las especies Bythaelurus canescens (36,67%), Dipturus sp (18,31%) y Centroscyllium granulatum (13,31%).

En el estrato batimétrico medio (200 − 300 m) las especies tipificantes son solo tres, siendo las de mayores contribuciones a la similitud del grupo Dipturus sp (53,55%) y Psammobatis rudis (33,95%).

En el estrato más somero (100 − 200m) la cantidad de muestras son insuficientes para este análisis.

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Tabla 8. Ensamble de especies tipificantes por zona de muestreo, generados a partir del

análisis SIMPER. Entre paréntesis se muestra el porcentaje de contribución a la similitud de cada especie por ensamble. Se incluyen especies con una contribución mayor al 5%.

GRUPO ENSAMBLE DE ESPECIES CONTRIBUCION (%) SIMILITUD PROMEDIO 200 − 300 Dipturus sp 53,55 44,09 Psammobatis rudis 33,95 Dipturus chilensis 6,2 300 − 400 Bythaelurus canescens 36,67 31,73 Dipturus sp 18,31 Centroscyllium granulatum 13,31 Bathyraja peruana 11,02 Centroscyllium nigrum 6,91 Psammobatis rudis 6,57 400 − 500 Bythaelurus canescens 52,62 41,34 Centroscyllium granulatum 10,48 Bathyraja peruana 8,42 Deania calcea 7,85 Aculeola nigra 7,22 Centroscyllium nigrum 4,51

(44)

DISCUSION

Durante el presente estudio se constató la dificultad de la identificación de ciertas especies, como Centroscyllium granulatum y C. nigrum, que según la literatura en Chile han sido

confundidos entre sí (p.e. Garman, 1899; Compagno, 1984a). En el caso de Apristurus brunneus y A. nasutus, la dificultad de identificación está ligada a un problema taxonómico

de fondo que se encuentra en debate por diversos autores (Springer, 1979; Nakaya, 1975; Kato et al., 1967; Compagno, 1984b; Meléndez & Meneses, 1989), donde algunos dejan la

posibilidad de sinonimia entre ambas especies o continúan con la incertidumbre señalando que se necesita mayor material para estudiar. En este sentido se concuerda con Meléndez & Meneses (1989), ya que la diferencia para separar a estas dos especies es muy sutil, ya que solo compara la longitud preoral y la distancia que separa las aletas dorsales. Ante esta incertidumbre se consideran validas las dos especies hasta contar con mayor cantidad de material de estudio.

Sobre la plataforma continental y el talud superior de Chile se han realizado varias prospecciones oceanográficas similares al presente trabajo que han encontrado diferentes especies de peces cartilaginosos. Es así como Ojeda (1983), durante la primavera y verano de 1977 reporta la presencia de 2 tiburones y 3 rayas en la zona del extremo austral entre el 52°00’ – 57°01’ a profundidades entre 100 y 500 m en 118 lances de pesca efectuados, mediante el uso de una red de arrastre de fondo merlucera. Meléndez & Meneses (1989), en invierno y primavera de 1980 y verano 1981, reporta la presencia de 11 especies de tiburones desde el extremo norte hasta la zona centro-sur, entre 18°19’S–38°30’S a profundidades desde los 500 a los 1260 m, en 173 lances de pesca efectuados mediante el

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uso de una red de arrastre de fondo camaronera. Sielfeld & Vargas (1996), en la primavera de 1988 registran 4 tiburones, 4 rayas y 1 quimera en la zona norte desde 18º24’S – 21º26’S a profundidades desde los 30 a los 1050 m, en 21 lances de pesca efectuados, mediante el uso de una red de arrastre de fondo camaronera. Acuña & Villarroel (2002), durante el periodo 1997-2002 registran 10 tiburones, 4 rayas y 1 quimera en la zona centro-sur desde 26°S–36°S a profundidades desde los 180 a los 500 m en un número indeterminado de lances de pesca efectuados, mediante el uso de una red de arrastre de fondo camaronera. Menares & Sepúlveda (2005), durante el invierno y primavera de 1993 reportan 7 tiburones, 5 rayas y 1 quimera en la zona centro-sur desde 31°S–41°28’S a profundidades entre 50 y 550 m, en 133 lances de pesca efectuados, mediante el uso de una red de arrastre merlucera. Acuña et al., (2005), durante los años 1994 y 2004 reconocen 13

tiburones, 8 rayas y 1 quimera en la zona centro-norte a centro-sur, desde 22°S–38°S a profundidades de 100 a 500 m, en 6.143 lances de pesca efectuados, mediante el uso de una red de arrastre camaronera.

Según Ojeda (1983), el grupo de los elasmobranquios constituye el segundo grupo más abundante en las capturas totales con 5 especies (12.8%) y 157 especímenes (1.7 %). De estas especies dos batoideos fueron reconocidos solo a nivel de género (Breviraja sp. y Psammobatis sp). Este autor obtiene resultados sobre la distribución latitudinal y

batimétrica de la ictiofauna demersal austral, donde se incluyen los peces cartilaginosos en menor grado. Este describe un aumento significativo de la abundancia relativa de peces con el aumento de la latitud y una concentración máxima de esta abundancia entre los 200 y 400 m. Según lo reportado por Ojeda (1983), la dominancia de peces aumenta también con

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la latitud hacia el sur y batimétricamente se encuentra la mayor dominancia en el rango 300-400 m.

La publicación de Meléndez & Meneses (1989), destaca como el mayor esfuerzo realizado hasta la fecha en cuanto al rango latitudinal abarcado (18°19’S– 38°30’S) en un crucero de investigación, sin embargo este esfuerzo no se reflejó en un mayor número de especies encontradas (11 especies), debido probablemente a que el rango del muestreo se acotaba entre los 500 y 1260 m, quedando sin abarcar las profundidades menores que según nuestros resultados presentan una alta diversidad de condrictios.

Sielfeld & Vargas (1996), realizaron una de las prospecciones con el mayor rango batimétrico, desde los 30 a los 1050 m. Este estudio permitió conocer en mayor profundidad los condrictios presentes en la zona norte entre Arica y Tocopilla desde 18º24’S–21º26’S, y con tan solo 21 lances de pesca realizados se obtuvo un total de 9 especie pertenecientes a 6 familias, de las cuales la familia Squalidae destaca en tercer lugar con una dominancia del 12%, y la especie Centroscyllium granulatum con

dominancia de 8% que también destaco en el análisis de presencia de Solervicens, como una especies accesoria con 25% de presencia.

El análisis batimétrico realizado por Sielfeld & Vargas (1996), señalo la existencia de dos grupos característicos, un primer conjunto de especies demersales someras (0-100 m) caracterizado por los condrictios Myliobatis peruvianus y Sympterygia brevicaudata,

señalados como propios de las zooprovincias centro-chilena y peruana (sensu Balech, 1954

y Pequeño & Lamilla, 1993). Un segundo conjunto correspondió a las especies demersales profundas que incluye las que fueron capturadas sobre el talud, entre 170 m y 1.050 m de

(47)

profundidad. Este conjunto entre 200–500 m se caracterizó entre otras por las especies exclusivas Aculeola nigra; entre 500–700 se caracterizó entre otras por las especies

exclusivas Bathyraja peruana; en el estrato 700–1000 a diferencia de los estratos anteriores

no se presentaron condrictios. En este conjunto de especies demersales se señala la presencia de elementos peruano-panameños correspondientes a Cephalurus sp.; Centroscyllium nigrum; Bathyraja peruana y Gurgesiella furvescens. El límite

distribucional sur de la mayoría de estas especies calza en el rango 26ºS–35ºS, que muestra concordancia con el límite sur de la zooprovincia peruana, indicado por Pequeño & Lamilla (1993) para peces batoideos.

Estos autores, también se señala un conjunto de especies centro-chilenas típicas de la plataforma y/o talud de Chile central (entre Chañaral y Valdivia) cuyas distribuciones se extienden entre los 2ºS frente a Perú y los 40ºS frente a Chile. Corresponden a esta categoría Aculeola nigra y Hydrolagus macrophthalmus. Finalmente un conjunto de

especies australes características del sector austral (patagónico/magallánico) tales como

Centroscyllium granulatum, especie típicamente austral según lo reportado por Meléndez &

Meneses (1989). Señalandose una diversidad media observada (H’= 2), se ajusta a los rangos señalados por Targett (1981) para comunidades ícticas tropicales (H’= 2 - 3) y de la Antártica (H’= 1,3), gradiente latitudinal que se reafirma con lo registrado por Arancibia (1992) para comunidades ícticas demersales de Chile central (H’= 1,6). Por su parte, la comunidad íctica demersal de ese estudio es señalada como más diversa que la comunidad de peces mesopelágicos (H’= 1,5), en la misma área del norte de Chile (Sielfeld et al.,

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En su estudio Sielfeld & Vargas (1996) señalan que la separación de peces demersales someros del conjunto de peces demersales profundos, en los 50-170 m de profundidad y de muy baja similitud, probablemente tiene relación con condiciones de temperatura y oxígeno disuelto. Estas pueden ser determinadas por la presencia de la corriente de Günther que fluye de norte a sur a lo largo del talud desde 8º a 45ºS, a profundidades entre 100 y 300 m, con aguas de alta salinidad y escaso contenido de oxígeno (Sielfeld & Vargas, 1996). Acuña & Villarroel, (2002), discuten la captura incidental de condrictios en la pesquería de arrastre de crustáceos entre los 26ºS− 36ºS, con 15 especies registradas entre los 180 y 500 m de profundidad. Según estos autores, los condrictios constituyen el segundo grupo en importancia con un 9.28 % de la captura total en peso, luego de los peces óseos, en la pesquería de arrastre de crustáceos, siendo Aculeola nigra la especie que más aporta en este

sentido (4.55%), seguida por Bythalaelurus canescens (1.88%).

Menares & Sepúlveda (2005), en la zona centro-sur (31°S–41°28’S) entre los 50 y 550 m determinan 3 núcleos de alta diversidad (> 2 bits), con el tiburón Centroscyllium nigrum

formando parte del 90% de la composición faunística encontrada en estos. Un núcleo entre los 33ºS−34ºS, localizándose batimétricamente en el límite de la plataforma. Un segundo foco de alta diversidad se encontró en los 36ºS, desde el límite del talud superior hasta la zona batial. Otro núcleo de alta diversidad se detectó en los 38ºS, desde el límite de la plataforma hasta la zona batial. El índice de similitud empleado por estos autores, indica que en la estructura interna de las estaciones similares en un 80% en su abundancia relativa y que la composición de especies estuvo integrada por 35 especies, 13 de las cuales corresponden a condrictios. De un total de 96 lances y 38 especies reportadas por Menares & Sepúlveda (2005), se determinaron las 10 especies más importantes: según lo cual Raja

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chilensis = Dipturus chilensis es la octava especie más abundante. De un total de 38

especies presentes entre 31º y 38ºS, 15 de ellas se asociaron conformando tres grupos, un grupo A (GRA) que incluía a Raja chilensis, un grupo B (GRB) incluyendo a B. canescens

y C. nigrum y grupo C (GRC) con Bathyraja sp; presentándose la mayor afinidad entre los

grupos A y B, también con Deania calcea asociada al grupo A; con Aculeola nigra dentro

de las especies solitarias que no se asociaron a ninguno de los tres grupos; y 19 especies no mostraron afinidades con ninguno de los grupos formados. Estos resultados indicarían que la abundancia relativa de B. canescens estaría correlacionada directamente con la

profundidad y densidad (sigma-t), e inversamente con la temperatura y salinidad aunque

Psammobatis sp., presentó relaciones directas con el oxígeno disuelto e indirectas con la

salinidad.

El trabajo de Acuña et al., (2005) por otra parte, constituye una de las mayores escalas

temporales analizadas, abarcando un periodo de 10 años y con un amplio rango latitudinal desde 22°–38°. Con un registro de 22 especies de condrictios encontrados, es la mayor diversidad analizada hasta la fecha. Luego de peces óseos, la clase Chondrichthyes

constituyó el segundo taxa que aporto más especies en el área y periodo de estudio. La familia Squalidae contribuyó con el mayor número de especies, seguida por las familias Pseudorajidae y Scylliorhinidae; destacando por su ocurrencia en todas las pesquería las especies Aculeola nigra, Centroscyllium nigrum, Bythalaelurus canescens y Psammobatis scobina. El análisis de asociaciones faunísticas realizado por estos autores, indicaría que

latitudinalmente se presenta una asociación en los estratos 21°S, 22°S, 37°S y 38°S, siendo sin embargo, estas latitudes diferentes entre sí. La segunda asociación se localizó entre los 23°S y los 36°S, con valores de disimilitud muy bajos entre los estratos de latitud

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analizados. Al hacer el análisis por estrato de batimetría solo se realizó con la asociación principal entre los 23°S y los 36°S, considerando la escala temporal del estudio y debido al bajo número de lances de las asociaciones de los extremos norte y sur. Por lo tanto la asociación faunística localizada entre los 21°S y 22°S fue tratada como única (asociación 1). Siendo esto así, dos asociaciones faunísticas de acuerdo a la distribución en profundidad entre los 23°S y los 36°S, una entre 50-199 m y otra entre 200-499 m.

En el presente trabajo se registró sobre la plataforma continental y el talud una asociación de peces cartilaginosos conformada por 20 especies. Esta resulta comparativamente superior a lo encontrado en prospecciones similares realizadas en Chile: en el extremo Austral (Ojeda, 1983) 5 especies; entre el norte y centro-sur (Meléndez & Meneses, 1989), 11 especies; en el norte (Sielfeld & Vargas, 1996), 9 especies, y en el centro sur (Acuña & Villarroel, 2002), 15 especies y 13 especies (Menares & Sepúlveda, 2005). En este sentido nuestros resultados respecto a la riqueza de especies (20 especies) se ajustan a los descrito por Acuña et al. (2005), quienes reportan 22 especies. Estos autores, señalan la importancia

de los condrictios sobre la plataforma y talud continental, ubicándolos en segundo y tercer orden dentro de las capturas realizadas tanto en número como en peso total.

Se concuerda con Sielfeld & Vargas (1996) al considerar a Centroscyllium granulatum

como una especie accesoria (25%–50% de presencia en el total de recolecciones), con la salvedad que según nuestros resultados esta categorización corresponde solo entre los 300– 500 m. Si bien no hay trabajos específicos sobre condrictios que utilicen el índice de Shannon-Weaver (H´) para estimar la diversidad, algunos autores como Sielfeld & Vargas

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(1996), incluyen a los condrictios como un componente más dentro del análisis, encontrando para el norte de Chile una diversidad media observada (H´= 2), que se ajusta a lo señalado por Targett (1981), para comunidades ícticas tropicales (H´= 2-3) y de la Antartica (H´= 1.3), gradiente latitudinal que se reafirma con lo registrado por Arancibia (1992), para comunidades ícticas demersales de Chile central (H´= 1.6). Nuestros resultados se ajustan en algunos aspectos a lo señalado, ya que al considerar por separado la diversidad en los diferentes rangos batimétricos es posible observar una diversidad media baja (H´= 0.3) entre los 100 y 300 m, y que aumenta con la profundidad (H´= 1.9) entre los 300-500 m.

Las asociaciones faunísticas formadas tienen comparación en lo encontrado en la zona centro-sur entre 31°-38°S por Menares & Sepúlveda (2005), quienes encuentran formando asociaciones en tres grupos a Raja chilensis, B. canescens, C. nigrum, Bathyraja sp;

algunas de la cuales también destacan en nuestros resultados de asociaciones faunísticas, como es el caso de B. canescens entre los 300-500 m de la zona norte y centro. Destacando

a su vez C. granulatum en los estratos 100-200 m y 300-500 m de la zona centro, y en los

estratos 200-500 m de la zona sur.

Si bien según nuestros resultados no fue posible establecer que la latitud fuese una variable que explique las variaciones en la diversidad, si fue posible evidenciar que los cambios en la batimetría son más importantes que la variación en latitud. Esto cambios en la diversidad se manifiestan al encontrar en las profundidades menores entre 100 y 300 m una presencia de pocas especies con pocos individuos dominando el sistema, mientras que en los estratos más profundos de 300 hasta 500 m encontramos que la diversidad se hace mayor con la presencia de un mayor número de especies con mayores abundancias.

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CONCLUSIONES

1. Se observaron 128 lances de pesca, en 8 zonas a lo largo del país (16 los lances por

zona) y en 4 rangos de profundidad (100–200 m, 200–300 m, 300–400 m, 400–500 m). Del total de lances realizados se obtuvo un total de 75 lances con captura de condrictios, contabilizándose un total de 2725 ejemplares pertenecientes a un total de 20 especies identificadas

2. La riqueza de especies (S) muestra un notorio aumento con la profundidad desde los

100 m hacia los 500 m, observándose un aumento de la distribución de condrictios hacia los estratos más profundos; con la presencia de 7 a 12 especies por zona y entre 2 a 9 por estrato batimétrico.

3. El índice de Margalef (d) indico un bajo número de especies con un pocos ejemplares

ubicado entre los 100–300 m. Para los estratos más profundos entre los 300–500 m se observa un aumento del número de especies con un mayor número de individuos.

4. La frecuencia de ocurrencia (FO) de las especies muestra un aumento con la

profundidad concentrándose esta principalmente en los rangos más profundos (300−500 m).

5. Según la clasificación de Solervicens y por estrato batimétrico se identifica una sola

especie constante (Bythaelurus canescens) ubicada desde los 300 a 500 m. En las

especies accesorias encontramos Psammobatis rudis, Dipturus sp entre los 200−300 m; Bathyraja peruana, Centroscyllium granulatum, Psammobatis rudis, y Dipturus sp.,

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granulatum, Centroscyllium nigrum, Deania calcea, Dipturus sp., entre los 400−500

m. En cuanto a las especies accidentales se observan una sola especie entre los 200 −

300 m (Bathyraja peruana); Aculeola nigra, Apristurus nasutus, Centroscyllium nigrum y Deania calcea entre los 300−400 m y Apristurus nasutus, Gurgesiella furvecens, Hydrolagus macrophthalmus entre los 400−500 m.

6. El índice de Shannon-Weaver (H´) indica que entre los estratos (100–300 m) tanto el

número de especies presentes como la abundancia de estas es, comparativamente, bajo. Para los estratos más profundos entre los 300–500 m se observan altos valores del índice que indican una mayor diversidad de especies con mayores abundancias.

7. El índice Equitabilidad de Pielou’s (J) indica una distribución equivalente del número

de individuos entre las especies para los rangos de batimetría de la mayoría de las subzonas con la excepción de la zona 7 y 8 entre los 200–300 m, la zona 7 entre los 300–400 m y la zona 6 entre los 400–500 m.

8. El índice de Simpson (λ) indica que entre los estratos (100–300 m) existe una alta

dominancia en las abundancias de pocas especies; mientras que entre los 300–500 m hay una baja dominancia en las abundancias de muchas especies.

9. Se conformaron 5 grupos bajo el corte de 35% de similitud. A = Zona centro, estrato

intermedio profundo (300–400 m), B = Zona centro, estrato somero (100–200 m), estrato intermedio somero (200–300 m), C = Zona norte, estrato intermedio profundo (300–400 m). Zona centro y sur, estratos intermedios someros (200–300 m), D = Zona centro, estrato somero (100–200 m), intermedio profundo y profundo. Zona sur, estrato

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