Cátedra de Botánica Sistematica II
APUNTES DEL SEGUNDO PARCIAL
Botánica Sistemática II
Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata
Cátedra de Botánica Sistemática II Profesor Titular:
Dra. Susana E. Freire Profesor Adjunto: Dra. Estrella Urtubey Jefes de Trabajos Prácticos:
Lic. Gustavo Delucchi Lic. Laura Iharlegui Ayudantes Diplomados:
Lic. Marcelo Hernández Lic. Elena Rastelli Lic. Carlos A. Zavaro Lic. Jessica Viera Barreto
Lic. Damián Fernández Ayudantes Alumnos:
Pablo Simón Camila Abarca Cintia San Martin
Cátedra de Botánica Sistematica II SUBCLASE HAMAMELIDAE
Esta subclase comprende plantas de hábito leñoso (excepto algunas familias del orden Urticales). Las flores son pequeñas, generalmente unisexuales, sin perianto o pobremente representado y calicoide, en respuesta a la polinización anemófila y comúnmente están reunidas en inflorescencias laxas de tipo amento (al menos las masculinas). Fruto generalmente seco e indehiscente (aquenio, sámara, nuez, bellota), a veces drupáceo por el cáliz acrescente, solitarios o agregados en infrutescencias carnosas.
Es la subclase más pequeña de las dicotiledóneas, comprende 11 órdenes, 24 familias y 3400 especies. Dos tercios de las especies se ubican en el orden Urticales y un cuarto en el orden Fagales.
Sistema filogenético de Cronquist Subclase Hamamelidae Ordenes Hamamelidales Juglandales Urticales Casuarinales Fagales
Clave de los órdenes de la Subclase Hamamelidae.
1. Gineceo dialicarpelar, inflorescencias globosas
HAMAMELIDALES 1’. Gineceo gamocarpelar,
2. Hojas ecuamiformes en verticilos
CASUARINALES
2’. Hojas no escuamiformes, alternas u opuestas.
3. Ovario ínfero. Flores (al menos las masculinas) en amentos 4. Hojas pinnaticompuestas
JUNGLANDALES
4’. Hojas simples
3’. Ovario usualmente súpero. Flores solitarias o en glomérulos ordenados en inflorescencias mayores.
URTICALES Orden Hamamelidales
1. Carpelos separados. Fruto aquenio.
PLATANACEAE 1’. Carpelos unidos en la base. Fruto cápsula
HAMAMELIDACEAE
Familia Platanaceae (1/6-7)
Árboles diclino-monoicos, anemófilos, con corteza exfoliada. Hojas palmatilobadas con 3 a 5 lóbulos; con pelos estrellados; base del peciolo ensanchada y envolviendo la yema axilar. Inflorescencias en cabezuelas globosas y péndulas, las femeninas de mayor tamaño. Flores unisexuales, con perianto reducido, sépalos 3-4 (7) libres o soldados en la base, pétalos 3-4 (7) a veces vestigiales o ausentes en las flores femeninas; las masculinas con estambres 3-7, subsésiles, conectivo prolongado en un apéndice peltado. Flores femeninas con 3-4 estaminodios; carpelos libres usualmente 5-8. Fruto aquenio, densamente piloso en la base.
Distribución: Hemisferio Norte (América del Norte, SE de Europa, Himalaya e Indochina) Especies exóticas: Platanus x acerifolia (hibrido entre P. occidentalis de America boreal y P. orientalis de Europa y Asia) se cultiva como ornamental en plazas y jardines.
Usos: La madera de los plátanos en general se emplea para enchapado.
Platanus x acerifolia “Plátano”
Hojas, flor e inflorescencia femenina, flor e inflorescencia masculina, infrutescencia.
Cátedra de Botánica Sistematica II
Familia Hamamelidaceae (26/100)
Árboles o arbustos monoicos, anemófilos o entomófilos. Hojas alternas,
palmatilobadas, con estipulas. Inflorescencias en espigas, racimos o globosas. Flores pequeñas, unisexuales a veces bisexuales, con 4-5 sépalos, 4-5 pétalos, 4-5 a numerosos estambres, ovario ínfero o semiínfero, carpelos 2 soldados en la base. Fruto cápsula bivalva.
Distribución: en zonas templadas y subtropicales de ambos hemisferios. Hammamelis
virginiana en Norteamérica y Liquidambar styraciflua en Norteamérica.
Usos: Liquidambar styraciflua “estoraque” se obtiene una resina aromática que se emplea en perfumería y en medicina como expectorante en el tratamiento de enfermedades cutáneas. Hammammelis virginiana se emplean sus hojas como astringentes y se realiza con ellas una loción para el tratamiento de heridas y contusiones. Ambas especies se cultivan como ornamentales en plazas y jardines.
Liquidambar styraciflua “sicomoro”.
Hojas e inflorescencia femenina.
Orden Urticales 1. Hojas asimétricas. 2. Fruto drupa CELTIDACEAE 2’.Fruto sámara ULMACEAE 1’. Hojas simétricas.
2. Plantas con látex. Infrutescencias carnosas.
MORACEAE
2’.Plantas sin látex. Sin infrutescencias carnosas
3. Hojas palmadas (palmatinervadas). Plantas dioicas
CANNABACEAE
3’.Hojas no palmadas (pinnatinervadas). Plantas monoicas
Familia Ulmaceae
Árboles o arbustos monoicos o polígamo-dioicos (con flores unisexuales en diferentes pies, llevando además flores perfectas). Hojas asimétricas, simples con estípulas deciduas. Flores pequeñas, unisexuales o perfectas; perigonio calicino, 5-7 piezas; gineceo súpero con solo un óvulo y dos ramas estigmáticas. Fruto sámara; semilla sin endosperma.
Distribución: Cosmopolita Ulmus procera “olmo europeo” en Europa; U. pumila “Olmo de Turquestan” en Asia; y U. parviflora en ambos continentes. Phyllostylon rhamnoides “Palo amarillo”, “Palo lanza” desde México al sur llegando hasta Paraguay, centro de Brasil y Norte argentino, donde se lo encuentra en las provincias biogeográficas Chaqueña y de las Yungas.
Usos: la mayoría de las especies de Ulmus produce una madera de superior calidad que se usa en la fabricación de muebles y al ser resistente a la putrefacción se emplea también para la construcción de pilotes bajo agua. El almez también brinda frutos comestibles.
Ulmus procera U. parviflora U. laevis.
Familia Celtidaceae
Árboles o arbustos polígamo-monoicos (con flores unisexuales en el mismo pie, llevando además flores perfectas). Hojas asimétricas, simples, con estípulas caducas. Flores unisexuales o perfectas; perigonio calicino, pentámero; gineceo súpero con un óvulo, estilo con dos ramas estigmáticas. Fruto drupa, semillas con endosperma escaso o abundante. Predominio de zoocoría.
Distribución: pantropical. Celtis ehrenbergiana (= C. tala) “Tala” sur de Brasil u Uruguay, y en la Argentina se encuentra en la región centro y norte, frecuente en NE bonaerense. C.australis “Almez” Europa, N de África y Asia.
Usos: Las hojas de algunas especies de Celtis se usan como forraje y de la parte interna de la corteza se obtiene una fibra que se emplea por uso local.
Celtis ehrenbergiana (= C. tala) “Tala” Rama foliada, detalle de flor masculina y flor
hermafrodita, fruto, diagrama floral.
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Celtis australis “Almez”
Rama en fruto. Flor hermafrodita, flor masculina, C.L. de fruto
Familia Moraceae (40/1000), [6/17]
Árboles, arbustos, raro hierbas (Dorstenia), terrestres o epífitos, monoicos o dioicos, con látex. Hojas alternas, raro opuestas, simples o palmatilobadas, con estípulas. Inflorescencia en espigas, racimos o globosas. Flores con perianto simple generalmente tetrámero; ovario generalmente súpero, unilocular con 1 o 2 estilos. Fruto aquenio, drupa (aquenio con el cálizo acrescente) o sicono (Ficus).
Distribución: ampliamente distribuida en trópicos, subtrópicos y algunas regiones templadas de los dos hemisferios. Ficus luschnathiana “Higuerón” “Agarrapalos” “Ibapoy” noreste de la Argentina hasta el delta del Parana. F. carica “Higuera” Cuenca del Mediterráneo. F. elastica “Gomero” Asia. F. bengalensis “Gomero” Asia. F. pumila “Enamorada del muro” Asia. Dorstenia brasiliensis Norte hasta Buenos Aires. Morus
insignis NO del país. M. alba “Morera” y M. nigra Asia. Cecropia adenopus “Ambai” NE
del país. Maclura pomifera América boreal. Broussonetia papyrifera “Morera de papel” Asia.
Usos: las especies importantes desde el punto de vista comestibles son la son las higueras. (Ficus) y las moreras (Morus). Otras especies de Ficus se emplean como ornamentales.
Relación simbiótica entre el género Ficus y los himenópteros polinizadores.
El género Ficus (Moraceae) es uno de los mas ricos e interesantes de la familia. Abarca 600 especies distribuidas en los cinco continentes con mayor predominio en las regiones tropicales y subtropicales. Se ha observado en este género una relación simbiótica con himenópteros de la Familia Agaonide. Existe coincidencia de opiniones entre autores con respecto al grado de especificidad del polinizador con los higuerones. En los últimos años se ha comprobado con el estudio biológico de las especies, es decir tratando conjuntamente la simbiosis avispa-planta, que se puede identificar cada especie de Ficus como polinizada por una especie distinta de Agaonidae. Es también conocido que los diferentes subgéneros de
Ficus son polinizados por diferentes géneros y subgéneros de Agaonidae en el Mundo
Los higuerones y otros representantes de Ficus poseen tres tipos de flores:
Flores masculinas, cercanas al ojo del sicono.
Flores galícolas de estilo corto, pediceladas.
Flores de estilo largo, sésiles.
Cuando una avispa hembra y fecundada trayendo polen desde el sicono donde nació penetra en un higo, lo hace a través de un ostíolo con brácteas apretadas y dispuestas helicoidalmente. Estas determinan que para llegar al interior del sicono la avispa deba presionar con la cabeza y el primer par de patas las brácteas ostiolares, perdiendo las alas y antenas. En ese momento se encuentran maduras las flores pistiladas las cuales son fecundadas por la avispa, quien pone un huevo en las flores de estilo corto formando agallas donde se desarrollan las larvas. Su ovipositor guarda relación en su largo con la longitud de la flor pedicelada. En cambio las flores fértiles no son afectadas por la postura de los huevos ya que su estilo largo coincide con el largo del ovipositor. Las flores estaminadas maduran simultáneamente con el nacimiento de la nueva generación de avispas en las agallas. Los machos son los primeros en salir fecundando a las hembras para luego morir. Las hembras cargadas de polen se dirigen a otro sicono cerrando así el ciclo.
En Ficus luchnathiana higuerón, común en palmeras del Bosque de La Plata se han encontrado avispas de la especie Blastophaga cabrerae. En el antecesor silvestre de la higuera Ficus carica var caprificus cada generación de higos tiene su equivalente en una generación de avispas polinizadoras.
Ficus carica “Higuera”. Rama con hojas y frutos. Infrutescencia (sicono).
Ficus luschnatiana.
“Higuerón”.
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Aspecto general, sicono, flores: galícola pedicelada, femenina sésil (solo gineceo), masculina. Broussonetia papyrifera “Morera de papel” Hojas y fruto. Maclura pomifera
Rama, detalle de fruto
Morus alba “Mora”
Detalle de rama, inflorescencia femenina y masculina, flores masculina y femenina, infrutescencia (sorocio).
Hierbas erectas o trepadoras, dioicas. Hojas lobuladas o palmadas, provistas de estípulas. Flores unisexuales, las masculinas dispuestas en panojas y las femeninas sésiles, en glomérulos o amentos con brácteas persistentes; flores masculinas con perigonio 5 partido; flores femeninas con perianto entero, gamosépalo envolviendo enteramente al ovario unilocular, súpero y estilo con dos estigmas. Fruto aquenio con cáliz persistente.
Distribución: Humulus lupulus en el Hemisferio Norte y Cannabis sativa en Asia Central.
Usos: Cannabis sativa subsp indica “Marihuana” se utilizan las inflorescencias femeninas secas que poseen propiedades narcóticas. Humulus lupulus “Lúpulo” es una enredadera cultivada por sus inflorescencias femeninas aromáticas empleadas en la fabricación de cerveza.
Humulus lupulus “Lúpulo”
Aspecto de hoja palmatilobada, inflorescencia femenina, flor femenina y masculina.
Familia Urticaceae
Hierbas o arbustos monoicas, dioicas, a veces polígamas, a menudo provistas de pelos urticantes. Hojas simples, alternas o bien opuestas, con estípulas; con cistolitos en la epidermis. Inflorescencias usualmente racimosas o panojas. Flores pequeñas verdosas, unisexuales raro bisexuales; las masculinas con 4-5 estambres incurvados en el botón floral; las femeninas con gineceo súpero, unilocular, uniovulado, estilo 1. Fruto aquenio o drupa (aquenio envuelto or el perianto), semilla rica en endosperma oleoso
Distribución: regiones tropicales y templadas del mundo. Urera baccifera “Ortiga brava” Norte de Argentina. Bohemia caudata “Ramio tucumano” selva Tucumano paranaense. Parietaria sp. cosmopolita.
Usos: Urtica sp. y Parietaria sp. se emplean en la medicina popular para curar diversas afecciones. Urtica dioica es una hierba nociva y a la vez presenta pequeñas cantidades de fibra sedosa. En la industria textil se utilizan fibras de otras especies de la familia como
Bohemeria nivea “Ramio” del sudeste asiático.
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Aspecto general de la hoja, cistolito en epidermis, pelo urticante. Flor masculina (con los estambres encorvados y extendidos), flor femenina (joven y madura), diagramas florales.
Parietaria sp.
Aspecto general. Detalle de flores.
Orden Junglandales.
Familia Junglandaceae (7-8/60), [1/1]
Árboles dliclino-monoicos. Hojas compuestas, imparipinnadas, aromáticas. Inflorescencias en largas espigas péndulas o amentos, las femenias en espigas pauci o plurifloras. Flores pequeñas, las masculinas con perianto de 4 tepalos o ausente, estambres
3-∞; las femeninas con erianto 4-lobado, ovario ínfero, estigmas 2. Fruto drupa involucrada, semilla sin endosperma.
Distribución: regiones subtropicales y templadas, extendiéndose hasta la India, Indochina y en América del Sur, hasta los bajos Andes. Junglans australis, selvas del NO.
Usos: Son comestibles las nueces de Junglans regia “nogal común” y las de Carya
illinoensis “Nuez de Pecán”. Ambos géneros producen maderas apreciadas por sus
cualidades.
Juglans regia “Nogal común”
Aspecto de una rama, C.L. de rama, C.L. flor femenina y fruto.
Carya illinoensis “Nuez de Pecán”
Rama y fruto.
Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Fagales.
1. Frutos rodeados por brácteas herbáceas o leñosas. Estilos 2.
BETULACEAE
1’. Frutos rodeados por una cúpula leñosa (origen axial). Estilos 3 ó 6.
2. Flores masculinas en amentos. Diistribución en el hemisferio Norte. FAGACEAE
2’. Flores masculinas solitarias o en dicasios. Distribución en el hemisferio Sur.
NOTHOFAGACEAE
Familia Fagaceae
Árboles o aebustos, diclino-monoicos. Hojas simples, alternas, estípulas caducas. Inflorescencias masculinas en amentos, las femeninas en glomérulos de 1-3 flores cada una. Flores masculinas con 4-8 tépalos y 8-40 estambres, las femeninas con 6 tépalos; ovario ínfero, estilos 3-6. Fruto nuez, envuelto parcial o totalmente por una cúpula.
Distribución: familia típica de los bosques planifolios en latitudes medias del hemisferio norte y con mucha menos extensión en el hemisferio sur. Quercus robur “Roble europeo”, “Roble de eslabonia” Europa. Q.borealis “Roble americano” y Q.palustris “Roble de los pantanos” América boreal, Q.suber “Alcornoque” en Cuenca del Mediterráneo y Fagus sylvatica “Haya” Europa.
Usos: proporciona madera, principalmente de Q.borealis “Roble americano”, Fagus sylvatica “Haya” y Castanea sativa “Castaño”, las que son empleadas en la fabricación de muebles y carpintería. De la corteza de Q.suber “Alcornoque” se obtiene el corcho. Castanea sativa “Castaño” proporciona frutos comestibles. Muchos robles, castaños y hayas se cultivan por su porte y colorido otoñal en parques y jardines.
Quercus robur. “Roble europeo”
Quercus ilex “Encina”
Aspecto de hojas y fruto.
Quercus suber. “Alcornoque”
Aspecto de hojas y frutos
Quercus palustris “Roble de los
pantanos” Hoja y fruto.
Quercus borealis “Roble americano”
Cátedra de Botánica Sistematica II
Castanea sativa. “Castaño”
Rama fructífera y amento masculino. Detalle flor masculina y femenina. Fruto con cúpula erizada.
Fagus sylvatica. “Haya”
Familia Nothofagaceae
Árboles diclino-monoicos, perennifolios o caducifolios. Hojas opuestas o alternas. Flores femeninas dispuestas de a tres y rodeadas por una cúpula leñosa; ovario ínfero, 3-6 carpelos; las masculinas solitarias o de a tres dispuestas en dicasios. Fruto nuez trígona o aplanada rodeadas por una cúpula.
Distribución: Hemisferio sur. Nothofagus dombeyi “Coihue” O de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz al N.del paralelo 48. N.betuloides “Guindo” O.de Santa Cruz, al sur del paralelo 48 y Tierra del Fuego. N. pumilio “Lenga” bosques andino patagónicos, desde Neuquén hasta Tierra del Fuego. N.antartica “Ñire” compartida con N.pumilio. N.oblicua “Roble pellín” Oeste de Neuquén. N.alpina “Rauli” compartida con N.oblicua.
Usos: se emplea la madera para uso regional.
Nothofagus pumilo. “Lenga”
Aspecto general y detalle dela hoja. Distribución.
Nothofagus alpina. “Rauli”
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Nothofagus antartica. “Ñire”
Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución.
Nothofagus obliqua. “Roble pellin”
Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución.
Nothofagus betuloides. “Guindo”.
Nothofagus dombeyi “Coihue”
Aspecto general, detalle de la hoja. Distribución
Familia Betulaceae. (6/120), [1/1].
Árboles diclino-monoicos. Hojas alternas, frecuentemente aserradas, estípulas caducas. Flores masculinas en amentos; las femeninas en amentos (Carpinus), conos (Alnus, con escamas leñosas; Betula con escamas herbáceas) o en fascículos (Corylus). Flores masculinas con 4 tépalos y 4 estambres opuestos a los tépalos. Flores femeninas sin tépalos; ovario ínfero, 2 locular estilos 2; placentación axial, óvulos 1-2 por lóculo. Fruto en nuez (Corylus), frecuentemente alada (Alnus, Betula).
Distribución: regiones templadas del hemisferio norte, en montañas tropicales de Europa y Asia, aunque se extiende a los Andes de Sudamérica. Alnus acuminata “Aliso del cerro”, Argentina – Prov. de las Yungas (= selva tucumano oranense). Corylus avellana “Avellano” Europa. Betula pendula “Abedul” Eurasia.
Usos: el género Betula proporciona buena madera para la fabricación de muebles, puertas, techos. Corylus avellana “Avellana” da frutos comestibles.
Betula pendula. “Abedul”
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Alnus acuminata. “Aliso del cerro”
Rama con amentos masculinos jóvenes, cono femenino joven y maduro (con escamas leñosas). Flor femenina, fruto. Diagramas florales.
Corylus avellana. “Avellano”
Aspecto de rama fructífera (frutos protegidos por brácteas lasciniadas), amento masculino.
Orden Casuarinales. Familia Casuarinaceae.
Árboles. Hojas reducidas a escamas multidentadas y dispuestas en verticilos que rodean a los nudos de los tallos. Flores reducidas y generalmente unisexuales monoicas; las masculinas dispuestas en espigas terminales simples o ramificadas que crecen en la parte alta de los árboles.
Estambres 1. Perianto formados por dos pequeños lóculos en cuya base hay dos escamas o bractéolas foliáceas más pequeñas. Las flores femeninas se disponen en capítulos densos esféricos.
Distribución: Norte de Australia, Malasia, Nueva Caledonia e Isla Fidji.
Usos: La madera de algunas especies, como Casuarina cunninghamiana es muy dura y se emplea en la fabricación de muebles.
Casuarina cunninghamiana.
Aspecto de una rama, detalles de las hojas, cono femenino maduro y detalle de la flor, cono masculino y detalle de la flor. Fruto alado.
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Subclase Hamamelidae
– Cronquist 1981
Hamamelidales
Casuarinales
Urticales
Fagales
Juglandales
Platanaceae Hamamelidaceae Ovario ínferoFagales APG III
Rosales-Saxifragaceae
APG III
Rosales APG III
Proteales
APG III
SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE
Extenso grupo predominantemente herbáceo, con representantes suculentos o halófitos, con muchas especies propias de hábitats extremadamente secos.
El perianto del grupo es morfológicamente complejo y diverso. Los miembros primitivos solamente poseen un verticilo del perianto, y a partir de éste, varios tipos de perianto evolucionaron con sépalos y pétalos notables. Flores cíclicas y vistosas. Los estambres tienen una secuencia de maduración centrífuga, que producen polen trinucleado. La placentación es de basal a central. Los óvulos son bitegumentados con endosperma crasinucleado, el embrión rodeado generalmente por un perisperma. Son campilótropos, y cuando maduran los embriones están a menudo rodeados por perisperma.
En el registro fósil aparece hace 70 millones de años, una hipótesis ubica al grupo ancestral en o cerca de las Ranunculales pero hasta ahora no se encontraron conexiones fósiles, sólo sostenida morfológicamente por el polen y el verticilo floral trímero.
Las betalaínas (una clase distinta de pigmentos), se hallan en muchas de las familias del Orden Caryophyllales, a menudo llamado Centrospermales; contiene alrededor de 10.000 especies, representando a la mayor parte de la Subclase.
Sistema filogenético de Cronquist
Subclase
Caryophyllidae
Ordenes Caryophylales Polygonales PlumbaginalesClave para diferenciar los órdenes de la Subclase Caryophyllidae
1. Plantas con betalainas. Ovulos campilótropos con placentación central. Embrión curvo. Semillas con perisperma. Plastidios de tipo “P” (proteínicos) en los tubos cribosos.
CARYOPHYLLALES
1´. Plantas con antocianinas. Ovulos anátropos u ortótropos, con placentación basal. Embrión derecho. Semillas con endosperma. Plastidios de tipo “S” (almidón) en los tubos cribosos
2. Perianto no diferenciado en cáliz y corola, trímeras. Ovulo ortótropo. Hojas generalmente con ócrea.
POLYGONALES
2´. Perianto diferenciado en cáliz y corola, pentámeras, gamosépalas y gamopétalas. Ovulo anátropo.
PLUMBAGINALES ORTÓTROPO ANÁTROPO CAMPILÓTROPO
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Clave para diferenciar las familias del Orden Caryophyllales 1. Flores apétalas.
2. Ovario 2-pluricarpelar. Flores en racimos o espigas
PHYTOLACCACEAE 2´. Ovario 1-locular
3. Tépalos libres
4. Flores sin brácteas. Tépalos verdes
CHENOPODIACEAE
4’. Flores con brácteas y bractéolas. Tépalos coloreadas, escariosos
AMARANTHACEAE
3’. Tépalos soldados en un tubo vistoso: Flores con brácteas en cimas paucifloras
NYCTAGINACEAE
1’. Flores con caliz y corola.
5. Plantas nunca crasas ni carnosas. Flores generalmente hipóginas. Sépalos, pétalos y estambres pocos y cíclicos. Pétalos unguiculados
CARYOPHYLLACEAE
5’. Plantas crasas o carnosas. Flores generalmente epíginas, pétalos y estambres numerosos y en espiral.
6. Plantas con hojas suculentas. Ovario pluri-locular.
AIZOACEAE
6’. Plantas con tallos suculentos. Ovario uni-locular. Del Nuevo Mundo.
CACTACEAE
Orden Caryophyllales (13 familias) Familia Phytolaccaceae (18/125); [7/11]
Hierbas o arbustos, raramente árboles o trepadoras. Hojas alternas, estípulas pequeñas o ausentes. Inflorescencias generalmente racimosas, terminales (opositifolias) o axilares. Flores bisexuales o raramente unisexuales (plantas dioicas). Tépalos 4-5, pequeños, libres, persistentes. Estambres 4- , sobre un disco. Ovario súpero, 1- -locular, estilo ausente o corto, estigmas tantos como carpelos; placentación basal (cuando el ovario es 1locular) o axial (cuando el ovario es 2 -locular), óvulos 1 por lóculo. Fruto en baya o en drupa.
Distribución: principalmente en zonas tropicales y subtropicales de América y Antillas. Phytolacca dioica (Ombú) NE de Argentina hasta Buenos Aires, P. tetramera (Ombucillo) endémica de Buenos Aires, P.
Usos: Phytolacca dioica, cultivado como ornamental y medicinal, emética y purgativo.
Phytolacca dioica “Ombú”. Inflorescencia masculina y femenina, flor masculina y femenina,
diagramas florales, fruto y.CT de semilla.
Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Nyctaginaceae (30/300); [9/16]
Árboles, arbustos o hierbas. Hojas generalmente opuestas. Inflorescencias en panículas cimosas, corimbos o en glomérulos, raramente flores solitarias. Flores bisexuales o unisexuales, a veces una a varias flores rodeadas por un involucro de brácteas libres o connadas. Tépalos 5, soldados, perianto petaloide, tubular, hipocraterimorfo o estrellado. Estambres (1-)5-10(∞), frecuentemente variable dentro de la misma especie, connadas en la base, en flores femeninas rudimentarios o ausentes. Ovario súpero, 1-locular, estilo 1; placentación basal, óvulos 1(-2); flores masculinas con pistilo rudimentario. Fruto monospermo, pericarpio delgado, envuelto por la parte basal del perianto, agrandada y persistente (antocarpo); antocarpos en forma de nuez o drupáceos, a veces pegajosos.
Distribución: regiones tropicales, principalmente americanas, una especie en el sudeste de la península Ibérica.
Usos: Pisonia zapallo (Zapallo caspi) se usa para fabricación de celulosa.
Bougainvillea spinosa (Monte negro) es común en el norte de Argentina.
Bougainvillea spectabilis y Bougainvillea glabra (Santa Rita) son arbustos apoyantes de Brasil,
muy cultivadas como ornamentales. Mirabilis jalapa (Buenas noches, Dondiego de noche) ornamental de América tropical y usada como ejemplo de herencia intermedia en la 1°Ley de Mendel, en genética, a través del color de las flores.
Bougainvillea spectabilis “Santa Rita”. Aspecto general, inflorescencia, flor con bráctea, flor sin
Mirabilis jalapa “Buenas noches”, “Dondiego de noche”. Aspecto general, hoja, CT de la flor y
antocarpo.
Familia Aizoaceae (12/2500); [7/9]
Hierbas frecuentemente suculentas o subarbustos. Hojas opuestas o alternas, estípulas generalmente ausentes. Inflorescencias cimosas o flores solitarias. Tépalos 5, libres o soldados. Estambres (1-)5-∞, a veces el más externo estaminodial y petaloide. Ovario súpero o a veces ínfero, (1-)2-5(∞)-locular, estilos (1-)2-5(∞) estigmas 2-5(∞), placentación axial, basal, o parietal, óvulos 1-∞ por lóculo. Fruto transversalmente dehiscente a veces en cápsula loculicida con frecuencia encerrado por el perianto persistente (o hipanto).
Distribución: Pantropical, pero centrada en África del Sur.
Usos: especies del género Mesembryanthemum sp., cultivadas como ornamentales y algunos para fijar médanos.
Dorsanthemum (Mesembryanthemum) sp. Aspecto general, detalle de CT de flor, diagrama
Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Cactaceae (30-200/1000-2000); [37/300]
Arbustos, árboles o hierbas (epífitas) generalmente suculentos; tallos frecuentemente cilíndricos, con costillas o aplanados, a veces segmentados o subglobosos o maniformes, usualmente con grupos de espinas en las yemas axilares (aréolas). Hojas reducidas, transformadas en espinas, raramente presentes (Pereskia sp.). Flores generalmente solitarias, axilares, sésiles, actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas. Receptáculo floral (hipanto) pronunciado, generalmente elongado en un tubo, frecuentemente con brácteas (escamas) y aréolas. Tépalos ∞, en una serie de espirales, frecuentemente referidas como sepaloides y petaloides. Estambres ∞. Ovario ínfero (excepto en algunas especies de Pereskia sp.), 1-locular, estilo 1, estigmas 3-∞; placentación parietal con 3-∞ placentas, raramente basal-laminar óvulos oo. Fruto generalmente en baya, raramente seco, indehiscente o dehiscente.
Distribución: regiones semidesérticas de América del Norte, Centro y Sur. Con una sola especie,
Rhipsalis baccifera en Africa.
Usos: especies del género Trichocereus son utilizadas por sus frutos comestibles, por la importancia de su madera y como ornamental.
Opuntia ficus-indica (Penca, Tuna, Chumbera) cuyas pencas sirven
como alimento de emergencia y fuente de agua para el ganado en regiones áridas, y sus frutos comestibles (tunas) se usan para la fabricación de dulces (arrope de tuna) o de aguardiente.
Clave para diferenciar las subfamilias de la familia Cactaceae:
1. Plantas con hojas generalmente reducidas, cilíndricas excepcionalmente planas con nervaduras; nunca epífitas. Tallos de diversas formas, pero sin costillas.
2. Aréolas sin gloquidios. Hojas persistentes, reducidas; o normales de dicotiledóneas; planas con nervaduras. Flores rotáceas en racimos o solitarias. Ovario súpero, ínfero o medio.
PERESKIOIDEAE
2´. Aréolas con gloquidios. Hojas caducas, cilíndricas, reducidas sin nervaduras. Flores rotáceas, solitarias. Ovario siempre ínfero, sin hipanto.
OPUNTIOIDEAE
1´. Plantas sin hojas; terrestres o epífitas. Aréolas sin gloquidios. Tallos generalmente cilíndricos o globosos, presentando costillas, generalmente con hipanto.
Subfamilia Pereskioideae
Pereskia sp. Aspecto general, flor, CT de flor, fruto.
Subfamilia Opuntioideae
Opuntia sp. Aspecto general, CL de la flor, diagrama floral.
Subfamilia Cereoideae
Cátedra de Botánica Sistematica II
Cereus sp. Aspecto general, CT tallo, aréola con gloquídios, flor con hipantio. Distribución.
Trichocereus sp. Aspecto general, detalle de la madera, aréola.
Echinopsis sp. Aspecto general, aréola, CL de la flor, receptáculo, CT del ovario y detalle del
Familia Chenopodiaceae (100/1500); [14/76]
Hierbas o arbustos, frecuentemente halófitos. Hojas generalmente alternas. Inflorescencias en densos glomérulos cimosos, axilares o en panículas terminales. Flores pequeñas, verdosas, bisexuales o unisexuales. Tépalos sepaloides 0-5, soldados en la base, persistentes. Estambres (1-)5, opuestos a los tépalos, inflexos en yema. Ovario súpero a medio 1-locular, estilo 1-2(-5); estigmas 2(-5); placentación basal, óvulo 1. Fruto en nuez pequeña o en cápsula dehiscente, rodeada por el perianto acrescente.
Distribución: regiones temperadas y subtropicales, principalmente sobre suelos salinos.
Usos: algunas malezas del género Chenopodium sp. cultivadas como verdura. Salsola kali (Cardo ruso) buena forrajera, Beta vulgaris (Acelga y remolacha), Spinacia oleracea (Espinaca), cultivadas por sus hojas y raíces, Atriplex sp., Suaeda sp. y Salicornia sp. en regiones secas y salitrosas.
Chenopodium album Aspecto general, inflorescencia, CL de la flor, flor fructificada, pelo
vesiculoso, fruto, semilla, CL de semilla y diagrama floral.
Beta
Cátedra de Botánica Sistematica II
Atriplex sp. Aspecto general, brácteas y detalle de bráctea con fruto.
Familia Amaranthaceae (69/900); [12/85]
Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas u opuestas. Inflorescencias en espigas o glomérulos globosos, densamente bracteadas, frecuentemente formando espigas o panículas compuestas. Tépalos pequeños escariosos, generalmente libres y blanquecinos. Estambres 5 o menos, opuestos a los tépalos, filamentos parcial o comletamente connados, generalmente con lóbulos, alternos con las anteras. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 1-3; placentación basal, óvulos 1-varios. Fruto cápsula, en nuez pequeña o baya.
Distribución: cosmopolita, con especies tropicales centradas en África y América.
Usos: malezas del género Amaranthus sp. común en la zona cerealera, pseudocereales cultivados por aborígenes andinos. Amaranthus
standleyanus, forrajera natural apetecida en regiones secas, Alternanthera philoxeroides (Lagunilla) planta de terrenos húmedos,
Celosia sp. (Cresta de gallo), Gomphrena sp. (Siempreviva), e Iresine sp. usadas como
ornamentales.
Amaranthus quitensis “Yuyo colorado”. Aspecto general, inflorescencia femenina junto a la
masculina, detalle de la inflorescencia femenina, flor, gineceo, detalle de la placentación del óvulo, fruto, semilla y diagramas florales.
Gomphrena sp. Aspecto general, inflorescencia, detalle flor con brácteas y bracteolas. Vista
estambres y pétalos.
Alternanthera sp. Aspecto general, flor con brácteas y bracteolas. Vista estambres y pétalos.
Familia Caryophyllaceae (75/2000); [25/99]
Hierbas (o subarbustos). Hojas opuestas, sin estípulas, o a veces con estípulas escariosas. Inflorescencias generalmente en cimas dicasiales. Sépalos 5, libres o soldados. Pétalos 5, libres, generalmente unguiculados, formando la típica “colora cariofilacea”. Estambres usualmente 10. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 2-5; placentación basal o central, óvulos 1-∞. Fruto en cápsula o aquenio, raramente en baya.
Distribución: regiones temperadas, con centro en la región Mediterránea.
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Usos: Dianthus caryophyllus (Clavel), Gypsophyla elegans (Flor de ilusión) cultivadas como ornamentales, Stellaria media (Caipiquí) hierba común como maleza en sembradas invernales.
Cerastium arvense Aspecto general, flor.
Dianthus sp. “Clavel”. Aspecto general, CL de la flor, pétalo, sépalo y fruto.
Orden Polygonales
Familia Polygonaceae (30/1000)
Árboles, arbustos, trepadoras o hierbas. Hojas alternas, enteras, estípulas fusionadas en una vaina tubular (ócrea) alrededor del tallo. Inflorescencias muy variables, básicamente formadas por címulas dispuestas en espigas, racimos, panículas o flores solitarias. Flores generalmente bisexuales, actinomorfas. Tépalos 3-6, membranosos o herbáceos, soldados basalmente en un tubo floral diminuto, persistentes, frecuentemente acrescente en el fruto. Estambres 6-9. Disco presente. Ovario súpero, 1-locular, estilos 2-3, libres o unidos en la base, estigmas 2-3; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, con frecuencia triangular, envuelto por el perianto persistente, a veces alado. Semilla con endosperma bien desarrollado.
Distribución: cosmopolita, pero principalmente en las regiones nórdicas temperadas.
Usos: Coccoloba tiliaceae (Manto) cultivado para el arbolado de
calles en el norte del país, Muehlembeckia sagittifolia (Zarzaparrilla colorada) ornamental y medicinal, Fagopyrum esculentum (Alforfón, trigo sarraceno) pseudocereal asiático, Rheum sp. (Ruibarbo), hortaliza cultivada por los pecíolos de las hojas, Homalocladium platycladum (Tenia) arbusto ornamental.
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Rumex sp. “Lengua de vaca”. Aspecto general, flor, fruto.
Homalocladium platycladum. Aspecto general, con hojas, flor y ovario.
Polygonum sp. Aspecto general, ocrea, flor, fruto.
Orden Plumbaginales
Familia Plumbaginaceae (12/400); [3/4]
Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas. Inflorescencias racimosas. Flores bisexuales, actinomorfas. Sépalos 5, soldados, con pelos glandulares en Plumbago. Pétalos 5,
generalmente soldados en un tubo. Estambres 5, opuestos a los pétalos. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 5; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, incluído en el cáliz persistente. Semillas usualmente con endosperma abundante.
Distribución: cosmopolita, especialmente en ambientes áridos o salinos. Usos: Armeria maritima (Siempre viva) crece en Patagonia, en lugares salobres, es usada como medicinal. Plumbago scandens crece en Salta, Formosa, Chaco. P. caerulea, P. capensis, Limonium
brasiliensis (Guaycurú) y L. sinuatum (Flor de papel) cultivadas como
ornamentales.
Plumbago capensis “Jazmín del cielo” Aspecto general, detalle flor y fruto con glándulas.
Limonium sinuatum Aspecto general, detalle tallo alado.
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SUBCLASE DILLENIIDAE
Con la notable excepción del Orden Dilleniales de ovario dialicarpelar, esta subclase se distingue de los miembros típicos de la subclase Magnoliidae por su ovario gamocarpelar. Esta subclase comprende plantas leñosas o herbáceas con antocianinas Flores con cáliz y corola, dialipétalas, gamopétalas o apétalas. Placentación axilar o parietal. Semillas endospermadas.
Tres cuartas partes de las especies se encuentran en los ordenes: Violales, Capparales, Ericales, Theales, Malvales.
Sistema filogenético de Cronquist
Subclase
Dilleniidae
Ordenes (9) Theales MalvalesNepenthales
Violales Capparales Salicales EricalesEbenales
PrimulalesClave para diferenciar los ordenes de la Subclase Dilleniidae. 1. Flores dialipétalas o apétalas.
2. Plantas insectívoras.
NEPENTHALES 2´. Plantas no insectívoras.
3. Placentación axilar.
4. Sépalos imbricados. Estambres con filamentos libres o en manojos.
THEALES 4´. Sépalos valvados. Estambres con filamentos soldados en una columna.
MALVALES 3´. Placentación parietal.
5. Flores con perianto doble, perfectas.
6. Flores tetrámeras. Gineceo bicarpelar. Plantas con aceite de mostaza.
CAPPARALES 6´. Flores pentámeras. Gineceo tricarpelar. Plantas sin aceite de mostaza.
VIOLALES 5´. Flores apétalas, unisexuales.
. SALICALES 1´. Flores gamopétalas.
7. Placentación axilar (ovario plurilocular). 8. Estambres libres.
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ERICALES 8´. Estambres soldados a la corola (epipétalos).
EBENALES 7’. Placentación central o basal (ovario unilocular).
PRIMULALES Orden Theales
Familia Theaceae
Árboles o arbustos. Hojas alternas, frecuentemente coriáceas. Flores generalmente solitarias, axilares. Sépalos 5, libres o soldados en la base, imbricados. Pétalos usualmente 5, libres, imbricados, grandes y conspicuos. Estambres ∞. Ovario súpero a medio, generalmente 5-locular, con estilos libres; placentación axilar. Fruto cápsula o baya.
Distribución: Tropical y subtropical, Centrada en América y Asia. Usos: Camelia sinensis: té. Camellia japonica: ornamental “Camelia”
Camellia sinensis “Té”. Camellia japonica “Camelia”.
Rama florífera y fruto cápsula. Rama florífera, flor con detalle de estambres fruto cápsula y CT
Clave de familias del Orden Malvales 1. Anteras tetrasporangiadas y ditecas.
2. Estambres con filamentos libres o cortamente soldados en la base. Estilo único
TILIACEAE 2. Estambres con filamentos soldados en la base, formando un tubo que rodea al ovario. Estilo
dividido
STERCULIACEAE 1’. Anteras bisporangiadas y monotecas.
3. Árboles. Polen liso, generalmente triporado. Fruto cápsula loculicida. Estilo único
BOMBACACEAE 3’. Hierbas o arbustos, polen espinoso, generalmente multiporado. Fruto variado. Estlilo dividido MALVACEAE Familia Tiliaceae
Árboles o arbustos, raramente hierbas, con cavidades mucilaginosas. Hojas alternas, generalmente con pelos estrellados, estípulas caedizas. Inflorescencias, cimosas o flores solitarias, hermafroditas. Sépalos 4-5, libres o parcialmente soldados. Pétalos 4-5, libres o parcialmente soldados, imbricados, frecuentemente grandes. Androginóforo a veces presente, corto. Estambres ∞, libres o basalmente unidas en 5-10 fascículos. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto cápsula loculicida dehiscente por 2-5 valvas o indehiscente.
Distribución: Tropical, con algunas especies temperadas. En Argentina: Luehea divaricata, “Azota caballo”, “Francisco Alvarez”: NE (Formosa, Chaco y Misiones) hasta Isla Martín García.
Heliocarpus papayensis: NO y NE.
Usos: Corchorus capsularis, C. olitorius “Yute” (fibras textiles); Luehea sp: maderable. Tilia
viridis subsp. x moltekei (= Tilia x moltkei) “Tilo” Hemisferio Note.
Luehea divaricata: rama florífera, flor, diagrama floral, detalle de estambres, placentación y fruto
Cátedra de Botánica Sistematica II
Tilia viridis subsp. x moltekei (= Tilia x moltkei): Detalle de hoja, inflorescencia en cima axilar
sobre bráctea foliácea. Diagrama floral, CT flor. Detalle de los frutos (carcérulo)
Familia Sterculiaceae.
Árboles, arbustos o raramente hierbas, generalmente con pelos estrellados. Hojas alternas, frecuentemente palmatinervias, con estípulas. Inflorescencias cimosas, axilares o terminales, a veces caulinares (como en Theobroma). Flores hermafroditas o unisexuales (plantas monoicas). Sépalos (3)-5, mas o menos soldados. Pétalos 5, libres. Androginóforo frecuentemente presente, corto o alongado. Flores masculinas con pistilodio presente. Estambres 10-∞, libres o unidos en un tubo, el verticilo exterior estaminoidal y el interior dividido en fascículos de dos o mas; flores femeninas con o sin estaminodios. Ovario súpero, estilos 1-5, placentación axilar. Fruto seco, dehiscente por valvas, separado en cocos o bacciformes.
Distribución: Pantropical. En Argentina, Ayenia sp y Waltheria americana.
Usos: Cola nitida: bebida cola; Theobroma cacao: cacao, manteca, chocolate. Firmiana
platanifolia “Parasol de la China”; Brachychiton populneum “Braquiquito”; B. acerifolium “Árbol
Firmiana platanifolia. Hoja palmatilobada y flor masculina, detalle de las anteras, flor
hermafrodita, fruto esquizocarpio (septicida) con carpelos foliados, diagrama floral, CT de ovario con 5 carpelos
Brachychiton populneum: Hoja lanceolado acuminada y flor masculina, flor hermafrodita en
Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Bombacaceae.
Árboles de madera muy blanda, frecuentemente con pelos estrellados o lepidotos. Hojas alternas, simples o palmaticompuestas, estipulas caedizas. Flores generalmente solitarias y axilares a veces inflorescencias paniculadas. Sépalos 5, libres, imbricados, casi siempre grandes. Estambres ∞, libres o connados en un tubo. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto en cápsula loculicida. Semillas frecuentemente envueltas por pelos fibrosos, blancos.
Distribución: Trópicos, especialmente bosques pluviales de América del Sur. En Argentina:
Pseudobombax argentinum “Soroche”; NO Arg, regiones cálidas; Ceiba chodatii “Samohu”,
“Palo borracho”; NE Arg, C. insignis “Yuchan”, “Palo borracho”; NO Argentina.
Usos: Ceiba pentandra “Ceiba”, “Árbol del kapok”: fibras textiles; Ochroma piramidale: madera balsa; Matisia sp: fruto comestible.
Ceiba chodatii. Aspecto general, aguijón, hoja palmaticompuesta, flor, CT flor, detalle anteras y
Familia Malvaceae (75/1000-1500); [37/246]
Hierbas o arbustos, muy raramente árboles, generalmente con pelos estrellados. Hojas alternas, frecuentemente palmatinervias o palmatilobadas, con estipulas. Inflorescencias compuestas, básicamente cimosa, a veces racemosas o flores solitarias. Cáliz frecuentemente rodeado por un epicáliz (involucro de bractéolas soldadas o libres). Sépalos 5, libres, ocasionalmente soldados, valvados. Pétalos 5, libres o soldados en la base. Estambres (5)-∞, connados en un tubo, filamentos diferenciados en el ápice. Ovario súpero, estilo 1, placentación axilar. Fruto cápsula loculicida o esquizocarpo, raramente baya. Semillas a veces pubescentes (Gossypium).
Distribución: Cosmopolita, pero centrada en S. América. En Argentina: Sida; Pavonia ; regiones cálidas. Sphaeralcea bonariensis “Malvavisco”: Arg y América; Bastardiopsis
densiflora “Loro blanco”: Misiones; Gossypium barbadense “Algodón vicuña”: S. América
Tropical; Hibiscus cisplatinus “Rosa de río”: S. de Brasil, Uruguay, NE de Argentina al Delta. Usos: Gossypium hirsutum y de otras sp; algodón, Abutilon, Hibiscus: ornamentales.
Hibiscus rosa-sinensis. Rama florida, flor con calículo, CT flor con androceo monadelfo, detalles
de estigmas, antera monoteca, CT ovario, diagrama floral, fruto cápsula y diagrama floral.
Gossypium hirsutum. Flor con detalle de calículo, CT de flor con detalle de androceo monadelfo,
fruto cápsula globosa, semillas con pelos que nacen del episperma
Cátedra de Botánica Sistematica II Clave de familias del Orden Nepenthales.
1. Hojas, o parte de ellas, en forma de jarra.
2. Flores hermafroditas. Estambres con filamentos libres.
SARRACENIACEAE 2’. Flores unisexuales. Estambres con filamentos unidos.
NEPENTHACEAE 1’. Hojas de otra forma.
DROSERACEAE Familia Sarraceniaceae.
Hierbas. Hojas rosuladas, alternas transformadas en grandes estructuras tubulares (trampas para insectos), lámina reducida. Inflorescencias racemosas o flores solitarias sobre un pedúnculo largo. Sépalos 4-6, libres, frecuentemente coloreados. Pétalos ausentes. Estambres ∞, ovario súpero, estilo 1; placentación axilar. Fruto cápsula loculicida.
Distribución: En zonas pantanosas del continente americano. Usos: Varias especies son ornamentales.
Darlingtonia sp. Aspecto general.
Familia Nepenthaceae (1/70)
Arbustos o enredaderas leñosas, hojas alternas estipuladas, con el extremo alargado en forma de jarra para atrapar insectos. Inflorescencia en racimo o panícula. Flores unisexuales, actinomorfas, hipóginas.
Distribución: Tropicales (SE de Asia) Usos: Varias especies ornamentales.
Nepenthes sp. Aspecto general, inflorescencia, flor femina y masculina
Familia Droseraceae (4/100); [1/2]
Hierbas. Hojas rosuladas, el haz densamente cubierto con pelos glandulares viscosos, utilizados para atrapar y digerir pequeños insectos. Inflorescencias en circinos largamente pedunculados.
Cátedra de Botánica Sistematica II
Sépalos 5, soldados en la base libres, imbricados. Estambres 5-20. Ovario supero, estilos 3-5; placentación parietal. Fruto cápsula loculicida, dehiscente por 3-5 valvas.
Distribución: Regiones templadas. En Argentina: Drosera uniflora: S. de Patagonia y Tierra del Fuego; D. brevifolia: NE de Entre Ríos a Misiones.
Drosera uniflora. Aspecto general, detalle hoja, detalle flor, diagrama floral.
Dionea sp: Aspecto general, detalle de la hoja.
Distribución de las familias de O. Nepenthales
Fam. Sarraceniaceae Fam. Nepenthaceae Fam. Droseraceae
Plantas carnívoras
Las plantas verdes vasculares obtienen su energía del sol, su carbono de la atmósfera, su agua y elementos minerales del suelo. El carbono atmosférico y los nutrientes del suelo se recuperan a partir de los desechos de los microorganismos y de los animales herbívoros y de este modo plantas y animales son complementarios en la economía general de la naturaleza.
Sin embargo unas cuantas plantas han logrado a través de la evolución la capacidad de alimentarse directamente de los animales completando su nutrición con la captura y digestión de presas. Gracias a la adopción de este hábito, han conseguido la capacidad de sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes, a expensas en algunas ocasiones, de no poder hacerlo en hábitat más ricos, en competencia con especie que tienen un modo de vida más común.
El mundo científico se mostró incrédulo ante las primeras menciones de plantas carnívoras, la imaginación popular en cambio, ha estados desde tiempos antiguos elaborando mitos y leyendas de “árboles devoradores de hombres y animales”. Ejemplo de ellos serian: “La flor de la muerte” cuyo cáliz era de brillantes colores y exhalaba perfumes delicados que atraía a los incautos. “La enredadera carnívora” (Nicaragua) con aspecto de sauce llorón, pero carecía de hojas y el ramaje estaba cubierto de una sustancia viscosa. “El árbol atrapador de monos” (Guayana y Brasil), la planta exhalaba olores extraños atrayendo a estos animales, los cuales una vez encaramados eran cubiertos cuando las grandes hojas se cerraban. El árbol “serpiente-vampiro” (Sierra Madre de México) portador de ramas sensitivas con aspecto de serpientes viscosas. “El árbol come-hombre de Mindanao” (Filipinas). “La planta atrapa moscas del desierto” (Arizona) y “El árbol antropófago de Madagascar” entre otros.
Si bien estas leyendas resultan atrayentes, lo que realmente interesa desde el punto de vista biológico es comprender los diferentes mecanismos de captura que presentan las distintas especies y su ubicación sistemática.
En la actualidad existen cerca de 250.000 especies de plantas con flores, de ellas se sabe que solamente 400 son carnívoras con 13 géneros pertenecientes a 6 familias.
De acuerdo a su ubicación sistemática se las encuentra en:
El porque de la ubicación en las distintas subclases se comprende si se tiene en cuenta que el fenómeno del “carnivorismo” apareció mas de una vez a través de la evolución. Se trata de un fenómeno polifilético.
En base al modo de capturar se las puede dividir en dos grandes grupos: atrapadoras pasivas y atrapadoras activas.
Tipo adhesivo Familia Droseraceae. Familia Lentibulariaceae Trampa pasiva
Tipo embudo Familia Sarraceniaceae Familia Nepenthaceae
División Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida
Subclase: Dilleniidae Subclase: Asteridae.
Orden: Nepenthales Orden: Scrophulariales
Familia: Droseraceae Familia: Nephentaceae. Familia: Sarraceniaceae
Cátedra de Botánica Sistematica II
Tipo resorte Familia Droseraceae
Trampa activa
Tipo succión Familia Lentibulariaceae
TRAMPA PASIVA Trampa Tipo: Adhesivo.
Droseraceae: Drosera spp 90 especies y cosmopolita.
Crece en lugares húmedos, generalmente pantanosos o turbosos. Son plantas muy pequeñas, tanto que, generalmente pasan inadvertidas. Su aspecto es de una pequeña roseta de hojas que tienen la forma de cucharitas o espátulas.
Su nombre genérico proviene del griego “droseras”, que significa rocío, ya que existen glándulas en la superficie de las hojas que segregan gotas adhesivas que sirven para atraer y digerir la presa. En la parte central de la hoja son mas bien cortas, pero hacia los bordes son mucho más largas, también se encuentran glándulas no pedunculadas cuya función a un no se conoce pero es posible que estén relacionadas con el movimiento de las pedunculadas.
Los insectos son atraídos por el aspecto brillante y el olor que la planta desprende y ante el primer contacto como si fueran verdaderos tentáculos los pelos comienzan un lento movimiento encorvándose hacia el medio de la hoja.
Cuanto más lucha la víctima por liberares mas se embadurna y asegura su muerte que se produce por asfixia ya que los pelos la cubren totalmente. La secreción estaría estimulada por fuentes de nitrógeno combinado, que es posible encontrar en la excreción de los insectos. A continuación se inicia la digestión a cargo de enzimas tales como; peroxidasa, estearasa, proteasa y fosfatasa ácida. Los productos son absorbidos luego por las células epidérmicas de las hojas. Este proceso puede durar varios días, hasta que complete totalmente, al término del cual los pelos vuelven a su posición inicial listos para una nueva captura.
En nuestro país hay dos especies pertenecientes a este género:
Drosera uniflora: del Sur de la Patagonia y turberas de Tierra del Fuego. Drosera brevifolia: de la Mesopotamia.
Lentibulariceae: Pinguicula sp.
30 especies y del Hemisferio Norte y región Andina.
Son pequeñas plantas propias de lugares húmedos y turbosos, que a menudo crecen al lado de las Droseras. Poseen hojas de color verde amarillento, grandes y crasas, dispuestas en rosetas basales. Del centro se eleva un tallo floral con flores solitarias generalmente celestes y semejantes a las de las violetas; de allí que también se las suele llamar “violetas de las turberas”
Las hojas tienen la superficie adaxial lisas y brillantes, sin embargo la abaxial se halla cubierta de glándulas mucilaginosas. Las pedunculadas especializadas en la captura de insectos, como también polen y otros elementos orgánicos; y las sésiles relacionadas con la digestión.
Aquí son las hojas las que están dotadas de movimiento. Al estar sus bordes encorvados hacia adentro y al ser estimulados por la víctima, se arrollan para cerrarse y capturar al insecto, formando lo que Darwin llamo “estómago temporal” pues las glándulas segregan sustancias que digieren al insecto, absorbiendo luego los productos elaborados. Finalizada la esta tarea la hoja vuelve a desenroscarse. En el líquido digestivo hay enzimas del tipo de la ribonucleasa, estearasa, fosfatasa ácida, amilasa y proteasa.
La secreción máxima ante la captura de un insecto pequeño es alcanzada en aproximadamente una hora.
La Pinguicula sp es utilizada por los orquidiólogos, a causa de que resulta excelente cazadora de una pequeña mosca que acostumbra a depositar sus huevos en los almácigos de orquídeas, causando graves daños.
También posee propiedades antisépticas y de cuajar la leche.
Especies nativas: ambas en Patagonia, Tierra del Fuego e Isla de los Estados Pinguicula australis
Pinguicula chilensis Trampa tipo: Embudo.
Sarraceniaceae: Sarracenia spp 9 especies y de América del Norte.
Son plantas perennes, rizotomatosas, con grandes flores solitarias de aspecto muy vistoso por sus colores rojo o amarillo fuertes, con estrías moradas o verdes oscuras.
El género honra al Dr. Sarrazin, medico canadiense que envió la “planta jarro” por vez primera a Europa.
Por modificación de toda la hoja se forma una estructura semejante a un cántaro o jarro de allí el nombre vulgar, donde la víctima se captura y es digerida.
En la superficie exterior existen diminutas glándulas nectaríferas constituyendo la superficie tentadora o de inducción. Completando hay pelos rígidos dirigidos oblicuamente hacia abajo, que junto con el borde del jarro forman la superficie de atracción. A continuación sigue una porción lisa, brillante y resbaladiza también con glándulas nectaríferas, que ocupa la zona más hinchada de la hoja jarra; en esta superficie de conducción donde los insectos no pueden hacer pie resbalándose hacía el líquido del fondo.
Por ultimo la región inferior que ocupa el fondo de la trampa esta revestida por pelos dirigidos hacia abajo y carece de cutícula, pudiendo ser, las sustancias disueltas en el liquido, fácilmente absorbidas, es la zona de detección; puesto que la víctima al tratar de trepar por las paredes resbala debido a sus propiedades anestésicas, se aquieta y se ahoga. Comienza entonces a actuar las enzimas digestivas tales como la invertasa y proteasa.
Nepenthaceae: Nepenthes sp. 60 especies oriundas de las selvas Malayas e Islas del Pacifico Sur, como también de la zona tropical de Australia.
Su nombre proviene de la palabra griega “nepenthes” (exento de dolor), y hace referencia al liquido que encierran las ánforas. Todos los Nepenthes son plantas trepadoras, de relativa robustez, cuyas dimensiones varían según las especies, desde las pequeñas de 30 cm. de altura hasta las que alcanzan 20 a 25 m de largo.
Algunas arraigan en el suelo, mientras que otras son epífitas. Las flores se reúnen en grandes inflorescencias fragantes y coloreadas que ayudan a atraer a los insectos.
Las hojas en su parte basal son anchas, parecidas a la normales y hacen fotosíntesis. La nervadura central es muy prominente y se prolonga en una especie zarcillo, que es un órgano con que la planta se sujeta y trepa por entre las ramas de los árboles. El extremo de este eje se ensancha y se ahueca desarrollando una urna, el aparato cazador, que se mantiene erguida. Como parte final de la nervadura aparece un pequeño ensanchamiento que constituye la tapa u opérculo, de este modo la ascidia esta siempre algo tapada impidiendo que se llene de agua de lluvia. En la parte inferior de la tapadora hay glándulas cuya secreciones nectarífera.
Por debajo del reborde periestomático existe una serie de glándulas hundidas que segregan un jugo muy apreciado por los insectos. Las víctimas tratan de alcanzar el jugo apetecido, perdiendo pie y deslizándose al fondo de la urna. Si tratan de volver a salir son detenidas por una zona serosa que no se moja y es extremadamente resbaladiza.
En el fondo de la trampa esta revestido de glándulas secretoras, que se agrupan en pequeñas verrugas y segregan un liquido acuoso que llena el recipiente hasta mas o menos la mitad.
TRAMPA ACTIVA Trampa Tipo: Resorte
Droseraceae: Dionaea muscipola.
Una sola especie restringida a Carolina del Norte y del Sur. Crece en suelos musgosos y húmedos, a la sombra de pinares.
Su nombre genérico esta dedicado a Venus ya que Dionaea es uno de los nombres que recibe esta diosa, y el epíteto especifico muscipula se refiere al hecho de que atrapa moscas, aunque sus víctimas más frecuentes son hormigas y otros insectos no voladores.
Cátedra de Botánica Sistematica II
El mecanismo de captura reside que al entrar en contacto la presa con la hoja, se agitan los pelos táctiles provocando el cierre de la hoja a modo de bisagra por su nervadura central. Este
movimiento apenas dura un segundo, y toma de sorpresa a la víctima, sosteniéndola firmemente entre las paredes de la trampa; mientras que los pinchos se entre cruzan e impiden la salida de la presa. Nos preguntamos entonces como se cierran las trampas, sabiendo que las no tienen ni músculos ni nervios. Aparentemente se genera una débil actividad eléctrica cuando el insecto toca los “pelos disparadores” y ella provoca el aflojamiento de la tensión que mantienen abierta a las hojas.
Inmediatamente después del cierre las glándulas digestivas actúan segregando estereasas, fosfatasa ácida y proteasa. Dichas glándulas permanecen secas hasta que se captura la presa.
Suele ser necesario mas de una semana para que se realice la asimilación completa, después de la cual la hoja vuelve a abrirse.
Trampa Tipo: succión.
Lentibulariaceae: Utricularia sp 250 especies y cosmopolita.
La mayor parte de las especies son acuáticas, creciendo casi sumergidas en los estanques y en cursos de agua de poca corriente. Pueden estar libres o flotar semisumergidas o pueden adherirse por estolones al suelo pantanoso o turboso. Hay casos de especies epífitas, que viven juntas con algunas Bromeliáceas.
Este género tiene una morfología muy particular puesto que carece de raíces. Las hojas sumergidas, por lo general están divididas finamente y en algunas especies hay un verticilo de hojas con tejido esponjoso que sirven de flotadores para mantener las flores muy llamativas, de forma amariposada, generalmente, amarillas o violáceas, fuera del agua.
Sin duda lo más interesante son unas trampas “hojas modificadas” que están sumergidas y sujetas por un pedicelo a las hojas filiformes. Estos utrículos poseen un orificio colocado oblicuamente que constituye la boca, que esta rodeada por pelos táctiles cuya función seria probablemente la de guiar la presa hasta la entrada.
En estado normal cuando el utrículo esta vacío, las paredes se juntan por acción de la presión del agua y por el trabajo de las células de la pared del saco que continuamente hacen pasar el agua hacia fuera.
Cualquier presa ya sea rotíferos, copépodos, larvas de insectos, peces diminutos que toque uno de los pelos táctiles hace que se habrá la “cerradura de la puerta”, mientras las paredes se separan porque son elásticas y toma forma globosa. Esta dilatación brusca provoca una corriente hacia adentro que arrastra a la victima hacia el interior del saco. Una vez allí y en su afán de salir no hace más que empujar el velo contra el umbral y asegurar más su cierre. De este modo muere y es digerido lentamente, actuando esterasas, fosfatasas ácidas y proteasas.
Especies nativas
Utricularia inflata y U. gibba desde el Norte hasta Buenos Aires. Utricularia amethystina del N.E
Utricularia platenses. En la provincia. de Buenos Aires.
Bibliografía:
Boelcke, O.1981. Plantas vasculares de la Argentina: nativas y exóticas. FECIC. Buenos Aires. Dawson, G. 1965: Las plantas carnívoras. EUDEBA. Buenos Aires.
Orden Violales
Clave de familias del orden Violales. 1. Flores cigomorfas
VIOLACEAE. 1’. Flores actinomorfas
2. Plantas con látex. Flores gamopétalas
CARICACEAE
2’. Plantas sin látex. Flores dialipétalas 3. Flores unisexuales. Ovario ínfero
4. Estambres 4 a numerosos, plantas sin zarcillos.
BEGONIACEAE 4’. Estambres generalmente 3 (uno con antera unilocular y dos con antenas
biloculares). Plantas con zarcillos.
CUCURBITACEAE 3’. Flores perfectas. Ovario súpero.
PASSIFLORACEAE.
5. Plantas con hojas escuamiformes. Flores sin corona y ginecóforo. Semillas con pelos. TAMARICACEAE. 5’. Plantas con hojas normales. Flores con corona extraestaminal y ginecóforo en las
flores. Semillas sin pelos.
PASSIFLORACEAE.
Familia Tamaricaceae.
Árboles, arbustos o plantas herbáceas de hojas escuamiformes, alternas. Flores actinomorfas, hermafroditas, solitarias o en inflorescencias alargadas sobre las ramas del año anterior o ramitas nuevas del año. Sépalos 4-5, libres o connados. Pétalos en numero igual que los sépalos, libres o unidos en la base, de prefoliación imbricada. Estambres 4 a indefinidos, insertos sobre el ovario, filamentos libres o connados. Ovario súpero, fruto cápsula dehiscente.
Distribución: Principalmente templada y subtropical, en biotopos litorales y arenosos.
Tamarix gallica “Tamarisco” Aspecto general, hojas escuamiformes, flor y diagrama floral, fruto
