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En

las

células eucariotas podemos distinguir dos formas de

compartimentación gracias a las membranas:

Sistema de endomembranas

retículo

endoplasmático

Complejo de Golgi

Orgánulos membranosos

Plastos

Mitocondrias

Lisosomas

Peroxisomas

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EL SISTEMA MEMBRANOSO

Es el conjunto de estructuras membranosas intercomunicadas y de las vesículas aisladas derivadas de ellas, que pueden ocupar la casi totalidad del citoplasma.

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Evolución de los sistemas de membranas

A partir de invaginaciones de la membrana celular.

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• Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas.

• La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular.

• Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen.

EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

• Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático:

1. Retículo endoplasmático rugoso

(RER) con ribosomas en su cara externa.

2. Retículo endoplasmático liso

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TIPOS

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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

• Presenta ribosomas en la cara externa, la llamada cara

citoplasmática.

• Está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí y puede

presentar vesículas.

• Se encuentra comunicado con el REL y con la membrana externa de la envoltura nuclear.

• El tamaño depende de la actividad celular (mayor en células muy

activas)

• Sus membranas, algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las

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1. Síntesis y almacenamiento de proteínas.

• Las proteínas sintetizadas en los ribosomas pasan al lumen del RER. Pueden quedarse como proteínas transmembrana o pasar al lumen y ser exportadas. Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del RER

2. Glucosilación de proteínas.

• Proceso que tienen lugar en el lumen de forma previa al transporte a otro destino.

• Los oligosacaridos pasan al interior gracias al dolicol (lípido transportador)

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• Se inicia en el citosol.

• Primero se ensambla el ribosoma, después de unirse el ARNm, comienza la formación de la proteína que presenta en su extremo un péptido de señalización.

• Este péptido es reconocido por la membrana del RER que permite al ribosoma unirse a receptores de la membrana.

• La proteína es introducida a través de proteínas transmembranosas en el lumen, donde pierde el péptido de señalización.

• En el lumen se une un oligosacárido a la proteína (glucosilación).

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• Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas.

• Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el

propio RE, que funciona así como un órgano de control de calidad.

Eduardo Gómez 10

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• Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas.

• El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de túbulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma.

• La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.

• Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los testículos, y en la corteza suprarrenal.

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1. Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

• Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc.

• Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol.

• Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana y entran gracias a una flipasa.

2. Detoxificación. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles

fácilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hígado

3. Contracción muscular. En las células del músculo esquelético, la liberación de calcio por parte del REL activa la contracción muscular.

4. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al torrente sanguíneo

Eduardo Gómez 12

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• El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos aplanados o cisternas), acompañados de vesículas de secreción.

• El número de dictiosomas puede variar desde unos pocos hasta cientos según la función que desempeñen las células eucarióticas. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos.

EL APARATO DE GOLGI

• El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular.

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1. El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado.

2. Presenta una cara cis, próxima al RER, convexa, y una cara trans,

próxima a la membrana citoplasmática, cóncava, y con cisternas de gran tamaño.

3. La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático.

4. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduración, de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción).

5. Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse.

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1. Organizador de la

circulación molecular de la célula. Por él pasan gran número de moléculas

procedentes del RER que sufren una maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma. Muchas proteínas varían su

estructura o alteran las

secuencias de aminoácidos haciéndose activas. Luego se concentran y pasan a vesículas de secreción. Algunas vesículas

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2. Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción.

3. Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz extracelular y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa). Los azúcares, oligosacáridos que ya se habían unido a proteínas y lípidos en el retículo endoplasmático, son eliminados y sustituidos por otros nuevos en el aparato de Golgi.

4. Formación del acrosoma de los espermatozoides 5. Formación del fragmoplasto en las células vegetales

Eduardo Gómez 18

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Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas.

Estas son hidrolasas ácidas (actúan a pH óptimo de 4.6) que se forman en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas.

Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y restos celulares.

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1. Su tamaño es muy variable. Está rodeado por una membrana que protege la célula de las enzimas digestivas del lisosoma (si éste se rompe, aquéllas destruyen la célula).

2. Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas.

3. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.

Eduardo Gómez 20

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• Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica gracias a las hidrolasas ácidas que contienen.

• Necesitan mantener un pH entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana.

• La digestión puede ser extracelular o intracelular.

• Se distinguen:

Lisosoma primario, sólo poseen en su interior enzimas digestivas • Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola

con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios pueden ser:

o vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior

o vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.

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El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas

capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación.

Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.

Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en sí.

Algunas formas de daño tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.

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• Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática.

• Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se denominan vesículas.

• Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de

tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal madura.

• El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de

vacuoma.

Eduardo Gómez 24

VACUOLAS

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones

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1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad.

2. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores, hojas

3. Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.

4. Digestión celular. En vegetales, contienen hidrolasas ácidas relacionadas con procesos de digestión celular

Eduardo Gómez 26

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En las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:

1. vacuolas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las

pinocíticas.

Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de aspecto muy refringente que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.

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1. Son las mitocondrias, sS y los cloroplastos.

2. Son orgánulos que poseen una doble membrana. 3. Su función es la producción de energía.

LOS ORGÁNULOS ENERGÉTICOS

Oxidación de compuestos orgánicos

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• Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (peróxido de hidrógeno).

• Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso en el interior celular.

Los peroxisomas

Estructura de los peroxisomas

• Los peroxisomas son vesículas, de diámetro entre 0,1µ - ,5µ. Su membrana procede del RE y contienen 26 tipos de enzimas oxidasas. Las principales son la peroxidasa y la catalasa.

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1. En ellos se realizan reacciones de oxidación (como en las

mitocondrias), pero la energía producida se disipa en forma de

calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP.

2. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando el O

2

para

oxidar diversos sustratos y desprendiendo H

2

O

2

(tóxica para la

célula). Luego, actúa la catalasa descomponiendo el H

2

O

2

3. Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las

mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera

cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos

anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su

genoma quedó incorporado al genoma celular.

Eduardo Gómez 30

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4. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, a.a. o NADPH.

Función de los peroxisomas

5. Otra

función

es

la

detoxificación,

por

oxidación

de las sustancias tóxicas (en las

células hepáticas, el etanol y

otras sustancias tóxicas como el

metanol, el ácido fórmico, etc).

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• Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales

Eduardo Gómez 32

Los glioxisomas

• Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, .a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis

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1. Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denominó bioblastos.

2. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, que se encargan de la obtención de energía en forma de ATP mediante la respiración celular.

3. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma.

4. Se observan mal “in vivo” debido a su pequeño tamaño

Eduardo Gómez 34

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• Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo.

• Sus dimensiones oscilan entre1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de anchura.

Estructura de las mitocondrias

• Presentan una doble membrana: • una membrana externa lisa • una membrana interna con

numerosos repliegues internos, denominados crestas

mitocondriales.

• Estas membranas originan dos compartimentos:

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Membrana mitocondrial externa:

La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lípidos (incluido colesterol) y un 60% de proteínas. Entre estas hay:

• Proteínas transmembranosas (porinas) que le dan una gran permeabilidad frente a electrolitos, agua y moléculas grandes

• Una cadena transportadora de electrones, el citocromo B5

• Una gran cantidad de enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos.

A continuación, se encuentra el espacio intermembra, de contenido similar al del citosol. Hay que destacar la presencia de quinasas.

Eduardo Gómez 36

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Membrana mitocondrial interna:

La membrana interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora.

Es bastante impermeable. Su contenido en lípidos está en torno al 20% y el resto, el 80% son proteínas, la mayor parte de ellas

hidrófobas y presenta un gran número de proteínas de membrana, entre ellas:

• Permeasas,

• Componentes de las cadenas moleculares transportadoras de

electrones (citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas o partículas elementales F).

• Muchas enzimas relacionadas con los procesos metabólicos

Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que

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Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes:

1. una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región F1, que es donde se catalizan las reacciones de síntesis de ATP.

2. un pedúnculo o región Fo

3. una base hidrófoba, que se ancla en la membrana

Eduardo Gómez 38

Las ATP-sintetasas o partículas elementales F

Están en las crestas mitocondriales, orientadas hacia la matriz y separadas

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La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel, rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. Se puede encontrar en este medio:

• Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los bacterianos

• ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos. • ARN mitocondrial

• Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial

• Enzimas necesarios para los procesos metabólicos que se realizan en la matriz.

• También se encuentran iones de calcio y fosfato

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Eduardo Gómez 40

Distribución y morfología

• Se distribuyen de forma uniforme por el citoplasma.

• El número es muy variable, depende de la actividad celular

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Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composición química y distintos enzimas, por lo tanto, las funciones serán diferentes.

1. Respiración mitocondrial. Empieza en la glucólisis fuera de la mitocondria y continúa en la matriz, a través del ciclo de Krebs.

2. La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta se oxidan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vías metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de ATP.

3. Fosforilación oxidativa. En las particulas F se realiza la síntesis de ATP por el proceso de quimioósmosis. Los H+ del espacio intermembrana regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP.

4. La β-oxidación de los ácidos grasos.

5. La duplicación del ADN mitocondrial y la biosíntesis de proteínas

en los ribosomas

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Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas.

• Todos los plástidos derivan de proplástidos, que son pequeños orgánulos presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división).

Leucoplastos. Acumulan sustancias:

o Los amiloplastos son plástidos especiales que reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos.

o Oleoplastos

o Proteoplastos

• Los cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan color

o cloroplastos (clorofila de color verde)

o rodoplastos (ficoeritrina de color rojo)

o Los etioplastos son plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz, que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos.

Eduardo Gómez 42

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Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP.

CLOROPLASTOS

• Descubiertos en 1881 (Engelmann) • Morfología variada, depende del

organismo, pero generalmente ovoides. • Número: de 20 a 40 por célula pero

varía mucho

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o Los cloroplastos son el tipo más común de plastos.

o Contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios tipos (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las

clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos).

o Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos amarillos y naranjas llamados carotenoides y xantofilas que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintéticos accesorios)

o En las plantas superiores, la forma más abundante es la de disco lenticular, aunque también los hay ovoides y esféricos.

o No están en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes citoplasmáticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o contráctiles relacionados con la iluminación.

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ULTRAESTRUCTURA

• Doble membrana (interna y externa con un espacio intermembranoso).

• Estroma

– ADN circular de doble cadena.

– Plastorribosomas.

– Complejos F1

– Enzimas (Rubisco)

• Tilacoides

– Grana. Sacos apilados

– Sacos estromáticos

• Procesos genéticos del cloroplasto.

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 Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, una interna y otra externa.

 La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras.

 Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol.

Eduardo Gómez 46

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Es análogo a la matriz mitocondrial, contiene:

• Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dióxido de carbono y agua (la más importante es la Rubisco)

• Ribosomas semejantes a los de bacterias

• ARN

• ADN circular y bicatenario

• Los enzimas para la transcripción, traducción y replicación del ADN • Inclusiones de granos de almidón

• Inclusiones lipídicas.

Eduardo Gómez 48

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o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides.

o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal

o Los sáculos se agrupan formando pilas (grana).

o Los grana se comunican por sacos estromáticos

o La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la formación de ATP (contiene los complejos F1 –ATP sintetasas-).

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o Realización de la fotosíntesis, en dos fases:

 Fase luminosa de la fotosíntesis

 Fase oscura de la fotosíntesis

o Síntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP.

o Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son:

 La biosíntesis de proteínas.

 La replicación del ADN.

 La biosíntesis de ácidos grasos.

 La reducción de nitritos a nitratos.

Eduardo Gómez 50

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Pareta edo horma zelularra

Zelulak berak sortzen duen

jariapen-mintz sendoa da.

Zelulosazko harizpi luzeez

osatuta dago, beste

polisakarido

(hemizelulosa, pektina)

eta glukoproteinekin

batera.

Kanpotik barrura hiru geruza

aurki ditzakegu: erdiko

lamina, pareta primarioa

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HORMA ZELULARRAREN EGITURA

• TARTEKO ORRIA

– Zatitu berri diren eta elkartuta jarritzen duten bi zeluen artean eratzen lehena.

– Pektinaz osatua

– Lignifika daiteke (zelularen heriotza) – Ura gas eta molekula hidrosolugarrri

txikientzat iragazkorra

• HORMA PRIMARIOA

– Fina eta malgua.

– Meristemoetan (zelula gazteak)

– Zelulosaz, pektinaz eta hemizelulosaz eratua.

– Ura gas eta molekula hidrosolugarrri txikientzat iragazkorra

• HORMA

SEKUNDARIOA:

– Zurruna eta

deformagaitza.(ehun

eskeletiko eta eroaleetan)

– Horma primario eta mintzaren artean

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HORMA ZELULARREKO EGITURAK

Plasmodesmoak: zelulen arteko kanalak

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Biología 2º Bachillerato Tema 1. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA 7. Diferencias entre células procarióticas y eucarióticas

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Biología 2º Bachillerato Tema 1. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA 2. Métodos de estudio morfológicos de la célula

Microscopía óptica y electrónica

Poder de resolución

Es la distancia mínima a la que deben de estar dos puntos para que se vean separados.

Ojo humano – 0.2 mm

Microscopio óptico – 0.2 m

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Biología 2º Bachillerato Tema 1. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA 2. Métodos de estudio morfológicos de la célula

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Biología 2º Bachillerato Tema 1. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA 3. Estudio bioquímico de la célula

Fraccionamiento celular

Método para aislar y separar los orgánulos celulares.

1) Se realiza un homogeneizado

mediante tratamientos químicos o físicos.

2) Se separan los diferentes

componentes mediante una ultracentrífuga. La fuerza centrífuga separa los componentes celulares en función de su densidad, su

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Biología 2º Bachillerato Tema 1. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA 3. Estudio bioquímico de la célula

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