Riqueza de especies, clasificación y listado de las gramíneas (Poaceae) de México

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Riqueza de especies, clasificación y listado de las

gramíneas (Poaceae) de México

Species richness, classification and a checklist of the

grasses (Poaceae) of Mexico

J. Gabriel Sánchez-Ken

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: En 2006 se dio a conocer el catálogo de las gramíneas de México, pero desde entonces tanto la clasificación como la apa-rición de especies nuevas cambiaron las cifras de esta familia en México y en el mundo. El objetivo principal de este estudio fue actualizar la lista de taxa en México, reuniendo el mayor número posible de bases de datos en línea. Otros objetivos incluyeron la comparación de la riqueza de especies de la familia Poaceae entre los países con mayor diversidad, así como analizar la riqueza de sus taxa a nivel estatal y por categorías taxonómicas.

Métodos: Se consultaron bases de datos en línea, tanto nacionales como extranjeras, que incluían ejemplares de referencia de México, se descarga-ron y se curadescarga-ron, además de una confirmación visual de la identidad de un gran porcentaje de ejemplares. Se extrajedescarga-ron los nombres de las especies, estados donde fueron colectadas y los acrónimos de los herbarios. La base resultante se complementó solo con bibliografía a partir de 2006 y la no incluida en el catálogo que mostraba ejemplares de respaldo.

Resultados clave: Se revisaron 227,973 registros que contabilizaron, en total, 1416 taxa, que incluyen 215 géneros, 1312 especies y 214 categorías infraespecíficas. Del total de especies, 1092 se consideran nativas y 224 introducidas (cultivadas y/o malezas). Las especies endémicas de México son 304 (27.83%) o 311 (28.10%) si se consideran categorías inferiores. Las subfamilias más diversas en México son Panicoideae, Chloridoideae y Pooi-deae, que en conjunto suman 183 géneros y 1175 especies; el resto de las subfamilias poseen una cantidad menor de taxa.

Conclusiones: De forma nominal, a nivel mundial México ocupa el 5° lugar en riqueza de especies; sin embargo, si se considera la extensión geográ-fica, México asciende al 1er lugar con la mayor riqueza de especies de gramíneas por km2, tanto nativas como introducidas, en todo el mundo. A nivel estatal, los estados más pequeños son los más ricos en especies.

Palabras clave: clasificación taxonómica, distribución de especies, endemismo, especies introducidas, riqueza específica.

Abstract:

Background and Aims: In 2006 the catalogue of the grasses of Mexico was published, but since then, the classification as well as new species to science changed the numbers of the family in Mexico and worldwide. The main objective of this study is to update the checklist of taxa in Mexico through the consolidation of many online databases. Other objectives include the comparison of the species richness of the family Poaceae between the richest countries, as well as to analyze the taxa richness at state level and by taxonomic categories.

Methods: National and foreign online databases that included Mexican vouchers were downloaded and curated, as well as a visual confirmation of the identity of a great percentage of specimens. Names of the species, states where they were collected, and the herbaria acronyms were annotated. The resulting database was complemented only with literature from 2006 to the current year and that not included in the catalogue that showed vouchers.

Key results: A total of 1416 taxa were accounted for 227,973 records, these include 215 genera, 1312 species and 214 infraspecific categories. Of the total number of species, 1092 are considered native and 224 introduced (cultivated and/or weed). There are 304 (27.83%) endemic species or 311 (28.10%) if infraspecific categories are considered. In México, the subfamilies most diverse are the Panicoideae, Chloridoideae and Pooideae, that together add up 183 genera and 1175 species, the remaining subfamilies have a minor number of taxa.

Conclusions: Nominally, Mexico occupies the 5th place in species richness; however, considering the geographical extension of each country, Mexico ascends to the 1st place as the worldwide richest country of native and introduced grass species by km2. At the state level, the smallest states are the most species-rich.

Key words: endemism, introduced species, species distribution, specific richness, taxonomical classification.

Instituto de Ecología, A.C., Red de Diversidad Biológica del Occidente Mexicano, Centro Regional del Bajío, Av. Lázaro Cárdenas 253, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.

Autor para la correspondencia: gabriel.sanchez@ine

-col.mx

Recibido: 24 de abril de 2018. Revisado: 21 de mayo de 2018.

Aceptado por Marie-Stéphanie Samain: 21 de agosto de 2018.

Publicado Primero en línea: 29 de noviembre de 2018. Publicado: Acta Botanica Mexicana 126 (2019).

Citar como:

Sánchez-Ken, J. G. 2018(2019).Riqueza de especies, clasificación y listado de las gramíneas (Poaceae) de México. Acta Botanica Mexicana 126: e1379. DOI: 10.21829/abm126.2019.1379

Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia Creative Commons 4.0 Atribución-No

(2)

Introducción

La importancia de la familia de los pastos o gramíneas yace

en el papel que ha jugado en la historia de la humanidad y

en que es un grupo de angiospermas altamente diversifica

-do. Actualmente, se sabe que las gramíneas han tenido un

impacto positivo en la sociedad como fuente de alimento,

forraje, energéticos y materiales para la construcción, en

-tre otros (

DeWett, 1981

), aunque también hay gramíneas

que tienen impactos negativos ya que se han convertido

en malezas nocivas, tanto de especies cultivadas como de

silvestres en las floras nativas.

Las gramíneas, como la mayoría de las angiospermas,

son un grupo antiguo; aunque su mayor diversificación es

más reciente, la familia apareció hace más de 100 millones

de años y formó parte de la alimentación de los dinosaurios

(

Prasad et al., 2005

). Su dispersión y dominancia, al pare

-cer, jugaron un papel vital en la evolución de rumiantes y

humanos, como han sugerido algunos autores (

Stebbins,

1981

).

Poaceae es una de las cinco familias de angiosper

-mas más diversas a nivel mundial, y en casi todos los países

ocupa la misma posición con respecto a su riqueza de espe

-cies (

Villaseñor, 2016

). Habita en casi todos los continentes,

excepto la Antártida, y en prácticamente todos los ecosiste

-mas, desde los acuáticos hasta los terrestres, ya sea como

dominante o como parte de la flora (

Clayton y Renvoize,

1986

;

Watson y Dallwitz, 1992

).

Su clasificación ha sido bastante prolífica, así como

modificada y actualizada constantemente. La clasificación

previamente aceptada por la mayoría de los autores fue la

de Clayton y Renvoize (1986)

; sin embargo, la creación de

ésta se basó en estudios de taxonomía tradicional, previos

a la era molecular, que sirvieron de base e hipótesis para

la depuración y creación de una clasificación filogenética

del Grass Phylogeny Working Group (

GPWG, 2001

;

GPWG

II, 2011

) y continuada por Soreng et al. (

2017a, b

). Esta últi

-ma clasificación incorpora los cambios más recientes y pre

-senta una estructura filogenética sólida (

Duvall et al., 2007

;

Peterson et al., 2007a, 2010, 2015b, 2016

;

Sánchez-Ken et

al., 2007

;

Sánchez-Ken y Clark, 2007, 2010

;

Skendzic et al.,

2007

;

Schneider et al., 2009

;

Romaschenko et al., 2010

;

Sa-lariato et al., 2010

;

Cerros-Tlatilpa et al., 2011

;

Teerawata

-nanon et al., 2011

;

Morrone et al., 2012

;

Kelchner et al.,

2013

;

Blaner et al., 2014

;

Cotton et al., 2015

;

Saarela et al.,

2015, 2017, 2018

;

Soreng et al., 2015, 2017a, b

;

Wysocki et

al., 2015

;

Welker et al., 2016

;

Arthan et al., 2017

;

Zhou et

al., 2017

;

Zuloaga et al., 2018

). Nuevas tribus y géneros han

sido creados para acomodar los resultados de los estudios

moleculares, quedando aún por resolver el mínimo de re

-laciones inestables y no claras entre algunos taxa. En esta

clasificación filogenética se incluyen 768 géneros y 11,506

especies distribuidas en 12 subfamilias: Anomochlooideae,

Puelioideae, Pharoideae, Oryzoideae, Bambusoideae, Pooi

-deae, Aristidoi-deae, Panicoi-deae, Arundinoi-deae, Micrai

-roideae, Danthonioideae y Chloridoideae (

Soreng et al.,

2017a, b

).

Dávila et al. (2006)

, en el Catálogo de las Gramíneas

de México, hacen una síntesis de la mayoría de los estudios

sobre florística, taxonomía y sistemática de la familia, y en

-listan las especies siguiendo el arreglo filogenético acepta

-do hasta ese momento. En este catálogo,

Dávila et al. (2006)

presentan 204 géneros y 1182 especies, de las cuales 207

tienen categorías infraespecíficas, dando un total de 1278

taxa. De éstos, 278 son endémicos y 159 introducidos y/o

cultivados. Restando los taxa introducidos queda un total

de 1119 nativos. Los 278 taxa endémicos reportados por

Dávila et al. (2006)

representan 21.75% de la riqueza de la

familia. Después de la publicación de este catálogo se ge

-neraron muchos cambios en la taxonomía y sistemática de

la familia a nivel nacional y en el extranjero, además de la

publicación de nuevas especies, por lo que no se cuenta

con una actualización.

Espejo (2012)

publicó un listado de las Monocotile

-dóneas endémicas de México en donde la familia Poaceae

cuenta con 1094 especies, un número menor que el que

aparece en Dávila et al. (2006)

. Sin embargo, este listado

presenta nombres de especies que para ese año ya no eran

considerados como nombres aceptados en la base de datos

de Missouri Botanical Garden (

TROPICOS, 2017

). Además,

no incluía especies nuevas que habían sido descritas para

ese entonces y/o nuevos arreglos nomenclaturales tales

(3)

país, lo cual representa 26.41% del total de la riqueza de

gramíneas nativas. Bajo este concepto de Megaméxico 3, el

número de especies endémicas aumenta al incluir aquellas

que tienen una distribución más allá de las fronteras norte

y sur.

Posteriormente,

Villaseñor (2016)

publicó un listado

de las angiospermas nativas mexicanas, donde señala la

presencia de 1047 especies nativas de gramíneas, mostran

-do su distribución a nivel de esta-do. En este estudio se men

-cionan 279 especies endémicas, lo que representa 26.64%

de la riqueza de la familia en el país. No obstante, a pesar

de ser un estudio muy reciente, el listado incluye aproxima

-damente 62 nombres a nivel genérico y específico que para

2016 ya eran considerados sinónimos; además, hacen falta

algunas especies nuevas publicadas en el período de 2006 a

2016. Por otro lado,

Villaseñor y Espinosa-García (2004)

ha

-bían publicado la presencia de 171 especies introducidas,

que al sumarlas a las nativas de

Villaseñor (2016)

, dan un

total de 1218 de la flora agrostológica de México.

El objetivo principal de este estudio fue actualizar el

listado de las gramíneas, reuniendo información recabada

del mayor número posible de bases de datos en línea y li

-teratura que muestra ejemplares de respaldo. Otros obje

-tivos incluyen la comparación de la riqueza de especies de

las Poaceae con los países con el mayor número de espe

-cies, su análisis a nivel estatal en México, y por categorías

taxonómicas.

Materiales y Métodos

La información de los taxa de gramíneas se obtuvo de bases

de datos en línea de herbarios individuales y consorcios o

grupos de herbarios: The Web Manual (

Barkworth et al.,

2017

), Flora de la Península de Yucatán (

CICY, 2017

), Inter

-mountain Regional Herbarium Network (

CIH, 2017

), Consor

-tium of Midwestern Herbaria (

CMH, 2017

), Field Museum

(

F, 2012

), herbarios del Noroeste de México (

FNM, 2017

),

Harvard (

HUH, 2017

), The Global Plants (

JSTOR, 2017

),

The Herbarium Catalogue, Royal Botanic Gardens, Kew

(

K, 2017

), Madrean Archipelago Biodiversity Assessment

(

MABA, 2017

), Herbario Nacional de México (

MEXU, 2017

),

University of Michigan Type Databases (

MICH, 2017

); New

York Botanic Garden (

NY, 2017

), herbario de París (

P, 2017

),

Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (

REMIB,

2017

), Southwest Environmental Information Network (

SEI-Net, 2017

), Tropicos (

TROPICOS, 2017

), Billie L. Turner Plant

Resources Center (

TEX, 2017

), National Museum of Natural

History (

US, 2017

) e Institute of Botany-University of Vien

-na (

WU, 2017

), que contenían información de especímenes

mexicanos. Debido a que cada una de ellas tiene diferente

formato, se manejaron de manera individual. Se homoge

-neizaron y actualizaron nombres, y se depuraron aquellos

registros que eran dudosos o que no pertenecían a México

pero que en su captura se indicaba que sí.

Todos los especímenes registrados en las bases de

datos están depositados en los siguientes herbarios, a veces

como ejemplares únicos o como duplicados (acrónimos de

acuerdo con

Thiers (2017, continuously updated)

): ANSM,

ARIZ, ASU, CAS, CEL, CEN, CH, CHAPA, CHIH, CHIP, CICY, CII

-DIR, CM, DS, ENCB, F, FLAS, G, GH, HCIB, HEM, HUAA, HUAZ,

HUMO, IEB, INIFAP, K, MEXU, MICH, MO, MSC, NY, SLPM,

TAES, TEX, TLMX, UACH, UAMIZ, UAMX, UC, UJAT, US, USU,

VEN, W, WIS, WU, XAL. Muchos especímenes de ENCB, IEB,

HUMO, MEXU, UAMX y XAL fueron revisados personalmen

-te y con su información se creó una base de datos adicional,

la cual se complementó con publicaciones de tratamientos

taxonómicos a nivel de género y florísticos (por estado y/o

región) (Cuadros

1

y

2

) a partir del año 2006, inclusive al

-gunas referencias bibliográficas previas no mencionadas en

Dávila et al. (2006)

.

Los nombres genéricos, los específicos y los corres

-pondientes a autores fueron actualizados de acuerdo con

The International Plant Names Index (

IPNI, 2012

).

Con la información de las bases de datos y con la biblio

-grafía consultada se creó una base de datos con información

nomenclatural de las especies, su distribución por estado y a

nivel mundial cuando se encuentran más allá de las fronte

-ras de México, así como su estatus de nativa, introducida y

endémica. El conteo de las especies se realizó de la siguiente

manera: las especies totales se contabilizaron independiente

(4)

Cuadro 1: Citas bibliográficas por estados de México, de floras, tratamientos taxonómicos y florísticos de la familia Poaceae, así como referencias (tesis y artículos científicos) que incluyen citas de ejemplares de herbario de la familia.

Estado Cita bibliográfica

Aguascalientes De la Cerda-Lemus y Herrera-Arrieta, 1995

Baja California León de la Luz et al., 2012; Garcillán et al., 2013; Vanderplank et al., 2014

Cd. de México Castillo-Argüero et al., 2004; Rivera-Hernández y Espinosa-Henze, 2011

Chiapas Martínez-Meléndez et al., 2008; Espinosa-Jiménez et al., 2011, 2014; López et al., 2011; Martínez-Camilo et al., 2012; Pérez-Farrera et al., 2012; Gómez-Domínguez et al., 2015; Martínez-Ico et al., 2015; Durán-Fernández et al., 2016

Chihuahua Lebgue, 2002; McDonald et al., 2011; Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla, 2012

Coahuila Valdés-Reyna, 2015; Valdés-Reyna et al., 2015

Colima Padilla et al., 2008

Durango Herrera-Arrieta, 2014

Guanajuato Martínez y Téllez-Valdés, 2004; Gutiérrez y Solano, 2014

Guerrero Valencia-Ávalos et al., 2011

Hidalgo Ponce-Vargas et al., 2006; Colín, 2012; Molina-Mendoza et al., 2012

Jalisco Harker et al., 2008; Ramírez-Delgadillo et al., 2011; Frías-Castro et al., 2013

México Almeira et al., 2007; Giménez et al., 2009; López-Sandoval et al., 2010; Hernández, 2014; Álvarez-Lopeztello et al., 2016; Rojas-Zenteno et al., 2016

Michoacán Cornejo-Tenorio et al., 2013

Morelos Galindo y Fernández, 2002; Hernández-Cárdenas et al., 2014; Sánchez-Ken y Cerros-Tlatilpa, 2016

Nuevo León Velasco-Macías, 2009; Guzmán-Lucio et al., 2013, 2016

Oaxaca McDonald, 2013; Mejía-Marín et al., 2016

Querétaro Cartujano et al., 2002

Sinaloa Vega et al., 2001; Van Devender et al., 2012; Ruiz-Guerrero et al., 2015

Sonora Van Devender et al., 2005; Duarte et al., 2014; Felger et al. 2017; Sánchez-Escalante et al., 2017

Tlaxcala Martínez-Pérez et al., 2011

Varios Briones y Villarreal, 2001; Steinmann, 2008; Carnevali et al., 2010; Herrera-Arrieta y Cortés-Ortiz, 2010; Herrera-Arrieta et al., 2010b; Sánchez-Ken, 2011a; Espejo, 2012; Ruacho-González et al., 2013; Ortiz-Díaz et al., 2014; Cabrera-Luna et al., 2015;

Vigosa-Mercado, 2017; Villarreal-Quintanilla et al., 2017

Veracruz Castillo-Hernández, 2013; Torres, 2013; Palacios-Wassenaar et al., 2014; Lascurain-Rangel et al., 2017

Zacatecas Enríquez et al., 2003; Herrera-Arrieta et al., 2010a; Ramírez-Prieto, 2014

especie endémica, si alguna categoría infraespecífica es intro

-ducida, también se contabilizó como introducida. La forma en

como se contabilizaron las especies es igual a la de las citas de

los autores de los países comparados.

Resultados

El listado de las gramíneas de México se presenta en el

Apéndice

, con un arreglo filogenético por subfamilias (ex

-cepto la subfamilia Pueliodeae que no está presente en

México) y tribus de acuerdo con la clasificación actual de

la familia (

Soreng et al., 2017b

), mientras que los géneros,

especies y categorías infraespecíficas siguen un orden alfa

-bético.

Otros datos que se incluyen son el número total de

taxa en el mundo, ordenados por país o región (Centro

América, Caribe y Sudamérica) y particularmente en Mé

(5)

Cuadro 2: Citas bibliográficas (tesis y artículos científicos) de tratamientos taxonómicos o sistemáticos de géneros o grupos de géneros de la familia Poaceae que citan ejemplares de herbario.

Taxa Cita bibliográfica

Amelichloa Arriaga & Barkworth Cialdella et al., 2014

Aristida L. Valdés-Reyna y Allred, 2003, 2010

Bouteloua Lag. Herrera-Arrieta et al., 2008; Peterson et al., 2015a

Bromus L. Saarela et al., 2014

Calamagrostis Adans. Peterson y Valdés-Reyna, 2004

Cenchrus L. Gutiérrez y Morrone, 2012; Gutiérrez, 2015

Chloris Sw. Cerros-Tlatilpa et al., 2015

Chusquea Kunth Ruiz-Sánchez y Clark, 2013; Ruiz-Sánchez et al., 2014a, b, 2015b, 2017

Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould Hammer, 2010; Thomas, 2015; Sánchez-Ken, 2017a

Digitaria Heller Sánchez-Ken, 2012, 2017b

Distichlis Raf. Bell, 2010

Eragrostis Wolf Peterson y Valdés-Reyna, 2005; Peterson y Giraldo-Cañas, 2010

Festuca L. Darbyshire, 2007

Guadua Kunth Londoño y Ruiz-Sánchez, 2014

Hyparrhenia Andersson ex E. Fourn. Vibrans et al., 2014

Kalinia H.L. Bell & Columbus Bell et al., 2013

Lachnagrostis Trin. Sánchez-Ken, 2018

Luziola Juss. Martínez-Pérez et al., 2009

Merostachys Spreng. Ruiz-Sánchez et al., 2018

Morronea Zuloaga & Scataglini Scataglini y Zuloaga, 2013

Muhlenbergia Schreb. Herrera-Arrieta y Peterson, 2007; Peterson y Columbus, 2009

Nassella (Trin.) E. Desv. Cialdella et al., 2014

Ocellochloa Zuloaga & Morrone Sede et al., 2009

Otatea (McClure & E.W. Sm.) C.E. Calderón & Soderstr.

Clark y Cortés, 2004; Ruiz-Sánchez et al., 2008, 2011; Ruiz-Sánchez, 2012, 2013

Panicum L. Soriano, 2010

Paspalum L. Denham, 2005; Denham et al., 2010; Sánchez-Ken, 2010; Ortiz-Díaz et al., 2015

Peyritschia (Kunth) Finot Finot et al., 2006b

Poa L. Soreng y Peterson, 2012

Sporobolus (Spartina) R. Br. Peterson et al., 2004, 2014; Mora-Olivo y Valdés-Reyna, 2011; Nieto-Silva, 2014; Nieto-Silva et al., 2015

Themeda Forssk. Sánchez-Ken et al., 2013

Trichanthecium Zuloaga & Morrone Zuloaga et al., 2011

Tripsacum L. Vidal et al., 2010

Trisetum Swallen Finot, 2010

Urochloa P. Beauv. Sánchez-Ken, 2011b

Varios Finot et al., 2004, 2006a; Peterson et al., 2007b, 2010, 2012, 2015b, 2016; Romaschenko et al., 2008,

(6)

de los géneros, si el taxon es endémico o introducido, y su

distribución general; además, si presenta una posición in

-cierta en la clasificación o existen problemas nomenclatu

-rales. Los taxa nativos no tienen ningún símbolo, solo los in

-troducidos, obviamente los taxa endémicos son nativos. El

número total de taxa fue obtenido de GrassWorld (

Simon,

2014

) y

Soreng et al. (2017b)

.

Se obtuvieron 227,973 registros de especies de gra

-míneas que ocurren en México, los cuales se presentan sin

-tetizados en el

Apéndice

. Estos registros pertenecen a 1416

taxa, los cuales comprenden 11 subfamilias, 31 tribus, 66

subtribus, 215 géneros, 1312 especies y 214 elementos en

categorías infraespecíficas. Existen 1092 nativas y 224 son

introducidas; sin embargo, la suma de estas cifras no resul

-ta en las 1312 especies ya que hay algunas que poseen ca

-tegorías infraespecíficas nativas y otras introducidas. De las

especies nativas, 304 son endémicas (o 311 taxa incluyendo

categorías infraespecíficas).

Las subfamilias con sus tribus/subtribus (cuando pre

-sentes) y géneros encontradas en México son (presentadas

con un arreglo filogenético): Anomochlooideae (1/0/1),

Pharoideae (1/0/1), Oryzoideae (3/2/7), Bambusoideae

(3/6/16), Pooideae (7/18/60), Aristidoideae (1/0/1), Pani

-coideae (8/16/82), Arundinoideae (2/1/2), Micrairoideae

(1/0/1), Danthonioideae (1/0/3) y Chloridoideae (3/23/41).

Discusión

Riqueza de la familia Poaceae en México

La riqueza florística de la familia Poaceae se refleja en los

215 géneros y 1416 taxa (1312 especies con 214 elementos

en categorías infraespecíficas) para la flora mexicana, tanto

nativas (1092) como introducidas (224). La suma de espe

-cies nativas e introducidas no representa el total de espe

-cies mostrado ya que hay espe-cies que poseen categorías

infraespecíficas tanto nativas como introducidas.

A nivel mundial, comparando de manera nominal

la riqueza agrostológica total de géneros, la India con 263

géneros (

Nair y Murthy, 2012

) ocupa el 1

er

lugar, seguido

de Australia (246) (

Wilson, 2009

;

Simon y Alfonso, 2011

;

Simon, 2014

), Estados Unidos de América (236) (

Clark y

Kellogg, 2017

), China (226) (

Chen et al., 2006

), Brasil (224)

(

Filgueiras et al., 2010

;

Longhi-Wagner, 2012

;

Zappi et al.,

2015

) y en 6° lugar México con 215 géneros (

Cuadro 3

).

A nivel de especie el orden de los países con más rique

-za agrostológica corresponde a China con (1795 especies)

(

Chen et al., 2006

) ocupando el 1

er

lugar, seguida de Brasil

(1431) (

Filgueiras et al., 2010

;

Zappi et al., 2015

), Australia

(1390) (

Linder et al., 2002

;

Simon y Alfonso, 2011

;

Simon,

2014

), Estados Unidos de América (1373) (

Clark y Kellogg,

2017

), México en el 5° lugar (1312) y en el 6° lugar India

(1300 especies) (

Nair y Murthy, 2012

). El orden de los paí

-ses se modifica con respecto al número de taxa endémicos

a China con 809 en el 1

er

lugar (

Chen et al., 2006

), seguida

de Brasil con 498 (

Zappi et al., 2015

), India con 430 (

Nair y

Murthy, 2012

), México sube a la 4ª posición con 304, Es

-tados Unidos de América con 292 (

Clark y Kellogg, 2017

) y

Australia con 214 (

Simon y Alfonso, 2011

).

En el mismo Cuadro 3

se muestra que China es el

más grande en extensión geográfica (

TTS, 2018

) seguida de

Estados Unidos de América, Brasil, Australia, India y Mé

-xico como el país más pequeño. Al introducir la extensión

geográfica en la comparación de la riqueza agrostológica,

México se convierte en el país con la mayor riqueza a nivel

genérico, específico y de especies endémicas de la familia

Poaceae (

Cuadro 4

). La posición de los otros países tam

-bién se modifica independientemente en cada una de las

categorías de géneros, especies y especies endémicas. No

obstante, esta manera de comparar la riqueza entre paí

-ses sigue siendo subjetiva, ya que es imposible encontrar

fracciones de una especie por kilómetro cuadrado. Esto no

quiere decir que no existan hábitats donde verdaderamen

-te no haya gramíneas, tales como las verdaderas dunas o en

la alta montaña cubierta de nieve.

Los cinco estados con el mayor número de especies

son Veracruz (609), Chiapas (560), Jalisco (542), Oaxaca

(533) y Durango (499) (

Cuadro 5

), y difiere de lo presenta

-do por Dávila et al. (2006)

: Chiapas (563), Oaxaca (485), Ve

-racruz (455), Jalisco (445) y México (414). Por otro lado, el

número total de especies no sigue el mismo orden cuando

se refiere al número de especies nativas, introducidas y en

-démicas, como lo muestra el sombreado en el

Cuadro 5

. En

sentido contrario los estados menos ricos en especies son

Quintana Roo (156), Tlaxcala (203), Yucatán (205), Campe

-che (210) y Aguascalientes (220), mientras que en Dávila et

al. (2006) son Tlaxcala (91), Baja California Sur (139), Quin

(7)

Cuadro 3: Los seis países con la más alta riqueza específica de la familia Poaceae. China (Chen et al., 2006)1; Brasil (Zappi et al., 2015)2; Australia (Simon

y Alfonso, 2011; ALA, 2017)3; Estados Unidos de América (Smith, 2016; Clark y Kellogg, 2017)4; India (Nair y Murthy, 2012)5; especies endémicas de los

48 estados colindantes de Estados Unidos de América (Smith, 2016)6;(TTS, 2018)7; esta cantidad representa solo especies (311 incluyendo categorías

infraespecíficas)8. Los porcentajes entre paréntesis con respecto al número total de la familia Poaceae.

País Géneros Especies Endémicas Área7 km2 México/ País China1 226(29.42%) 1795(15.60%) 809(7.02%) 9,572,900 4.8

Brasil2 224(29.16%) 1431(12.43%) 498(4.33%) 8,515,767 4.3 Australia3 246(32.03%) 1390(12.08%) 214(1.86%) 7,692,024 3.9

EUA 2364(30.72%) 13734(11.93%) 2926(2.53%) 9,526,468 4.8 México 215(27.99%) 1312(11.40%) 3048(2.64%) 1,964,375 1

India5 263(34.24%) 1300(11.29%) 430(3.74%) 3,166,414 1.6

Cuadro 4: Países más diversos en gramíneas ordenados de acuerdo con el número de géneros, especies y especies endémicas, dividido entre su extensión geográfica.

País Géneros/km2 Especies/km2 Especies endémicas/km2 México 1° 1.09e-4 1° 6.68e-4 1° 1.55e-4

India 2° 8.30e-5 2° 4.10e-4 2° 1.35e-4

China 6° 2.36e-5 3° 1.87e-4 3° 8.45e-5

Australia 3° 3.19e-5 4° 1.80e-4 6° 2.78e-5

Brasil 4° 2.63e-5 5° 1.68e-4 4° 5.84e-5

EUA 5° 2.47e-5 6° 1.44e-4 5° 3.22e-5

De la misma manera si se introduce la extensión

geográfica (

Cuadro 5

), el orden de los estados más y me

-nos ricos cambiaría. Los cinco estados más ricos en espe

-cies serían los estados más pequeños de México, siendo

el primer lugar la Ciudad de México (247 spp./1499 km

2

),

Morelos (308 spp./4941 km

2

), Tlaxcala (203 spp./3914

km

2

), Colima (230 spp./5455 km

2

) y Aguascalientes (220

spp./5589 km

2

), mientras que los menos ricos en espe

-cies serían los estados con mayor extensión: Chihuahua

(461 spp./247,087 km

2

), Sonora (378 spp./184,934 km

2

),

Coahuila (386 spp./151,571 km

2

), Quintana Roo (156

spp./50,350 km

2

) y Baja California Sur (226 spp./73,677

km

2

).

La mayor riqueza de especies a nivel de subfamilias

en México está representada (

Cuadro 6

) por Panicoideae

(515), Chloridoideae (368), Pooideae (292), Bambusoi

-deae (68), Aristidoi-deae (36) y Oryzoi-deae (16); mientras

que las subfamilias con menos números de especies son

las Anomochlooideae (2), Arundinoideae (2), Micrairoi

-deae (3), Pharoi-deae (4) y Danthonioi-deae (6), lo cual

coincide con la riqueza a nivel mundial de estas subfami

-lias. Casi 67% de la riqueza agrostológica en México está

contenida en tan solo 30 géneros de las cinco subfamilias

más diversas (

Cuadro 7

). Los cinco géneros con más espe

-cies en México son

Muhlenbergia

,

Paspalum L., Bouteloua

Lag., Eragrostis Wolf y Panicum L. con 129, 92, 55, 51 y 42,

respectivamente (

Cuadro 7

). Para algunos géneros, como

Muhlenbergia y Bouteloua cuya diversidad total es 182 y

60 especies (

Soreng et al., 2017b

), están representados

en México por 129 y 55, respectivamente. A nivel estatal

(

Cuadro 8

), Muhlenbergia se encuentra representado con

89 especies en Chihuahua, de las cuales 25 son endémi

-cas; en Durango 30 de las 86 especies presentes son en

-démicas, mientras que para Bouteloua en Durango nueve

de las 26 especies son endémicas y en Oaxaca ocho de

las 25 especies también lo son (

Cuadro 8

). Otros géneros

muy diversos como Aristida L. (305 especies) y Paspalum

(310 especies) (

Soreng et al. 2017b

) cuentan con menos

de la mitad de sus especies en México, 36 y 92, respecti

-vamente. Los dos estados con el mayor número de espe

-cies de

Aristida son Jalisco (18) y Oaxaca (17), con cinco y

cuatro especies endémicas (

Cuadro 8

). Mientras que para

Paspalum,

los dos estados con más especies son Jalisco

(47) y México (39), con ocho y seis especies endémicas,

respectivamente.

(8)

-Cuadro 5: Riqueza de especies de la familia Poaceae en los 32 estados de México. Extensión geográfica estatal en km2 (INEGI, 2018)*; los números entre paréntesis representan categorías infraespecíficas; los números en negritas indican las cifras más grandes, las subrayadas, las menores y la escala de grises muestra que las cifras no tienen el mismo orden. Las especies en el Apéndice que presentan estados con un signo de interrogación no están incluidas en las cifras totales.

Estado km2* Géneros Especies

totales

Especies nativas Especies endémicas

Especies introducidas

1 Veracruz 72,815 155 609(85) 486(73) 65(3) 124(12)

2 Chiapas 73,887 148 560(73) 470(69) 34(5) 91(3)

3 Jalisco 80,137 129 542(74) 440(66) 101(7) 103(8)

4 Oaxaca 95,364 140 533(75) 450(70) 63(7) 83(5)

5 Durango 73,677 116 499(88) 427(80) 88(12) 73(8)

6 México 21,461 114 482(70) 380(59) 73(4) 103(11)

7 Puebla 33,919 129 465(66) 370(60) 52(4) 97(6)

8 Chihuahua 247,087 109 461(90) 379(78) 66(11) 84(12)

9 Michoacán 59,864 113 448(59) 362(48) 70(4) 88(11)

10 San Luis Potosí 62,848 102 413(82) 354(79) 65(10) 60(3)

11 Coahuila 151,571 103 386(86) 310(75) 47(7) 78(11)

12 Sonora 184,934 99 378(77) 294(66) 33(2) 85(11)

13 Tamaulipas 79,829 99 355(73) 299(68) 33(5) 57(5)

14 Guerrero 63,794 96 359(49) 293(44) 46(3) 66(5)

15 Zacatecas 75,040 93 331(67) 276(61) 62(9) 56(6)

16 Hidalgo 20,987 100 328(56) 273(52) 47(9) 55(4)

17 Nayarit 27,621 92 317(45) 264(43) 51(2) 53(2)

18 Guanajuato 30,589 93 316(54) 253(49) 46(5) 64(5)

19 Querétaro 11,769 96 312(53) 252(47) 38(4) 62(6)

20 Nuevo León 64,555 92 307(64) 260(58) 44(7) 48(6)

21 Morelos 4941 105 308(38) 229(34) 26(1) 80(4)

22 Ciudad de México 1499 79 247(40) 195(30) 24(3) 54(10)

23 Sinaloa 58,092 76 243(46) 198(42) 28(2) 46(4)

24 Baja California 70,113 82 242(70) 168(56) 15(3) 76(14)

25 Colima 5455 78 230(32) 175(30) 22(0) 55(2)

26 Baja California Sur 73,677 69 226(48) 173(43) 18(3) 53(5)

27 Tabasco 24,661 82 223(30) 171(26) 5(0) 52(4)

28 Aguascalientes 5589 71 220(33) 177(32) 28(1) 44(1)

29 Campeche 51,833 75 210(37) 167(34) 6(0) 43(3)

30 Yucatán 39,340 70 205(32) 147(28) 5(0) 58(4)

31 Tlaxcala 3914 61 203(25) 163(21) 17(3) 40(4)

32 Quintana Roo 50,350 64 156(23) 123(21) 2(0) 33(2)

tochaeta Schrad. ex Nees,

solo dos están en México, todas

las especies de

Otatea (McClure & E.W. Sm.) C.E. Calderón

& Soderstr. (11),

Olmeca

Soderstr. (5), Morronea Zuloaga &

Scataglini (6) y Setariopsis Scribn. (2) se encuentran en Mé

-xico. Los restantes 140 géneros tienen entre una y la mitad

(-1) de sus especies en México.

Taxa nativos de México

Del listado se desprende que a nivel genérico existen 160 taxa

nativos en México, aunque 33 de ellos tienen especies tan

-to nativas como introducidas (

Apéndice

). A nivel de especie,

(9)

Cuadro 6: Riqueza de especies de la familia Poaceae, a nivel de subfamilia, para México. Entre paréntesis categorías infraespecíficas1,3; incluye

categorías infraespecíficas2; taxa total4.

Subfamilia Géneros Especies1 Endémicas2 Introducidas3 Taxa total4

Anomochlooideae 1 2(1) 0 0 2

Aristidoideae 1 36(22) 16(18) 0 51

Arundinoideae 2 2 0 1 2

Bambusoideae 16 68(2) 31(32) 11 69

Chloridoideae 41 368(53) 111(112) 41(5) 393

Danthonioideae 3 6(2) 1(1) 3(1) 6

Micrairoideae 1 3 0 0 3

Oryzoideae 7 16(5) 2(2) 4 19

Panicoideae 82 515(80) 70(70) 88(4) 553

Pharoideae 1 4(2) 0 0 5

Pooideae 60 292(47) 73(76) 76(16) 313

Total 215 1312(214) 304(311) 224(26) 1416

esa publicación solo se conocían para México. Por otro lado,

la cifra de

Villaseñor (2016)

de 1047 es menor a la de este

trabajo (1092), ya que no incluye algunas especies ya cono

-cidas para 2016. Las nativas consideradas aquí representan

9.48% a nivel mundial y 83.23% de la familia en el país. Los

cinco estados con el mayor número de especies nativas son

Veracruz (486), Chiapas (470), Oaxaca (450), Jalisco (440) y

Durango (427), mientras que los cinco estados con menos

especies nativas son Baja California (168), Campeche (167),

Tlaxcala (163), Yucatán (147) y Quintana Roo (123) (

Cuadro

5

). Sin embargo, al considerar la extensión geográfica (

INEGI,

2018

), el orden de presentación de los estados con su res

-pectiva riqueza de especies se modifica, siendo Chihuahua el

estado más grande en primer lugar con 379 especies nativas,

seguido de Sonora (294), Coahuila (310), Oaxaca (450) y Ja

-lisco (440). Por otro lado, el orden de los estados más peque

-ños a los más grandes se modifica de la siguiente manera:

en primer lugar, la Ciudad de México con 195 especies nati

-vas, seguida por Tlaxcala (163), Morelos (229), Colima (175)

y Aguascalientes (177). Esto quiere decir que el tamaño del

estado no es proporcional al número de especies nativas.

Taxa introducidos en México

Existen 88 géneros introducidos en México, aunque 33 de

ellos tienen especies nativas e introducidas (

Apéndice

).

Esto significa que 55 géneros son exclusivamente introduci

-dos. Del total de géneros, tres son monoespecíficos y los 85

restantes tienen más de una especie.

Se calculan 233 taxa (o 224 especies sin incluir cate

-gorías infraespecíficas) introducidos en México, diferentes

a los 171 o 159 presentados por

Villaseñor y Espinosa-Gar

-cía (2004)

y

Dávila et al. (2006)

, respectivamente. Cuando

se analizan estos taxa introducidos por subfamilia, de las 11

presentes en México, las Arundinoideae, Bambusoideae,

Chloridoideae, Danthonioideae, Oryzoideae, Panicoideae y

Pooideae cuentan con especies tanto nativas como intro

-ducidas. Las subfamilias Anomochlooideae, Pharoideae,

Aristidoideae y Micrairoideae son cuatro grupos pequeños

que no tienen especies introducidas en México.

La subfamilia Oryzoideae tiene una especie de

Eh-rharta Thunb. y tres de

Oryza

L. introducidas. Seis de los

16 géneros y 11 de las 68 especies de la subfamilia Bam

-busoideae son introducidas, aunque

Guadua

Kunth tiene

especies tanto nativas como introducidas. De la subfami

-lia Pooideae 76 de las 292 especies son introducidas. Las

36 especies de la subfamilia Aristidoideae son nativas, lo

mismo sucede con las tres especies de la subfamilia Micrai

-roideae. Tres de las seis especies de la subfamilia Dantho

(10)

Cuadro 7: Géneros más diversos de la familia Poaceae, ordenados por subfamilia, así como su número de especies endémicas a México. ARI=Aristidoideae, BAM=Bambusoideae CHL=Chloridoideae, PAN=Panicoideae, POO=Pooideae. Entre paréntesis se incluyen categorías infraespecíficas.

Subfamilia Género Especies Taxa

endémicos

1 CHL Muhlenbergia Schreb. 129(129) 53(53)

2 PAN Paspalum L. 92(95) 17(17)

3 CHL Bouteloua Lag. 55(64) 27(27)

4 CHL Eragrostis Wolf 51(62) 4(5)

5 PAN Panicum L. 42(47) 6(6)

6 CHL Sporobolus R. Br. 38(40) 9(9)

7 POO Festuca L. 36(36) 20(20)

8 ARI Aristida L. 36(51) 16(18)

9 PAN Digitaria Haller 35(36) 4(4)

10 PAN Setaria P. Beauv. 31(36) 2(2)

11 POO Agrostis L. 25(25) 6(6)

12 PAN Cenchrus L. 25(25) 3(3)

13 PAN Urochloa P. Beauv. 23(23) 5(5)

14 POO Poa L. 22(30) 6(7)

15 BAM Chusquea Kunth 23(24) 12(13)

16 POO Bromus L. 22(23) 3(3)

17 PAN Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould 22(31) 2(2)

18 PAN Bothriochloa Kuntze 16(17) 1(1)

19 POO Achnatherum P. Beauv. 17(17) 7(7)

20 PAN Andropogon L. 14(19) 1(1)

21 PAN Schizachyrium Nees 14(17) 3(3)

22 POO Trisetum Pers. 14(19) 8(11)

25 POO Elymus L. 12(15) 2(2)

23 PAN Lasiacis (Griseb.) Hitchc. 13(22) 0

24 PAN Tripsacum L. 12(15) 2(2)

26 PAN Axonopus P. Beauv. 12(12) 3(3)

27 CHL Chloris Sw. 12(12) 0

28 POO Calamagrostis Adans. 11(12) 7(7)

29 BAM Otatea (McClure & E.W. Sm.) C.E. Calderón & Soderstr.

11(11) 10(10)

30 PAN Zeugites P. Browne 9(9) 5(5)

88 de las 515 especies son introducidas. Finalmente, de la

subfamilia Chloridoideae 41 de las 368 especies son intro

-ducidas.

En conjunto las tres subfamilias más diversas, Pooi

-deae, Chloridoideae y Panicoi-deae, contribuyen con 1175

especies a la flora agrostológica de México y de éstas, 205

son introducidas en México.

De los 233 taxa (especies y categorías infraespecífi

(11)

-Cuadro 8: Géneros de Poaceae más diversos, ordenados por subfamilia, para los estados de México con mayor número de taxa endémicos. Subfamilia: ARI=Aristidoideae, BAM=Bambusoideae, CHL=Chloridoideae, PAN=Panicoideae, POO=Pooideae. Entre paréntesis, el número total especies/taxa endémicos.

Subfamilia Género Especies en

México

Taxa endémicos de México

Estados de México abreviados

CHL Muhlenbergia Schreb. 129 53 Chih. (89/25), Dgo. (86/30), Jal. (68/22), Son. (60/14), Méx. (58/14) CHL Bouteloua Lag. 55 27 Dgo. (26/9), Oax. (25/8), Pue. (24/8), S.L.P. (22/8), N.L. (20/8)

POO Festuca L. 36 20 Méx. (15/6), Coah. (12/5), Ver. (12/5), N.L. (7/3)

PAN Paspalum L. 92 17 Jal. (47/8), Méx. (39/6), Nay. (31/6), Gro. (30/4), Col. (21/4) ARI Aristida L. 36 18 Jal. (18/5), Oax. (17/4), Chih. (16/4), Dgo. (15/4), Gto. (14/5) BAM Chusquea Kunth 23 13 Chis. (13/3), Ver. (11/7), Oax. (10/7), Pue. (5/4), Hgo. (4/3) BAM Otatea (McClure & E.W. Sm.)

C.E. Calderón & Soderstr.

11 10 Chis. (5/4), Nay. (3/3), Jal. (3/3)

POO Trisetum Pers. 14 10 Dgo. (8/6), Chih. (7/6), Hgo. (6/5)

POO Calamagrostis Adans. 11 7 Jal. (4/3), Mich. (4/3), Dgo. (3/3)

sión taxonómica. Estos 25 taxa pertenecen a 16 especies,

ya que tienen entre dos y tres categorías infraespecíficas.

No todos los taxa infraespecíficos de una especie se con

-sideran introducidos; por ejemplo, Echinochloa crus-galli

(L.) P. Beauv.

var. cruz-galli

y var.

frumentacea (Link) W.

Wight son introducidas mientras que las variedades mitis

(Pursh) Peterm. y

zelayensis (Kunth) Hitchc. son nativas.

Otras especies que se encuentran también en esta situa

-ción son Hordeum jubatum L., Poa pratensis L. y Eragrostis

pilosa (L.) P. Beauv.

Endemismo de la familia Poaceae en México

Las cifras sobre taxa endémicos de la familia Poaceae en

México publicadas previamente por

Dávila et al. (2006) de

278,

Espejo (2012)

289 y

Villaseñor (2016)

279, claramente

difieren de los 311 mencionados en este trabajo.

En este trabajo, para comparar la riqueza de en

-demismo entre países, únicamente se consideraron las

especies presentes en México, no se utilizó el concepto

de Megaméxico introducido por

Rzedowski (1991)

. Si se

manejara este concepto, el endemismo de la familia Poa

-ceae en el país se vería todavía más amplificado. Como

ya se indicó anteriormente, si se comparan los países de

manera nominal, China es el país más diverso con el ma

-yor número de especies endémicas y México ocupa la 4ª

posición, pero al introducir la extensión geográfica todo

el orden se modifica, siendo México y la India el 1

er

y 2°

lugar en cuanto a especies por km

2

(

Cuadro 4

), respecti

-vamente.

El número de especies endémicas de la familia Poa

-ceae por estado no sigue el mismo orden en cuanto a la

riqueza de especies (

Cuadro 5

). Los cinco estados con ma

-yor número de especies endémicas son Jalisco (101), Du

-rango (89), México (73), Michoacán (70) y Chihuahua (66).

En sentido contrario la península de Yucatán cuenta con

los estados con el menor número de especies endémicas,

además de Baja California con el siguiente orden Campe

-che (6), Tabasco (5), Yucatán (5) y Quintana Roo (2). Aquí

también se modifica el orden si se considera la extensión

geográfica de los estados. Esto quiere decir que no hay una

correspondencia proporcional entre el tamaño del estado y

el número de especies nativas (

Cuadro 5

).

De las subfamilias con el mayor número de especies

endémicas, las Pooideae, Chloridoideae y Panicoideae

cuentan 254 (o 258 taxa) (

Cuadro 10

). A pesar de que las

Panicoideae son las más diversas, de las tres subfami

-lias es la que menos endemismo tiene con tan solo 13%,

mientras que las Chloridoideae tienen 30% de endemismo

en México. Entre los 30 géneros más diversos (

Cuadro 7

),

cinco tienen un gran número de taxa endémicos:

Muh-lenbergia (53), Bouteloua (27),

Festuca L. (20), Paspalum

(12)

Cuadro 9: Géneros de Poaceae cuya diversidad total o mitad (±1) de sus especies están presentes en México. El arreglo de los géneros es el mismo de la clasificación filogenética. Los géneros que no aparecen en la lista son aquellos que tienen de una a menos de la mitad (-1) del total de especies. Géneros endémicos (+); introducidos (*); con problemas nomenclaturales (#); entre paréntesis el número total de especies (Soreng et al., 2017b) seguido del número de especies en México.

Anomochlooideae

Streptochaeta Schrad. ex Nees (3/2) Pharoideae

Pharus P. Browne (7/4) Oryzoideae

Streptogyna P. Beauv. (1/1)

Luziola Juss. (12/5) Bambusoideae

Arundinaria Michx. (3/1)

Olmeca Soderstr. (5/5)

Otatea (McClure & E.W. Sm.) C.E. Calderón & Soderstr. (11/11) Pooideae

Metcalfia Conert (1/1) + Triniochloa Hitchc. (6/5)

Hesperostipa (M.K. Elias) Barkworth (5/4) Lagurus L. (1/1) *

Phalaris L. (17/8)

Gastridium P. Beauv. (2/2) * Limnodea L.H. Dewey (1/1)

Scolochloa Link (2/1) Avenella Drejer (1/1) Dactylis L. (3/1) * Lamarckia Moench (1/1) * Hainardia Greuter (1/1) * Pascopyrum A. Löve (1/1) Thinopyrum A. Löve (7/4) * Panicoideae

Orthoclada P. Beauv. (2/1) Zeugites P. Browne (12/9) Gynerium Willd. ex P. Beauv. (1/1) Lasiacis (Griseb.) Hitchc. (15/13) Morronea Zuloaga & Scataglini (6/6) Oplismenus P. Beauv. (8/3) Chaetium Nees (3/1)

Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs (2/1) * Louisiella (Nees ex Trin.) Zuloaga (2/1)

Ixophorus Schltdl. (1/1) Setariopsis Scribn. (2/2) Zuloagaea Bess (1/1) Aakia J.R. Grande (1/1) Echinolaena Desv. (2/1)

Hildaea C. Silva & R.P. Oliveira (5/3)

Hopia Zuloaga & Morrone (1/1) Reimarochloa Hitchc. (4/2) # Aconisia J.R. Grandis (1/1) # Anthaenantia P. Beauv. (5/2) Rugoloa Zuloaga (3/3) Steinchisma Raf. (9/3) Coleataenia Griseb. (7/4) Homolepis Chase (5/3)

Stephostachys Zuloaga & Morrone (1/1) Tripsacum L. (16/12)

Zea L. (7/4)

Hackelochloa Kuntze (2/1) * Mnesithea Kunth (3/3) Euclasta Franch. (2/1) * Bothriochloa Kuntze (37/16) Diectomis Kunth (1/1) Danthonioideae

Schismus P. Beauv. (5/2) * Chloridoideae

Cottea Kunth (1/1) Uniola L. (5/2)

Diplachne P. Beauv. (2/1) Leptochloa P. Beauv. (7/3) Stapfochloa H. Scholz (6/3) Pappophorum Schreb. (8/4)

Tripogonella (Nees) P.M. Peterson & Romasch. (3/1) Kalinia H.L. Bell & Columbus (1/1)

Bouteloua Lag. (60/55) Hilaria Kunth (10/9) Distichlis Raf. (11/5)

Muhlenbergia Schreb. (182/129) Sohnsia Airy Shaw (1/1) +

Jouvea E. Fourn. (2/2)

Allolepis Soderstr. & H.F. Decker (1/1) Blepharidachne Hack. (1/1)

Erioneuron Nash (3/3) Munroa Torr. (5/2) Scleropogon Phil. (1/1)

Tridentopsis P.M. Peterson (2/1)

(13)

a 13 taxa endémicos en México. Los dos únicos géneros

monoespecíficos y endémicos de México son

Metcalfia

Conert (Pooideae) y

Sohnsia Airy Shaw (Chloridoideae).

Otros géneros que se podría decir son casi exclusivamen

-te mexicanos son

Otatea, del cual una de sus 11 especies

se extiende más allá de la frontera del sureste y una ha

sido introducida como ornamental en los Estados Unidos

de América, y Zeugites P. Browne que, de las 12 especies

totales, nueve están presentes en México y cinco son en

-démicas. Finalmente, todas las especies de los géneros

Morronea y Setariopsis se encuentran en México, este úl

-timo tiene una especie endémica.

La Figura 1

muestra que la relación del número de

taxa endémicos presentes en los estados es inversamente

proporcional. El número de taxa endémicos restringidos a

un solo estado es mucho mayor que los de amplia distribu

-ción que ocupan hasta 24 estados. Esto significa que de los

311 taxa endémicos, 94 se restringen a un estado, de 11 a

50 se presentan en dos a nueve estados y de uno a siete

tienen una distribución amplia desde diez hasta 24 estados.

Cuadro 10: Subfamilias de Poaceae con el mayor número de especies endémicas para México. Entre paréntesis, el porcentaje con respecto al total de la familia.

Subfamilia Géneros Especies Especies endémicas

Chloridoideae 41 368 111

Pooideae 60 292 73

Panicoideae 82 515 70

Bambusoideae 16 68 31

Aristidoideae 1 36 16

TOTAL 200(26.04%) 1279(11.11%) 301(2.61%)

Figura 1: Distribución de especies endémicas de la familia Poaceae por número de estados de México. El mayor número de especies endémicas se encuentran en un solo estado, mientras que el número de especies endémicas disminuye conforme abarcan más de 2 hasta 24 estados de México.

Los géneros con el mayor número de taxa (incluyen

-do categorías infraespecíficas) endémicos (

Cuadro 7

y

8

), no

necesariamente siguen el mismo orden de los géneros más

diversos en México. Únicamente tomando en cuenta estos

géneros, se observa que no hay un patrón definido de fami

(14)

y Yucatán (

Cuadro 5

) son regiones con relativamente pocas

especies y muy pobres en especies endémicas. Muhlenber

-gia con 129 especies (o 130 ya que una especie tiene dos

variedades) es el género con el mayor número de especies

en México, de las cuales 53 son endémicas, es decir, 41.08%

de taxa son mexicanos y 30.21% taxa del género en toda su

distribución son exclusivamente mexicanos (

Cuadro 7

). El

siguiente género más diverso en México es

Paspalum

con

92 especies, con relativamente pocas especies endémicas

(17), lo que representa 18.47% de las especies en México

y tan solo 5.48% del número total de especies del género.

Otro género interesante es Bouteloua ya que, de las 60 es

-pecies totales (

Soreng et al., 2017b

), 55 están en México y

de éstas, 27 son endémicas (

Cuadro 7

), casi la mitad de la

diversidad del género es exclusivamente mexicana. El resto

de los géneros con taxa endémicos del Cuadro 7

son mucho

más diversos en su distribución general.

Conclusiones

La familia Poaceae es uno de los cinco grupos de angiosper

-mas más ricos en especies en México con 215 géneros, 1312

especies, de las cuales 1092 son nativas y 224 son introduci

-das. De las especies nativas, 304 son endémicas de México

(311 incluyendo categorías infraespecíficas). A nivel mundial,

considerando su extensión geográfica México es el país con la

mayor riqueza de especies incluyendo nativas e introducidas.

De la misma manera, ocupa el 1

er

lugar en cuanto al número

de endemismos. A nivel de estado, considerando la extensión

geográfica, los de menor tamaño son los más diversos.

Financiamiento

El Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) aportó el presupues

-to operativo para la realización de este trabajo.

Agradecimientos

Agradezco a las instituciones nacionales y extranjeras que

compartieron sus bases de datos en línea y que fueron un

elemento esencial de este estudio, al personal de los Her

-barios IEB (INECOL-Pátzcuaro), MEXU (Universidad Nacio

-nal Autónoma de México) y XAL (INECOL-Xalapa), así como

al personal de otros herbarios por su apoyo en la verifica

-ción de material depositado en sus instituciones; también

a Carlos A. Cultid y Jesús Valdés por sus comentarios sobre

conceptos y verificación de especies, respectivamente. Un

agradecimiento a los revisores por sus sugerencias para

mejorar este manuscrito.

Literatura citada

ALA. 2017. Atlas of Living Australia. Acton, Australia.

www.ala.

org.au

(consultado noviembre de 2017).

Almeira, L., J. L., M. Escamilla, J. Giménez de A., A. González-Trá

-paga y A. M. Cleef. 2007. Vegetación alpina de los volcanes

Popocatépetl, Iztaccíhuatl y Nevado de Toluca. In: Luna, I., J.

J. Morrone y D. Espinosa (eds.). Biodiversidad de la faja vol

-cánica trasmexicana. Las Prensas de Ciencias. México, D.F.,

México. 267-286 pp.

Álvarez-Lopeztello, J., I. V. Rivas-Manzano, L. I. Aguilera-Gómez y

M. González-Ledesma. 2016. Diversidad y estructura de un

pastizal en El Cerrillo, Piedras Blancas, Estado de México,

México. Revista Mexicana de Biodiversidad 87(3): 980-989.

DOI:

https://doi.org/10.1016/j.rmb.2016.06.006

Arthan, W., M. R. McKain, P. Traiperm, C. A. D. Welker, J. K.

Teisher y E. A. Kellogg. 2017. Phylogenomics of Andropo

-goneae (Panicoideae: Poaceae) of mainland southeast

Asia. Systematic Botany 42(3): 418-431. DOI:

https://doi.

org/10.1600/036364417X696023

Barkworth, M. E., L. K. Anderton, K. M. Capels, L. Long y M. B.

Piep (eds.). 2017. Web Manual. Utah State University. Utah,

USA.

http://herbarium.usu.edu/webmanual

(consultado

junio de 2017).

Bell, H. L. 2010. A new species of

Distichlis

(Poaceae, Chlori

-doideae) from Baja California. Madroño 57: 54-63. DOI:

https://doi.org/10.3120/0024-9637-57.1.54

Bell, H. L., J. T. Columbus y A. L. Ingram. 2013.

Kalinia

, a new Nor

-th American genus for a species long misplaced in

Eragros

-tis

(Poaceae, Chloridoideae). Aliso 30: 85-95. DOI:

https://

doi.org/10.5642/aliso.20133002.03

Blaner, A., J. Schneider y M. Röser. 2014. Phylogenetic relation

-ships in the grass family (Poaceae) based on the nuclear

single copy locus

topoisomerase 6

compared with chloro

-plast DNA. Systematics and Biodiversity 12(1): 11-124. DOI:

https://doi.org/10.1080.14772000.2014.890137

(15)

Cabrera-Luna, J. A., H. E. Huerta-Cantera, P. Salinas-Soto y D. Ol

-vera-Valerio. 2015. Flora y vegetación de la sierra El Rincón,

Querétaro y Michoacán, México. Botanical Sciences 93(3):

615-632. DOI:

https://doi.org/10.17129/botsci.168

Carnevali, F. C. G., J. L. Tapia-Muñoz, R. Duno de Stefano e I. Ra

-mírez Morillo (eds.). 2010. Flora ilustrada de la Península de

Yucatán: Listado florístico. Centro de Investigación Científi

-ca de Yu-catán, A.C. Yu-catán, México. 328 pp.

Cartujano, S., S. Zamudio, O. Alcántara e I. Luna. 2002. El bosque

mesófilo de montaña en el municipio de Landa de Matamo

-ros, Querétaro, México. Boletín de la Sociedad Botánica de

México 70: 13-43.

Castillo-Argüero, S., G. Montes-Cartas, M. A. Romero-Romero, Y.

Martínez-Orea, P. Guadarrama-Chávez, I. Sánchez-Gallén y

O. Núñez-Castillo. 2004. Dinámica y conservación de la flora

del matorral xerófilo de la Reserva Ecológica del Pedregal de

San Ángel (D.F., México). Boletín de Sociedad Botánica de

México 74: 51-75.

Castillo-Hernández, L. A. 2013. Inventario florístico del bosque

mesófilo de montaña de la Reserva Bicentenario, Zongólica,

Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Univer

-sidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México.

93 pp.

Cerros-Tlatilpa, R., J. T. Columbus y N. P. Barker. 2011. Phyloge

-netic relationships of

Aristida

and relatives (Poaceae, Aris

-tidoideae) based on noncoding chloroplast (

trnL-

F,

rpl16

)

and nuclear (ITS) DNA sequences. American Journal of

Botany 98(11): 1868-1886. DOI:

https://doi.org/10.3732/

ajb.1100103

Cerros-Tlatilpa, R., M. E. Siqueiros D. y E. M. Skendzic. 2015. El

género

Chloris

Sw. (Poaceae: Chloridoideae) en México.

Acta Botanica Mexicana 112: 95-147. DOI:

https://doi.

org/10.21829/abm112.2015.1091

Chen, S. L., B. Sun, L. Liu, Z. Wu, S. Lu, D. Li, Z. Wang, Z. Zhu, N.

Xia, L. Jia, G. Zhu, Z. Guo, G. Yang, W. Chen, X. Chen, S. M.

Phillips, C., R. J. Soreng, S. G. Aiken, N. N. Tzvelev, P. M. Pe

-terson, S. A. Renvoize, M. V. Olonova y K. H. Ammann. 2006.

Poaceae (Gramineae). In

:

Wu, Z. Y., P. H. Raven y D. Y. Hong

(eds.). Flora of China, Vol. 22 (Poaceae). Science Press. Bei

-jing, Peoples Republic of China and Missouri Botanical Gar

-den Press. St. Louis, Missouri, USA. 653 pp.

www.efloras.

org/florataxon.aspx?flora_id2&taxon_id=10711

(consulta

-do junio de 2017).

Cialdella, A. M., S. M. Sede, K. Romaschenko, P. M. Peterson, R.

J. Soreng, F. O. Zuloaga y O. Morrone. 2014. Phylogeny of

Nassella

(Stipeae, Pooideae, Poaceae) based on analysis

of chloroplast and nuclear ribosomal DNA and morphol

-ogy. Systematic Botany 39(3): 814-828. DOI:

https://doi.

org/10.1600/036364414X681419

CICY. 2017 (en adelante). Flora de la Península de Yucatán. Yu

-catán, México.

http://www.cicy.mx/sitios/flora%20digital/

(consultado junio de 2017).

CIH. 2017. Intermountain Region Herbarium Network. Utah State

University. Utah, USA.

http://intermountainbiota.org/por

-tal/index.php

(consultado noviembre de 2017).

Clark, L. G. y G. Cortés R. 2004. A new species of

Otatea

from

Chiapas, Mexico. Journal of the American Bamboo Society

18(1): 1-6.

Clark, L. G. y E. A. Kellogg. 2017. Poaceae Barnhart; Gramineae

Adans., alternate name, Grass Family. Utah, USA.

http://

herbarium.usu.edu/webmanual/

(consultado junio de

2017).

Clayton, W. D. y S. A. Renvoize. 1986. Genera Graminum. Grasses

of the World. Her Majesty´s Stationary Office. London, UK.

389 pp.

CMH. 2017. Consortium of Midwestern Herbaria. USA.

http://

midwestherbaria.org/portal/index.php

(consultado marzo

de 2017).

Colín, Y. R. 2012. Estudio florístico en suelos degradados y su res

-puesta al cambio de uso de suelo en la comunidad de Te

-coaco, Singuiluca, Hidalgo. Tesis de Ingeniero de Recursos

Naturales Renovables. Universidad Autónoma de Chapingo.

Estado de México, México. 78 pp.

Cornejo-Tenorio, G., E. Sánchez-García, M. Flores-Tolentino, F.

J. Santana-Michel y G. Ibarra-Manríquez. 2013. Flora y ve

-getación del cerro El Águila, Michoacán, México. Botanical

Sciences 91(2): 155-180.

Cotton, J. L., W. P. Wysocki, L. G. Clark, S. A. Kelchner, J. C. Pires, P.

P. Edger, D. M. Mayfield-Jones y M. R. Duvall. 2015. Resolv

-ing deep relationships of PACMAD grasses: a phylogenom

-ic approach. BMC Plant Biology 15: 1-11. DOI:

https://doi.

org/10.1186/s12870-015-0563-9

Darbyshire, S. J. 2007. Contributions to the genus

Festuca

(Poa

(16)

Dávila, P., T. Mejía-Saulés, M. Gómez-Sánchez, J. Valdés-Reyna, J.

J. Ortiz, C. Morín, J. Castrejón y A. Ocampo. 2006. Catálogo

de las gramíneas de México. Universidad Nacional Autóno

-ma de México-Comisión Nacional para el Conocimiento y

Uso de la Biodiversidad. México, D.F., México. 671 pp.

De la Cerda-Lemus, M. y Y. Herrera-Arrieta. 1995. New Poaceae

distribution records for Aguascalientes, Mexico. Madroño

42(3): 396-405.

Denham, S. S. 2005. Revisión sistemática del subgénero

Harpos

-tachys

de

Paspalum

(Poaceae: Panicoideae: Paniceae). An

-nals of the Missouri Botanical Garden 92: 463-532.

Denham, S. S., O. Morrone y F. O. Zuloaga. 2010. Estudios en

el género

Paspalum

(Poaceae, Panicoideae, Paniceae):

Paspalum denticulatum

y especies afines. Annals of the

Missouri Botanical Garden 97: 11-33. DOI:

https://doi.

org/10.3417/2008092

DeWett, J. M. J. 1981. Grasses and the culture history of man.

Annals of the Missouri Botanical Garden 68(1): 87-104. DOI:

https://doi.org/10.2307/2398812

Duarte, R. J. C., R. Osuna R. y T. J. Parra V. 2014. Recursos flo

-rísticos de la cuenca baja del Río Mayo, Sonora. Epistemus

Ciencia, Tecnología y Salud 16(5): 36-43

Durán-Fernández, A., J. R. Aguirre-Rivera, J. García-Pérez, S.

Levy-Tacher y J. A. de Nova-Vázquez. 2016. Inventario florístico de

la comunidad lacandona de Nahá, Chiapas, México. Botani

-cal Sciences 94(1): 157-184. DOI:

https://doi.org/10.17129/

botsci.248

Duvall, M. R., J. I. Davis, L. G. Clark, J. D. Noll, D. H. Goldman y J. G.

Sánchez-Ken. 2007. Phylogeny of the grasses (Poaceae) re

-visited. Aliso 23(1): 237-247. DOI:

https://doi.org/10.5642/

aliso.20072301.18

Enríquez E., E. D., S. D. Koch y M. S. González-Elizondo. 2003. Flo

-ra y vegetación de la sier-ra de órganos, municipio de Som

-brerete, Zacatecas, México. Acta Botanica Mexicana 64:

45-89. DOI:

https://dx.doi.org/10.21829/abm64.2003.928

Espejo S., A. 2012. El endemismo en las Liliopsida mexicanas.

Acta Botanica Mexicana 100: 195-257. DOI:

https://doi.

org/10.21829/abm100.2012.36

Espinosa-Jiménez, J. A., A. López-Cruz, M. A. Pérez-Farrera y S.

López. 2014. Inventario florístico de la cañada La Chaco

-na-Juan Crispín y zonas adyacentes, Depresión Central de

Chiapas, México. Botanical Sciences 92(2): 205-241. DOI:

https://doi.org/10.17129/botsci.30

Espinosa-Jiménez, J. A., M. A. Pérez-Farrera y R. Martínez-Camilo.

2011. Inventario florístico del Parque Nacional Cañón del

Sumidero, Chiapas, México. Boletín de la

Sociedad Botánica

de México 89: 37-82. DOI:

https://doi.org/10.17129/bots

-ci.369

Estrada-Castillón, E. y J. A. Villarreal-Quintanilla. 2012. Flora

del centro del estado de Chihuahua, México. Acta Botani

-ca Mexi-cana 92: 51-118. DOI:

https://doi.org/10.21829/

abm92.2010.283

F. 2012. The Botany Collections Database. Botany Department,

Field Museum of Natural History. Chicago, USA.

http://

emuweb.fieldmuseum.org/botany/Query.php

(consultado

septiembre de 2017).

Felger, S. R., S. D. Carnahan y J. J. Sánchez-Escalante. 2017. The

desert edge: flora of the Guaymas Region of Sonora, Mexi

-co. Part 1: The checklist. Desert Plants 33(1): 19-36.

Filgueiras, T. S., H. Longhi-Wagner, P. L. Viana, A. Zanin, A. Guglie

-ri, R. C. de Oliveira, T. S. do Canto Dorow, R. T. Shirasuna, J.

F. M. Valls y R. P. Oliveira. 2010. Poaceae. In:

Forzza, R. C., J.

F. A. Baumgratz, C. E. M. Bicudo, A. A. Carvalho Jr., A. Costa,

D. P. Costa, M. Hopkins, P. M. Leitman, L. G. Lohmann, L. C.

Maia, G. Martinelli, M. Menezes, M. P. Morim, M. A. Nadruz

Coelho, A. L. Peixoto, J. R. Pirani, J. Prado, L. P. Queiroz, V.

C. Souza, J. R. Stehmann, L. S. Sylvestre, B. M. T. Walter y D.

Zappi (comp.). Catálogo de plantas e fungus do Brasil, Vol.

2. Instituto de pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Rio de Janeiro, Brasil. Pp. 1464-1520.

Finot, V. L. 2010. Analysis of species boundaries in

Trisetum

Pers.

Sect.

Trisetarea

Asch. & Graebn. (Poaceae) in America using

statistical multivariate methods. Current Topics in Plant Bi

-ology 11: 39-55.

Finot, V. L., C. M. Baeza y O. Matther. 2006a. Micromorfología

de la epidermis de la lemma de

Trisetum

y géneros afines

(Poaceae, Pooideae). Darwiniana 44(1): 32-57.

Finot, V. L., P. M. Peterson, R. J. Soreng y F. O. Zuloaga. 2004. A re

-vision of

Trisetum, Peyritschia

, and

Sphenopholis

(Poaceae:

Pooideae: Aveninae) in Mexico and Central America. Annals

of the Missouri Botanical Garden 91(1): 1-30.

Finot, V. L., P. M. Peterson y F. O. Zuloaga. 2006b. Two new combi

-nations in

Peyritschia

(Poaceae: Pooideae: Aveninae). Sida

22(2): 895-903.

Figure

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